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近年來，氣候變遷已經變成一個眾所皆知的熱門話題，不僅影響著我們身處的自然環境，以及人類生活，也對生物的繁殖、生長、分布等造成衝擊。不過，今天我們沒有要討論海平面上升、極端天氣等這些巨觀環境的改變，而是要來談談或許你我體內都有的——寄生蟲。

提到寄生蟲，大家比較熟悉的或許是蟯蟲、蛔蟲等，有機會寄生於人類體內的寄生蟲，而自然中許多物種之間也有寄生關係，但這與氣候變遷有什麼關係呢？

有許多研究顯示，氣溫升高會導致寄生蟲爆發事件增加，也有些研究說寄生蟲在高溫下的表現比宿主好，因此暖化可能會造成相關疾病越來越嚴峻，後來也衍生出「地球越溫暖，流行病越多」的假說。

寄生不是哩想ㄟ那麼簡單

俗話說：魔鬼藏在細節裡。腹肌藏在脂肪裡。

如同在生物課本裡學過的，寄生關係是生物間的交互作用，一種生物寄居在另一種生物的體表或體內，獲取營養得以生存、繁殖，所以也並非只有寄生蟲的事，和宿主的生理也有很大關係。找到溫度升高會影響寄生過程的哪些步驟，以及背後的機制怎麼運作，是了解氣候變遷對寄生關係影響的關鍵。

近期發表在英國皇家學會《自然科學會報》（Philosophical Transactions of the Royal Society B）的一項新研究就發現，溫度能夠調節寄生真菌在宿主水蚤體內的感染機制。

這個研究由臺灣大學氣候變遷與永續發展學程助理教授孫烜駿與美國密西根大學研究團隊合作，利用暖化實驗觀察水蚤和真菌之間的寄生關係。

他們將一種水蚤 Daphnia dentifera 作為實驗物種，水蚤平常吃藻類等浮游植物，然後也會被更大的捕食者吃掉，因此水蚤在淡水食物網中扮演著重要角色。而今天的另一個主角 —— 寄生真菌 Metschnikowia bicuspidata ，則是一種會感染多種水蚤的酵母菌。

那水蚤是怎麼被感染的呢？

宿主與寄生真菌之間的攻防戰

水蚤在濾食水中浮游植物時，寄生真菌的孢子可能會一起被牠吃進去，這時感染過程就開始了（水蚤表示：窩⋯⋯窩不知道QQ）首先，寄生真菌的針狀孢子需要先刺穿水蚤的腸道上皮細胞，才能進到體腔內開始發育、繁殖，感染初期有些水蚤還可能痊癒，否則就會進到最終感染階段，一旦水蚤體腔內充滿寄生真菌的孢子或孢子囊，便不可能康復，最終走向死亡，之後下一代孢子釋放回環境中，再被新宿主吃掉，完成感染週期。

也不是所有被吃進去的孢子都能夠成功感染宿主，必須要經過重重關卡，畢竟水蚤也不是吃素的（好啦水蚤真的吃素沒錯 XD）

而兩道最重要的關卡就是「物理屏障」與「細胞免疫」。

物理屏障是一種常見的防禦形式，例如我們的皮膚和植物的角質層，在水蚤與寄生真菌的感染過程裡，腸道上皮細胞就是抵抗孢子進入體腔的物理屏障，像是一道能夠抵抗外來敵人的城牆。

但如果孢子還是順利進到水蚤的體腔內，細胞免疫就像一支軍隊，免疫細胞士兵們會聚集到被感染的部位，開啟防禦模式，共同抵禦外敵，也就是前面提到的，有些剛被感染的水蚤有機會康復的原因。

暖化之下，寄生關係會怎麼樣

研究團隊想知道：溫度對物裡屏障和細胞免疫的影響，以及會不會影響最終感染的機率。

因此他們把水蚤放到 20°C 和 24°C 下的環境飼養，為甚麼是這兩個溫度呢？

根據先前研究，20°C 是適合水蚤生長繁殖的溫度，而 24°C 則是來自 2100 年氣候變遷預測下的平均溫度變化，自西元 1985 年起，夏季的湖面溫度以每十年 0.34°C 攀升，到本世紀末預計上升 4°C。

