人類演化成爆汗體質後，竟然光用雙腿，就可以把羚羊追到熱死？——《人從哪裡來：人類六百萬年的演化史》

為什麼非洲人偏黑、歐洲人偏白？

大約 6 萬年前，智人繼直立人之後，也離開熱帶非洲，來到緯度比較高或紫外線比較弱的歐亞溫帶地區時，他們原本的黑色皮膚，不利於他們的健康和生存，因為溫帶地區的陽光比較弱，紫外線沒有非洲熱帶那麼強，一個人的膚色如果太黑，會阻擋微弱紫外線的穿透，使人體無法吸收足夠的陽光來合成維生素D，造成不足，產生一系列的疾病。

於是，溫帶地區的人們，慢慢演化出比較淺色的皮膚，好讓紫外線可以穿透他們的皮膚。

全世界可以分成三大地區：

（一）熱帶

（二）亞熱帶和溫帶

（三）緯度 45 度以上的南北極圈地區

在熱帶，紫外線一年到頭都很強，人們全年都可以合成維生素 D。

在亞熱帶和溫帶，全年有至少一個月的時間，紫外線會不足夠。比如，美國的波士頓地區，位於約北緯 42 度，冬天日照不足，人體皮膚要在每年的 3 月中旬以後，才能開始生產維生素 D。

至於南北極圈，全年 12 個月的絕大部分時間，紫外線一般都不足夠讓人體合成維生素 D。

這可以說明，為什麼熱帶地區的人們，膚色一般為黑色。熱帶地區的日照充足，人沒有維生素 D 不足的問題。他們之所以演化出黑皮膚，不是為了合成維生素 D，反而是為了阻擋強烈的紫外線破壞人體的葉酸。

「淺膚色」讓人們合成足夠的維生素 D ！

在亞熱帶和溫帶地區，紫外線有季節性的不足，特別是在秋冬兩季，不利於人體合成足夠的維生素 D，於是原生種人類的黑皮膚，慢慢演化成比較淺色，好讓更多的紫外線深透。

由於亞熱帶和溫帶地區的日照，沒有熱帶的那麼強烈，這些地區的人們，也就不需要熱帶的黑皮膚，來保護人體的葉酸。淺膚色就恰恰好，既可以合成更多維生素 D，又不致於讓葉酸遭到破壞。

同理，南北極圈的人們，日照更少，人體的葉酸沒有被紫外線破壞的危險。他們的問題是，如果膚色還是像原生種非洲人類那樣的黑色，那麼這種非洲黑反而會阻擋微弱的紫外線穿透，人體無法產生足夠的維生素 D，於是他們需要演化出比較白的膚色。

黑皮膚中的黑色素（melanin），彷佛是天然的防曬霜，可以保護熱帶人們的葉酸，也可以保護他們的皮膚免受日照產生的皮膚癌。

相反的，在溫帶和靠近南北極圈的地區，日照比熱帶少，人們也就越不需要這種黑色素防曬霜。如果他們的黑色素太多，反而不利於他們在日照弱的地區合成維生素 D，於是他們就演化出越來越白的膚色。

因紐特人住在北極，為什麼膚色卻偏黑？

這個皮膚演化的模式，是否放之四海皆準？

一般而言，準。但有幾種情況，看起來好像「不準」，其實值得深一層討論。

例如，美國阿拉斯加和加拿大北部，鄰近北極圈，紫外線微弱，居住在那裡的因紐特人（Inuit，舊稱愛斯基摩人），其膚色原本應當很白才對，但因紐特人真正的膚色卻有點偏黑。

