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有批蛋白質好便宜的?想說這句話你需要一座「蟲蟲生物工廠」——《科學月刊》

科學月刊_96
・2021/09/15 ・4496字 ・閱讀時間約 9 分鐘

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  • 作者/林家揚|臺大昆蟲學系碩士生。
  • 作者/林鈺淳|臺大昆蟲學系博士生。
  • 作者/吳岳隆|臺大昆蟲學系副教授。
  • 作者/黃榮南|臺大昆蟲學系教授。

Take Home Message

為了大規模生產出我們想要的蛋白質,以製造出疫苗、蛋白質藥物、保養品等產品,目前已有許多方式能進行蛋白質表現。而昆蟲表現系統在細胞培養的成本低,且其蛋白質轉譯後修飾系統和真核生物比較接近,使其具有生產上的優勢,但它還是難以供應大量市場需求。

若能直接把昆蟲當作生產蛋白質的工廠,利用病毒感染蟲體後,再從蟲體的體液中回收蛋白質,便能提高產量、降低生產成本,而這也是所謂「生物工廠」的概念。

嚴寒的冬季往往是許多病毒歡樂肆虐的嘉年華,狡猾的它們趁著天氣寒冷、人們免疫力下降時趁虛而入,並在人體內引起如發燒、咳嗽、流鼻水等症狀。為了避免這樣的情況發生,許多人選擇施打疫苗以抵抗這些病毒,但是我們該如何快速生產這麼多疫苗來供應所有需求? 

傳統疫苗大多由蛋白質組成,而且需求量極高。因此需要一個能夠大規模生產、效率夠高,同時成本較低的蛋白質生產模式,而此生產模式也可以應用在其他和蛋白質相關的產品上,例如蛋白質藥物或保養品等,不過有哪種生產模式能符合這麼多要求呢?

哪些方法能製造出想要的蛋白質?

你第一個想到的也許是基因改造生物(genetically modified organism, GMO,簡稱基改生物),只要靠著修改生物的基因序列,便能替我們生產出需要的蛋白質。雖然這是一種可行的方式,不過以大規模生產的角度來說卻不可行,因為創造基改生物並非一朝一夕就能達成,從完整的生物個體層級來看也是非常困難的事情,更牽涉到生物體內各式各樣的生物系統。

也許我們修改的基因會對生物造成負面影響;又或是修改的基因序列表現量不佳,無法工業化大規模生產,這些潛在因素都可能使得修改基因序列難以成功且無法預測。此外,創造基改生物的成本高昂,以表現特定蛋白質來說,投資基改生物所需的時間和成本並不符合效益。

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隨著科技進步,我們目前已經有更多選擇能進行蛋白質表現,包括大腸桿菌表現系統、酵母菌表現系統、昆蟲表現系統、哺乳動物表現系統等(圖一)。由於真核生物(eukaryote)和原核生物(prokaryote)的蛋白質轉譯後修飾(post-translational modification)有所差異,因此大部分會將大腸桿菌和酵母菌的表現系統,應用在原核生物的蛋白質表現;而昆蟲和哺乳動物的表現系統,則應用在真核生物的蛋白質表現。雖然酵母菌是真核生物,但因為其蛋白質轉譯後修飾系統和原核生物比較接近,所以大多還是使用在原核生物的蛋白質表現,那麼我們要如何選擇這幾個表現系統? 

圖一:四種不同的蛋白質表現系統

真核生物和原核生物的蛋白質轉譯後修飾不同,因此大部分會將大腸桿菌和酵母菌的表現系統,應用在原核生物的蛋白質表現;而昆蟲和哺乳動物的表現系統,則應用在真核生物的蛋白質表現。雖然酵母菌是真核生物,但因為其蛋白質轉譯後修飾系統和原核生物比較接近,所以大多還是使用於原核生物的蛋白質表現。圖/Rocky Mountain Laboratories, NIAID, NIH, Public Domain, Wikimedia Commons; 123RF; Photo by Andrew Claypool on Unsplash; 123RF)

若是從人類的角度來看,由於人類屬於真核生物,我們該選擇的不是昆蟲表現系統,就是哺乳動物表現系統。而這兩個表現系統又以昆蟲更勝一籌,在大規模生產的考量之下,昆蟲的表現系統在細胞培養的成本遠低於哺乳動物。哺乳動物的細胞培養需要非常多精密又昂貴的儀器和消耗品,例如能控制溫度和二氧化碳濃度的恆溫箱及細胞培養液,使得培養哺乳動物細胞的條件變得非常嚴苛。

由於生產過程的高成本,若想利用哺乳動物的表現系統大量生產蛋白質,便會有一定的困難度,更不用說哺乳動物系統不管是在細胞層級,還是生物個體等,大多都有法規上的問題,這些因素造就昆蟲表現系統在生產上的優勢。

用「病毒」製造出我們要的蛋白質吧!

