貓頭鷹為什麼可以左右轉頭270度，血管不會扭曲炸裂嗎？

• 作者／照護線上編輯部
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脊椎是人體中軸，當身體傾斜或彎曲的角度愈大，脊椎便會承受愈大的壓力，也愈容易受傷，而造成腰酸背痛，甚至椎間盤突出、壓迫神經。

日常生活中，請避免這些超虐脊椎的地雷姿勢。

地雷一：低頭看手機

我們的頭顱具有相當重量，頸部越往前傾斜，就越傷頸椎。根據研究，當頭部前傾15度時，頸椎得承受12公斤的壓力；當頭部前傾60度時，頸椎得承受27公斤的壓力 ！

使用手機時，請把手機拿到眼睛平視的高度。

地雷二：彎腰搬重物

彎腰搬重物，對脊椎很傷。搬東西時，身體要先靠近，然後屈膝蹲下，盡量將背打直，腹部收緊，再站起身來。

提醒您，小孩也算是重物喔。

地雷三：斜躺靠椅背

無論是坐椅子或坐沙發，請將屁股靠近椅背，盡量坐好、坐滿，保持脊椎端正。
斜躺靠椅背感覺很舒服，卻使脊椎承受不當的壓力，而越坐越痠痛。

另外，體重過重也對脊椎不利，會在日積月累中形成傷害。

脊椎出狀況，問題一籮筐，千萬別大意喔！

活動紀錄／文詠萱

當代的動物保育議題，無論是棲地保育或是野生動物復育，都與人類的行為選擇息息相關。本次《我們與野生動物的距離》專題，希望初窺這個龐大題目的一角：生而為人，遇上野生動物，我們可以做什麼？我們該怎麼做？

由誠品書店敦南店、麥田出版主辦的「猛禽獸醫超日常 有愛有淚還有什麼呢？」講座活動於 6 月 14 日在誠品敦南店舉行，主講人為台灣猛禽研究會猛禽救傷站主任王齡敏，分享猛禽救傷經驗及過程中的小故事，以及從這些經驗中我們可以如何改變環境與做法。

王齡敏畢業於中興大學獸醫系，畢業後曾於金門縣野生動物救援暨保育協會、特有生物研究保育中心野生動物急救站等地任職，並於 2013 年至美國明尼蘇達大學猛禽中心任獸醫師 2 年，累積許多野外動物救傷經驗。

專研「兇猛的禽類」，台灣猛禽研究會

台灣猛禽研究會成立於 1994 年，當時主要僅針對猛禽做研究調查，非營利組織要成立新的業務要考慮很多事項，所以當時並沒有救傷中心。直到 2017 年，才成立救傷站。

猛禽可以解釋為「兇猛的禽類」，可分為日行性與夜行性，日行性猛禽也就是泛指的「老鷹」，夜行性猛禽就是我們泛稱的「貓頭鷹」。牠們共同的特質是有尖銳的嘴與銳利的腳爪，而猛禽大部分是用腳爪獵捕食物。全世界大概有五百多種猛禽，台灣有五十種左右。

而因為《哈利波特》電影及小說風潮，曾在國外當時引起養貓頭鷹的風潮。但其實，根據台灣野生動物保育法規定，禁止持有、飼養及販賣老鷹及貓頭鷹等猛禽，因此並不是想養就可以養的。救傷站從事猛禽救傷工作，則需要固定向地方政府申請救傷許可。王齡敏表示：「猛禽救傷站主要以北部地區，從桃園到宜蘭送來的傷鳥，除了猛禽外的鳥類比較沒有處理，大部分是由野鳥學會處理。雖然成立的時間沒有很長，救傷站已經收到超過一百多隻猛禽已經。」

抽絲剝繭推理「牠怎麼受傷的？」

在救傷的過程中，鳥兒沒法告訴你發生了什麼事，許多時候需要層層推測才能猜出一些狀況。

在捷運明德站附近撿到的大冠鷲「逼逼」就是個好例子。在剛開始收到的前兩週，「逼逼」並沒有什麼嚴重的外傷。這隻鳥看起來有點胖，照理說代表在野外吃得很好、求生的能力還不錯。除了發現尾巴有點折傷之外，真的看不出有什麼問題，但牠就是非常虛弱。