為什麼？原因可能有三個。

第一，他們其實是外來移民，遷移到北美洲只有大約 5000 年，還沒有足夠長的時間，讓他們去演化出比較白的皮膚。

第二，因紐特人的傳統食物，尤其是魚和海洋哺乳類動物，含有豐富的維生素 D。這抵消了他們因日照不足產生的維生素 D 缺失，也讓他們可以保留比較深的膚色。

第三，因紐特人生活的地區，雖然緯度高，但那裡終年積雪，反射的紫外線強烈，他們需要比較深的膚色保護。

緯度高，日照和紫外線一般比較弱，比如北歐的瑞典，但也有例外，比如因紐特人的雪地。再如，青藏高原和南美洲的安迪斯高山區，屬於溫帶，照說人們的膚色應當比較白，但這兩地海拔高，紫外線特強，人們的皮膚也就比較深色。

演化需要長時間的累積：從膚色看出他們是外來移民！

在非洲南部，南緯 20 度到 30 度之間的地區，居住著兩大批民族：科伊桑人（Khoisan）和祖魯人（Zulu），兩者的膚色大不相同。科伊桑人皮膚淺棕色，祖魯人則為深黑色。

同一個日照區，為什麼膚色會不相同？

原來，兩者都是外來移民，源自非洲赤道熱帶地區，但科伊桑人早在 15 萬年前就遷移到非洲南部。他們的膚色，原本應當是熱帶的深黑色，但經過 15 萬年的演化，如今慢慢變為淺棕色了。

然而，祖魯人遷移到非洲南部，卻只不過是大約 2000 年的事，演化時間太短，因此膚色還沒有什麼改變，仍然是深黑色。

同理，如今在美國和歐洲許多國家，有許多非洲裔人，膚色仍然是黑色，跟當地比較弱的紫外線並不相符，正因為他們都是移民，源自 17 世紀以來，美國和歐洲白人，從非洲輸入的大量黑奴，頂多只有數百年的歷史。

如果假以足夠的時日（比如數萬年後）以及適當的生態改變，這些溫帶地區黑人的膚色，也有可能會變白。

黑人移居到美國後：美國黑人普遍缺乏維生素 D

2009 年，美國黑人總統歐巴馬剛上台不久，專門研究人類膚色的美國古人類學家芥布朗斯基（Nina Jablonski），在一次演講中，笑笑說歐巴馬總統「皮膚略為深褐」，「讓我們祝願他健康，願他意識到他自己的膚色。」意思是，歐巴馬應當多多服用維生素 D 補充劑，因為他的黑膚色，可能無法讓北美微弱的陽光，穿透他的皮膚去合成足夠的維生素 D，何況他又長時間在室內工作，少有機會接觸到陽光。

我們不知道歐巴馬是否缺乏維生素 D，是否有額外補充。不過，據 2006 年美國農業部設在波士頓塔夫茲（Tufts）大學的人類老化營養研究中心的一項研究，美國黑人的確比其他美國人，普遍缺乏維生素 D。

大部分年輕、健康的黑人，在一年的任何時候，都達不到最佳的 25-(OH)D 含量。25-(OH)D 是體內維生素 D 主要儲存形式。偵測 25-(OH)D 可得知體內維生素 D 是否足夠。研究員哈利思（Susan Harris）指出，這主要是黑人皮膚的黑色素，阻擋了陽光，減少了維生素 D 的產量。

但黑人的骨折率卻又比其他美國人低。這可能是他們體內有其他保護骨骼的適應機制，不需要太多的維生素D。然而，維生素 D 不只保護骨骼，也可防止心血管疾病、糖尿病和某些癌症，而黑人患上這些疾病，和白人一樣多或更多。

最後，這項研究鼓勵黑人應當多提高維生素 D 含量，或服用補充劑，因為這樣做的成本低、風險低，但保健效益卻很高。

女性的膚色比較淺？是為了求偶，還是孕育後代？

人類膚色還有一個常見特色――在世界各地的人口當中，女性的膚色一般上總是比男性的淺，淺約 3 ％到 4 ％之間。

科學家常在推論其原因，但大部分人認為，這現象源自達爾文所說的「性選擇」（sexual selection），也就是男性都比較喜歡選擇膚色比較白的女性來做性伴侶，以致比較白的女性，比較容易找到配偶，可以孕育出更多的後代，占有更佳的生存優勢，最後把那些膚色比較黑的女性淘汰掉。

