太甜的鳳梨不能做罐頭？夏威夷披薩幫不了鳳梨農？黃澄澄甜膩膩的鳳梨身世大解密

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焚燒樹葉的香水味？

想像焚燒樹葉的氣味（對於成長歷程中沒有這種體驗的讀者，我誠心致上歉意）。許多人對焚燒樹葉的氣味情有獨鍾，以至於克里斯多夫．布魯休斯（Christopher Brosius）應消費者要求，調製了「焚葉」（Burning Leaves）^１這款香水。

這位特立獨行的香水師，成立狄蜜特香氛（Demeter Fragrances）品牌，以自然主義及與眾不同的香水創作而著名，「泥土」（Dirt）也是其中一款。事實上，焚燒樹葉真正的氣味充滿有害毒素及汙染物，這也是為什麼現今美國大多數的州都立法禁止這種行為。

怎麼會有這麼多人喜歡如此有害健康的氣味呢？答案就在你的過去。試著回想童年第一次和這個氣味的邂逅，來理解你為何喜歡它。這氣味或許與萬聖節的嬉戲有關；或許暗示著感恩時節的家族歡慶及山珍海味；或許和你與父母或祖父母共度的寶貴時光有關；又或許只是某個無憂無慮的午後，天氣轉為涼爽，七彩陽光穿過樹枝灑落，而背景氣味正是這種氣味。我猜中了嗎？

由於目前焚燒樹葉在大部分美國的州是違法的，如今在美國成長的孩子不可能有機會接觸這種氣味，就算他們真的聞到了，大概也只知道焚燒樹葉會散發有害的化學物質，因此覺得這個氣味「不好聞」。

假如快轉到二十年後，未來孩子們會喜歡還是厭惡？他們還知道那是什麼嗎？二十年後還會有任何人想要狄蜜特香氛的焚葉香水嗎？除了自身的體驗學習，我們也在所謂「文化」中習得各式各樣的喜好。此外，文化間的差距不見得非常大，也能產生截然不同的氣味偏好。

讓美國人喜歡的冬青味卻讓英國人很討厭！

想想英國與美國吧！倫敦《泰晤士報》（TheTimes of London）於二○○四年一月發表的超級市場問卷調查顯示，英國的十大最愛氣味排行榜為：新鮮麵包、煎培根、咖啡、熨衣服、割草、嬰兒、海洋、聖誕樹、香水及炸魚薯條。

美國人也許贊同英國排行榜上的某些氣味，但我敢保證，英國人絕不可能贊同美國的十大最愛氣味。冬青薄荷是美國人最愛的氣味之一，卻讓英國人極端厭惡。為何美國人喜歡冬青糖的氣味，英國人卻不？

一九六○年代中期在英國進行的一項研究，要求成年受試者根據喜愛程度評比一連串常見氣味。類似的研究也在一九七○年代晚期的美國進行。兩項研究都有包括水楊酸甲酯（methyl salicylate），也就是冬青的氣味。英國的研究顯示，冬青是諸多氣味樣品中評價最低的其中之一；然而根據美國的研究，冬青卻在所有氣味樣品中評價居冠。

何以使用同樣語言的兩個文化，在氣味偏好上的表現會如此懸殊？答案就在歷史中。冬青氣味在英國添加於許多藥劑，尤其是二次大戰期間一種廣受愛用的局部止痛藥膏，這對一九六六年研究進行當時的受試者而言堪稱經典。

相反地，美國幾乎只能從糖果及口香糖找到冬青的氣味，這些零食甜美而愉快的體驗，便賦予冬青氣味全然不同的意義。英國人不喜歡冬靑，是因為那喚起與藥劑和戰時有關的感受；美國人喜歡冬靑，則是因為那帶來與甜食及糖果有關的感覺。

當公廁味或焚屍味成為日常？

氣味體驗的文化差異也說明，為何全球通用的臭氣彈至今尚未尋得合適氣味。想像若生活在缺乏現代污水處理系統的文化裡，你可能會非常熟悉「美軍出產的公廁氣味」，畢竟這代表的不過是日常生活，就像無所不在的汽油味。

實際上，這種「無所不在」正是北京錯失二○○四年奧林匹克運動會主辦權的原因。當一九九三年北京正在爭取奧運主辦權時，中國只有百分之三十的民宅擁有私人廁所，公共茅坑才是常態。

然而這些公共茅坑可不像我們公園裡設置的那種公用盥洗室，而是地上挖的幾個洞，彼此沒有隔間、沒有屋頂遮蔽、也沒有自來水供應，僅單純用一面牆圍起來。

想當然爾，這種無所不在的公共茅坑，導致北京城的空氣瀰漫著無比濃厚的排泄物氣味；試想在炎炎夏日，那會演變成什麼狀況？爭取主辦權失敗後，中國政府理解到改善公共茅坑的必要性，因此開始花費納稅人的錢來興建現代廁所。