這隻大冠鷲在兩個月後肚子開始消去，皮膚出現傷口：「我們推測是慢性燙傷，又考慮了這隻大冠鷲的地緣位置（位於北投附近），進一步推測可能是因為泡了溫泉燙傷的，鳥的皮膚很薄，剛好受傷的位置是在肚子和腳。」

他們照顧了「逼逼」四個月，在這段時間，都必須用鑷子餵食他，因為傷口會痛沒有辦法彎腰。在野放前，除了要讓「逼逼」重新練習飛行外，還有羽毛折斷需要處理。

飛羽是鳥類飛行很重要的工具，如果因意外而折斷等有可能會影響在野外的適應，雖受損一時不傷及性命卻需要積極處理。處置方式之一，是等待鳥兒自己換毛時長出新羽，但大型猛禽換一輪毛大概需要四年的時間，損害較大時等待期會太長。另外一種處置是拔毛刺激羽毛重新生長，但因為羽毛是猛禽的飛行重要工具，羽毛根部都很緊密，硬拔容易流血或甚至造成羽管阻塞畸形。王齡敏在美國時學到了「接羽」的處置方式，就像人類接髮一樣，為牠們接上羽毛，以此得以重回天空飛翔。

鳥類受傷的主要原因：車禍、窗殺、黏鼠板

由於鳥兒不會說話，救傷人員往往只能根據眼前的狀況、地區等因素來猜測猛禽受傷的原因。在都會區，常見的受傷原因包括車禍撞擊、窗殺（鳥兒飛行時撞上玻璃），還有很大一部分是因為黏鼠板。

黏鼠板上通常會黏著猛禽的食物，像是老鼠、壁虎、小鳥或昆蟲等，機會主義者的猛禽飛下去嘗試進食，就會跟著被黏住。黏鼠板對鳥類羽毛影響非常大，狀況輕微的可以利用接羽技術治療；但如果遇到全身上下連身體的小羽毛都被黏到，對救傷單位來說都會非常難處理。

如果若遇上了被黏鼠板黏著的鳥類，對一般人千萬不要自己嘗試處理，因為拆黏鼠板的過程中很有可能會造成鳥類骨折。王齡敏表示，也遇過有人直接將羽毛剪掉，造成後續很大的麻煩。她建議若在臺北地區，可以將黏鼠板可以用紙蓋住黏的地方避免板上的膠到處亂黏，然後將整組黏鼠板（連同動物）送至救傷站。

反光或不反光，都影響鳥類飛行的玻璃窗戶

另外，窗殺是人類建築對鳥類的一大威脅，窗戶無論是透視或反射，都可能造成鳥類飛行視野誤判而撞上。根據數字統計，在美國一年約有1~10億隻鳥因為窗殺而死亡，佔野鳥死亡原因第一位。

一般透明玻璃在某些角度會有鏡子的效果，貼有隔熱紙反光則會更加嚴重。除了會反射的玻璃之外，透明狀玻璃也是野鳥的殺手。「在韓國國道通常設有高度相當高的透明玻璃隔音牆，常常會有野鳥撞上去。韓國環境署現在相當重視此一問題，對此做了大規模宣導教育。」王齡敏說道。

有些人會在透明玻璃貼防撞紙，讓野鳥知道那邊有玻璃。但後來發現，貼紙以外的透明部分野鳥還是會撞上。實驗發現到貼紙間隔需要密至 5×10 公分，才能防止 90％ 的窗殺事件。因此，降低鳥類窗殺需要使用較為密集的貼紙，像是國外有針對窗殺推出窗殺點點陣圖貼紙，或是可以用菱形網貼在窗戶四個角，視覺效果也不錯；另外也可以在窗外掛些垂墜物，像是藤蔓，窗簾等。