並將不同溫度下飼養的水蚤，分別放入有寄生真菌和沒有寄生真菌的環境，總共四種環境條件的組別。

1. 實驗組：24°C，沒有寄生真菌
2. 實驗組：24°C，有寄生真菌
3. 控制組：20°C，沒有寄生真菌
4. 控制組：20°C，有寄生真菌

接著，為了知道感染初期的情形，針對有寄生真菌的組別，研究團隊在放入真菌 24 小時後，用複式顯微鏡觀察，檢查水蚤腸道和體腔內是否有孢子，以及孢子的數量。

那要怎麼知道物理屏障和細胞免疫的防禦效果呢？

如同前段提過的，我們將作為物理屏障的腸道上皮細胞想像成城牆，免疫細胞想像成軍隊，而寄生真菌的孢子是試圖入侵的外敵。

腸道的防禦力便是用「後來在體腔內的孢子數」與「所有試圖刺穿腸道上皮的孢子數」相除；也就是「進到城牆內的敵人數」除以「所有一開始來城牆外攻擊的敵人數量」。（編按：每一百個攻擊城牆的敵人，會有多少人突破城牆的防禦進到牆內）

除此之外，團隊也觀察在不同溫度下水蚤腸壁上皮的厚度，畢竟城牆的厚度可能是防禦的關鍵。

而細胞免疫則是以「前來支援的免疫細胞數」除以「體腔內的孢子數」計算，可以想像成一個敵人需要幾個士兵一起抵抗。

除了兩道關卡的抵禦能力外，為了解水蚤的健康狀態，研究團隊紀錄牠們在感染後的死亡率和繁殖力。

溫度影響的不只是寄生關係

實驗結果發現，較溫暖環境下的水蚤腸壁上皮細胞比控制組厚，但腸壁是越厚越好嗎？

另一個結果顯示，其實較厚和較薄的腸壁上皮細胞，比較能抵抗寄生孢子的攻擊，反而是有中等腸道厚度的水蚤防禦孢子進入體腔的能力較弱。

而關於細胞免疫，則發現隨著成功進入體腔的孢子數量增加，附著在孢子上的免疫細胞總數也跟著增加，但在較溫暖環境下飼養的水蚤召集來的免疫細胞，比控制環境下來得少。也就是說，越多敵人入侵，軍隊會募集越多士兵來共同對抗，但在溫暖環境下召來的士兵較少。

那物理屏障和細胞免疫之間有什麼關係呢？

在 20°C 下，腸道上皮細胞越厚，每個寄生孢子所需要的免疫細胞數就越少，這似乎蠻容易理解的，若城牆越厚，軍隊火力就不需要太強，反之亦然。

但在 24°C 卻看不到同樣的趨勢，我們知道的只有在溫暖環境下，同樣腸道厚度免疫細胞仍比控制組少。

最後，不論是繁殖力還是存活率，都是在溫暖環境下被感染的水蚤敬陪末座。

從這個研究，我們可以得知，溫度上升不僅會改變宿主的物理屏障，也會影響細胞免疫，進而改變寄生真菌對水蚤的感染結果。在更了解溫度影響寄生關係中的哪些關鍵特徵和結果後，便能預測在暖化環境中，宿主與寄生蟲之間的交互作用，以及所導致的後果。

參考文獻

1. Sun, S. J., Dziuba, M. K., Jaye, R. N., & Duffy, M. A. (2023). Temperature modifies trait-mediated infection outcomes in a Daphnia–fungal parasite system. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 378(1873), 20220009.
2. Rohr, J. R., & Cohen, J. M. (2020). Understanding how temperature shifts could impact infectious disease. PLoS biology, 18(11), e3000938.
3. Harvell, C. D., Mitchell, C. E., Ward, J. R., Altizer, S., Dobson, A. P., Ostfeld, R. S., & Samuel, M. D. (2002). Climate warming and disease risks for terrestrial and marine biota. Science, 296(5576), 2158-2162.
4. Miner, B. E., De Meester, L., Pfrender, M. E., Lampert, W., & Hairston Jr, N. G. (2012). Linking genes to communities and ecosystems: Daphnia as an ecogenomic model. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279(1735), 1873-1882.
5. Ozersky, T., Nakov, T., Hampton, S. E., Rodenhouse, N. L., Woo, K. H., Shchapov, K., … & Moore, M. V. (2020). Hot and sick? Impacts of warming and a parasite on the dominant zooplankter of Lake Baikal. Limnology and Oceanography, 65(11), 2772-2786.

