鳥的眼睛有多敏銳？－《鳥的感官》

鴨子的眼睛在腦袋兩側，牠看到的影像是一個還兩個？灰林鴞的大眼睛跟我們一樣都朝著前方，跟我們一樣只看到一個影像嗎？英國伯明罕大學的馬丁花了多年的時間測量不同鳥種的3D視野，發現視野可以分為三大類。

第一類為典型的鳥兒，例如黑鶇、鴝和鶯：部分的前方視野，以及絕佳的側向視野，但（跟我們一樣）看不到背後的東西。想不到的是，這一群的鳥兒幾乎都看不到自己的喙尖，但有足夠的雙眼視覺來餵食小鳥和築巢。

第二類則包括鴨子和山鷸之類的鳥，眼睛在頭兩側比較高的地方。牠們看不太到前方的東西，大多數也不需要看到喙尖，因為進食時會仰賴其他的感覺，但牠們上方和後方則有全景視野，以便於偵查是否有敵人接近。耐人尋味的是，雙眼看到的東西幾乎不重疊，或許鳥兒會看見兩個分開的影像。

第三類則是貓頭鷹之類、跟人類一樣雙眼向前的鳥。人類非常仰賴雙眼視覺來察覺深度和距離，因此會自動假設其他生物也以同樣的方式受惠。我們賦予貓頭鷹很重大的意義，或許正因為人類對雙眼視覺的依賴，而貓頭鷹能用兩隻眼睛看著我們的一雙眼睛。但外表會騙人，事實上貓頭鷹雙眼所構成的角度比外表看起來更大，所以牠們雙眼視覺的重疊比我們小得多。很多人認為，貓頭鷹適應了夜行生活後，雙眼才會向前，事實並非如此。很多貓頭鷹當然是夜行性動物，但具有第三類視野跟在黑暗中生活沒什麼太大的關係：油鴟和夜鷹屬夜行性，卻有第二類視野。貓頭鷹的眼睛為什麼朝前，馬丁有個很有趣的想法。他認為這是因為貓頭鷹為了在光線不足的時候飛行，所以需要很大的眼睛，再加上牠們需要很大的外耳孔（下一章會討論），頭顱上只剩朝前的地方可以放眼睛。「還有哪裡可以去呢？」他問。你可以從貓頭鷹的耳孔裡看到眼睛的後方，就說明了牠的頭上沒有地方可以同時放下眼睛和耳朵（還有大腦）[1]！

跟我同一代的讀者若於一九六○年代在英國受教育，就會記得學校很早就把人類眼睛的基本結構灌輸到我們腦海裡：球形器官，直徑大約二．五公分；可讓光線進入的開口（虹膜）；可將光線投射到視網膜前的水晶體，視網膜則是眼睛後方的光感覺螢幕。來自視網膜的資訊透過神經網路傳輸，通過視神經到達大腦的視覺中心。我們甚至解剖了牛眼，現在回想起來，那時候還真年少呢：我可著迷了！

研究人員一開始研究鳥類的眼睛，並和人類眼睛比較時，發現了幾處顯著的差異。首先，有些鳥類的眼睛比我們的瘦長，例如大型貓頭鷹。十九世紀有位偉大的鳥類學家紐頓（一八二九至一九○七）說鳥類的眼球就像「觀劇望遠鏡粗短的鏡筒」[2]。第二個差異則是鳥類多了一層半透明的眼瞼，數百年來，養過鳥的人都知道。亞里斯多德提過，腓特烈二世在鷹獵術手冊中也提過：「為清潔眼球，有層特別的膜能快速蓋過前方的表面，又快速拉回。[3]」讓人意外的，這層額外的眼瞼首次正式出現在文獻上，跟一隻獻給路易十四的鶴鴕（食火雞）有關，而那隻鶴鴕於一六七一年死在凡爾賽宮的動物園裡[4]。雷和威勞比在他們一六七八年的那本鳥類百科全書裡寫道：「或許有些例外，但大多數鳥兒都有一層瞬膜……可隨心所欲用來蓋住眼睛，而眼瞼仍保持開啟……並用來擦拭和清潔，也可發揮溼潤之效……」瞬膜一詞來自拉丁文的 nictare，眨眼睛的意思。我們人類的瞬膜只剩下眼頭內側粉紅色的一小片[5]。