但芥布朗斯基認為，性選擇可能只是部分原因。真正的原因是，女性在整個懷孕和授乳期，需要更多的維生素 D，以攝取食物中的鈣。所以女性演化出比男性更淺的膚色，好讓她們可以從陽光吸收更多的紫外線來生產維生素 D。

這在熱帶地區，是個挑戰，因為在日照多的地方，膚色不能太淺――太淺了陽光會破壞人類的葉酸，但膚色太深，陽光的穿透力不足，維生素 D 的產量又可能不足以應付懷孕和授乳期間的需求。

女性的膚色，比男性更經常需要保持一種微妙的平衡。

人類的不同膚色，具有很重要的生物學上的功能，並非為了「美觀」或其他「膚淺」的原因而有所不同。

皮膚看起來結構簡單，但它卻是人類最大的一個器官――人全身皮膚重達 4 公斤。

膚色攸關人類最基本的健康和生存。人在不同強弱的紫外線地區，需要演化出深淺不同的膚色，來合成維生素 D，並保護人體內的葉酸，否則健康欠佳。人的膚色會隨著不同地區的紫外線強弱而改變，也顯示人類是一種具有高度適應和演化能力的物種，從而可以存活在世界上幾乎每一種生態環境。

——本文摘自《人從哪裡來：人類六百萬年的演化史》，2022 年 6 月，時報出版 ，未經同意請勿轉載。

東亞人常見，美洲原住民都有的「箕形門齒」

大家或許有聽過「箕形門齒（shovel-shaped incisors）」，箕是鏟子的意思，簡單來說，就是門齒上有個像是鏟子形的型態。有些資料會說箕形門齒是「漢人」的特徵，嗯……不要太吹毛求疵的話，倒也不是不能這樣講，只是這樣說的意義不大；還有些資料會說是「純種漢人」特色，這就是無稽之談了。

另外也有個流傳已久的傳統論點：東亞的現代智人和古代的直立人（如北京人）都配備箕形門齒，因此兩者間必有血緣關係。這部分我們之後再來討論，先來看比較確定的事實。

箕形門齒廣泛分佈在現代的東亞族群中，若以現代族群分類歸納的話，箕形門齒並不是「漢人」的專利，韓國、日本人配備此一型態門齒的比例也相當高；整體來看，現代東亞族群約有 40% 的人擁有箕形門齒。不只有現代，此一特徵在東亞大陸各處、或是台灣的史前遺址（如烏山頭遺址 [1]）中也很常見；能說是從古到今，很多東亞居民都擁有箕形門齒。

儘管如此廣泛，東亞人擁有箕形門齒的比例還遠不及美洲原住民；在尚未與歐洲人接觸前的美洲族群，有箕形門齒特徵的比例逼近100%。而在非洲與歐洲族群中，箕形門齒的比例則非常非常低；所以此一牙齒型態，算是所有美洲原住民與部分東亞人，有別於其他族群的特色。[2]

箕形門齒與 EDAR 基因之間的糾葛

從上述我們可知，牙齒的型態在不同的族群會有所不同，但究竟箕形門齒是如何產生的？

遺傳學研究指出箕形門齒比較不受環境影響，不過它與EDAR（全名 ectodysplasin A receptor）基因高度相關：假如此基因序列上的第 370 號氨基酸，由纈胺酸（valine）改變為丙胺酸（alanine），那麼就會讓門齒變成箕形。[3]

非洲、歐洲族群則幾乎不存在箕形門齒，EDAR 基因的第 370 號氨基酸也多半是纈胺酸；而在美洲原住民與東亞族群中，此一位置是丙胺酸（可以以 EDAR V370A 表示）的比例很高。過去曾有研究估計過此一遺傳變異大約在 3 萬年前誕生，世界上兩群人間差異如此巨大，許多學者認為是受到天擇影響。