本文轉載自中央研究院「研之有物」，為「中研院廣告」

• 採訪撰文／呂慧穎
• 責任編輯／田偲妤
• 美術設計／蔡宛潔

每到颱風天或寒流來襲，農作物損害的新聞常攻佔各大版面。在極端氣候影響下，農民需承擔的受災風險加劇！我們常羨慕氣候條件相對穩定的地區，但該處的受災風險真的比較小嗎？

中央研究院「研之有物」專訪院內經濟研究所莊雅婷助研究員，以世界糧食出口大國印度作為研究田野，剖析降雨量的變化對不同地區、不同類型農民的生計影響。跟著莊雅婷走一趟印度農村，以經濟學視角探索意想不到的農村經濟樣貌！

聯合國政府間氣候變遷專門委員會（IPCC）於 2022 年發表最新《氣候衝擊、調適與脆弱度報告》（Climate Change 2022: Impacts, Adaptation and Vulnerability），當中指出如在 2030 至 2052 年間失守 1.5°C 溫升防線，世界各地將面臨多重氣候災害，導致自然環境難以修復的局面。

在第 27 屆聯合國氣候變遷大會（COP27）中，多國持續響應 2050 年全球淨零排放目標，聯合國更重申人類社會必須強化面對極端氣候的調適能力，透過跨領域的資訊共享與合作，建立環境、經濟、社會等各面向韌性。

在各類生產者中，看天吃飯的農民最擔心極端氣候影響收成，農產歉收也將導致糧食短缺、物價上漲，並影響民生經濟。因此，了解氣候變遷對農民的影響，有助及早研擬因應對策。

中研院經濟研究所莊雅婷助研究員以環境經濟學為研究方法，選擇印度作為實證區域，研究降雨量的變化對不同地區、不同類型農民的生計影響，從中探索農民因應天災所發展出的生存之道。

農業收益的重要指標

印度是世界糧食出口大國，廣大的國土包含熱帶、亞熱帶、溫帶等不同氣候風貌，再加上各省份的風俗民情各異，塑造出多樣的地理環境、天氣型態及文化特色，有利降低研究取樣上的偏差。

此外，印度在 1970、1981 及 1998 年進行了大規模的農業人口普查，對於各種農業及非農業收入有詳細的統計數據。

莊雅婷共採用 230 個村莊、30 年跨度的印度農業人口普查數據，以及美國德拉瓦大學（University of Delaware）氣候研究中心 1900 至 2008 年蒐集的印度月降雨量和月均溫數據，並請益農業氣候科學家後得知：

6 月平均氣溫、6 至 9 月季風降雨（雨季）是影響印度農作收成的關鍵時期，而「溫度」及「降雨量」是科學家了解氣候變遷如何威脅農業收益的重要指標。

其中，美國德拉瓦大學氣候研究中心數據的優點是，能透過經緯度比對地理區位及空間資料，運用當期降雨量與 20 年歷史氣候資料同期平均值之偏差值，來表示當年雨量與歷史趨勢的差異。

此外，為了確定農民收入與氣候條件之間的連動性，排除與其他變因的交互影響，研究中設定的固定變因包括：家庭規模、村莊人口、戶主年齡及教育程度、農業經驗及替代技能等；環境固定變因則包括：種植模式、土壤類型、村莊特性及農村到城市距離。