既然如此,究竟要如何利用昆蟲來大量製造特定的蛋白質呢?答案其實很簡單,就是「病毒」。

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病毒在感染寄主細胞後,能夠用寄主細胞內的資源來表現自己的基因,因此只要將病毒基因中的一部分序列,修改成我們想要的目標蛋白質序列,就能藉由病毒製造出特定蛋白質。也因此,「選擇何種病毒」是昆蟲表現系統中的關鍵,這個病毒必須具備能大量表現特定基因的能力,而且其宿主細胞也必須容易培養,這樣才能將產量提升到最高。而在這麼多種的病毒中,能滿足這麼多條件的就只有「桿狀病毒」(baculovirus)了。

目前在昆蟲表現系統上,最被廣泛使用的桿狀病毒是加州苜蓿夜蛾核多角體病毒(Autographa californica multiple nucleopolyhedrovirus, AcMNPV),屬於桿狀病毒科的一員,是一種雙股 DNA 病毒。核多角體病毒(nucleopolyhedrovirus, NPV)能感染多種鱗翅目(Lepidoptera)幼蟲,例如蝴蝶、飛蛾類幼蟲,而且在病毒感染蟲體後,會產生一種由「多角體蛋白」組成的結構,稱為「包涵體」(inclusion body)。

我們可把包涵體想像為一個用來包裹病毒的堅硬外殼,不只能保護病毒不受到外界傷害,甚至還可以讓病毒在自然環境中存續一年以上。這些能力讓它成為一種具有防治潛力的生物農藥,能以不使用化學農藥的方式控制蟲害。核多角體病毒的感染途徑從鱗翅目幼蟲的口器開始,當幼蟲取食到含有包涵體病毒的葉片後,包涵體就會順著幼蟲的食道進入其體內,到達中腸後,包涵體的多角體蛋白結構會被幼蟲中腸裡的鹼性腸液分解,並釋放出病毒粒子。

由於病毒粒子非常細小,直徑只有 250~300 奈米(nm),寬度也只有 30~60 奈米,可以直接穿過幼蟲中腸的圍食膜(peritrophic membrane)〔註〕;當病毒粒子穿過圍食膜後,會和中腸的上皮細胞接觸並發生膜融合。此時,病毒的蛋白質外殼會在細胞內被分解,而病毒 DNA 則會被送入細胞核中,開始製造出芽型態的病毒(budded virus),這些出芽型態的病毒會在細胞裂解後進入血體腔(hemocoel)內,進一步感染其他組織和細胞,造成二次感染(圖二)。在感染階段的晚期,病毒會大量表現多角體蛋白並組裝成包涵體,在蟲體死亡後釋出到環境中,因此多角體蛋白結構正是昆蟲表現系統中的關鍵。

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圖二:核多角體病毒的感染機制

圖/科學月刊提供

該怎麼做出目標蛋白質?

由於多角體蛋白會在病毒感染晚期大量表現,所以只要將多角體蛋白序列換成目標蛋白質序列,就能靠著核多角體病毒大量製造出我們想要的蛋白質。這個概念聽起來非常簡單,不過步驟卻有些複雜。

首先,需要準備一個複製載體(cloning vector)和一個轉移載體(transfer vector),複製載體裡含有我們要插入的蛋白質基因序列,並藉由聚合酶鏈鎖反應(polymerase chain reaction, PCR)或是大腸桿菌培養的方式來大量複製;轉移載體則含有多角體蛋白的啟動子(polyhedrin promoter)和一個外來基因的插入位置(multi-cloning site)。之後再利用限制酶(restriction enzyme)和連接酶(ligase),我們便可以將目標基因序列插入轉移載體中,形成重組轉移載體(recombinant transfer vector)。

