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人類演化成爆汗體質後,竟然光用雙腿,就可以把羚羊追到熱死?——《人從哪裡來:人類六百萬年的演化史》

時報出版_96
・2022/07/24 ・2450字 ・閱讀時間約 5 分鐘

希臘哲學家柏拉圖,形容人是「無毛的雙足行走者」(featherless biped)。今天,在靈長類中,人是唯一沒有多少體毛,而且是汗腺密度最高的哺乳類動物。但 320 萬年前,在南猿露西的時代,她還是全身毛茸茸的。

為什麼人類沒什麼體毛,卻又超會流汗? 

有遺傳學家根據毛髮的基因,去研究這個問題,得出的答案是:約 170 萬年前。那正是直立人出現的時代。

他們不再樹棲,活躍於非洲乾旱炎熱的稀樹大草原上,每天需要走或跑上約 10 公里的路,去採集地下根莖食物,或尋找肉食,身體會產生大量的熱。

為了散熱,身體需要流汗,但全身是毛髮,不利於流汗,只能像狗那樣,張大嘴巴大口喘氣來散熱。於是,人慢慢演化出非常容易散熱的無毛身體,並大量增加全身的外分泌汗腺(俗稱小汗腺),以流汗的方式來散熱,只留下頭部、腋下和私處的少數毛髮。

近年,生物學家已經找到了外分泌汗腺替代體毛的基因機制。 

高密度的汗腺取代了體毛,可以讓人體非常有效地散熱。圖/Pexels

高密度的汗腺取代了體毛,可以讓人體非常有效地散熱,可以讓今人跑大約 3 小時的全程馬拉松(47.5 公里),中途不必停下休息散熱。

沒有其他陸上大型哺乳類動物,可以像人類那樣如此長跑,擁有如此完善、如此容易散熱的身體。這是直立人在非洲草原上,為了生存而演化出來的一大成就,也是直立人留給我們現代人最珍貴的遺產之一。 

堅挺的鼻子,也是為了保濕!

為了不讓身體過熱,直立人還演化出挺起的鼻子。

黑猩猩的鼻子是塌下去的,南猿露西的也一樣,但直立人的鼻子卻是挺起的,有鼻腔,在化石上有其痕跡,直到現代人都如此。歐洲人的鼻子,一般又比亞洲人的更高挺。

這樣的鼻子有替身體保濕的功能,可以防止肺部在乾旱的非洲草原上脫水。 

為了不讓身體過熱,直立人還演化出挺起的鼻子。圖/Pexels

擁有「爆汗體質」後,我們可以把羚羊追到熱昏!

在直立人的時代,弓箭等武器還沒有發明。直立人是如何長跑去追殺獵物?

很簡單,利用人體毛消失以後容易散熱的身體,去把獵物(比如牛羚)追到熱死!這也是現代非洲和南美洲某些狩獵採集族群,仍然普遍採用的好辦法。

一旦發現了(比如說)牛羚的足跡,直立人可以耐心長跑追上去,像跑馬拉松那樣。牛羚雖然跑得比人快,但牠全身是毛,難以散熱,跑一段路就需要停下來喘息散熱,否則會熱死。

然而,直立人不需要休息散熱,經過幾個小時的長跑後,就可以追上牛羚。這時,牛羚已經被追趕到熱昏了,倒地就擒。如此看來,人類長跑的起源,竟然是為了吃肉,若為吃素不必長跑也。 

相比之下,跟人類最親近的黑猩猩,住在森林深處,有樹蔭的庇護,活動範圍很小,每天只走大約 2 公里,沒有散熱的問題,到現在還保有全身毛髮。

但這也意味著,黑猩猩的世界很小,如今依然局限在森林內,走不出非洲。你若想在非洲以外的地方見到黑猩猩,一般只能在動物園內,見到那些在非洲雨林捕捉到的,被囚禁的黑猩猩。然而,人類沒有了毛髮,卻更能適應種種炎熱或寒冷的環境,可以走出非洲,向全世界擴散。 

從猿到人模人樣的歷史演化

所謂人類演化史,基本上就是一個猿的身體,如何慢慢演化成一個人的身體的過程。

這整個歷程,充分展現了演化驚人偉大的力量:它可以把猿類變成人類。

但演化也需要非常漫長的時間。從 600 萬年前人類和黑猩猩分手算起,到 440 萬年前的阿爾迪時代,歷經了 160 萬年的演化,人還是長得像猿,頂多只是開始學會兩腳走路,而且還不是走得很好。

如此又經過 100 多萬年的演化,到 320 萬年前的阿法南猿露西的時代,露西的雙足行走總算有些進步,走得比阿爾迪穩健,但露西還是長得矮小,頭腦小,手長腿短,大腹便便,沒有腰身,全身還是毛髮,像黑猩猩多過像現代人,而且她仍住在樹上! 