出乎意料的是，許多人民抱怨，他們的錢用在其他任何地方都遠比用來蓋現代廁所的好。換言之，一般中國老百姓一點都不在乎排泄物的惡臭，更不用說缺乏個人隱私了。

當然，老百姓的強烈抗議未被政府採納，截至二○○四年，許多公共茅坑被消滅殆盡，同時已有百分之八十的民宅具備私人廁所。中國政府甚至鄭重宣示，二○○八年北京奧運開辦時，任何人在北京城內只要花不超過八分鐘腳程，就能找到一個備有自來水沖洗的廁所。

再來個更恐怖的例子，焚化屍體的氣味。這是大多數歐美人不敢想像會有人喜歡的氣味。但假如在你生活的國度裡，公開露天火葬是安葬死者的典型儀式，例如像印度？在這樣的狀況下，焚屍氣味將是令人熟悉的，如同前述，氣味熟悉度與氣味接受度密切相關。此外，許多火葬儀式常伴隨著慶典，如愛爾蘭的守靈儀式，若這正是你的經歷，則慶典的歡樂心情將會依附在焚屍氣味上，於是你便學會喜歡這種氣味。

註解

1. 後來狄蜜特香氛的焚葉香水改名為「營火」（Bonfire）

——本文摘自《嗅覺之謎：生物演化與免疫基因；社會學與文化史；品牌行銷到未來科技，探索氣味、記憶與情緒的嗅覺心理學。》，2023 年 3 月，堡壘文化出版，未經同意請勿轉載。

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貝多芬，是歷史上最知名的音樂家之一。2023 年問世的論文報告貝多芬的基因組，得知他有肝硬化的遺傳高風險，另外還感染 B 型肝炎病毒，令台灣人肝同身受。

貝多芬留下很多頭髮，哪些是真的？

貝多芬在公元 1770 年 12 月 16 日出生，1827 年 3 月 26 日去世。他在生前就非常知名，去世後名聲歷久不衰，相關研究很多，這項研究從遺傳學切入，獲得寶貴的新觀點。

貝多芬去世後留下一些遺物，但是不見得是真品。這項研究由 8 份獨立收藏的頭髮抽取 DNA，據說源自貝多芬不同年紀留下的頭髮。

8 份樣本，有 1 份「Kessler」的 DNA 含量不足，其餘 7 份足夠分析。5 份長期由不同人保存，遺傳訊息卻完全一致，應該就是貝多芬本人的。其餘 2 份看來分屬沒有關係的 2 個人，顯然不是貝多芬的頭毛。

值得一提的是，「Hiller」頭毛之前檢驗出重金屬，有人藉此提出貝多芬去世前健康惡化，和重金屬中毒有關。但是這回得知這根本不是貝多芬的頭髮，推翻此一論點。

貝多芬的Y染色體，有點謎

從 5 個獨立來源獲得的古代 DNA，能拼湊出完整的基因組，覆蓋率高達 24。遺傳上看來是一位歐洲中部的男生，血緣上沒有特殊之處。Y 染色體型號為 I1a-Z139，也是歐洲的常見型號。

由不同頭髮中取樣拼湊而成的基因組，幾乎可以確認來自貝多芬本人。然而，和貝多芬家族如今的親戚比對，Y 染色體卻不一樣。

音樂家貝多芬在 1770 年出生，名字為 Ludwig van Beethoven。歷史可考有一位 1535 年出生、1609 年去世的祖先 Aert van Beethoven，比他更早好幾代，並且有男性後裔流傳至今。

歐洲的姓是父系傳承，Y 染色體也是；所以同姓的人 Y 染色體應該類似，只有歷代突變累積的少數差異。然而比對發現，如今五位貝多芬的 Y 染色體皆為 R-FT446200，和音樂家貝多芬不同。

如果歷史記載正確，這五位應該都是 Aert 的直系後裔。論文推測，從 Aert 到音樂家貝多芬的兩百多年間，或許發生過某些缺乏紀錄的事。

另一方面，貝多芬類似款式的 Y 染色體，如今依然存在，而且在歐洲人資料庫中可以搜尋到 5 款，估計共同祖先能追溯到一千年前。奇妙的是，五群人的姓氏都不一樣，而且都沒有人姓貝多芬。

爆肝的遺傳風險

有很明確的記載指出，貝多芬 56 歲去世前便長期健康欠佳，有腸道和肝的毛病。另外聽力問題也很出名，身為史上一流音樂家，貝多芬的聽覺竟然從 20 多歲起逐漸退化，去世前聽力極差，原因成謎。