第二步要準備切除處理過,呈現線狀的桿狀病毒 DNA。由於切除處理過的病毒 DNA 不具活性,因此不會影響接下來轉染(transfection)細胞的步驟;此外,因為它們可能也會被細胞攝入,感染與生成不含有目標序列的野生型病毒,因此先行去除病毒活性對實驗成功率來說相當重要。

最後一個步驟是轉染,將桿狀病毒 DNA 和重組轉移載體一同加進培養好的細胞中。由於重組轉移載體上有桿狀病毒的同源基因(homologous genes),所以當細胞攝入重組轉移載體和桿狀病毒 DNA 後,兩者會發生同源重組(homologous recombination),使得轉移載體上含有目標序列的同源片段,與桿狀病毒 DNA 上同源的位置互換,形成含有目標序列的桿狀病毒,也就是重組桿狀病毒(recombinant baculovirus)。這些重組桿狀病毒便會開始感染細胞,並表現出我們想要的蛋白質(圖三)。

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圖三:桿狀病毒表現蛋白質的步驟

圖/科學月刊提供

❶準備複製載體和轉移載體,複製載體裡含有要插入的目標基因序列,再以聚合酶鏈鎖反應或大腸桿菌培養大量複製;轉移載體含有多角體蛋白的啟動子,和外來基因的插入位置。之後利用限制酶和連接酶,將目標基因序列插入轉移載體中,形成重組轉移載體。

❷準備切除處理過線狀的桿狀病毒 DNA。

❸將桿狀病毒 DNA 和重組轉移載體一同加進培養好的細胞中。由於重組轉移載體上有桿狀病毒的同源基因,當細胞攝入重組轉移載體和桿狀病毒 DNA 後,兩者會發生同源重組,使得轉移載體上含有目標序列的同源片段,與桿狀病毒 DNA 上同源的位置互換,形成含有目標序列的桿狀病毒,也就是重組桿狀病毒。這些重組桿狀病毒便會開始感染細胞,並表現出我們想要的蛋白質。

將昆蟲當做「生物工廠」?

以目前桿狀病毒的發展來說,不論生產成本、速度還是生產線建立的難易度,都比哺乳動物的表現系統優勢很多,然而它還是難以供應大量的市場需求。利用昆蟲細胞生產蛋白質依然有一定的成本,若想擴大細胞培養系統也不容易,那如果我們使用整隻昆蟲進行蛋白質生產呢?利用病毒感染蟲體後,再從蟲體的體液中回收這些蛋白質,這樣是否能提高產量、同時降低生產成本呢?

其實這就是所謂「生物工廠」的概念,也就是直接把昆蟲當作我們生產蛋白質的工廠(圖四)。和細胞相比,昆蟲在培養上更加簡單,操作也更為容易,不像細胞需要特別注意有無汙染的情況,也不需要無菌操作台、細胞培養液、恆溫箱,以及提供細胞生長因子的胎牛血清(fetal bovine sera, FBS)等昂貴設備和耗材。以鱗翅目幼蟲的寄主來說,只需要透氣的塑膠容器和人工飼料就可以培養,而這些東西的成本都遠低於細胞所需,加上一隻幼蟲個體所含有的細胞數量也遠超過一個細胞培養皿,使得生物工廠這個概念成為昆蟲表現系統的一個新方向。

以真核生物或是人類需要的蛋白質來說,昆蟲表現系統具有許多哺乳動物的表現系統所沒有的優勢。以桿狀病毒感染昆蟲寄主、從而表現特定蛋白質的方式,不僅成本低、產量高、不受法規上的限制,也更容易設計出產業上的供應鏈,若是有真核生物蛋白質的需求,不妨考慮看看昆蟲表現系統吧!

圖四:利用蟲體作為生物工廠

圖/科學月刊提供

註解

  • 〔註1〕圍食膜是一種在昆蟲中腸裡,用來保護腸壁細胞的膜狀結構,有如人類腸胃中的黏膜。
  • 科學月刊/在一個資訊不值錢的時代中,試圖緊握那知識餘溫外,也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。
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E10 低碳汽油:台灣減碳新契機,為何我們應該接受?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/01/17 ・3468字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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本文與美國穀物協會合作,泛科學企劃執行。

台灣將在 2040 年禁售燃油車。但別急,現在路上開的舊有車款不會馬上報廢消失,因為舊有的車輛會繼續開到年限結束。根據計算,當禁售燃油車的那一天來臨時,還有大約 60% 的車輛是燃油車。這時,在多數交通工具還是燃油的情況下,美國、歐盟等國已經開始使用酒精燃料來減少碳排放,那麼,台灣也能做到嗎?