編按：如遇野鳥窗殺可將相關資訊通報 FB社團 野鳥撞玻璃回報 (Reports on Bird-Glass Collisions) 或 路殺社（選擇窗殺），協助蒐集相關資訊。

學飛的小鳥別亂撿

另外，救傷站還常常收到沒有受傷的鳥，這常見於學飛中的幼鳥。雖然是出於一片好心，但有些時候這樣的干擾是沒有必要的。

王齡敏分享：「想像一下，人學會走路、跑步就是一個漸進的過程；小鳥雖然有飛行本能，也是需要學習才能讓自己越飛越好。小鳥在學飛時於如果再山林野地落地，不會被人看到，過一會就會再飛起來；但在都會區學飛的小鳥，落地如果被行人看見，往往會被誤送救傷。」

學飛的幼鳥並不會時時待在鳥巢中，鳥巢只有在鳥很小的時候才有休息或窩著的用途。在學飛時，鳥巢對幼鳥而言比較像是廚房，會在附近學飛一陣子，再回去吃飯。又再長大一陣子，親鳥會將食物放在幼鳥附近，連巢都不回了。因此如果確認鳥兒很有活力沒有受傷，就讓牠在安全的地方學飛、接受爸媽的照顧吧。

而如果撿到幼鳥，最後後送相關單位，也要注意記錄拾獲的時間與地點，並拍照記錄附近的環境。救傷站對於幼鳥的處置，主要也會先檢查健康狀況，如果健康的話會傾向盡可能放回原位，讓牠們親子相聚。對救傷站來說，比較大的困擾是鳥兒常是經過好幾次轉手如常見先送到消防隊或警察局，才抵達救傷站，這種情況下時常缺乏地點、時間等資料，要送回鳥兒的老家就變得不可能。

這些沒辦法放回原始拾獲點，但身體健康的幼鳥，有個可能處置方法是替牠找「養母」，將幼鳥放入同類正在繁殖的巢之中。「要這樣做是有條件的，首先要是同種，再來放的數量不能超過母鳥先天可以哺育的數量，像鳳頭蒼鷹只能哺育兩隻、稜角鴞則可以到五隻，這些母鳥不太會算自己的小鳥，但如果放超過就會失敗，這樣的做法也不是所有物種都可行。」

除了救傷外，猛禽救傷站也會藉機進行保育教育的工作。救傷固有生老病死，而到達救傷站的鳥兒，最好的結局就是野放重回天空的懷抱。因此台灣猛禽研究會尋找野放地點附近適合的國中、小等學校合作，讓學生參與其中的過程，藉機傳播鳥類保育觀念。也希望未來有越來越多的人關心參與，營造出更友善的環境。

說到貓頭鷹，生物學家眼裡牠們是寂靜夜裡倏地出擊的出色獵人，小孩子眼裡可能是森林中專門化解糾紛、睿智無比的博士，一般大眾眼裡大多停留在討喜賣萌、偶爾幫幫哈利波特送信的角色。

不過，近幾年，貓頭鷹可是做為各大迷因圖的主角，活絡在你我的社群網路之中。像是與外觀上相去甚遠的九頭身長腿，或是角鴞禦敵時貼齊全身羽毛展露超奇葩的樣貌，相信還沒看過的各位朋友們，底下這兩張迷因圖也能深深烙印在你心中。

在各種跌破大家眼鏡的貓頭鷹超日常過後，這可能是最讓人津津樂道的例子：貓頭鷹的頭可以轉360度！不對，我們修正一下：貓頭鷹的頭可以往左往右各轉 270 度！然後能夠上下翻轉 180 度！

或是另外一個卡通探員系列：咱們英勇無比的老虎探員，一氣呵成扭頭幹掉鬣狗先生後，在貓頭鷹這關吃了閉門羹。從前面扭到後面這樣 180 度的頭轉，對於貓頭鷹來說根本家常便飯。這可糟了，很抱歉，老虎探員，下次請學好鳥類學再來。