一直到大約 200 萬年前直立人的時代,我們才看到圖爾卡納少年那樣精采的人物,終於有些人樣了。古人類學家常形容他是個「美少年」,擁有「漂亮的骨骼」,主要指他的骨骼相當完整,也指他幾乎脫盡毛髮,皮膚黝黑,身材高大,頭腦增大,兩腿修長,兩手較短,腹部收小,有了腰身,幾乎像現代人了(下圖)。

根據出土化石重建的圖爾卡納少年復原塑像,他已沒有遍布全身的體毛。 圖/人從哪裡來

他不再像猿類,也不再住樹上,而在稀樹草原上活動覓食。他這種身材和腳部骨骼,不但雙腳走得比露西好,步伐流暢,步幅大,而且還非常適合長跑去追殺獵物,也適合走遠路。

如果他在現代操場上遠遠走過來,你會一時眼花,以為是哪個鄰家美少男,忘了穿衣服就跑出來玩(是的,直立人還沒有發明衣服。人類要到大約 7 萬年前的智人,才開始穿衣)。 

到了 200 萬年前左右,人類演化終於來到了一個高峰,有能力走出非洲,上演一場轟轟烈烈的《出非洲記》(Out of Africa),開始去征服中東、高加索地區、東亞和東南亞等地。走出非洲的最早人類,就是像圖爾卡納少年那樣的直立人。 


——本文摘自《人從哪裡來:人類六百萬年的演化史》,2022 年 6 月,時報出版 ,未經同意請勿轉載。

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移民、求偶、日照:住在熱帶地區不等於是黑人!從演化看人類的膚色——《人從哪裡來:人類六百萬年的演化史》
時報出版_96
・2022/07/23 ・3829字 ・閱讀時間約 7 分鐘

為什麼非洲人偏黑、歐洲人偏白?

大約 6 萬年前,智人繼直立人之後,也離開熱帶非洲,來到緯度比較高或紫外線比較弱的歐亞溫帶地區時,他們原本的黑色皮膚,不利於他們的健康和生存,因為溫帶地區的陽光比較弱,紫外線沒有非洲熱帶那麼強,一個人的膚色如果太黑,會阻擋微弱紫外線的穿透,使人體無法吸收足夠的陽光來合成維生素D,造成不足,產生一系列的疾病。

於是,溫帶地區的人們,慢慢演化出比較淺色的皮膚,好讓紫外線可以穿透他們的皮膚。

全世界可以分成三大地區:

(一)熱帶

(二)亞熱帶和溫帶

(三)緯度 45 度以上的南北極圈地區

在熱帶,紫外線一年到頭都很強,人們全年都可以合成維生素 D。

在亞熱帶和溫帶,全年有至少一個月的時間,紫外線會不足夠。比如,美國的波士頓地區,位於約北緯 42 度,冬天日照不足,人體皮膚要在每年的 3 月中旬以後,才能開始生產維生素 D。

至於南北極圈,全年 12 個月的絕大部分時間,紫外線一般都不足夠讓人體合成維生素 D。

因為在不同緯度需要接受的紫外線不同,因此慢慢演化出不同膚色。圖/Pexels

這可以說明,為什麼熱帶地區的人們,膚色一般為黑色。熱帶地區的日照充足,人沒有維生素 D 不足的問題。他們之所以演化出黑皮膚,不是為了合成維生素 D,反而是為了阻擋強烈的紫外線破壞人體的葉酸

「淺膚色」讓人們合成足夠的維生素 D !

