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貓頭鷹為什麼可以左右轉頭270度,血管不會扭曲炸裂嗎?

曾 文宣
・2020/09/04 ・2328字 ・閱讀時間約 4 分鐘

說到貓頭鷹,生物學家眼裡牠們是寂靜夜裡倏地出擊的出色獵人,小孩子眼裡可能是森林中專門化解糾紛、睿智無比的博士,一般大眾眼裡大多停留在討喜賣萌、偶爾幫幫哈利波特送信的角色。

不過,近幾年,貓頭鷹可是做為各大迷因圖的主角,活絡在你我的社群網路之中。像是與外觀上相去甚遠的九頭身長腿,或是角鴞禦敵時貼齊全身羽毛展露超奇葩的樣貌,相信還沒看過的各位朋友們,底下這兩張迷因圖也能深深烙印在你心中。

貓頭鷹的長腿,平時都被身體的羽毛給遮住囉。事實上,右圖露出來的也只是小腿而已,大腿的部分藏在身子裡。Source: Imgur

 

在日本節目裡帶來「變形」橋段的白臉角鴞,當遭遇體型差距太多的敵人時,白臉角鴞會縮起羽毛、挺直身體、瞇起眼睛,變形成如樹枝般的偽裝姿態。Source: Pinterest

在各種跌破大家眼鏡的貓頭鷹超日常過後,這可能是最讓人津津樂道的例子:貓頭鷹的頭可以轉360度!不對,我們修正一下:貓頭鷹的頭可以往左往右各轉 270 度!然後能夠上下翻轉 180 度!

圖片嵌入自primogif

 

或是另外一個卡通探員系列:咱們英勇無比的老虎探員,一氣呵成扭頭幹掉鬣狗先生後,在貓頭鷹這關吃了閉門羹。從前面扭到後面這樣 180 度的頭轉,對於貓頭鷹來說根本家常便飯。這可糟了,很抱歉,老虎探員,下次請學好鳥類學再來。

對於一般動物來說,像圖中這樣忽然將頭扭轉的狀況,就算扭轉的力道沒有造成頸椎的損傷,頸椎裡血管也會因為扭轉打結而卡死,造成顱內缺氧而迅速休克。那貓頭鷹究竟是怎麼辦到的呢?

祕訣一:貓頭鷹頸椎數量是你的兩倍多

是的,各位摸一摸你的脖子,從下巴基部到鎖骨的位子應該可以很清楚地數到有七節頸椎(沒有啦,怎麼可能摸得到 (笑))。在哺乳類動物裡頭,除了少數的例外(例如海牛與樹懶),幾乎都是七節的頸椎,這表示我們源於幾億年前一個共有的祖先。無論是脖子兩、三公尺長的長頸鹿,或是適應大海、看起來沒脖子的鯨豚(牠們的頸椎短且癒合),身為哺乳動物就有 7 節的頸椎。

絕大多數哺乳動物都是七節頸椎。A圖是長頸鹿的七節長長頸椎,B圖是鬚鯨類的七節超短頸椎,C圖是瑞氏海豚癒合在一塊的頸椎,D圖是放大看弓頭鯨癒合在一起的七節頸椎。Source: Narita & Kuratani (2005). Evolution of the vertebral formulae in mammals: a perspective on developmental constraints.

反觀鳥類,牠們的頸椎數量多出了許多,而且變異還不小,從 13 節到 25 節不等,提供鳥類脖子相當大的靈活性。以貓頭鷹來說,牠們有 14 節的頸椎,這是頭轉 270 度的一個先要條件。你可以合理想像,在一樣的長度之下,如果有越多層的積木堆疊在一塊,在扭轉時每一塊積木所轉動的角度就越小,因此較能緩衝扭轉頸部帶來的傷害。

當然,頸椎裡還有非常重要的脊髓,以及各種血管與肌肉組織,並非頸椎多就一定能夠有頭轉 270 度的能力。

Ps. 世界上頸椎最多的動物,可能當屬中生代的薄板龍(Elasmosaurus)莫屬了,一共有 72 節呢!