對於一般動物來說，像圖中這樣忽然將頭扭轉的狀況，就算扭轉的力道沒有造成頸椎的損傷，頸椎裡血管也會因為扭轉打結而卡死，造成顱內缺氧而迅速休克。那貓頭鷹究竟是怎麼辦到的呢？

祕訣一：貓頭鷹頸椎數量是你的兩倍多

是的，各位摸一摸你的脖子，從下巴基部到鎖骨的位子應該可以很清楚地數到有七節頸椎（沒有啦，怎麼可能摸得到 (笑)）。在哺乳類動物裡頭，除了少數的例外（例如海牛與樹懶），幾乎都是七節的頸椎，這表示我們源於幾億年前一個共有的祖先。無論是脖子兩、三公尺長的長頸鹿，或是適應大海、看起來沒脖子的鯨豚（牠們的頸椎短且癒合），身為哺乳動物就有 7 節的頸椎。

反觀鳥類，牠們的頸椎數量多出了許多，而且變異還不小，從 13 節到 25 節不等，提供鳥類脖子相當大的靈活性。以貓頭鷹來說，牠們有 14 節的頸椎，這是頭轉 270 度的一個先要條件。你可以合理想像，在一樣的長度之下，如果有越多層的積木堆疊在一塊，在扭轉時每一塊積木所轉動的角度就越小，因此較能緩衝扭轉頸部帶來的傷害。

當然，頸椎裡還有非常重要的脊髓，以及各種血管與肌肉組織，並非頸椎多就一定能夠有頭轉 270 度的能力。

Ps. 世界上頸椎最多的動物，可能當屬中生代的薄板龍（Elasmosaurus）莫屬了，一共有 72 節呢！

祕訣二：頸椎裡還有玄機

1. 橫突孔好寬敞呀

下圖是貓頭鷹第七節頸椎的橫切面俯看圖，牠們的椎動脈和橫突孔 (transverse foramen) 之間仍有很大的空隙。孔徑比起椎動脈的直徑大上十倍呀，不像人類幾乎是血管壁貼著橫突孔壁的。所以貓頭鷹在頭部旋轉的時候，椎動脈有很大的緩衝空間。簡單來說，貓頭鷹的椎動脈只是被圈住，但是人類和多數動物是被握住的，頸椎一轉、血管就扭死、腦部就缺氧了。

2. 橫突孔消失了

而在貓頭鷹第十二至十四節頸椎，剛才提到的橫突孔消失了，橫突竟然沒有繞成一個封閉的圓圈，反而大大方方地呈板狀，讓頸子下方的椎動脈有更大的空間可以轉圜扭轉帶來的壓力。

3. 頸動脈就在旋轉的軸線上

在人類的頸椎前方一點點、氣管及食道後方兩側，有著一對飽含血液、血壓甚大的頸動脈，要是頸部遭受劇烈的扭轉，位於邊緣的頸動脈首當其衝會承受強大的扭力。然而，貓頭鷹的頸動脈卻不這麼回事，牠們的一對頸動脈位於頸椎前方的凹槽中。因此，頭部轉動時，頸動脈就位在旋轉的軸線上，承受的扭力相對地小很多；頸椎轉動，頸動脈可以跟著一起轉，就沒有血管打結的問題。

4. 腦袋下方天然的貯血袋

頸動脈往上將血液送至大腦，有趣的是，貓頭鷹的頸動脈在頭部下方三岔時，往顱內、上頷、下頷三條血管的基部都各自形成一個可漲縮的粗大管腔。換句話說，這個構造就像一個暫時的貯血袋，在劇烈旋轉導致頸部上來的血流供應不夠時，還可以繼續輸血進入腦部！

各位別灰心，即便我們沒有貓頭鷹的頭轉能力，但是我們的眼球可以轉來轉去。貓頭鷹，如同所有的鳥類，眼球上是沒有肌肉牽引的，無法轉動牠們的眼球，因此辦不到那種頭不動、用眼睛偷瞄的本領。換句話說，當你把貓頭鷹的頭固定得死死的，這傢伙也就只能看向正前方了。