在亞熱帶和溫帶地區,紫外線有季節性的不足,特別是在秋冬兩季,不利於人體合成足夠的維生素 D,於是原生種人類的黑皮膚,慢慢演化成比較淺色,好讓更多的紫外線深透。

由於亞熱帶和溫帶地區的日照,沒有熱帶的那麼強烈,這些地區的人們,也就不需要熱帶的黑皮膚,來保護人體的葉酸。淺膚色就恰恰好,既可以合成更多維生素 D,又不致於讓葉酸遭到破壞。

同理,南北極圈的人們,日照更少,人體的葉酸沒有被紫外線破壞的危險。他們的問題是,如果膚色還是像原生種非洲人類那樣的黑色,那麼這種非洲黑反而會阻擋微弱的紫外線穿透,人體無法產生足夠的維生素 D,於是他們需要演化出比較白的膚色。

黑皮膚中的黑色素(melanin),彷佛是天然的防曬霜,可以保護熱帶人們的葉酸,也可以保護他們的皮膚免受日照產生的皮膚癌。

相反的,在溫帶和靠近南北極圈的地區,日照比熱帶少,人們也就越不需要這種黑色素防曬霜。如果他們的黑色素太多,反而不利於他們在日照弱的地區合成維生素 D,於是他們就演化出越來越白的膚色。

因紐特人住在北極,為什麼膚色卻偏黑?

這個皮膚演化的模式,是否放之四海皆準?

一般而言,準。但有幾種情況,看起來好像「不準」,其實值得深一層討論。

例如,美國阿拉斯加和加拿大北部,鄰近北極圈,紫外線微弱,居住在那裡的因紐特人(Inuit,舊稱愛斯基摩人),其膚色原本應當很白才對,但因紐特人真正的膚色卻有點偏黑。

為什麼?原因可能有三個。

美國阿拉斯加和加拿大北部,紫外線微弱,居住在那裡的因紐特人,其膚色原本應當很白才對,但因紐特人真正的膚色卻有點偏黑。圖/Wikipedia

第一,他們其實是外來移民,遷移到北美洲只有大約 5000 年,還沒有足夠長的時間,讓他們去演化出比較白的皮膚。

第二,因紐特人的傳統食物,尤其是魚和海洋哺乳類動物,含有豐富的維生素 D。這抵消了他們因日照不足產生的維生素 D 缺失,也讓他們可以保留比較深的膚色。

第三,因紐特人生活的地區,雖然緯度高,但那裡終年積雪,反射的紫外線強烈,他們需要比較深的膚色保護。

緯度高,日照和紫外線一般比較弱,比如北歐的瑞典,但也有例外,比如因紐特人的雪地。再如,青藏高原和南美洲的安迪斯高山區,屬於溫帶,照說人們的膚色應當比較白,但這兩地海拔高,紫外線特強,人們的皮膚也就比較深色。

演化需要長時間的累積:從膚色看出他們是外來移民!

在非洲南部,南緯 20 度到 30 度之間的地區,居住著兩大批民族:科伊桑人(Khoisan)和祖魯人(Zulu),兩者的膚色大不相同。科伊桑人皮膚淺棕色,祖魯人則為深黑色。

雖然科伊桑人住在非洲,但膚色較淺,為淺棕色。圖/Wikipedia

同一個日照區,為什麼膚色會不相同?

原來,兩者都是外來移民,源自非洲赤道熱帶地區,但科伊桑人早在 15 萬年前就遷移到非洲南部。他們的膚色,原本應當是熱帶的深黑色,但經過 15 萬年的演化,如今慢慢變為淺棕色了。

然而,祖魯人遷移到非洲南部,卻只不過是大約 2000 年的事,演化時間太短,因此膚色還沒有什麼改變,仍然是深黑色。

同理,如今在美國和歐洲許多國家,有許多非洲裔人,膚色仍然是黑色,跟當地比較弱的紫外線並不相符,正因為他們都是移民,源自 17 世紀以來,美國和歐洲白人,從非洲輸入的大量黑奴,頂多只有數百年的歷史。

如果假以足夠的時日(比如數萬年後)以及適當的生態改變,這些溫帶地區黑人的膚色,也有可能會變白。

黑人移居到美國後:美國黑人普遍缺乏維生素 D

2009 年,美國黑人總統歐巴馬剛上台不久,專門研究人類膚色的美國古人類學家芥布朗斯基(Nina Jablonski),在一次演講中,笑笑說歐巴馬總統「皮膚略為深褐」,「讓我們祝願他健康,願他意識到他自己的膚色。」意思是,歐巴馬應當多多服用維生素 D 補充劑,因為他的黑膚色,可能無法讓北美微弱的陽光,穿透他的皮膚去合成足夠的維生素 D,何況他又長時間在室內工作,少有機會接觸到陽光。