那到底箕形門齒，是否曾替東亞與美洲人帶來什麼好處呢？

等等等等，為什麼在演化上帶來好處的會是箕形門齒呢？不就是顆怪怪的門齒能有什麼功用呢？基因型與表現型的關係十分複雜，許多表現型受到不只一個基因型影響；反過來說，一個基因型往往也會影響很多表現型。在這個案例中，箕形門齒深受 EDAR 基因變異的影響，然而會被 EDAR 影響的特徵，箕形門齒只是區區一種。

EDAR 基因的蛋白質產物，涉及一條很重要的生化反應路徑：NF-ĸB 訊息傳遞路徑。目前已知 EDAR 的 V370A 變異影響非常廣泛，除了門齒箕形度，還有毛髮、臉部型態（至少耳垂與下巴）、汗腺（密度變高）、乳腺（分枝變多），以及門齒以外的一些牙齒型態等等。EDAR 涉及的每一項特徵，都可能是天擇力量作用的目標。[4][5]

不論住在何地、何時、任何環境的美洲原住民，近乎 100% 擁有箕形門齒，由此可以推論，每個人遺傳上都配備 V370A 變異。為什麼比例會如此極端地高呢？合理的假設是，EDAR 基因一度對於美洲原住民的祖先十分重要，只有配備 V370A 變異的個體才能留下血脈，沒有的都在歷史洪流中慘遭淘汰了。

問題是，受到 EDAR 基因型影響的表現型這麼多，哪一項才有那麼大的影響力？

最近發表的論文認為，問題關鍵在：母乳！

當美洲原住民的祖先，仍住在冰河時期的白令時

在談論為什麼是母乳前，讓我們先話說從頭：所有美洲原住民共享的特徵，很可能可以追溯到所有美洲族群尚未分家以前，共同祖先的時期。遺傳學研究估計，美洲原住民與西伯利亞族群大概分家 2 萬多年；那時是冰河時期，白令地區還不是海峽，而是可以直接走路通過的陸橋。[6][7]

• 延伸閱讀：阿拉斯加11500年前「古白令人」，源自未知美洲遺傳支系

在此之後，美洲原住民的祖先由白令進入美洲。有些跡象顯示，美洲原住民的祖先在白令地區住了相當一段時間，或許有好幾千年之久，之後才大舉南遷，四散各地。冰河時期白令的環境，很可能就是關鍵。

陽光中的紫外線與維生素D 有關，而維生素D 對健康不可或缺；一般狀況下，人的皮膚吸收紫外線後，能自行生產足夠的維生素D。人類祖先離開非洲，移民高緯度之後膚色變淡，和高緯度陽光弱，皮膚需要更多紫外線生產維生素D，應該很有關係。

然而，白令的緯度更高、陽光更弱，幾乎沒什麼紫外線；假如長期住在此處，膚色再淡恐怕也無法彌補紫外線過低的問題。所幸即使沒有日曬，人類仍能由飲食中獲取維生素D，美洲原住民的祖先藉由飲食補充維生素D，得以免除滅團的命運。

在沒有陽光的日子，寶寶靠母乳補充維生素D

但是有一種人沒辦法吃東西，那就是剛出生的寶寶。營養匱乏的古代，母乳對寶寶發育相當重要，在白令可能更加重要，因為母乳是寶寶唯一的營養來源；無法吃東西的寶寶，只能透過母乳攝取維生素D 維持健康、順利長大。女生的 EDAR 基因若是配備 V370A 變異，乳腺分枝會變多，將能分泌更多母乳。

論文推論，在白令特殊的環境下，能增量母乳的遺傳變異 EDAR V370A，將能帶來無與倫比的演化優勢，因此席捲了 2 萬多年前，住在白令的小小族群；而箕形門齒，是配備此變異的間接產物。等到後來白令居民南遷，分家發展出美洲各地的族群以後，即使環境已經與當年不同，仍保持此一特徵。