鴨子的眼睛在腦袋兩側，牠看到的影像是一個還兩個？灰林鴞的大眼睛跟我們一樣都朝著前方，跟我們一樣只看到一個影像嗎？英國伯明罕大學的馬丁花了多年的時間測量不同鳥種的3D視野，發現視野可以分為三大類。

第一類為典型的鳥兒，例如黑鶇、鴝和鶯：部分的前方視野，以及絕佳的側向視野，但（跟我們一樣）看不到背後的東西。想不到的是，這一群的鳥兒幾乎都看不到自己的喙尖，但有足夠的雙眼視覺來餵食小鳥和築巢。

第二類則包括鴨子和山鷸之類的鳥，眼睛在頭兩側比較高的地方。牠們看不太到前方的東西，大多數也不需要看到喙尖，因為進食時會仰賴其他的感覺，但牠們上方和後方則有全景視野，以便於偵查是否有敵人接近。耐人尋味的是，雙眼看到的東西幾乎不重疊，或許鳥兒會看見兩個分開的影像。

第三類則是貓頭鷹之類、跟人類一樣雙眼向前的鳥。人類非常仰賴雙眼視覺來察覺深度和距離，因此會自動假設其他生物也以同樣的方式受惠。我們賦予貓頭鷹很重大的意義，或許正因為人類對雙眼視覺的依賴，而貓頭鷹能用兩隻眼睛看著我們的一雙眼睛。但外表會騙人，事實上貓頭鷹雙眼所構成的角度比外表看起來更大，所以牠們雙眼視覺的重疊比我們小得多。很多人認為，貓頭鷹適應了夜行生活後，雙眼才會向前，事實並非如此。很多貓頭鷹當然是夜行性動物，但具有第三類視野跟在黑暗中生活沒什麼太大的關係：油鴟和夜鷹屬夜行性，卻有第二類視野。貓頭鷹的眼睛為什麼朝前，馬丁有個很有趣的想法。他認為這是因為貓頭鷹為了在光線不足的時候飛行，所以需要很大的眼睛，再加上牠們需要很大的外耳孔（下一章會討論），頭顱上只剩朝前的地方可以放眼睛。「還有哪裡可以去呢？」他問。你可以從貓頭鷹的耳孔裡看到眼睛的後方，就說明了牠的頭上沒有地方可以同時放下眼睛和耳朵（還有大腦）[1]！

跟我同一代的讀者若於一九六○年代在英國受教育，就會記得學校很早就把人類眼睛的基本結構灌輸到我們腦海裡：球形器官，直徑大約二．五公分；可讓光線進入的開口（虹膜）；可將光線投射到視網膜前的水晶體，視網膜則是眼睛後方的光感覺螢幕。來自視網膜的資訊透過神經網路傳輸，通過視神經到達大腦的視覺中心。我們甚至解剖了牛眼，現在回想起來，那時候還真年少呢：我可著迷了！

研究人員一開始研究鳥類的眼睛，並和人類眼睛比較時，發現了幾處顯著的差異。首先，有些鳥類的眼睛比我們的瘦長，例如大型貓頭鷹。十九世紀有位偉大的鳥類學家紐頓（一八二九至一九○七）說鳥類的眼球就像「觀劇望遠鏡粗短的鏡筒」[2]。第二個差異則是鳥類多了一層半透明的眼瞼，數百年來，養過鳥的人都知道。亞里斯多德提過，腓特烈二世在鷹獵術手冊中也提過：「為清潔眼球，有層特別的膜能快速蓋過前方的表面，又快速拉回。[3]」讓人意外的，這層額外的眼瞼首次正式出現在文獻上，跟一隻獻給路易十四的鶴鴕（食火雞）有關，而那隻鶴鴕於一六七一年死在凡爾賽宮的動物園裡[4]。雷和威勞比在他們一六七八年的那本鳥類百科全書裡寫道：「或許有些例外，但大多數鳥兒都有一層瞬膜……可隨心所欲用來蓋住眼睛，而眼瞼仍保持開啟……並用來擦拭和清潔，也可發揮溼潤之效……」瞬膜一詞來自拉丁文的 nictare，眨眼睛的意思。我們人類的瞬膜只剩下眼頭內側粉紅色的一小片[5]。