我們不知道歐巴馬是否缺乏維生素 D,是否有額外補充。不過,據 2006 年美國農業部設在波士頓塔夫茲(Tufts)大學的人類老化營養研究中心的一項研究,美國黑人的確比其他美國人,普遍缺乏維生素 D。

歐巴馬是美國第一位擁有非裔血統的總統。圖/Pixabay

大部分年輕、健康的黑人,在一年的任何時候,都達不到最佳的 25-(OH)D 含量。25-(OH)D 是體內維生素 D 主要儲存形式。偵測 25-(OH)D 可得知體內維生素 D 是否足夠。研究員哈利思(Susan Harris)指出,這主要是黑人皮膚的黑色素,阻擋了陽光,減少了維生素 D 的產量。

但黑人的骨折率卻又比其他美國人低。這可能是他們體內有其他保護骨骼的適應機制,不需要太多的維生素D。然而,維生素 D 不只保護骨骼,也可防止心血管疾病、糖尿病和某些癌症,而黑人患上這些疾病,和白人一樣多或更多。

最後,這項研究鼓勵黑人應當多提高維生素 D 含量,或服用補充劑,因為這樣做的成本低、風險低,但保健效益卻很高。

女性的膚色比較淺?是為了求偶,還是孕育後代?

人類膚色還有一個常見特色――在世界各地的人口當中,女性的膚色一般上總是比男性的淺,淺約 3 %到 4 %之間。

科學家常在推論其原因,但大部分人認為,這現象源自達爾文所說的「性選擇」(sexual selection),也就是男性都比較喜歡選擇膚色比較白的女性來做性伴侶,以致比較白的女性,比較容易找到配偶,可以孕育出更多的後代,占有更佳的生存優勢,最後把那些膚色比較黑的女性淘汰掉。

但芥布朗斯基認為,性選擇可能只是部分原因。真正的原因是,女性在整個懷孕和授乳期,需要更多的維生素 D,以攝取食物中的鈣。所以女性演化出比男性更淺的膚色,好讓她們可以從陽光吸收更多的紫外線來生產維生素 D。

這在熱帶地區,是個挑戰,因為在日照多的地方,膚色不能太淺――太淺了陽光會破壞人類的葉酸,但膚色太深,陽光的穿透力不足,維生素 D 的產量又可能不足以應付懷孕和授乳期間的需求。

女性的膚色,比男性更經常需要保持一種微妙的平衡。

女性在整個懷孕和授乳期,需要更多的維生素 D,以攝取食物中的鈣。圖/Pexels

人類的不同膚色,具有很重要的生物學上的功能,並非為了「美觀」或其他「膚淺」的原因而有所不同。

皮膚看起來結構簡單,但它卻是人類最大的一個器官――人全身皮膚重達 4 公斤。

膚色攸關人類最基本的健康和生存。人在不同強弱的紫外線地區,需要演化出深淺不同的膚色,來合成維生素 D,並保護人體內的葉酸,否則健康欠佳。人的膚色會隨著不同地區的紫外線強弱而改變,也顯示人類是一種具有高度適應和演化能力的物種,從而可以存活在世界上幾乎每一種生態環境。

——本文摘自《人從哪裡來:人類六百萬年的演化史》,2022 年 6 月,時報出版 ,未經同意請勿轉載。

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箕形門齒 X 美洲原住民 X 母乳——這三者源自冰河時期的神秘關係是?
寒波_96
・2018/05/22 ・4784字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 566 ・九年級

東亞人常見,美洲原住民都有的「箕形門齒」

大家或許有聽過「箕形門齒(shovel-shaped incisors)」,箕是鏟子的意思,簡單來說,就是門齒上有個像是鏟子形的型態。有些資料會說箕形門齒是「漢人」的特徵,嗯……不要太吹毛求疵的話,倒也不是不能這樣講,只是這樣說的意義不大;還有些資料會說是「純種漢人」特色,這就是無稽之談了。

一般門齒與箕形門齒(右)的比較。source:Shovel-shaped incisors and the morphology of the enamel-dentin junction: an analysis of human upper incisors in three dimensions.