祕訣二:頸椎裡還有玄機

1. 橫突孔好寬敞呀

下圖是貓頭鷹第七節頸椎的橫切面俯看圖,牠們的椎動脈橫突孔 (transverse foramen) 之間仍有很大的空隙。孔徑比起椎動脈的直徑大上十倍呀,不像人類幾乎是血管壁貼著橫突孔壁的。所以貓頭鷹在頭部旋轉的時候,椎動脈有很大的緩衝空間。簡單來說,貓頭鷹的椎動脈只是被圈住,但是人類和多數動物是被握住的,頸椎一轉、血管就扭死、腦部就缺氧了。

貓頭鷹頸椎橫切面俯視圖,上方是前方。牠們的頸椎橫突孔相當寬敞,椎動脈好自由阿。Source: Science 339(6119):514-514.

2. 橫突孔消失了

而在貓頭鷹第十二至十四節頸椎,剛才提到的橫突孔消失了,橫突竟然沒有繞成一個封閉的圓圈,反而大大方方地呈板狀,讓頸子下方的椎動脈有更大的空間可以轉圜扭轉帶來的壓力。

3. 頸動脈就在旋轉的軸線上

在人類的頸椎前方一點點、氣管及食道後方兩側,有著一對飽含血液、血壓甚大的頸動脈,要是頸部遭受劇烈的扭轉,位於邊緣的頸動脈首當其衝會承受強大的扭力。然而,貓頭鷹的頸動脈卻不這麼回事,牠們的一對頸動脈位於頸椎前方的凹槽中。因此,頭部轉動時,頸動脈就位在旋轉的軸線上,承受的扭力相對地小很多;頸椎轉動,頸動脈可以跟著一起轉,就沒有血管打結的問題。

粗大的頸動脈位於頸椎的兩側前緣,與貓頭鷹頸動脈的位置有別。另外,人類的橫突孔相當小,椎動脈幾乎是被握住的狀態。Source: Veins.

4. 腦袋下方天然的貯血袋

頸動脈往上將血液送至大腦,有趣的是,貓頭鷹的頸動脈在頭部下方三岔時,往顱內、上頷、下頷三條血管的基部都各自形成一個可漲縮的粗大管腔。換句話說,這個構造就像一個暫時的貯血袋,在劇烈旋轉導致頸部上來的血流供應不夠時,還可以繼續輸血進入腦部!

可漲縮的三對貯血袋,可於頭部旋轉造成腦部缺血時提供血液。Source: Science 339(6119):514-514.

各位別灰心,即便我們沒有貓頭鷹的頭轉能力,但是我們的眼球可以轉來轉去。貓頭鷹,如同所有的鳥類,眼球上是沒有肌肉牽引的,無法轉動牠們的眼球,因此辦不到那種頭不動、用眼睛偷瞄的本領。換句話說,當你把貓頭鷹的頭固定得死死的,這傢伙也就只能看向正前方了。

文章難易度
曾 文宣
22 篇文章 ・ 12 位粉絲
我是甩啊!畢業於臺灣師範大學生科系生態演化組|寫稿、審稿、審書被編輯們追殺是日常,經常到各學校或有關單位演講,寒暑假會客串帶小朋友到博物館學暴龍吼叫。癡迷鱷魚,守備領域從恐龍到哺乳動物,從陰莖到動物視覺,因此貴為「視覺系男孩」、或被稱呼「老二大大」。

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「精液求精」的果蠅!情慾交流後擇偶變得更挑剔?

寒波_96
・2021/09/18 ・4154字 ・閱讀時間約 8 分鐘

繁衍後代是生物的大事。動物在兩性生殖行為中,耗費資源比較少的那邊(通常是男方),一般沒那麼在意對象,更重視多多嘗試,啊嘶~;耗費資源更多的那邊付出較多(通常是女方),會更加謹慎擇偶。

然而,謹慎過頭也有風險,等呀等呀等呀,萬一一直等不到夠好的對象怎麼辦!?

等到花兒都謝了⋯⋯圖/GIPHY

一項新發表的研究報告指出,女果蠅有一套巧妙的調節方式,會在交配以後改變行為,從來者不挑變得挑剔,藉此平衡兩種擇偶策略的風險,甚至調和兩性利益的衝突。

交配不一定受精,「精液求精」的果蠅

果蠅有好幾千種,這兒說的是最常見,會在垃圾桶出沒的「黃果蠅(Drosophila melanogaster)」,也是研究眾多,廣泛使用的模式動物。

打字的時候,「精益求精」很容易打錯成「精液求精」,不過這用在果蠅身上卻是正確的。果蠅在情慾交流時,由男生求偶,女生同意才能進行。交配後女生不需要馬上受精,可以將精子先存起來,再找對象交配,追求更精英的精液。

