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鳥的眼睛有多敏銳?-《鳥的感官》

貓頭鷹出版社_96
・2014/05/19 ・3660字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 487 ・五年級

國民法官生存指南:用足夠的智識面對法庭裡的一切。

201405鴨子的眼睛在腦袋兩側,牠看到的影像是一個還兩個?灰林鴞的大眼睛跟我們一樣都朝著前方,跟我們一樣只看到一個影像嗎?英國伯明罕大學的馬丁花了多年的時間測量不同鳥種的3D視野,發現視野可以分為三大類。

第一類為典型的鳥兒,例如黑鶇、鴝和鶯:部分的前方視野,以及絕佳的側向視野,但(跟我們一樣)看不到背後的東西。想不到的是,這一群的鳥兒幾乎都看不到自己的喙尖,但有足夠的雙眼視覺來餵食小鳥和築巢。

第二類則包括鴨子和山鷸之類的鳥,眼睛在頭兩側比較高的地方。牠們看不太到前方的東西,大多數也不需要看到喙尖,因為進食時會仰賴其他的感覺,但牠們上方和後方則有全景視野,以便於偵查是否有敵人接近。耐人尋味的是,雙眼看到的東西幾乎不重疊,或許鳥兒會看見兩個分開的影像。

第三類則是貓頭鷹之類、跟人類一樣雙眼向前的鳥。人類非常仰賴雙眼視覺來察覺深度和距離,因此會自動假設其他生物也以同樣的方式受惠。我們賦予貓頭鷹很重大的意義,或許正因為人類對雙眼視覺的依賴,而貓頭鷹能用兩隻眼睛看著我們的一雙眼睛。但外表會騙人,事實上貓頭鷹雙眼所構成的角度比外表看起來更大,所以牠們雙眼視覺的重疊比我們小得多。很多人認為,貓頭鷹適應了夜行生活後,雙眼才會向前,事實並非如此。很多貓頭鷹當然是夜行性動物,但具有第三類視野跟在黑暗中生活沒什麼太大的關係:油鴟和夜鷹屬夜行性,卻有第二類視野。貓頭鷹的眼睛為什麼朝前,馬丁有個很有趣的想法。他認為這是因為貓頭鷹為了在光線不足的時候飛行,所以需要很大的眼睛,再加上牠們需要很大的外耳孔(下一章會討論),頭顱上只剩朝前的地方可以放眼睛。「還有哪裡可以去呢?」他問。你可以從貓頭鷹的耳孔裡看到眼睛的後方,就說明了牠的頭上沒有地方可以同時放下眼睛和耳朵(還有大腦)[1]!

跟我同一代的讀者若於一九六○年代在英國受教育,就會記得學校很早就把人類眼睛的基本結構灌輸到我們腦海裡:球形器官,直徑大約二.五公分;可讓光線進入的開口(虹膜);可將光線投射到視網膜前的水晶體,視網膜則是眼睛後方的光感覺螢幕。來自視網膜的資訊透過神經網路傳輸,通過視神經到達大腦的視覺中心。我們甚至解剖了牛眼,現在回想起來,那時候還真年少呢:我可著迷了!

研究人員一開始研究鳥類的眼睛,並和人類眼睛比較時,發現了幾處顯著的差異。首先,有些鳥類的眼睛比我們的瘦長,例如大型貓頭鷹。十九世紀有位偉大的鳥類學家紐頓(一八二九至一九○七)說鳥類的眼球就像「觀劇望遠鏡粗短的鏡筒」[2]。第二個差異則是鳥類多了一層半透明的眼瞼,數百年來,養過鳥的人都知道。亞里斯多德提過,腓特烈二世在鷹獵術手冊中也提過:「為清潔眼球,有層特別的膜能快速蓋過前方的表面,又快速拉回。[3]」讓人意外的,這層額外的眼瞼首次正式出現在文獻上,跟一隻獻給路易十四的鶴鴕(食火雞)有關,而那隻鶴鴕於一六七一年死在凡爾賽宮的動物園裡[4]。雷和威勞比在他們一六七八年的那本鳥類百科全書裡寫道:「或許有些例外,但大多數鳥兒都有一層瞬膜……可隨心所欲用來蓋住眼睛,而眼瞼仍保持開啟……並用來擦拭和清潔,也可發揮溼潤之效……」瞬膜一詞來自拉丁文的 nictare,眨眼睛的意思。我們人類的瞬膜只剩下眼頭內側粉紅色的一小片[5]。