另外也有個流傳已久的傳統論點:東亞的現代智人和古代的直立人(如北京人)都配備箕形門齒,因此兩者間必有血緣關係。這部分我們之後再來討論,先來看比較確定的事實。

箕形門齒廣泛分佈在現代的東亞族群中,若以現代族群分類歸納的話,箕形門齒並不是「漢人」的專利,韓國、日本人配備此一型態門齒的比例也相當高;整體來看,現代東亞族群約有 40% 的人擁有箕形門齒。不只有現代,此一特徵在東亞大陸各處、或是台灣的史前遺址(如烏山頭遺址 [1])中也很常見;能說是從古到今,很多東亞居民都擁有箕形門齒。

儘管如此廣泛,東亞人擁有箕形門齒的比例還遠不及美洲原住民;在尚未與歐洲人接觸前的美洲族群,有箕形門齒特徵的比例逼近100%。而在非洲與歐洲族群中,箕形門齒的比例則非常非常低;所以此一牙齒型態,算是所有美洲原住民與部分東亞人,有別於其他族群的特色。[2]

箕形門齒。圖/取自〈 Did last ice age affect breastfeeding in Native Americans?

箕形門齒與 EDAR 基因之間的糾葛

從上述我們可知,牙齒的型態在不同的族群會有所不同,但究竟箕形門齒是如何產生的?

遺傳學研究指出箕形門齒比較不受環境影響,不過它與EDAR(全名 ectodysplasin A receptor)基因高度相關:假如此基因序列上的第 370 號氨基酸,由纈胺酸(valine)改變為丙胺酸(alanine),那麼就會讓門齒變成箕形。[3]

非洲、歐洲族群則幾乎不存在箕形門齒,EDAR 基因的第 370 號氨基酸也多半是纈胺酸;而在美洲原住民與東亞族群中,此一位置是丙胺酸(可以以 EDAR V370A 表示)的比例很高。過去曾有研究估計過此一遺傳變異大約在 3 萬年前誕生,世界上兩群人間差異如此巨大,許多學者認為是受到天擇影響。

那到底箕形門齒,是否曾替東亞與美洲人帶來什麼好處呢?

各地族群中,EDAR 基因 配備 V370A 變異的頻率,黃色代表 A,紫色表示 V。圖/取自 ref 2

等等等等,為什麼在演化上帶來好處的會是箕形門齒呢?不就是顆怪怪的門齒能有什麼功用呢?基因型與表現型的關係十分複雜,許多表現型受到不只一個基因型影響;反過來說,一個基因型往往也會影響很多表現型。在這個案例中,箕形門齒深受 EDAR 基因變異的影響,然而會被 EDAR 影響的特徵,箕形門齒只是區區一種。

EDAR 基因的蛋白質產物,涉及一條很重要的生化反應路徑:NF-ĸB 訊息傳遞路徑。目前已知 EDARV370A 變異影響非常廣泛,除了門齒箕形度,還有毛髮、臉部型態(至少耳垂與下巴)、汗腺(密度變高)、乳腺(分枝變多),以及門齒以外的一些牙齒型態等等。EDAR 涉及的每一項特徵,都可能是天擇力量作用的目標。[4][5]

不論住在何地、何時、任何環境的美洲原住民,近乎 100% 擁有箕形門齒,由此可以推論,每個人遺傳上都配備 V370A 變異。為什麼比例會如此極端地高呢?合理的假設是,EDAR 基因一度對於美洲原住民的祖先十分重要,只有配備 V370A 變異的個體才能留下血脈,沒有的都在歷史洪流中慘遭淘汰了。

問題是,受到 EDAR 基因型影響的表現型這麼多,哪一項才有那麼大的影響力?

最近發表的論文認為,問題關鍵在:母乳!

媽媽餵母乳!圖/取自 rachelsremedy

當美洲原住民的祖先,仍住在冰河時期的白令時

在談論為什麼是母乳前,讓我們先話說從頭:所有美洲原住民共享的特徵,很可能可以追溯到所有美洲族群尚未分家以前,共同祖先的時期。遺傳學研究估計,美洲原住民與西伯利亞族群大概分家 2 萬多年;那時是冰河時期,白令地區還不是海峽,而是可以直接走路通過的陸橋。[6][7]

在此之後,美洲原住民的祖先由白令進入美洲。有些跡象顯示,美洲原住民的祖先在白令地區住了相當一段時間,或許有好幾千年之久,之後才大舉南遷,四散各地。冰河時期白令的環境,很可能就是關鍵。