鳥類的瞬膜在眼瞼下方，在照片中最容易看見。如果你在動物園近距離拍鳥的照片，我打賭你一定會拍到鳥兒的眼睛看似乳白色，不知怎地有點朦朧，但在拍照時卻看起來好好的。通常，模糊不清是因為眼睛上的瞬膜快速水平或斜線移動，快到幾乎看不見，但照相機卻能拍得到。腓特烈二世也發現，瞬膜能夠清潔眼部，也能提供保護。每次鴿子低頭啄地上的東西，瞬膜就會在眼睛上移動，免得眼睛被樹葉或草刺到。猛禽在撞到獵物身上的時候，瞬膜會立刻蓋住眼睛，鰹鳥在衝入水中的時候，瞬膜也一樣會蓋上。

人類跟鳥類眼睛的第三個差別則是叫作梳膜的結構。因為很像梳子（拉丁文的 pecten）而得名，應該是在一六七六年由貝侯（一六一三至一六八八）發現，他是法蘭西學術院數一數二的解剖學家[6]。梳膜顏色很深，外表有皺褶，鳥種不同，皺褶數也不一樣，從三到三十都有。曾有一度，鳥類學家希望梳膜或許能跟其他結構特性一樣，提供重大的資訊，告訴我們不同種間有什麼關係。事實不然。然而，在猛禽般視力最為敏銳的鳥兒身上，梳膜是最大最複雜的。的確，一開始大家以為鷸鴕完全沒有梳膜，但在二十世紀早期，伍德發現鷸鴕有梳膜，其構造非常簡單[7]。

乍看之下，梳膜像根粗大的手指頭，伸到眼後房中，看似對視線並無幫助，反而會造成阻礙。但是細看之後，包括伍德在內的解剖學家才發現它的位置很巧妙。梳膜的陰影會落在視神經上，也就是視網膜的盲點上，因此不會阻礙視覺。梳膜有什麼用途？為什麼我們沒有呢？鳥類的梳膜似乎會為眼後房提供氧氣和其他養分。與人類和其他哺乳類不同的是，鳥類視網膜中沒有血管，而由一團血管組成的梳膜就是很聰明的供氧裝置。除此之外，皺褶也增大了表面積，讓眼睛內的氣體得以交換（吸入氧氣，吐出二氧化碳），眼睛便能呼吸。

人類的中央窩，也就是眼睛後方影像最鮮明的重點部位，是在一七九一年發現的。接下來，形形色色的動物體內也發現了中心凹，但要到了一八七二年，人類才找到鳥類的中央窩[8]。過了不久便有人注意到，雖然大多數的鳥兒跟人類一樣，只有一個圓形的中央窩，但蜂鳥、翠鳥和燕子，以及猛禽和伯勞鳥，都有兩個。值得注意的是，包括家雞在內的少數幾種鳥則完全沒有中央窩。有些鳥有線狀的中央窩，也有些鳥兩者兼具。包括大西洋鸌在內的許多海鳥則有水平的線狀中央窩，應該可以用來偵測地平線。

隼、伯勞鳥和翠鳥之類的鳥類體內所擁有的兩個中央窩，分別稱為淺中央窩和深中央窩[9]。淺中央窩和只有一個中央窩的鳥兒眼球內的一樣，提供單眼視覺，主要是看近距離的東西。然而，深中央窩則在頭側呈四十五度角，構成視網膜上的球狀凹陷，作用像望遠鏡頭裡的凸透鏡，有效增加眼球的長度和放大影像，提供很高的解析度[10]。深中央窩在眼睛裡的位置也表示猛禽有某種程度的雙眼視覺，能幫牠們判斷出迅速移動的獵物距離有多遠[11]。如果你觀察過圈養的猛禽，會發現牠們看著你走過來的時候，會上下左右移動頭部。這是因為牠們在切換兩個中央窩上的影像，淺中央窩負責特寫，深中央窩負責距離。跟我們的眼睛相比，鳥類的眼睛在眼窩裡比較固定（空間和重量的限制，減少了移動眼睛所需要的肌肉，省下不少重量），因此日行性猛禽和夜行性的貓頭鷹在細細查看時，特別需要轉動頭部。