藉由上述變因設定，控制非農業工作的可及性、不同區域勞動價格的內生變因，降低歷史天氣模式與非農業收入的交互影響。

降雨量如何影響農民

臺灣諺語常以「風頭水尾」形容農業條件欠佳的環境，令人好奇的是，對比長年風調雨順的地區，哪類環境下的農民較能調適氣候變遷帶來的威脅？

莊雅婷發現，與以往研究結果類似之處在於，降雨量的變化對印度農民的農業收入有顯著影響，而農民傾向透過收入多樣化來調適降雨衝擊（rainfall shock）。

然而，在分析歷史降雨量變化並實地訪談後卻有意外發現：

歷史降雨量變化較小的地區，雖有氣候穩定優勢，一旦降雨驟變，農業收入與總收入的下降程度卻遠高於降雨量變化大的地區！

莊雅婷進一步根據土地大小及經濟規模，將農民分成：有自耕地的大農、中農、小農，以及無自耕地的農民，並初步分析 4 類農民面對降雨衝擊的收入狀況。

大農與中農通常具備較佳的經營管理能力與資源，例如能建置完善的儲水灌溉系統，因而農業收入雖受到降雨衝擊，但下降程度不大。

小農在一般情況下，靠著耕作小規模農地過著自給自足的生活，但相對缺乏其他替代收入，一旦面臨降雨衝擊，收入反而下降最多。

無自耕地的農民類似臺灣租地耕作的佃農，在農作收入較不穩定的情況下，已習慣兼差非農業工作貼補家用，比方投入村莊附近的建築營造工作。因此，在面對降雨衝擊時，較能迅速調整工作型態，收入下降程度比小農低。

以往的農業輔導政策較常聚焦在氣候變遷劇烈、生產條件不佳的地區，但莊雅婷的研究指出：

過去氣候條件穩定、甚少災荒澇旱的地區，反而容易受到氣候變遷的影響，其弱點在於農民缺乏應變經驗，難以在短時間內應對氣候變遷帶來的生計衝擊。

至於歷史降雨量變化較大的地區，多數農民已藉由代代相傳的生活經驗，建立起農業以外的收入來源、工作技能與求職人脈，降低氣候不佳對收入的影響。

該研究點出過往農業政策忽略之處，提醒在強化氣候變遷適應力的準備工作中，應考量農民行為與當地歷史氣候條件的交互影響，引導農民保有居安思危的觀念，及早研擬因應氣候變遷的對策。

現地訪談找真相

大膽假設、小心求證，向來是做研究應秉持的原則。莊雅婷在進行量化分析時，也輔以工作坊、現地訪談等方法，過程中不僅獲得許多設立假說的靈感，更能得到深入剖析社會現象的觀點。

在印度進行田野調查時，恰巧其他印度研究團隊也在同一區域進行農民收入調查，兩方同時觀察到：當時年不佳時，大農地主通常以低於平時的工資雇用農民。

印度研究團隊認為，這是大農地主趁機剝削受雇農民，但莊雅婷在訪談農民後卻得到完全相反的答案。

原來這是地區社群的互助默契，大農地主在乾旱或澇災時提供工作機會，受雇農民也願意在農作欠收時降低工資，彼此相互體諒、一起度小月。

如何不帶偏見探討現象背後的成因，是莊雅婷走入田野時經常自我提醒的一點。

走進田野的經濟學家

在偌大的經濟學領域中，莊雅婷選擇環境經濟學、發展經濟學、行為經濟學作為研究領域。在求學過程中了解到環境對人類行為的影響力，藉由分析個人和群體的經濟行為後，能將統計數據回饋到政策執行面上，有助改善環境和社會管理方式。

「經世致用」是經濟學有趣迷人之處，更讓莊雅婷維持源源不絕的研究熱情！

回憶起與印度的不解之緣，源自在印度工作半年多期間，接觸到發展中國家的實際狀況，親眼見到當地貧富差距之大，讓莊雅婷在心中埋下關心貧窮議題的種子。

就讀碩士班期間，在柬埔寨進行農村貧戶家計與微型貸款研究時，更聽聞無力擺脫貧窮的家庭想將女兒送給同行的美國研究人員，此舉讓她深受震撼！「我總會自問：我的研究能為當地人帶來什麼幫助？」

因著生命中的種種機緣，莊雅婷將研究能量聚焦在環境、貧窮及性別等具公益性的議題上，隻身前往東南亞多國農村進行研究，這不僅要抱持不怕困難的勇氣，更培養出因地制宜的反應力。

要在人生地不熟的異國做研究並不容易，需要與熟悉當地生態的「地頭蛇」建立良好關係，再經由他們連結在地人脈，讓農民願意暫時放下手邊工作來配合訪談。

莊雅婷曾遇到一位退休的老先生願意不收分文擔任翻譯，只因得知有遠自臺灣來的朋友，想要傾聽這群無名小農的故事。

一路走來並非總是一帆風順，但喜歡與人交流的莊雅婷牢記每一次與受訪者互動的美好經驗。對研究的熱情、人們釋出的善意，使她面對各種艱難挑戰時，得以發揮超強耐力，更是疲憊至極時「滿血復活」的最佳養分。