• 延伸閱讀：懷孕期間補充維生素 D 能反應到母乳中

要提醒各位讀者的是，這套觀點講起來合理，不過仍需更多證據支持。論文提出一項佐證是，還有一個基因與 EDAR 狀況類似，那就是負責合成不飽和脂肪酸的「脂肪酸去飽和酶 FADS」（全名 fatty acid desaturase）。

也許還要脂肪酸？

2014 年發表的論文報告，住在格陵蘭的伊努特人，去飽和酶的基因序列和中國漢人、歐洲人不太一樣。那時推論是，伊努特人此一基因受到天擇作用，有助於他們適應缺乏穀物，富含大量動物性油脂的高油飲食。[8]

然而 2017 年發表的論文，驚覺上述假說有問題！不論住在哪裡，幾乎所有美洲原住民族群中，都有很高比例的去飽和酶基因配備該變異；可是只有伊努特人住在冰天雪地，吃很多魚和海豹，其他美洲居民卻都不是，表示美洲族群的去飽和酶，和其他人的差異，或許與伊努特人的特殊環境無關。[9]

• 延伸閱讀：可能有助美洲原住民 適應環境的去飽和酶FADS

會不會與白令經歷有關呢？去飽和酶基因改變，會影響不飽和脂肪酸的生成。不飽和脂肪酸，如 DHA、EPA，會影響神經發育與許多生理反應，這回論文的推論是，美洲原住民祖先還住在白令時，不飽和脂肪酸也相當關鍵。和 EDAR 一樣，在冰河時期的特殊環境中，有利的去飽和酶遺傳變異，席捲白令的小小族群，使得特定版本的去飽和酶和 EDAR 一樣，成為日後美洲原住民的標準配備。

至於是怎麼個影響法，目前不適合遽下定論。EDAR 一個基因就會影響許多表現特徵，反過來說，就是很多外在表現都有機會影響 EDAR 的演化，而去飽和酶也是如此，根據已知線索，仍難以判斷天擇對去飽和酶的作用目標。

EDAR 基因 x 箕形門齒 x 北京人？

東亞族群中，EDAR V370A 的比例很高，應該也是受天擇影響所致，不過原因未必與美洲原住民相同。如前所述，EDAR 受到許多生理、型態特徵影響，在不同年代、不同環境條件之下，未必只會受到一種外力驅使。

如今可以確定，智人的箕形門齒與 EDAR 基因息息相關。遺傳學估計此一變異起源於數萬年前，若估計正確，那麼智人的箕形門齒，和直立人這類非智人的古人類親戚，之間大概沒什麼直接關係。當然還是有遠古混血的可能性，儘管機率很小，目前仍無法排除。

純論型態，今年有一篇全新發表、關於北京人的論文〈The fossil teeth of the Peking Man〉，研究納入了許多非智人與智人族群與北京人一起比較，分析牙齒的型態差異。論文內文有提到北京人化石中，門齒的箕形化（shoveling），也提到此一型態亦見於其他東亞直立人，例如和縣（Hexian）人的化石。[10]

然而，整篇論文完全沒有提及北京人的箕形門齒，與現代東亞族群有任何關聯性。我不是型態專家，不過由這篇論文連一句都不提看來，古代直立人，與今日東亞人的箕形門齒比較，或許並非正經的古人類學家目前關心的問題。

智人的門齒是否箕形受到 EDAR 高度影響，我們不知道直立人是否也是如此，不過智人與直立人差異不是太大，假如直立人的 EDAR 基因影響力和智人類似，也不是太過驚奇（例如對汗腺、毛髮的影響，連用老鼠當實驗動物都能見到）。

由 EDAR 在智人的演化狀況推論，很多因素都有機會間接造成箕形門齒，因此即使觀察到不同族群，都有箕形門齒此一型態，也無法證實它們有著共同的起源，甚至不需要有一樣的起因。