鳥類眼睛的大小跟基本構造只提供了一些資訊，但視網膜的顯微構造透露了更多。猛禽絕佳的視力主要是因為視網膜中的感光細胞密度很高。感光細胞也叫光感受器，有兩種主要的類型：桿狀細胞和錐狀細胞。桿狀細胞可以比擬成老派的高速黑白底片：能偵測很低的光度。另一方面，錐狀細胞則像低速（ISO，感光度）的彩色底片（或數位相機上的低ISO設定）：高清晰度，在明亮的光源下表現最佳。

我們只有一個中央窩，也就是視網膜上稍微凹陷的地方，這裡的錐狀光感受器非常密集，每個光感受器都有自己的神經細胞，傳輸資訊到大腦。在眼睛裡的其他地方，每個光感受器（同時包括桿狀和錐狀）則共用神經細胞，就像很多人透過同一條電話線把電腦連到網路上─慢到令人沮喪。中央窩內光感受器和神經細胞一對一的關係，表示錐狀細胞會將獨立的訊息送到大腦，提供來源更加準確的信號，並解釋了為什麼中央窩是解析度最高和彩色成像的地方。

有好幾個因素影響了鳥兒能看見什麼：眼睛的宏觀結構跟大小、視網膜光感受器的密度和分布，以及大腦如何處理從視神經傳來的資訊。雖然三個因素彼此相關，只看其中一個因素，並不能完全看出鳥類的視覺敏感度，或是鳥類能看得多細。

日行性猛禽的眼睛具備出色的視覺敏銳度─能明察秋毫。另一方面，貓頭鷹的眼睛具備出色的感光度─能在昏暗的光源下看得一清二楚。沒有眼睛能兩者兼具，就像照相機不能同時具備廣角和景深。物理定律就是這樣。視覺生物學家馬丁和歐索里歐說：「這兩種基本的視覺能力（感光度和敏銳度）之間總有取捨：如果影像中的資訊量很少（由於光線不足，視覺資訊稀少），解析度就不高；就算是眼睛本身能達到很高的空間解析度，在暗淡的光線下仍做不到。[12]」視覺敏銳度以眼睛的基本構造為基礎，包括大小（因為這決定了投射到視網膜上的影像大小）和視網膜本身的設計。可以拿照相機來打比方：鏡頭的品質決定影像的品質，底片的感光度（顆粒）或數位相機上的ISO設定決定重現影像的正確度。猛禽視網膜中的錐狀細胞占了優勢，尤其在每個中央窩裡面，每一平方毫米就有一百萬個錐狀細胞（人類大約只有二十萬個）。因此，猛禽的視覺敏銳度大概超過人類的兩倍。

摘自PanSci 2014五月選書《鳥的感官》，由貓頭鷹書房出版。

註：

1. Martin (1990).
2. Newton (1896: 229).
3. Wood and Fyfe (1943: 60).
4. Perrault (1680).
5. Ray (1678).
6. Perrault（1676，Cole (1944) 曾引用並圖解說明）。
7. Newton (1896); Wood (1917).
8. Soemmerring – 在Slonaker (1897) 中引用。
9. 也稱為顳部的和外側的；深中央窩和淺中央窩。
10. Snyder and Miller (1978).
11. 也請參見 Tucker (2000) 和 Tucker et al. (2000)。雙眼視覺（兩隻眼睛同時看著同一個物體）是否給鳥類深度知覺（立體影像），目前沒有答案 (Martin and Orsorio, 2008)。
12. Martin and Osorio (2008).