白令生活想像圖。圖/取自〈 Research reveals evidence of new population of ancient Native Americans

陽光中的紫外線與維生素D 有關,而維生素D 對健康不可或缺;一般狀況下,人的皮膚吸收紫外線後,能自行生產足夠的維生素D。人類祖先離開非洲,移民高緯度之後膚色變淡,和高緯度陽光弱,皮膚需要更多紫外線生產維生素D,應該很有關係。

然而,白令的緯度更高、陽光更弱,幾乎沒什麼紫外線;假如長期住在此處,膚色再淡恐怕也無法彌補紫外線過低的問題。所幸即使沒有日曬,人類仍能由飲食中獲取維生素D,美洲原住民的祖先藉由飲食補充維生素D,得以免除滅團的命運。

在沒有陽光的日子,寶寶靠母乳補充維生素D

但是有一種人沒辦法吃東西,那就是剛出生的寶寶。營養匱乏的古代,母乳對寶寶發育相當重要,在白令可能更加重要,因為母乳是寶寶唯一的營養來源;無法吃東西的寶寶,只能透過母乳攝取維生素D 維持健康、順利長大。女生的 EDAR 基因若是配備 V370A 變異,乳腺分枝會變多,將能分泌更多母乳。

乳腺、母乳產量、維生素D、長鏈不飽和脂肪酸,以及 EDARFADS 基因,之間可能關係密切。圖/取自 ref 2

論文推論,在白令特殊的環境下,能增量母乳的遺傳變異 EDAR V370A,將能帶來無與倫比的演化優勢,因此席捲了 2 萬多年前,住在白令的小小族群;而箕形門齒,是配備此變異的間接產物。等到後來白令居民南遷,分家發展出美洲各地的族群以後,即使環境已經與當年不同,仍保持此一特徵。

要提醒各位讀者的是,這套觀點講起來合理,不過仍需更多證據支持。論文提出一項佐證是,還有一個基因與 EDAR 狀況類似,那就是負責合成不飽和脂肪酸的「脂肪酸去飽和酶 FADS」(全名 fatty acid desaturase)。

也許還要脂肪酸?

2014 年發表的論文報告,住在格陵蘭的伊努特人,去飽和酶的基因序列和中國漢人、歐洲人不太一樣。那時推論是,伊努特人此一基因受到天擇作用,有助於他們適應缺乏穀物,富含大量動物性油脂的高油飲食。[8]

然而 2017 年發表的論文,驚覺上述假說有問題!不論住在哪裡,幾乎所有美洲原住民族群中,都有很高比例的去飽和酶基因配備該變異;可是只有伊努特人住在冰天雪地,吃很多魚和海豹,其他美洲居民卻都不是,表示美洲族群的去飽和酶,和其他人的差異,或許與伊努特人的特殊環境無關。[9]

會不會與白令經歷有關呢?去飽和酶基因改變,會影響不飽和脂肪酸的生成。不飽和脂肪酸,如 DHA、EPA,會影響神經發育與許多生理反應,這回論文的推論是,美洲原住民祖先還住在白令時,不飽和脂肪酸也相當關鍵。和 EDAR 一樣,在冰河時期的特殊環境中,有利的去飽和酶遺傳變異,席捲白令的小小族群,使得特定版本的去飽和酶和 EDAR 一樣,成為日後美洲原住民的標準配備。

與伊努特人一致的去飽和酶基因版本,在各地族群的分佈頻率。圖/取自 ref 9

至於是怎麼個影響法,目前不適合遽下定論。EDAR 一個基因就會影響許多表現特徵,反過來說,就是很多外在表現都有機會影響 EDAR 的演化,而去飽和酶也是如此,根據已知線索,仍難以判斷天擇對去飽和酶的作用目標。

EDAR 基因 x 箕形門齒 x 北京人?