你聽過 E3、E10 汽油嗎?

這是指在汽油中加入酒精,E3 代表有 3% 的汽油被酒精取代,而 E10 則是 10% 的汽油換成酒精。酒精是一種抗爆震性能更好的燃料,且比化石燃料更環保,因為它可以來自生質燃料,碳排放也較低。即便算上運輸和加工的碳足跡,用玉米製造的乙醇仍比傳統汽油的碳排放低了 43%。其實,在美國、歐洲、澳洲等地,E10 或更高比例的酒精汽油早已廣泛使用,這在我們之前的影片中也有提過。

現在,台灣有 14 間加油站可以加到 E3 汽油,而中油也正積極促使相關部門開放 E10 汽油的銷售。

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不過,在推動這項改變之前,仍有許多民眾對酒精汽油有疑慮。大家最關心的問題是,把不是汽油的燃料放到引擎中,到底會不會對車輛引擎造成不良影響?例如會不會影響引擎運行,甚至影響里程數?
其實,換燃料確實會對引擎有影響,因為不同燃料燃燒後所產生的能量與副產物都不一樣。但別擔心,根據我們之前的討論,2011 年以後生產的所有汽車,還有大部分 1990 年代後期生產的汽機車,都能直接相容 E10 汽油。換句話說,除了少數舊車或特殊車型,約 95% 的汽機車都不需要擔心這個相容性問題。

2011 年以後生產的所有汽車,還有大部分 1990 年代後期生產的汽機車,都能直接相容 E10 汽油。圖 / 美國穀物協會提供

E10 汽油在效能上的表現,會不會受到影響?

學過化學的人都知道,燃燒其實是一種氧化反應,可以用化學式表達。也就是只要汽缸的大小是固定的,就能算出空氣中能參與氧化反應的氧氣分子有多少,進而推算出每次汽缸燃燒時,應該搭配多少的燃料。

當引擎運作時,汽缸內的氧氣分子會與燃料反應,產生動力。為了最佳化效能,引擎的噴油嘴會精準控制每次的進油量,確保空氣和燃料的比例,稱為「空燃比」。接著調整噴油嘴的設定,讓出油量符合我們的需求。

每當空氣成分改變,燃料量或燃料的種類更換時,空燃比就會產生變化。在燃料相對空氣來說比較多時,我們通常稱為「富油」;相反的,如果燃料相比空氣來的少,就稱為「貧油」。如果我們把汽油換成百分之百的酒精,因為酒精每單位體積所需要的氧氣比較少,而且熱值比較低,因此會產生貧油現象,推力感受起來自然也會比較低。

要解決這個問題,方法其實不難,只要增加燃料量即可。而巴西早已證明,使用 E100 汽油是可行的。巴西近 50 年來推動 E85、E100 燃料車輛,並展示了彈性燃料引擎的優勢。

而巴西早已證明,使用 E100 汽油是可行的。巴西近 50 年來推動 E85、E100 燃料車輛,並展示了彈性燃料引擎的優勢。圖/美國穀物協會

這類交通工具被稱為彈性燃料引擎,顧名思義,能很彈性的使用汽油、E100 酒精汽油、或是任何比例的甲醇、乙醇、汽油的混合物。彈性燃料引擎跟一般引擎最大的差別,就是內建了「燃料成分感測器」。能透過判斷燃料的種類與比例,調整噴油嘴的出油量設定以及點火正時,讓引擎的輸出動力維持在最佳狀態,確保引擎效能不受影響。

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所謂的點火正時,指的是火星塞點火的時機。不同的燃料,化學反應的速度與膨脹的體積不同,當然會對應不同的點火時機。

但是 E100 其實也不是純酒精?

