最近在《科學》（Science）期刊中刊出了一篇震驚微生物界的新發現！科學家們發現肉眼可見的超大細菌！
從國中的生物課我們就學過，細菌是肉眼看不到的，必須透過顯微鏡才能觀察。細菌的大小，一般而言的認知是微米級（micrometer, μm），多數細菌的單一細胞直徑約為 2 微米左右。
然而，科學家們從美國紅樹（Rhizophora mangle）腐爛的葉子表面發現了一種很特殊的細菌 Candidatus Thiomargarita magnifica，它的細胞直徑平均大於 9000 微米（ 0.9 公分）那麼這個「公分級（centimeter, cm）」的超巨大細菌究竟是何方神聖？
為什麼這個細菌可以這麼大？這麼大的細菌還算是微生物嗎？讓我們來一探究竟！
巨大細菌家族
其實早在 20 世紀中期就有許多巨大細菌的紀錄，例如芽孢桿菌綱 （Bacilli）中的幾種細菌、Sporospirillum屬和梭孢菌屬（Fusosporus）的細菌。然而，許多菌株在保存中遭到污染或是遺失，導致許多菌株沒辦法再取得，使得先前對於巨大細菌的研究資料非常有限。
目前已知的巨大細菌家族，包含：
- 螺旋菌門（Spirochaetes），最長菌株紀錄為 300 微米。
- 厚壁菌門（Firmicutes）中 Epulopiscium 屬的細菌，最長菌株紀錄為 600 微米左右。
- 藍菌門（Cyanobacteria），最長菌株紀錄為 100 微米。
除此之外，許多硫化菌也常為巨超大細菌，例如變形菌門（Proteobacteria）中的 Beggiatoa 屬與 Thiomargarita 屬，也分別有超過 200 微米與、300 微米的紀錄。
到此，你應該清楚地發現，在 Candidatus Thiomargarita magnifica 被發現以前，在已知的細菌中，幾乎沒有長度超過 1000 微米，甚至接近 10000 微米的紀錄。
為什麼巨大細菌可以這麼大？
許多巨大細菌都有一個共通點：在細胞中央有一個超大的液胞 （vacuole），這個液胞內儲存的物質目前學界推測主要是硝酸鹽（nitrate）。
細菌的細胞生長往往高度依賴化學滲透作用，所以距離越遠，滲透作用越受限，因此細菌細胞沒辦法長得太大；然而，超大的液胞擋在細胞中央的話，這樣一來，化學滲透的傳導媒介的空間變小，細菌生長的限制就變小了！
既然這個新發現的超巨大細菌有辦法長得這麼大，細胞大小比一般的真核生物細胞（真核生物的細胞大小一般為 10-20 微米左右）還大，甚至還具有類似真核生物的液胞胞器（多數原核生物沒有液胞）。
那麼，這樣的細菌在演化上是否和真核生物具有某些相似之處呢？
超大液胞的巨大細菌：擁有真核生物特色的原核生物
從許多方面來看，巨大細菌確實具有許多類似真核生物的構造和特色。
除了細胞中央具有超大液胞之外，有趣的是，在許多巨大細菌中經常會發現，細胞之中具有特化獨立細胞膜的胞器（organelle），這個胞器內具有遺傳物質（如 DNA）和核醣體，科學家們推斷這疑似是原始的內共生構造（putative symbiont / intracytoplasmic structures）。
在此之前，基本上未曾在細菌或古菌的細胞中發現這種類似於真核細胞才具有的，可以同時獨立儲存遺傳物質和核醣體的有膜胞器。
註：細菌是原核生物，理論上不具有獨立細胞膜的胞器。
不僅是細胞內結構類似於真核生物，這個超巨大細菌 Candidatus Thiomargarita magnifica 的基因體非常的大，大小約為 1150 萬到 1220 萬個鹼基左右。其基因體大小幾乎和屬於真核生物的酵母菌（Saccharomyces cerevisiae，基因體大小約為 1210 萬個鹼基）所差無幾。
更甚者，在這株細菌上觀察到具有兩種不同的生長階段：生長期和傳播期（dispersive stage）。
生長期會慢慢長成細長類似於菌絲（filament）的形式，而傳播期間菌絲尖端（apical bud）的細胞會開始脫落以利散佈到環境之中，這樣的狀況和許多真菌傳播孢子（spore）的方式極為類似。
至於巨大細菌會不會是原核細胞演化成真核細胞過程中的過渡階段，可能還需要更多的研究進一步證實；但無庸置疑的是，巨大細菌確實擁有許多真核生物所具有的特色。
這麼大的細菌，還算是微生物嗎？
什麼是微生物（microorganisms / microbes）？
在很早以前的微生物定義一般而言是：需要透過顯微鏡才能觀察到的微小生物，稱之「微生物」。
隨著科學演進，定義持續在修正，廣義的微生物包含：細菌（bacteria）、古菌（archaea）、真菌（fungi）、原生生物（protists）、病毒（viruses）等的微小生物。
其中，尤其是原核生物，之所以會這麼小，有很大的原因和細胞內營養傳遞受限於化學擴散作用，如果細胞太大，那養分運送時間就相對會拖得很長，不太可能在短期內快速繁衍，因此多數原核生物的細胞都非常的小。
但是，讓科學家意想不到的是，細菌竟然演化出了克服化學擴散作用，並且在高硫化物環境下生存的方式，進而演化出超大的細菌細胞。
從親緣關係上來看，這樣的巨大細菌是這些身為「微生物」的一般細菌的近親，理論上也算是「微生物」；但如果是從最早的微生物定義來看，這樣的細菌已經不再是「小到需要透過顯微鏡才能觀察到的生物」。
除了巨大細菌以外，其實，像是我們常見的麵包上的黑黴菌（bread mold，一種真菌）、或是森林裡的黏菌（slime mold，一種原生生物） 我們也都可以直接看到，但是兩者也都是普遍被認為的「微生物」。
這麼大的細菌、真菌、和原生生物，「既可以是微生物，也不是微生物」，主要取決於定義的角度。
讀到這裡的你，也許會重新反思我們從小學習的細菌認知。
細菌依舊無所不在，但卻不一定是看不到的存在。
參考資料
- Levin PA. (2022). A bacterium that is not a microbe. Science 376 (6600): 1379-1380, doi: 10.1126/science.adc9387
- Ionescu, Danny and Bizic, Mina (July 2019). Giant Bacteria. In: eLS. John Wiley & Sons, Ltd: Chichester. doi: 10.1002/9780470015902.a0020371.pub2
- Volland J-M, Gonzalez-Rizzo S, Gros O, Tyml T, Ivanova N, Schulz F, Goudeau D, Elisabeth NH, Nath N, Udwary D, Malmstrom RR, Guidi-Rontani, Bolte-Kluge S, Davies KM, Jean MR, Mansot J-L, Mouncey NJ, Angert ER, Woyke T & Date SV. (2022). A centimeter-long bacterium with DNA contained in metabolically active, membrane-bound organelles. Science 376: 1453-1458, doi: 10.1126/science.abb2634
- Willey, J., Sherwood, L. and Woolverton & C. (2013). Prescott’s Microbiology:9th Revised edition. London: MCGRAW HILL HIGHER EDUCATION.
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