東亞族群中,EDAR V370A 的比例很高,應該也是受天擇影響所致,不過原因未必與美洲原住民相同。如前所述,EDAR 受到許多生理、型態特徵影響,在不同年代、不同環境條件之下,未必只會受到一種外力驅使。

如今可以確定,智人的箕形門齒與 EDAR 基因息息相關。遺傳學估計此一變異起源於數萬年前,若估計正確,那麼智人的箕形門齒,和直立人這類非智人的古人類親戚,之間大概沒什麼直接關係。當然還是有遠古混血的可能性,儘管機率很小,目前仍無法排除。

北京人牙齒化石,最左邊是門齒。圖/取自 ref 10

純論型態,今年有一篇全新發表、關於北京人的論文〈The fossil teeth of the Peking Man〉,研究納入了許多非智人與智人族群與北京人一起比較,分析牙齒的型態差異。論文內文有提到北京人化石中,門齒的箕形化(shoveling),也提到此一型態亦見於其他東亞直立人,例如和縣(Hexian)人的化石。[10]

然而,整篇論文完全沒有提及北京人的箕形門齒,與現代東亞族群有任何關聯性。我不是型態專家,不過由這篇論文連一句都不提看來,古代直立人,與今日東亞人的箕形門齒比較,或許並非正經的古人類學家目前關心的問題。

智人的門齒是否箕形受到 EDAR 高度影響,我們不知道直立人是否也是如此,不過智人與直立人差異不是太大,假如直立人的 EDAR 基因影響力和智人類似,也不是太過驚奇(例如對汗腺、毛髮的影響,連用老鼠當實驗動物都能見到)。

EDAR 在智人的演化狀況推論,很多因素都有機會間接造成箕形門齒,因此即使觀察到不同族群,都有箕形門齒此一型態,也無法證實它們有著共同的起源,甚至不需要有一樣的起因。

劃重點:

1. 門齒箕形與否,受 EDAR 基因變異影響。

2. 美洲原住民 100% 配備箕形門齒,或許能追溯到冰河時期,東亞版 EDAR 能增加母乳產量所致。

3. 美洲原住民的箕形門齒,是天擇作用後的間接影響。

4. 美洲族群中的脂肪酸去飽和酶,可能和 EDAR 基因狀況類似。

5. 東亞直立人,如北京人的箕形門齒,很可能與智人沒有關係。

6. 人類的演化歷史,何其複雜。

延伸閱讀:

參考文獻:

  • 1. 台灣史前文化的奧祕:烏山頭的史前人
  • 2. Hlusko, L. J., Carlson, J. P., Chaplin, G., Elias, S. A., Hoffecker, J. F., Huffman, M., … & Scott, G. R. (2018). Environmental selection during the last ice age on the mother-to-infant transmission of vitamin D and fatty acids through breast milk. Proce
  • 3. Park, J. H., Yamaguchi, T., Watanabe, C., Kawaguchi, A., Haneji, K., Takeda, M., … & Hanihara, T. (2012). Effects of an Asian-specific nonsynonymous EDAR variant on multiple dental traits. Journal of human genetics, 57(8), 508.
  • 4. Kamberov, Y. G., Wang, S., Tan, J., Gerbault, P., Wark, A., Tan, L., … & Powell, A. (2013). Modeling recent human evolution in mice by expression of a selected EDAR variant. Cell, 152(4), 691-702.
  • 5. Peng, Q., Li, J., Tan, J., Yang, Y., Zhang, M., Wu, S., … & Jiao, Y. (2016). EDARV370A associated facial characteristics in Uyghur population revealing further pleiotropic effects. Human genetics, 135(1), 99-108.
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寒波_96
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你低頭看得到腳趾嗎?從腳趾頭看人類祖先的生存方式——《人從哪裡來:人類六百萬年的演化史》
時報出版_96
・2022/07/22 ・2147字 ・閱讀時間約 4 分鐘

人類祖先在樹上生活了多久?大約四百萬年!

最早期的人類祖先有一個特徵――他們不但能雙足行走,而且還很善於爬樹,喜歡過著半平地、半樹棲的生活。

晚上,他們睡在樹上,就像今天的黑猩猩和其他猿類一樣。到了白天,他們很可能有許多時候仍棲息在樹上,以逃避其他獵食者的攻擊,或在樹上採集果子。只有在必要時,他們才爬下樹,走到地面上覓食,或走到另一區域的樹林去覓食或休息。