鳥類的瞬膜在眼瞼下方，在照片中最容易看見。如果你在動物園近距離拍鳥的照片，我打賭你一定會拍到鳥兒的眼睛看似乳白色，不知怎地有點朦朧，但在拍照時卻看起來好好的。通常，模糊不清是因為眼睛上的瞬膜快速水平或斜線移動，快到幾乎看不見，但照相機卻能拍得到。腓特烈二世也發現，瞬膜能夠清潔眼部，也能提供保護。每次鴿子低頭啄地上的東西，瞬膜就會在眼睛上移動，免得眼睛被樹葉或草刺到。猛禽在撞到獵物身上的時候，瞬膜會立刻蓋住眼睛，鰹鳥在衝入水中的時候，瞬膜也一樣會蓋上。

人類跟鳥類眼睛的第三個差別則是叫作梳膜的結構。因為很像梳子（拉丁文的 pecten）而得名，應該是在一六七六年由貝侯（一六一三至一六八八）發現，他是法蘭西學術院數一數二的解剖學家[6]。梳膜顏色很深，外表有皺褶，鳥種不同，皺褶數也不一樣，從三到三十都有。曾有一度，鳥類學家希望梳膜或許能跟其他結構特性一樣，提供重大的資訊，告訴我們不同種間有什麼關係。事實不然。然而，在猛禽般視力最為敏銳的鳥兒身上，梳膜是最大最複雜的。的確，一開始大家以為鷸鴕完全沒有梳膜，但在二十世紀早期，伍德發現鷸鴕有梳膜，其構造非常簡單[7]。

乍看之下，梳膜像根粗大的手指頭，伸到眼後房中，看似對視線並無幫助，反而會造成阻礙。但是細看之後，包括伍德在內的解剖學家才發現它的位置很巧妙。梳膜的陰影會落在視神經上，也就是視網膜的盲點上，因此不會阻礙視覺。梳膜有什麼用途？為什麼我們沒有呢？鳥類的梳膜似乎會為眼後房提供氧氣和其他養分。與人類和其他哺乳類不同的是，鳥類視網膜中沒有血管，而由一團血管組成的梳膜就是很聰明的供氧裝置。除此之外，皺褶也增大了表面積，讓眼睛內的氣體得以交換（吸入氧氣，吐出二氧化碳），眼睛便能呼吸。

人類的中央窩，也就是眼睛後方影像最鮮明的重點部位，是在一七九一年發現的。接下來，形形色色的動物體內也發現了中心凹，但要到了一八七二年，人類才找到鳥類的中央窩[8]。過了不久便有人注意到，雖然大多數的鳥兒跟人類一樣，只有一個圓形的中央窩，但蜂鳥、翠鳥和燕子，以及猛禽和伯勞鳥，都有兩個。值得注意的是，包括家雞在內的少數幾種鳥則完全沒有中央窩。有些鳥有線狀的中央窩，也有些鳥兩者兼具。包括大西洋鸌在內的許多海鳥則有水平的線狀中央窩，應該可以用來偵測地平線。

隼、伯勞鳥和翠鳥之類的鳥類體內所擁有的兩個中央窩，分別稱為淺中央窩和深中央窩[9]。淺中央窩和只有一個中央窩的鳥兒眼球內的一樣，提供單眼視覺，主要是看近距離的東西。然而，深中央窩則在頭側呈四十五度角，構成視網膜上的球狀凹陷，作用像望遠鏡頭裡的凸透鏡，有效增加眼球的長度和放大影像，提供很高的解析度[10]。深中央窩在眼睛裡的位置也表示猛禽有某種程度的雙眼視覺，能幫牠們判斷出迅速移動的獵物距離有多遠[11]。如果你觀察過圈養的猛禽，會發現牠們看著你走過來的時候，會上下左右移動頭部。這是因為牠們在切換兩個中央窩上的影像，淺中央窩負責特寫，深中央窩負責距離。跟我們的眼睛相比，鳥類的眼睛在眼窩裡比較固定（空間和重量的限制，減少了移動眼睛所需要的肌肉，省下不少重量），因此日行性猛禽和夜行性的貓頭鷹在細細查看時，特別需要轉動頭部。