大家都知道,蒸餾酒需要經過多次反覆蒸餾,為什麼不能只蒸餾一次就好呢?原因在於,酒精與水的沸點雖然不同,但它們不完全互斥,會產生交互作用。在蒸餾過程中,即使酒精的沸點較低,水仍然會在加熱的過程中,隨著酒精部分蒸發進入容器中。

事實上,當酒精濃度達到 95.63% 時,不論再怎麼蒸餾,濃度也不會再上升。這是因為當酒精濃度接近這個比例時,酒精與水的沸點非常接近,這種現象稱為「共沸」,意思是酒精和水的混合物會一起沸騰,無法再進一步蒸餾分離。

共沸現象的結果,就是為什麼市面上銷售的藥用酒精,濃度最高都是 95%,而非 100%。因為更高濃度就必須使用脫水劑等方式處理,成本會提高,或是因為有添加物而不符合藥用標準。所以當然,E100 汽油裡面,實際上使用的也是濃度 95% 的酒精,而不是 100%。

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E100 汽油裡面,實際上使用的也是濃度 95% 的酒精,而不是 100%。 圖 / 美國穀物協會提供

解決迷思:酒精汽油是否容易因吸收水分,而產生油水分離?

事實上,酒精和水是高度互溶的,這使得高比例的酒精在汽油中有更高的水分耐受性。簡單來說,進入油箱的水氣,會溶在酒精汽油中而不會產生油水分離。

根據美國國家可再生能源實驗室的研究,即使在高溫高濕的極端環境下,E10 酒精汽油也需要經過三個月才會出現明顯的油水分離。而三個月也是一般汽油建議最長的保存時間,因為汽油放太久就會氧化。

也就是說,酒精與水混和物的特性,不是把酒精和水的相加除以二那麼簡單,它們的交互作用更加複雜。

一篇刊登在《國際能源研究期刊》的研究指出,在可變壓縮比引擎中的實驗結果,加入酒精後,引擎的功率會逐漸升高,在 E10 酒精時為最佳比例效果。

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當然,實際情況和實驗室當然不能直接類比。大多數汽車和機車並未專門為酒精汽油做調整,那這樣會有多大影響呢?根據英國政府的官方結論,直接使用 E10 汽油與一般汽油相比,每公升的里程數大約會降低 1%,但在日常駕駛中,這個差異幾乎不會被察覺。實際上,載貨量和駕駛習慣對油耗的影響,遠遠大於是否使用 E10 汽油的影響。

更好的一點是,酒精其實是一種常見的工業用品,以每美國為例,在過去一年中,酒精的離岸價格實際上都比汽油還低,因此不用擔心酒精會讓油價變貴。

此外,經過調校的引擎也不必擔心推力問題。事實上,F1 賽車從 2022 年開始使用 E10 作為燃料,納斯卡賽車更早在 2011 年就採用了 E15 燃料,運行上沒有太大問題。

F1 賽車從 2022 年開始使用 E10 作為燃料,納斯卡賽車更早在 2011 年就採用了 E15 燃料,運行上沒有太大問題。圖/unsplash

最重要的是,使用 E10 燃料的好處明顯更多。由於酒精和烷類燃料的分子式不一樣,酒精分子式中多了一個氧原子,這使得燃燒過程中反應會更完全,能夠產生更多二氧化碳而非有毒的一氧化碳,同時降低一氧化氮和二氧化氮等氮氧化物的產生。

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最關鍵的一點,酒精與化石燃料相比,能夠更快速地幫助減碳。只要確保使用永續農法、不與糧食競爭土地的前提下,所製造的玉米乙醇,碳排量就是比化石燃料還要低。

E10 低碳汽油是填補減碳缺口的最快方案,挑戰只在接受度

英國引入 E10 後,每年減碳 75 萬噸,相當於減少 35 萬輛汽車的碳排量。而台灣呢?目前根據政策規劃,台灣 2040 年起將新售的汽機車全面電動化。依照這個目標進程,在 2025 年將達成減碳 288.6 萬噸的目標。然而,這距離運輸部門須減少 487 萬噸碳排量目標,還差 198 萬噸。

如果燃油車全面改用 E10 低碳汽油,則能減碳 202 萬噸,幾乎能完全彌補缺口。這項方案的優勢在於,E10 與一般汽油性質相近,不需更換新的引擎設計或架設特規加油站,執行門檻低。

實際上,目前推動低碳汽油最大的瓶頸,大概就是民眾對於這個新燃料的接受度了吧!如果接受度提升,購買量上升,成本也有機會進一步再下降。

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
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解密離岸風電政策環評:從審查標準到執行成效,一次看懂
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/12/21 ・3546字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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本文由 環境部 委託,泛科學企劃執行。 

政策環評是什麼,跟一般環評差在哪?