理論上,由於不用立刻受精,可以精液求精,所以女果蠅能透過切換擇偶策略,解決「求有又要求好」的矛盾。當果蠅還是處女的時候,她們不挑對象,碰到男生就接受,先搜集精子;之後再提高標準,遇見更優質的男生才答應再度交配,獲得更棒棒的精子。

理論未必符合現實,不過新論文透過一系列實驗證實,理論的預測是正確的。

對女果蠅而言,交配只是增加一個機會,不一定要受精。圖/Why fruit fly sperm are giant

有性經驗之後,擇偶變得更挑

黃果蠅有好幾款品系,這項研究用的女生是 Canto-S,男生選用來自非洲西部的 Tai,以及荷蘭的 Netherland(簡稱 NL)。實驗發現,處女果蠅選擇兩者的機率差不多,但是再度交配時,她們卻幾乎只會選 Tai。

也就是說,沒有性經驗的女果蠅比較不挑對象,有性經驗後變得更挑。這有兩個可能原因,第一個是:沒有性經驗的處女果蠅還不懂男生優劣,要在交配過有經驗以後,才懂得挑選好對象❤️

處女果蠅不挑男生,Tai 和 NL 獲選的機率差不多;之後卻幾乎只選擇 Tai 男生。圖/參考資料 1

果蠅交配時,隨著精液進入體內的除了精子,還有一些其他物質,如「性胜肽」(sex peptide,簡稱 SP);而女生的性胜肽受器(SP receptor,簡稱 SPR)接收後,會改變某些生理狀態。

比較發現,「沒有性胜肽受器的女果蠅」,再度交配時不會變得更挑剔;而處女果蠅和「缺乏性胜肽的男生」交配後,再度情慾交流時的擇偶標準,仍然跟處女時一樣。

所以,由這些實驗看來,女果蠅交配後擇偶變嚴格這回事,和性經驗無關,光有性經驗不足以改變行為。因此另一個可能才對:女生變得更挑,是神經化學反應所致。

公式化,不浪漫 QQ 💔

處女果蠅更容易被性刺激,交配後不那麼敏感

女果蠅交配以後,受到性胜肽影響,體內的賀爾蒙「青春激素」(juvenile hormone ,簡稱 JH,也翻譯作保幼激素)會增加,有促進卵細胞生成等效果。

模擬青春激素的 methoprene,讓處女果蠅的偏好變得更強。圖/參考資料 1

擇偶行為的改變,跟青春激素有關係嗎?有種叫做 methoprene 的化合物,化學結構和青春激素很像,可以模擬青春激素的作用。研究發現,餵食 methoprene 給沒有性經驗的果蠅,結果她們也變得更挑,證實青春激素會影響擇偶標準。

女生挑男生,必需懂得分辨,女果蠅怎麼分辨男男間的不同?果蠅用體外的訊號分子——費洛蒙來溝通。實驗指出,缺乏嗅覺受器神經元 Orco 的突變果蠅,不會在有性經驗後變得更挑,表示訊息是透過嗅覺相關的神經訊號傳達。

果蠅有很多個嗅覺神經元,分別接受不同外在刺激,接通不同線路。之前知道黃果蠅女生,有 3 個嗅覺受器(olfactory receptor)對男生的費洛蒙會起反應:Or47b、Or67d、Or88a,而實驗得知,其中只有 Or47b 突變後會改變擇偶行為,可見它應為關鍵。

測試 Or47b 神經元被棕櫚油酸刺激的程度,比起處女果蠅,交配後的女生反應更不敏感。圖/參考資料 1

實測不同的化合物後發現,神經元 Or47b 會對棕櫚油酸(palmitoleic acid)起反應,因此棕櫚油酸可以作為費洛蒙的角色。有趣的是,女生情慾交流過後,Or47b 再被棕櫚油酸刺激時,敏感度會下降一半。