劃重點：

1. 門齒箕形與否，受 EDAR 基因變異影響。

2. 美洲原住民 100% 配備箕形門齒，或許能追溯到冰河時期，東亞版 EDAR 能增加母乳產量所致。

3. 美洲原住民的箕形門齒，是天擇作用後的間接影響。

4. 美洲族群中的脂肪酸去飽和酶，可能和 EDAR 基因狀況類似。

5. 東亞直立人，如北京人的箕形門齒，很可能與智人沒有關係。

6. 人類的演化歷史，何其複雜。

延伸閱讀：

• 內建適應北極酷寒的基因？
• 油脂人生（上）：不可或缺的去飽和酶
• 油脂人生（下）：千變萬化，屢受選汰的去飽和酶 
• 距今40到78萬年前的北京人

參考文獻：

• 1. 台灣史前文化的奧祕：烏山頭的史前人
• 2. Hlusko, L. J., Carlson, J. P., Chaplin, G., Elias, S. A., Hoffecker, J. F., Huffman, M., … & Scott, G. R. (2018). Environmental selection during the last ice age on the mother-to-infant transmission of vitamin D and fatty acids through breast milk. Proce
• 3. Park, J. H., Yamaguchi, T., Watanabe, C., Kawaguchi, A., Haneji, K., Takeda, M., … & Hanihara, T. (2012). Effects of an Asian-specific nonsynonymous EDAR variant on multiple dental traits. Journal of human genetics, 57(8), 508.
• 4. Kamberov, Y. G., Wang, S., Tan, J., Gerbault, P., Wark, A., Tan, L., … & Powell, A. (2013). Modeling recent human evolution in mice by expression of a selected EDAR variant. Cell, 152(4), 691-702.
• 5. Peng, Q., Li, J., Tan, J., Yang, Y., Zhang, M., Wu, S., … & Jiao, Y. (2016). EDARV370A associated facial characteristics in Uyghur population revealing further pleiotropic effects. Human genetics, 135(1), 99-108.
• 6. Raghavan, M., Steinrücken, M., Harris, K., Schiffels, S., Rasmussen, S., DeGiorgio, M., … & Eriksson, A. (2015). Genomic evidence for the Pleistocene and recent population history of Native Americans. Science, 349(6250), aab3884.
• 7. Moreno-Mayar, J. V., Potter, B. A., Vinner, L., Steinrücken, M., Rasmussen, S., Terhorst, J., … & Reuther, J. D. (2018). Terminal Pleistocene Alaskan genome reveals first founding population of Native Americans. Nature, 553(7687), 203.
• 8. Fumagalli, M., Moltke, I., Grarup, N., Racimo, F., Bjerregaard, P., Jørgensen, M. E., … & Christensen, C. (2015). Greenlandic Inuit show genetic signatures of diet and climate adaptation. Science, 349(6254), 1343-1347.
• 9. Amorim, C. E. G., Nunes, K., Meyer, D., Comas, D., Bortolini, M. C., Salzano, F. M., & Hünemeier, T. (2017). Genetic signature of natural selection in first Americans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114(9), 2195-2199.
• 10. Xing, S., Martinón-Torres, M., & de Castro, J. M. B. (2018). The fossil teeth of the Peking Man. Scientific reports, 8(1), 2066.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

人類祖先在樹上生活了多久？大約四百萬年！

最早期的人類祖先有一個特徵――他們不但能雙足行走，而且還很善於爬樹，喜歡過著半平地、半樹棲的生活。

晚上，他們睡在樹上，就像今天的黑猩猩和其他猿類一樣。到了白天，他們很可能有許多時候仍棲息在樹上，以逃避其他獵食者的攻擊，或在樹上採集果子。只有在必要時，他們才爬下樹，走到地面上覓食，或走到另一區域的樹林去覓食或休息。

最有力的證據，就是阿爾迪那個分岔式的，像大拇指般對生的腳趾頭。黑猩猩和其他巨猿，都有這樣的腳趾頭，非常適用於爬樹，可抓緊樹枝，故且稱之為「爬樹專用的腳趾頭」。

阿爾迪活在四百四十萬年前。在他之前的杜邁和千禧人，應當都有這種腳趾頭。

編按：阿爾迪（Ardi）於 1992 年被發現，可能是目前已知最早的人類祖先化石。阿爾迪來自 440 萬年以前，比先前公認的人類遠祖露西（Lucy）老了 120 萬年，曾被被《科學》期刊評選為 2009 年十大科學突破之一。