隨著公共建設的規模越來越大,傳統的環境影響評估(EIA),難以應對當今層層疊疊的環境議題。當我們評估一項重大政策時,只看「單一開發案」已經不夠,就像評估一棵樹,卻忽略了整片森林。因此,政策環境影響評估(SEA)應運而生,它看樹,也看森林,從政策的角度進行更全面的考量與評估。

與只專注於「單一開發案」的個案環評不同,政策環評更像是一場全面性的檢視,強調兩個核心重點:「整合評估」與「儘早評估」。簡單來說,這不再是逐案評估的模式,而是要求政府在制定政策時,就先全面分析可能帶來的影響,從單一行為的侷限中跳脫,轉而聚焦在整體影響的視角。無論是環境的整體變化,還是多項行為累計起來的長期影響,政策環評的目的就是讓這些潛在問題能儘早浮現、儘早解決。

除此之外,政策環評還像是一個大型的協商平台,以永續發展為最高指導原則,公開整合來自不同利益團體、民眾與各機關的意見。這裡,決策單位不再只是單純的「評分者」,而是轉為「協調者」或「仲裁者」,協調各方的意見看法在這裡得到整合,讓過程更具包容性。

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政策環評並沒有所謂的「否決權」,而是側重意見的蒐集與整合,讓行政機關在政策推動時,能更全面地掌握各方意見。政策環評旨在建立系統化、彈性的決策評估程序(包含量化、特徵化等評估方式),也廣納社會面或民眾滿意度等影響因子,把正式與非正式的作法一併考量進去。再來,決策程序中能層層檢討、隨時修正,也建立了追蹤機制和成效評估標準(如環境殘餘效應、累積效應等),透過學習來強化決策品質與嚴謹度。就像一場球賽,隨時根據變化、調整策略。

這樣的制度設計,就非常適合離岸風電這類規模大、跨區域、影響層面廣泛的能源政策評估,讓我們可以在政策推動初期就想到整個工程對環境、產業發展與社會的諸多影響,也為後續政策執行奠定更穩固的基礎。

政策環評並沒有否決權,而是重在整合各方意見、量化影響以及建立追蹤與修正機制,這樣的制度設計便適用於離岸風電等大型政策評估。圖/envato

離岸風電為何需要的是政策環評?

離岸風電是能源轉型的重要策略之一,但這不是只在某塊空地上架幾個風車,而是要在廣闊的大海中進行大規模建設,牽涉的不僅是發電,還涉及海洋保育、航空交通、水下文化資產等議題,更與當地漁民的權益息息相關。

這樣的大型離岸風電工程,因海洋環境的風險和不確定性極高,很容易讓人擔心生態影響。如何在海洋生態保護和綠能發展之間找到平衡點?這就需要政策環評的把關,從多方檢視這些複雜的挑戰,確保政策推行既能穩妥,又能達成發電目標。

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2016 年 3 月,經濟部自願提出「離岸風電區塊開發政策評估說明書」,是臺灣首次針對再生能源政策所進行的政策環評。根據這份評估說明書,政府將採分期公告、逐年檢討的方式,每三年開放 0.5~1 百萬瓩(GW)的電量額度鼓勵業者投入開發。當時環保署(現為環境部)歷經九個月召開 2 次意見徵詢會議,蒐集環評委員、專家學者、相關機關、民眾等意見,最終於同年 12 月的環評委員會作出徵詢意見。這些協商和檢討的過程,讓政策「名正言順」,得以充分顧及各方利益與生態平衡。

共通性環境議題與因應對策

在「離岸風電區塊開發政策評估說明書」中,環評會議盤點了開發過程中共通的環境議題。

首先,對於海洋生態保育的重點,特別是對中華白海豚的保護。環評會要求風機基座必須距離白海豚棲地1公里以上,以減少對其生態的干擾。實際上,這項規範在後續的實務執行中更為嚴格,例如,福海二期示範風場已退縮到 2.5 公里外,臺電二期風場甚至退到 4.2 公里外,顯示政策環評確實發揮了實質作用。此外,針對施工期間的聲音干擾,要求施工需有 30 分鐘以上的打樁緩啟動時間,並限制聲量不得超過 180 分貝等。