也就是說,棕櫚油酸是男生激發女生性慾的一種訊號;而女生交配過後,對棕櫚油酸的敏感度會降低,有力地解釋了為何她們不再那麼容易接受男生。

而 NL 男生不受歡迎的原因也找到惹:他們的棕櫚油酸含量只有 Tai 男生一半;若是人為替 NL 男生外掛棕櫚油酸,他們被非處女果蠅青睞的機率也會上升。

相對來說,如果弱化青春激素的受器功能,交配後的女果蠅也會傾向在處女時不挑的狀態。

先交配再精液求精,兼顧求有以及求好

綜合上述實驗推論,處女果蠅的嗅覺神經元 Or47b 較為敏感,只要男生有棕櫚油酸就會接受。交配以後,青春激素的增加使得 Or47b 不再那麼容易被刺激;所以只有棕櫚油酸較高,性吸引力夠強的男生才會被接受。

大致是這個過程:處女果蠅交配以後,來自男生的性胜肽,讓女生的青春激素變多,影響嗅覺受器,降低性刺激的效果,使得女果蠅改為選擇費洛蒙更多的男生。圖/參考資料 2

演化上,這對女生有利,有效解決「求有或是求好」的矛盾。

求偶時女果蠅掌握主動,又可以儲存精子。比起一開始就精挑細選,更穩當的擇偶策略是,見到男生就先交配,蒐集一批精子,之後再「精液求精」挑選更好的對象,有更好的就用更好的;沒有的話,反正已經確保有精子可用。

擇偶行為的切換,對果蠅整體也有幫助。族群密度高,個體很密集的時候,男孩紙們競爭激烈,可供選擇的對象較多,女生可以慢慢挑,「一定有,就求好」,維持族群品質。

相對地,假如族群蠅口稀疏,沒什麼對象可以選,女孩紙至少先交配一次的設定,也能增加族群延續的機率。

倘若果蠅進入新的地盤,沒什麼同類可以情慾交流,「先求有」也有助於在新環境建立基礎,不容易滅團。

女男調控不同,解決兩性矛盾

論文這番推論聽起來非常合理,但是還有個需要解釋的環節。求有和求好的平衡,既然靠青春激素驅動,那麼我們也不能忽略,其實黃果蠅男生也有青春激素,而且作用和女生相反。

女生青春激素增加的效果是降低性慾,擇偶更謹慎;但男生的青春激素變多之後(一般會隨著年齡上升),效果反而是增強性慾。

由於生殖時付出的成本不同,女生和男生的利益有別。顯而易見,如果青春激素在兩性都促進性慾,對女生是傷害;可若是都抑制性慾,便換成男生不利。

實際觀察到青春激素「促進男生,抑制女生」的作用方式,確實是調和性別衝突(sexual conflict)的辦法。

果蠅有個調控基因表現、造成性別差異的轉錄因子 Fruitless,主要在神經系統作用。其蛋白質在兩性間會形成不同款式,男生版為 FruM,女生版則是 FruF。

男果蠅的青春激素增加後,男生版的 FruM 表現上升,刺激下游的離子通道 pickpocket25 表現(簡稱 ppk25),繼而增加嗅覺受器 Or47b 的敏感度,增加性欲。啊嘶~啊嘶~啊嘶~

女生不同。女果蠅的青春激素增加後,女生版的 FruF 表現同樣會上升,但是離子通道 ppk25 不為所動。這就使得 Or47b 的敏感度下降,達到抑制性慾的效果。啊~嘶~

目前仍不清楚,女生如何控制 Or47b 的敏感度,只能確定與男生的調控方式不一樣。同一個基因、訊號、刺激,在女生與男生的角色有別,便有可能造成兩性衝突,必需被紓解;而常見方式是,生物會透過兩性有別的機制調控。

值得一提的是,不少昆蟲其實都有青春激素,我們也已經知道它在不同情境扮演眾多角色,而這回又新得知一種;同一種化學物質,可以衍生出不同的用法,不侷限於一項功能,正是生命千變萬化的原因之一。

女果蠅擇偶行為的改變,和交配後不需要立刻受精密不可分;那麼,不能延遲受精的動物,又採取什麼手段,兼顧求有與求好的目標呢?這將是有趣的探討方向。

延伸閱讀

參考資料

  1. Kohlmeier, P., Zhang, Y., Gorter, J. A., Su, C. Y., & Billeter, J. C. (2021). Mating increases Drosophila melanogaster females’ choosiness by reducing olfactory sensitivity to a male pheromone. Nature ecology & evolution, 1-9.
  2. Escaping the choosiness trap
  3. Fruit flies lose their virginity lightly – and then become choosy

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。
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