這些問題和遺傳有關嗎？人類遺傳學研究已經找到不少與疾病、健康有關的風險因子，檢查發現，聽力與腸道方面的毛病，貝多芬沒有配備哪些 DNA 變異明顯有關，後天因素的影響也許更大。

貝多芬的肝實際上大有問題，遺傳上看來，幾處基因上也具備高風險的變異。純以 DNA 來說有酗酒傾向，而他晚年確實會酗酒。

不過風險最明確的是 PNPLA3 基因，貝多芬在此基因 rs738409 位置，配備的一對變異與「肝硬化」高度相關，也就是先天上，肝硬化的機率更高。

最終命運：肝硬化×酗酒×B型肝炎？

另一很難想像的發現是，貝多芬去世前不久留下的「Stumpff」頭髮中，偵測到 B 型肝炎病毒的 DNA 片段。

儘管出乎意料，最近確實有研究報告，在病患的頭髮中檢驗到 B 肝病毒。因此頭髮中的病毒 DNA 或許不是後人汙染，而真的是曾經感染貝多芬的病毒。

B 肝病毒有很多款，貝多芬感染的型號是歐洲常見款式 D2。他在 1827 年 3 月去世，留下這些頭髮的日期則早於 1826 年冬天，由此可知去世前幾個月，貝多芬正在感染 B 型肝炎。

即使體內有 B 肝病毒，也不見得能在頭髮中偵測到，所以更早留下的頭髮中沒有病毒，不等於他當時沒有感染。貝多芬也有可能是長期感染的慢性帶原者。

貝多芬中年起健康明顯走下坡，去世前幾年或許同時受到肝硬化、酗酒、B 型肝炎的夾擊，才會導致嚴重的肝病問題。

歷史記載 1826 年 12 月時，貝多芬出現黃疸、四肢腫脹，很像肝功能衰竭的症狀。他就此臥床，直到長眠。

貝多芬，我們懷念他。大家也要注意健康，小心肝。

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參考資料

1. Begg, T. J. A., Schmidt, A., Kocher, A., Larmuseau, M. H., Runfeldt, G., Maier, P. A., … & Krause, J. (2023). Genomic analyses of hair from Ludwig van Beethoven. Current Biology.
2. Beethoven’s cause of death revealed from locks of hair

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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歷史學家長久以來都在爭論，某個人如果留下了不成比例的後代數量，對於人類歷史影響會有多大。星團分析提供了客觀的資訊，讓我們知道在歷史中不同的時間點上，權力極端不平等的重要性。

以 Y 染色體追蹤權力不平等的原因

托馬斯．奇維希德（Toomas Kivisild）與馬克．史東金（Mark Stoneking）各自帶領的研究，都比較了對於 Y 染色體序列和粒線體DNA星團分析的結果，並且得到一個令人驚奇的結果。

兩個人計算一對序列中 DNA 字母的差異數量，由於突變的累積速度是固定的，他們的研究可以估計出不同的兩人組合之間，純父系譜系（Y 染色體）的共同祖先和純母系譜系（粒線體 DNA）的共同祖先各自存在的時代。

在關於粒線體 DNA 的研究中發現，現今族群中幾乎所有的兩人配對，在萬年內純母系譜系相同的機率非常低，世界許多地區是在那個年代之後才出現了農業。如果那段期間中族群都很大，可以預期會出現這樣的結果。

但是在關於 Y 染色體的研究中，發現的模式卻截然不同。在東亞人、歐洲人、中東人和北非人，那些科學家都發現許多「星團」，這些共同的男性祖先生活大約在五千年前。

五千年前在歐亞大陸，正好發生了考古學家安德魯．謝拉特（Andrew Sherratt） 所說的「次級農產品革命」（Secondary Products Revolution）：人類發現到牲畜除了能作為肉品來源之外，還有其他用途，例如拉車、耕地、產生乳汁與織品（例如羊毛）。

莫約也是從青銅時代開始，拜馴化馬匹與發明輪子及具備輪子的交通工具之賜，人類移動的能力增加，同時能夠累積大量財富。同時累積的還有銅和錫等比較稀有的金屬，這些金屬是青銅的材料，可以運到數百或甚至數千公里外。

Y 染色體模式指出，就是在這段時間，人類之間的不平等狀況增加了，遺傳狀況道出了當時一個群體中，權力集中到一小部分人的程度是前所未有的，可能是新的經濟體制促成了這種狀況。