最早期的人類祖先就像黑猩猩和其他猿類一樣,在樹上生活過一段時間。圖/Pexels

最有力的證據,就是阿爾迪那個分岔式的,像大拇指般對生的腳趾頭。黑猩猩和其他巨猿,都有這樣的腳趾頭,非常適用於爬樹,可抓緊樹枝,故且稱之為「爬樹專用的腳趾頭」。

阿爾迪活在四百四十萬年前。在他之前的杜邁和千禧人,應當都有這種腳趾頭。

編按:阿爾迪(Ardi)於 1992 年被發現,可能是目前已知最早的人類祖先化石。阿爾迪來自 440 萬年以前,比先前公認的人類遠祖露西(Lucy)老了 120 萬年,曾被被《科學》期刊評選為 2009 年十大科學突破之一。

在阿爾迪之後的七十三萬年,這種腳趾頭又出現在三百六十七萬年前的普羅米修斯南猿(Australopithecus prometheus)右腳上(下圖),比露西早了約四十七萬年,顯示比露西稍早的人族成員,很可能都有這樣的腳趾頭,仰賴樹棲生活。

二〇〇五年,科研人員在衣索比亞找到八個腳骨化石,其右腳趾也正是這種爬樹專用的,年代為三百四十萬年前,顯示人類在阿爾迪之後的一百萬年,還在爬樹,過著樹棲生活。

普羅米修斯南猿腳上的分岔式腳趾頭。圖/人從哪裡來

120 萬年後的露西,難道也還住在樹上嗎?

那麼,活在三百二十萬年前的露西,有沒有這種「爬樹專用的腳趾頭」?很可惜,露西出土的骨骼,雖然有百分之四十完整,但缺了腳骨。我們不知道她的腳趾頭長什麼樣子。

然而,二〇一六年的一項最新研究揭露,露西的上臂骨骼非常強壯,跟黑猩猩一樣,顯示她經常在爬樹,有許多時間待在樹上,才能形成那樣厚壯的上臂骨。至於她的下肢骨骼,證明她能雙足行走,但走姿和現代人略有差別,重心側向一邊,應當走得比現代人吃力,需要花費更多的能量。

因此,古人類學家推論,露西這一類的南猿,應該還是有許多時間棲息在樹上,特別是在晚上。

一直要到兩百萬年前,人類進入到人屬的時代,才完全脫離樹棲,走出林地,走向稀樹草原,過平地生活。從六百萬年前和黑猩猩分手算起,到兩百萬年前走出林地,人類的老祖先在樹上生活了大約四百萬年。

這是露西出土的骨骼,雖然有百分之四十完整,但缺了腳骨。圖/Wikimedia

露西是怎樣死的?

二〇一六年發表的一項研究認為,露西可能是從高樹上摔下來跌死的。

美國德州大學奧斯汀分校的一個研究團隊,重新為她的骨骼做了高清的 CT 掃描,發現她有多處骨折,像是從高樹上摔下所造成的,進而推論她是跌死的。她從樹上摔下跌死,也間接證明她有許多時間是樹棲的。

不過,露西的發現者喬翰森,以及美國加州大學柏克萊分校的古人類學家懷特,在接受英國《衛報》的訪問時,都不同意這項研究結論,認為化石中的骨折很常見,可能有種種成因,未必是因為從高樹上摔下。

源泉南猿:愛爬樹,並不等於住在樹上!

二〇〇八年在南非出土的源泉南猿,腳骨相當完整,但沒有那種分岔式的腳趾頭。然而,他的手臂比腿長,手骨長且略微彎曲,顯示他仍在爬樹。

這個案例意味著,南猿即使沒有分岔式腳趾頭,也善於爬樹,但爬樹本領和樹棲時間,可能有程度上的差別

第一,如果有分岔式腳趾頭,表示他大部分時間都在樹上,只有在必要時才爬下樹到地面上活動。這種腳趾頭也表示,他若在平地上雙足行走,可能比較吃力,比較消耗能量,走不遠。

第二,如果分岔式腳趾頭已退化消失,表示他在樹上的時間越來越少。比如說,可能只有在晚上才爬樹睡覺,其他時間在平地活動。腳趾頭的退化,也使得他在地面上的雙足行走,更省力,走得更順暢。

雙足行走常常被形容為人類演化過程中的一大成就,但這也導致我們今人不善於爬樹了。我們是否會懷念從前樹棲的日子呢?想想看,在遠古的非洲大地上,即使我們的祖先學會了以兩腿走路以後,他們仍然能夠敏捷地爬到樹上,長達數百萬年之久。

——本文摘自《人從哪裡來:人類六百萬年的演化史》,2022 年 6 月,時報出版 ,未經同意請勿轉載。

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時報出版_96
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