針對鳥類保育,政策環評也訂立了具體規範。其中,包括風機之間必須留設 500 公尺以上的鳥類穿行廊道,並在施工期間避開每年 11 月至隔年 3 月的候鳥過境期。同時,為確保這些措施確實生效,工程方也被要求設置「鳥類活動監測系統」,持續追蹤、評估風場對鳥類的影響。

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此外,環評會也確立了「先遠後近」的開發原則,要求優先開發較單純的航道外側區塊,待累積足夠經驗及相關資料後,再進行近岸區域的開發。這項原則考量了近海生態系的複雜性,也顧到養殖漁業的漁民權益,展現出政策環評在平衡發展需求與環境保護上的價值。

新一代的審查機制:達成能源轉型及環境保護雙贏

為提升環評效率並確保審查品質,環境部參考過去離岸風電審查經驗,制定「風力發電離岸系統開發行為環境影響評估初審作業要點」,建立了全新的二階段審查機制。

環境部推動二階段審查機制,提升離岸風電環評效率與審查品質。圖/envato

這套新機制分為兩個階段。第一階段,就像「初步檢查」,由環境部依照檢核表進行初審,並由環評審查委員會執行秘書邀集 2-5 位環評委員進行初審,通過第一階段初審之業者,可取得經濟部遴選資格,其初審結果有效期為兩年,必要時可申請展延一年。接著進入「第二階段」,開發單位檢附目的事業主管機關核配的容量證明文件等資料,提供更詳細的環境影響說明書以進行實質審查。

檢核表明確規範了 15 大項審查事項、112 項檢核項目,涵蓋開發案的全生命週期。

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工程面,包含風機及海上變電站基礎設置、海域電纜路線規劃、陸域設施工程等硬體設施的規範。其中,風機基礎設置必須避開海岸保護區、河口、潮間帶等環境敏感區域,且須進行地震危害度分析。海域電纜部分,除特殊情形外,埋設深度至少須達 1.5 公尺,且不得跨越中華電信海底電纜 1 公里的範圍。

環境保護上,檢核表則對施工噪音管制訂立了明確標準。舉例來說,打樁期間警戒區 750 公尺範圍內的水下噪音不得超過 160 分貝,且必須全程採用最佳噪音防制工法。同時,每個開發案或聯席審查的風場,同一時間內只能進行一支基樁施作,而日落前一小時到日出前也不得啟動新的打樁作業。

環境監測計畫更是檢核表中的重點,分為「施工前、施工期間、營運期間」三階段,每個階段都規定了詳細的監測要求(包括海域底質監測、水下噪音監測、鯨豚目視監測等)。以鯨豚監測為例,每年需執行20趟次,四季中每季至少執行 2 趟次。此外,所有監測數據都必須上傳至環境部「環保專案成果倉儲系統」(https://epaw.moenv.gov.tw/)供各界查閱。

這套標準化的審查機制不僅解決了「同一風場可能有多家廠商重複調查或審查」的資源浪費,也透過明確的檢核項目,讓開發單位在規劃階段就能掌握更具體的環境保護要求。不僅如此,該機制亦確保了環境保護標準前後一致,避免不同案件之間標準不一。

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結語

透過新的審查機制,環境部正積極推動再生能源開發案的環評審查作業,在提升行政效率之餘,也確保環境影響評估的品質,支持臺灣的離岸風電開發及國家能源轉型政策,也做好把關。藉由標準化檢核表和二階段審查制度,期待能在推動能源轉型的同時落實環境保護。

為確保制度能持續精進,環境部每半年至一年會進行制度檢討,並持續公開所有環評書件於「環評書件查詢系統」(https://eiadoc.moenv.gov.tw/eiaweb/)。此外,環評會議召開前一週,也必須在指定網站公布開會訊息,讓民眾能申請列席旁聽或發表意見。透明化措施一方面展現了政府推動永續發展的決心,另一方面也確保全民能共同參與監督離岸風電的發展過程。未來,這套制度將在各界的檢視與建議中持續完善,為臺灣的永續發展貢獻心力,發揮環評作業的最大效益。