2018 年美國耶魯大學經濟學教授諾德豪斯（William D. Nordhaus）、紐約大學經濟學教授羅默（Paul Romer）以總體經濟學模型，找出氣候變遷與經濟成長的關係，同獲諾貝爾經濟學獎。在此之前，誰能料到「環境經濟學」會成為一門顯學。

這讓莊雅婷相信，在研究領域中無需為了追求潮流而惶惶不安，重要的是堅持自己的初衷，盡心耕耘終能有所收穫！

延伸閱讀

1. 莊雅婷老師個人網站
2. Yating Chuang (2019). “Climate Variability, Rainfall Shocks, and Farmers’ Income Diversification in India”. Economics Letters, 174: 55-61.

久旱不雨，植物悲鳴，^{[1, 2]}類似教育部《臺灣閩南語常用詞辭典》所謂「因飢餓而吵鬧」的「哭枵」（khàu-iau）。^[3]別問為何沒聽過，也不怪天地寡情，人類無義，從來漠不關心。植物叫那種超音波，傳至咱們耳裡就只剩寧靜。幸好靠著以色列科學家幫忙，轉換到常人的聽覺範圍，並分享於 2023 年 3 月底的《細胞》（Cell）期刊，才廣為周知。^[1]

傾聽植物的聲音

面臨乾旱或草食動物的威脅，植物會做出多種反應，例如：改變外貌，或是以揮發性有機化合物影響鄰居等。^[1]過去的文獻指出，缺水引發空蝕現象（cavitation），使植物負責輸送水份的木質部，因氣泡形成、擴張和破裂而震動。^{[1, 4]}現在科學家想知道，這是否也會產生在特定距離內，能被其他物種聽見的聲音。^[1]

受試的對象是番茄與菸草，分別拆成乾旱、修剪和對照 3 組。對照組又有常態生長的一般對照、有土卻無植物的盆器，以及每株植物實驗前的自體對照 3 種。實驗大致有幾個階段：首先，在隔音箱裡，距離每個受試對象 10 公分處，各立 2 支麥克風收音。將聲音的紀錄分類後，拿去進行機器學習。接著移駕溫室，讓訓練好的模型，分辨雜音和不同情況下植物的聲音。再來，觀察乾旱程度與植物發聲的關係。最後，也測試其他的植物和狀態。^[1]

植物錄音與機器學習

隔音箱裡常態生長的植物，每小時平均發聲少於一次；而沒植物的盆器當然完全無聲。相對地，遭受乾旱或修剪壓力的實驗組植物，反應則十分劇烈：^[1]

隔音箱中實驗組的錄音，被依照植物品種以及所受的待遇，歸納為 4 個組別，各組別再彼此配對比較，例如：乾旱的番茄對修剪的番茄等。以此資料訓練出來的機器學習模型，判別配對中各組別的準確率為 70%。第二階段在溫室中進行，自然較隔音箱嘈雜。科學家拿空蕩溫室的環境錄音，來教模型分辨並過濾雜訊。訓練後，令其區別乾旱與對照組番茄的聲音，結果 84% 正確。^[1]既然能聽得出基本的差別，下一步就是了解水量對番茄發聲的影響。

體積含水量

為了操縱體積含水量（volumetric water content，縮寫VWC），即水份與泥土體積的比值或百分比，^{[1, 5]}科學家狠下心，連續幾天都不給溫室裡的番茄植栽喝水。一邊觀察 VWC 的變化；一邊錄下它們的聲音。起先水份充足，番茄不太吵鬧；4、5 天下來，發聲的次數逐漸增加至高峰；然後應該是快渴死了，有氣無力，所以次數又開始減少。此外，番茄通常都在早上 8 點（圖表較像 7 點）到中午 12 點，以及下午 4 點至晚上 7 點，這兩個時段出聲。^[1]科學家覺得這般作息，可能與規律的氣孔導度（stomatal conductance），也就是跟光合作用的換氣以及蒸散作用的水份蒸發，兩個透過氣孔進行的動作有關。^{[1, 6]}