在阿爾迪之後的七十三萬年，這種腳趾頭又出現在三百六十七萬年前的普羅米修斯南猿（Australopithecus prometheus）右腳上（下圖），比露西早了約四十七萬年，顯示比露西稍早的人族成員，很可能都有這樣的腳趾頭，仰賴樹棲生活。

二〇〇五年，科研人員在衣索比亞找到八個腳骨化石，其右腳趾也正是這種爬樹專用的，年代為三百四十萬年前，顯示人類在阿爾迪之後的一百萬年，還在爬樹，過著樹棲生活。

120 萬年後的露西，難道也還住在樹上嗎？

那麼，活在三百二十萬年前的露西，有沒有這種「爬樹專用的腳趾頭」？很可惜，露西出土的骨骼，雖然有百分之四十完整，但缺了腳骨。我們不知道她的腳趾頭長什麼樣子。

然而，二〇一六年的一項最新研究揭露，露西的上臂骨骼非常強壯，跟黑猩猩一樣，顯示她經常在爬樹，有許多時間待在樹上，才能形成那樣厚壯的上臂骨。至於她的下肢骨骼，證明她能雙足行走，但走姿和現代人略有差別，重心側向一邊，應當走得比現代人吃力，需要花費更多的能量。

因此，古人類學家推論，露西這一類的南猿，應該還是有許多時間棲息在樹上，特別是在晚上。

一直要到兩百萬年前，人類進入到人屬的時代，才完全脫離樹棲，走出林地，走向稀樹草原，過平地生活。從六百萬年前和黑猩猩分手算起，到兩百萬年前走出林地，人類的老祖先在樹上生活了大約四百萬年。

露西是怎樣死的？

二〇一六年發表的一項研究認為，露西可能是從高樹上摔下來跌死的。

美國德州大學奧斯汀分校的一個研究團隊，重新為她的骨骼做了高清的 CT 掃描，發現她有多處骨折，像是從高樹上摔下所造成的，進而推論她是跌死的。她從樹上摔下跌死，也間接證明她有許多時間是樹棲的。

不過，露西的發現者喬翰森，以及美國加州大學柏克萊分校的古人類學家懷特，在接受英國《衛報》的訪問時，都不同意這項研究結論，認為化石中的骨折很常見，可能有種種成因，未必是因為從高樹上摔下。

源泉南猿：愛爬樹，並不等於住在樹上！

二〇〇八年在南非出土的源泉南猿，腳骨相當完整，但沒有那種分岔式的腳趾頭。然而，他的手臂比腿長，手骨長且略微彎曲，顯示他仍在爬樹。

這個案例意味著，南猿即使沒有分岔式腳趾頭，也善於爬樹，但爬樹本領和樹棲時間，可能有程度上的差別。

第一，如果有分岔式腳趾頭，表示他大部分時間都在樹上，只有在必要時才爬下樹到地面上活動。這種腳趾頭也表示，他若在平地上雙足行走，可能比較吃力，比較消耗能量，走不遠。

第二，如果分岔式腳趾頭已退化消失，表示他在樹上的時間越來越少。比如說，可能只有在晚上才爬樹睡覺，其他時間在平地活動。腳趾頭的退化，也使得他在地面上的雙足行走，更省力，走得更順暢。

雙足行走常常被形容為人類演化過程中的一大成就，但這也導致我們今人不善於爬樹了。我們是否會懷念從前樹棲的日子呢？想想看，在遠古的非洲大地上，即使我們的祖先學會了以兩腿走路以後，他們仍然能夠敏捷地爬到樹上，長達數百萬年之久。

——本文摘自《人從哪裡來：人類六百萬年的演化史》，2022 年 6 月，時報出版 ，未經同意請勿轉載。