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露兜樹象鼻蟲的身世之考察——分類學家偵探事件簿(四)
蕭昀_96
・2023/12/25 ・3950字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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一般大眾或甚至其他領域生物學家們,對於基礎生物分類學家的刻板印象,無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種,或者常常東跑西跑去採集標本,頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家,為了搞清楚物種學名的分類地位,將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態,往往需要做大量的歷史文獻,造訪各大博物館並進行模式標本考察,其中的繁瑣和複雜程度,往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性?

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道,模式標本是物種發表時的實體存證,是學者對分類地位有疑慮時,用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本,而每個屬也有其模式物種,是判定該屬別的決定性物種,模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時,不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲,本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察,以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科(Pandanus)為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物,其中林投(Pandanus tectorius)具有抗風、耐鹽的特性,是常見的海岸防風定砂植物,而俗稱斑蘭葉(pandan)的七葉蘭(Pandanus amaryllifolius),則是東南亞常見的料理與糕點製作材料,而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲(Lyterius)。

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露兜樹是東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物。(攝/B.navez from Wikipedia)
小小扁扁的露兜樹象鼻蟲(Lyterius)是與露兜樹有伴生關係的特別物種。(圖/論文原文)

而故事的緣起可追溯到 2022 年,當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究,我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近,因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時,我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲,出於好奇,我們聯繫了普雷納博士,進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向,一個是屬別層級的,而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單,我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別,分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885,根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊,我們認為牠們應該被合併成單一屬別,也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後,那自然我們就能依照優先權原則,把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是!分類學研究最困難的就是這個但是!

我們雖然追蹤到 Barisoma Plaxes 的模式種和其模式標本,但是 Lyterius 的模式種問題,卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾(Carl Johan Schönherr)於 1844 年所提出,並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802,這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius )所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼(Carl Henrik Boheman)也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合,同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber)在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別,學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ,並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的,便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了,因為這兩個物種的模式標本來源,都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生,擁有德裔血統的丹麥博物學家,在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時,於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

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除了我們常常聽到的荷蘭、英國東印度公司,丹麥也曾經創立了東印度公司。(攝/Wikipedia)

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳,達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後,應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構,而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber),以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius),這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalisLyterius musculus

因此第一個疑點就是,韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本,發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalisLyterius musculus,這讓人很難不懷疑,這兩個名字會不會根本就是同一個物種,這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代,是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二,首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格(Johann Karl Wilhelm Illiger)其實在 1805 年的著作中,就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了,然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中,不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理,他卻也在看過兩種的模式標本後,在他那 1844 年的著作中,提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想,然而因為他手邊就只有兩隻標本,一隻是雄的 Lyterius abdominalis ,一隻是雌的 Lyterius musculus ,因此他無法下這個決定情有可原,而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性,雄蟲的口喙比較短,且足部的前腳腿節有明顯的突起,博赫曼的猜想不證自明。

總而言之,從上述的歷史文獻爬梳,我們可以從

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  1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
  2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalisLyterius musculus 是同一個物種

來推斷,這兩個種類很有可能是同一個種類!

瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼。(攝/Wikipedia)

找不到模式標本啊!

在爬梳大量文獻後,我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總/群模式標本。然而,在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁,不管是文獻還是實際探訪,幾乎都找不到韋伯收藏的下落,韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了,那要怎麼辦呢?

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本,然而我們從以上的間接證據,可以合理相信 Lyterius abdominalisLyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題,穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理,首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本,並且我們將「這一個」標本,再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本,這個時候,這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名(objective synonym)」關係,相較於分類學家自行主觀認定的同物異名(主觀同物異名 subjective synonym ),客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況,這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係,只有最早被發表的名字有優先權,因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位,也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作,我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種,也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 BarisomaPlaxes 的同物異名,最後我們可以大聲的說:露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 !

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面,我們在調查 Plaxes 的模式標本時,也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總/群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館,幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本,採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種,我們也指定砂拉越的總/群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本,無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種,顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種,這又再次加強我們上面提到的,達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

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這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本,最終作出了適宜的分類學處理,為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

  • Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2
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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。