鳥類的瞬膜在眼瞼下方,在照片中最容易看見。如果你在動物園近距離拍鳥的照片,我打賭你一定會拍到鳥兒的眼睛看似乳白色,不知怎地有點朦朧,但在拍照時卻看起來好好的。通常,模糊不清是因為眼睛上的瞬膜快速水平或斜線移動,快到幾乎看不見,但照相機卻能拍得到。腓特烈二世也發現,瞬膜能夠清潔眼部,也能提供保護。每次鴿子低頭啄地上的東西,瞬膜就會在眼睛上移動,免得眼睛被樹葉或草刺到。猛禽在撞到獵物身上的時候,瞬膜會立刻蓋住眼睛,鰹鳥在衝入水中的時候,瞬膜也一樣會蓋上。

人類跟鳥類眼睛的第三個差別則是叫作梳膜的結構。因為很像梳子(拉丁文的 pecten)而得名,應該是在一六七六年由貝侯(一六一三至一六八八)發現,他是法蘭西學術院數一數二的解剖學家[6]。梳膜顏色很深,外表有皺褶,鳥種不同,皺褶數也不一樣,從三到三十都有。曾有一度,鳥類學家希望梳膜或許能跟其他結構特性一樣,提供重大的資訊,告訴我們不同種間有什麼關係。事實不然。然而,在猛禽般視力最為敏銳的鳥兒身上,梳膜是最大最複雜的。的確,一開始大家以為鷸鴕完全沒有梳膜,但在二十世紀早期,伍德發現鷸鴕有梳膜,其構造非常簡單[7]。

乍看之下,梳膜像根粗大的手指頭,伸到眼後房中,看似對視線並無幫助,反而會造成阻礙。但是細看之後,包括伍德在內的解剖學家才發現它的位置很巧妙。梳膜的陰影會落在視神經上,也就是視網膜的盲點上,因此不會阻礙視覺。梳膜有什麼用途?為什麼我們沒有呢?鳥類的梳膜似乎會為眼後房提供氧氣和其他養分。與人類和其他哺乳類不同的是,鳥類視網膜中沒有血管,而由一團血管組成的梳膜就是很聰明的供氧裝置。除此之外,皺褶也增大了表面積,讓眼睛內的氣體得以交換(吸入氧氣,吐出二氧化碳),眼睛便能呼吸。

人類的中央窩,也就是眼睛後方影像最鮮明的重點部位,是在一七九一年發現的。接下來,形形色色的動物體內也發現了中心凹,但要到了一八七二年,人類才找到鳥類的中央窩[8]。過了不久便有人注意到,雖然大多數的鳥兒跟人類一樣,只有一個圓形的中央窩,但蜂鳥、翠鳥和燕子,以及猛禽和伯勞鳥,都有兩個。值得注意的是,包括家雞在內的少數幾種鳥則完全沒有中央窩。有些鳥有線狀的中央窩,也有些鳥兩者兼具。包括大西洋鸌在內的許多海鳥則有水平的線狀中央窩,應該可以用來偵測地平線。

隼、伯勞鳥和翠鳥之類的鳥類體內所擁有的兩個中央窩,分別稱為淺中央窩和深中央窩[9]。淺中央窩和只有一個中央窩的鳥兒眼球內的一樣,提供單眼視覺,主要是看近距離的東西。然而,深中央窩則在頭側呈四十五度角,構成視網膜上的球狀凹陷,作用像望遠鏡頭裡的凸透鏡,有效增加眼球的長度和放大影像,提供很高的解析度[10]。深中央窩在眼睛裡的位置也表示猛禽有某種程度的雙眼視覺,能幫牠們判斷出迅速移動的獵物距離有多遠[11]。如果你觀察過圈養的猛禽,會發現牠們看著你走過來的時候,會上下左右移動頭部。這是因為牠們在切換兩個中央窩上的影像,淺中央窩負責特寫,深中央窩負責距離。跟我們的眼睛相比,鳥類的眼睛在眼窩裡比較固定(空間和重量的限制,減少了移動眼睛所需要的肌肉,省下不少重量),因此日行性猛禽和夜行性的貓頭鷹在細細查看時,特別需要轉動頭部。