大部份的聲音都是在 VWC < 0.05 時出現；當 VWC > 0.1，水份還足夠，就幾乎無聲。科學家將比較的條件進一步分成 VWC < 0.01 與 VWC > 0.05、VWC < 0.05 跟 VWC > 0.05，以及 VWC < 0.01、VWC > 0.05 和淨空溫室的聲音。機器學習模型分辨起來，都有七、八成的準確率。^[1]

植物發聲的原理

實驗觀察所得，都將植物發聲的機制，指向木質部導管中氣體的運動，也就是科學家先前預期的空蝕現象。^[1]下面為支持這項推論的理由：

1. 木質部導管的口徑，與植物被錄到的聲波頻率相關：寬的低；而窄的高。^[1]
2. 乾旱與修剪所造成的聲音不同：在木質部導管中，前者氣泡形成緩慢，發聲時數較長；而後者則相當迅速，時數較短。^[1]
3. 聲音是由植物的莖，向四面八方傳播。^[1]
4. 空蝕現象造成的震動，跟記錄到的超音波，部份頻率重疊；而沒有重疊的，其實已經超出其他物種的聽力以及麥克風收音的範圍。^[1]

問誰未發聲

觀察完番茄和菸草之後，科學家不禁好奇，別的植物是否也會為自己的處境發聲？還是它們都默默受苦，無聲地承擔？研究團隊拿小麥、玉米、卡本內蘇維濃葡萄（Cabernet Sauvignon grapevine）、奇隆丸仙人掌（Mammillaria spinosissima）與寶蓋草（henbit）來測試，發現它們果然有聲音。不過，像杏仁樹之類的木本植物，還有木質化的葡萄藤就沒有了。另外，科學家又監聽感染菸草嵌紋病毒（tobacco mosaic virus）的番茄，並錄到它們的病中呻吟。^[1]

你敢有聽著咱的歌

之前有研究指出，海邊月見草（Oenothera drummondii）暴露於蜜蜂的聲音時，會產出較甜的花蜜。^[2]若將角色對調過來：植物在乾旱、修剪或感染等壓力下釋出的超音波，頻率約在 20 至 100 kHz 之間，理論上 3 到 5 公尺內的某些哺乳動物或昆蟲，例如：蝙蝠、老鼠和飛蛾，應該聽得到。^{[1, 2]}以色列科學家認為幼蟲會寄住在番茄或菸草上的飛蛾，或許能辨識植物的聲波，並做出某些反應。同理，人類可以用機器學習模型，分辨農作物的聲音，再給予相應的照顧。如此不僅節省水源，精準培育，還能預防氣候變遷所導致的糧食危機。^[1]

備註

本文最後兩個子標題，借用音樂劇《Les Misérables》歌曲〈Do You Hear the People Sing?〉的粵語和臺語版曲名。^[7]

參考資料

1. Khait I, Lewin-Epstein O, Sharon R. (2023) ‘Sounds emitted by plants under stress are airborne and informative’. Cell, 106(7): 1328-1336.
2. Marris E. (30 MAR 2023) ‘Stressed plants ‘cry’ — and some animals can probably hear them’. Nature.
3. 教育部「哭枵」臺灣閩南語常用詞辭典（Accessed on 01 APR 2023）
4. McElrone A J, Choat B, Gambetta GA, et al. (2013) ‘Water Uptake and Transport in Vascular Plants’. Nature Education Knowledge, 4(5):6.
5. Datta S, Taghvaeian S, Stivers J. (AUG 2018) ‘Understanding Soil Water Content and Thresholds for Irrigation Management’. OSU Extension of Oklahoma State University.
6. Murray M, Soh WK, Yiotis C, et al. (2020) ‘Consistent Relationship between Field-Measured Stomatal Conductance and Theoretical Maximum Stomatal Conductance in C3 Woody Angiosperms in Four Major Biomes’. International Journal of Plant Sciences, 181, 1.
7. FireRock Music.（16 JUN 2019）「【問誰未發聲】歌詞 Mix全民超長版 粵+國+台+英 口琴+小童+學生+市民 Do you hear the people sing?」YouTube.