鳥類眼睛的大小跟基本構造只提供了一些資訊，但視網膜的顯微構造透露了更多。猛禽絕佳的視力主要是因為視網膜中的感光細胞密度很高。感光細胞也叫光感受器，有兩種主要的類型：桿狀細胞和錐狀細胞。桿狀細胞可以比擬成老派的高速黑白底片：能偵測很低的光度。另一方面，錐狀細胞則像低速（ISO，感光度）的彩色底片（或數位相機上的低ISO設定）：高清晰度，在明亮的光源下表現最佳。

我們只有一個中央窩，也就是視網膜上稍微凹陷的地方，這裡的錐狀光感受器非常密集，每個光感受器都有自己的神經細胞，傳輸資訊到大腦。在眼睛裡的其他地方，每個光感受器（同時包括桿狀和錐狀）則共用神經細胞，就像很多人透過同一條電話線把電腦連到網路上─慢到令人沮喪。中央窩內光感受器和神經細胞一對一的關係，表示錐狀細胞會將獨立的訊息送到大腦，提供來源更加準確的信號，並解釋了為什麼中央窩是解析度最高和彩色成像的地方。

有好幾個因素影響了鳥兒能看見什麼：眼睛的宏觀結構跟大小、視網膜光感受器的密度和分布，以及大腦如何處理從視神經傳來的資訊。雖然三個因素彼此相關，只看其中一個因素，並不能完全看出鳥類的視覺敏感度，或是鳥類能看得多細。

日行性猛禽的眼睛具備出色的視覺敏銳度─能明察秋毫。另一方面，貓頭鷹的眼睛具備出色的感光度─能在昏暗的光源下看得一清二楚。沒有眼睛能兩者兼具，就像照相機不能同時具備廣角和景深。物理定律就是這樣。視覺生物學家馬丁和歐索里歐說：「這兩種基本的視覺能力（感光度和敏銳度）之間總有取捨：如果影像中的資訊量很少（由於光線不足，視覺資訊稀少），解析度就不高；就算是眼睛本身能達到很高的空間解析度，在暗淡的光線下仍做不到。[12]」視覺敏銳度以眼睛的基本構造為基礎，包括大小（因為這決定了投射到視網膜上的影像大小）和視網膜本身的設計。可以拿照相機來打比方：鏡頭的品質決定影像的品質，底片的感光度（顆粒）或數位相機上的ISO設定決定重現影像的正確度。猛禽視網膜中的錐狀細胞占了優勢，尤其在每個中央窩裡面，每一平方毫米就有一百萬個錐狀細胞（人類大約只有二十萬個）。因此，猛禽的視覺敏銳度大概超過人類的兩倍。

摘自PanSci 2014五月選書《鳥的感官》，由貓頭鷹書房出版。

註：

1. Martin (1990).
2. Newton (1896: 229).
3. Wood and Fyfe (1943: 60).
4. Perrault (1680).
5. Ray (1678).
6. Perrault（1676，Cole (1944) 曾引用並圖解說明）。
7. Newton (1896); Wood (1917).
8. Soemmerring – 在Slonaker (1897) 中引用。
9. 也稱為顳部的和外側的；深中央窩和淺中央窩。
10. Snyder and Miller (1978).
11. 也請參見 Tucker (2000) 和 Tucker et al. (2000)。雙眼視覺（兩隻眼睛同時看著同一個物體）是否給鳥類深度知覺（立體影像），目前沒有答案 (Martin and Orsorio, 2008)。
12. Martin and Osorio (2008).