鳥類眼睛的大小跟基本構造只提供了一些資訊,但視網膜的顯微構造透露了更多。猛禽絕佳的視力主要是因為視網膜中的感光細胞密度很高。感光細胞也叫光感受器,有兩種主要的類型:桿狀細胞和錐狀細胞。桿狀細胞可以比擬成老派的高速黑白底片:能偵測很低的光度。另一方面,錐狀細胞則像低速(ISO,感光度)的彩色底片(或數位相機上的低ISO設定):高清晰度,在明亮的光源下表現最佳。

我們只有一個中央窩,也就是視網膜上稍微凹陷的地方,這裡的錐狀光感受器非常密集,每個光感受器都有自己的神經細胞,傳輸資訊到大腦。在眼睛裡的其他地方,每個光感受器(同時包括桿狀和錐狀)則共用神經細胞,就像很多人透過同一條電話線把電腦連到網路上─慢到令人沮喪。中央窩內光感受器和神經細胞一對一的關係,表示錐狀細胞會將獨立的訊息送到大腦,提供來源更加準確的信號,並解釋了為什麼中央窩是解析度最高和彩色成像的地方。

有好幾個因素影響了鳥兒能看見什麼:眼睛的宏觀結構跟大小、視網膜光感受器的密度和分布,以及大腦如何處理從視神經傳來的資訊。雖然三個因素彼此相關,只看其中一個因素,並不能完全看出鳥類的視覺敏感度,或是鳥類能看得多細。

日行性猛禽的眼睛具備出色的視覺敏銳度─能明察秋毫。另一方面,貓頭鷹的眼睛具備出色的感光度─能在昏暗的光源下看得一清二楚。沒有眼睛能兩者兼具,就像照相機不能同時具備廣角和景深。物理定律就是這樣。視覺生物學家馬丁和歐索里歐說:「這兩種基本的視覺能力(感光度和敏銳度)之間總有取捨:如果影像中的資訊量很少(由於光線不足,視覺資訊稀少),解析度就不高;就算是眼睛本身能達到很高的空間解析度,在暗淡的光線下仍做不到。[12]」視覺敏銳度以眼睛的基本構造為基礎,包括大小(因為這決定了投射到視網膜上的影像大小)和視網膜本身的設計。可以拿照相機來打比方:鏡頭的品質決定影像的品質,底片的感光度(顆粒)或數位相機上的ISO設定決定重現影像的正確度。猛禽視網膜中的錐狀細胞占了優勢,尤其在每個中央窩裡面,每一平方毫米就有一百萬個錐狀細胞(人類大約只有二十萬個)。因此,猛禽的視覺敏銳度大概超過人類的兩倍。

 

摘自PanSci 2014五月選書《鳥的感官》,由貓頭鷹書房出版。

註:

  1. Martin (1990).
  2. Newton (1896: 229).
  3. Wood and Fyfe (1943: 60).
  4. Perrault (1680).
  5. Ray (1678).
  6. Perrault(1676,Cole (1944) 曾引用並圖解說明)。
  7. Newton (1896); Wood (1917).
  8. Soemmerring – 在Slonaker (1897) 中引用。
  9. 也稱為顳部的和外側的;深中央窩和淺中央窩。
  10. Snyder and Miller (1978).
  11. 也請參見 Tucker (2000) 和 Tucker et al. (2000)。雙眼視覺(兩隻眼睛同時看著同一個物體)是否給鳥類深度知覺(立體影像),目前沒有答案 (Martin and Orsorio, 2008)。
  12. Martin and Osorio (2008).
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貓頭鷹是智慧的象徵。1992年創社,以出版工具書為主。經過十多年的耕耘,逐步擴及各大知識領域的開發與深耕。現在貓頭鷹是全台灣最重要的彩色圖解工具書出版社。最富口碑的書系包括「自然珍藏、文學珍藏、台灣珍藏」等圖鑑系列,不但在國內贏得許多圖書獎,市場上也深受讀者喜愛。貓頭鷹的工具書還包括單卷式百科全書,以及「大學辭典」等專業辭典。貓頭鷹還有幾個個性鮮明的小類型,包括《從空中看台灣》等高成本的視覺影像書;純文字類的「貓頭鷹書房」,是得獎連連的知性人文書系;「科幻推進實驗室」則是重新站穩台灣科幻小說市場的新系列,其中艾西莫夫的科幻小說,已經成為台灣讀者的口碑選擇。

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尋找鳥兒的蹤影!——黑枕藍鶲育雛觀察紀錄
自然保育季刊_96
・2022/12/17 ・5710字 ・閱讀時間約 11 分鐘