在那個時期中，具有權力的男性對所處族群的影響力非常巨大，遠遠超過之前的時代，讓有自己 DNA 的後代數量超過成吉思汗留下的。

顏那亞民族擴張帶來的不平等社會

結合古代 DNA 和考古學研究，我們正在開始了解到這種不平等可能具備的意義。五千年前，剛好是顏那亞人在黑海與裏海的北方興起的時間。在第二部中討論過他們藉由馬匹和車子，首度能夠使用廣闊草原地帶上的資源。

遺傳資料指出，顏那亞人和他們的後代非常成功，幾乎取代了在其西方的歐洲北部農耕者，以及在其東方的中亞狩獵－採集者。

考古學家金布塔絲認為，顏那亞社會中性別不平等和社會階級分明的現象是前所未有的。顏那亞人留下了巨大的墳丘，中心部位中，男性的骨骸佔了約八成，這些骨骸上通常具有暴力傷害的痕跡，同時有其他可怕的金屬短劍和斧頭陪葬。

金布塔絲認為，顏那亞人抵達歐洲，預示了兩性之間權力關係的轉變。這個時期剛好是金布塔絲所說的「舊歐洲」沒落時期。舊歐洲的社會比較少暴力活動的證據留下，社會中女性處於核心地位，到處都有小型女神雕像留下。

在她重構出的歷史中，「舊歐洲」被以男性為中心的社會所取代。相關證據並不只來自於考古證據，那些可能經由顏那亞人所散播的印歐文化，例如希臘文化、北歐文化和印度文化中，神話都是以男性為中心。

對於文字歷史時代之前人類文化的詳細描述，都需要謹慎看待。不過古代 DNA 資料的確證明了顏那亞人的社會中，權力集中在少數菁英階級的男性。顏那亞人的 Y 染色體類型就只有幾種，代表了少數男性成功散播了自己的基因。

相較之下，顏那亞人的粒線體 DNA 序列就更為多樣。顏那亞人的後代或是他們的近親，把自己的Y染色體散播到歐洲和印度，這種擴張對人口造成了重大的影響。在歐洲與印度，這些 Y 染色類型在青銅時代之前並不存在，但是現在卻是這兩個區域中主要的類型。

現今在歐洲西部和印度的人口中，來自草原的 Y 染色體類型所佔的比例要比草原基因組其他部分所佔的比例高出許多，從這點就可以看出來，顏那亞人的擴張並非全然都是友善的。草原男性血統所佔的比例高，代表了顏那亞人的男性後代在政治上或經濟上比較成功，在與當地男性競爭伴侶的時候占優勢。

我所知最令人驚訝的例子來自於歐洲西南端的伊貝利亞半島，在四千五百年前到四千年前青銅時代一開始的階段，來自於顏那亞的血統抵達了那裡。

布萊德利的實驗室和我的實驗室各自從那個時期的遺骸中取出古代 DNA，發現在草原血統抵達時，伊比利亞族群中有百分之三十受到取代，但是 Y 染色體受到取代的幅度更高：在我們的資料中，在具有顏那亞人血統的男性，有九成帶有來自草原的 Y 染色體類型，這種染色體之前未曾在伊比利亞出現過。顯然草原族群在擴張的時候，階級高低非常分明，而且權力分配極度不平衡。

權力累積代代相傳

對於「星團」的研究主要靠分析Y染色體和粒線體 DNA，那麼分析全基因組會有幫助嗎？

用全基因組資料可以重建出最近一萬年中絕大多數農業群體的祖先族群大小，發現到在這段期間族群增大了，看不出 Y 染色體所指出在青銅時代出現了瓶頸效應。那是只彙整 Y 染色體資料和粒線體 DNA 資料所看不出來的。

其實我們很清楚，用 Y 染色體是看不出來某些遺傳類型是否能夠更成功的傳到後代。理論上，我們可以用天擇來解釋，說有些 Y 染色體類型能夠讓攜帶者具有某些生物優勢，例如生育能力提高。

但事實上全世界在同個時期有數個地方同時都出現了這種遺傳模式，那個時段剛好是社會階級明顯的社會興起時期，用天擇利益來解釋多個地區各自出現了有利於生物繁衍的突變，實在太勉強。

我認為比較有可能的解釋是在這段時期，某一個男性開始累積的權力大到不只能夠和大量女性交配，而且能夠把自己在社會上的優勢傳給下一代，確保自己的男性後代在生育上也那麼成功。

代代相傳之下，使得這些男性的 Y 染色體在族群中的頻率增加，留下的遺傳痕跡充分表示出過往社會的狀況。

在這段時期，個別女性累積權力也有可能比以往更多。但是由於生物特性的限制，即使是集權力於一身的女性也不可能有超多的後代，因此社會不平等在男性血脈中更容易看出來。

——本文摘自《我們源自何方？：古代DNA革命解構人類的起源與未來》，2023 年 ３ 月，馬可孛羅出版，未經同意請勿轉載。