國民法官生存指南:用足夠的智識面對法庭裡的一切。

  • 作者/余雅倩 Ya-Chien Yu |自然觀察家|yuyachien@gmail.com

發現位於園區的鳥巢

因緣際會下,2021 年春天從臺北搬到南投居住,3 月時我常常在行政院農業委員會特有生物研究保育中心(以下簡稱特生中心)的園區閒晃,最常遇到的是紅嘴黑鵯 (Hypsipetes leucocephalus nigerrimus) 在枝頭上除了表演典型的鳴唱時,突然接上不曉得從哪裡學得的變奏曲;白腰鵲鴝 (Copsychus malabaricus) 倏地停在伸手可及的樹枝上或無預警地跳到眼前的地面上覓食,一點兒也不怕人;步道另一側水池邊搶領地的鷺鷥群爭吵聲此起彼落,絲毫不顧慮路過的人們抱怨著這嘈雜聲;走進深處,一旁樹叢窸窸窣窣的聲音,原來是一整群跳來跳去的綠繡眼。

不過,最讓人印象深刻的聲音,便是聽到 3‒5 個連續「回」音,那是黑枕藍鶲(Hypothymis azurea oberholseri)的叫聲,非常有獨特性且具有辨識性,但若想要循音找鳥,就要碰運氣和耐心等待了。在春暖花開的季節,如果一個地方的「回、回、回」反覆出現,很有可能遇到親鳥在附近築巢。

4 月中旬,聽聞常駐點觀察的鳥友發現2個在步道旁的鳥巢,並且觀察到 2 個窩裡的蛋都順利孵化出雛鳥,親鳥輪流密集餵食。這是一個難得的好機會,於是帶著相機裝備尋找鳥友描述的位置。

當天偕同朋友同行,希望能多雙眼睛幫忙找鳥巢,沒多久就發現鳥友口中所說的巢之一,並在同一步道相隔 100 多公尺處發現另一個。若想要瞭解雛鳥的生長過程與雛鳥和親鳥間的互動,就需要長久觀察。

黑枕藍鶲築巢隱藏在樹林中,如果不是發現親鳥頻繁在附近徘迴,特意尋找,其實很難察覺到。圖/《自然保育季刊》第 119 期

第一個發現的巢離入口較近,巢位較低,離地約 1.2 公尺,加上前方的樹林密度也較稀疏,非常適合在安全距離下用長鏡頭觀察。反觀另一個巢位築在離地約 2.5 公尺處,雖然離步道較近,卻不利於長時間連續觀察,因此選擇前者較易觀察的巢位蹲點記錄。

黑枕藍鶲雛鳥屬於晚熟型,親鳥會輪流餵食雛鳥,也聽聞夜間親鳥會臥巢幫雛鳥保溫,因怕用手電筒觀察時會驚擾親鳥,夜間並未去觀察親鳥臥巢的行為。觀察 5 天親鳥的餵食與雛鳥的生長過程,第 5 天上午觀察結束,鳥友通報發現下午 3 隻雛鳥皆順利離巢。難得的育雛觀察紀錄就這樣戛然而止。

雛鳥的生長與親鳥餵食觀察

起初發現巢位,只是單純地想觀察和留下影像紀念,期間到達與停留紀錄的時間,因自己能抽出的時間無法固定,加上遇到光線不佳或是下雨必須提前結束,因此僅能就有記錄到的畫面和影像做出整理。

第 1 天觀察

當天發現與確認巢位後,便開始攝影記錄育雛過程。雛鳥探出巢時發現此巢的雛鳥有3隻,觀察期間有 2 隻已可張眼,不過多半是闔眼或半開。身體大多裸露與羽毛稀疏,翅膀明顯有羽毛覆蓋,還不太會站立,推測此時雛鳥已破殼數日。

黑枕藍鶲育雛紀錄第1天3隻雛鳥。。圖/《自然保育季刊》第 119 期

親鳥輪流餵食,親鳥停在巢附著的樹枝上產生震動,雛鳥張開口,露出黃口,然而並非3隻雛鳥皆會同時張口,親鳥在餵食前會先觀望一下,有張口的雛鳥親鳥才會餵食,食物有昆蟲和果實等。

雛鳥在等待親鳥餵食期間,突然1隻雛鳥單獨張口,我觀察四周親鳥並沒有出現,雛鳥張口的樣子像是在打哈欠,等待的過程像似在打盹,懶洋洋的模樣很可愛。

觀察過程中,筆者觀察到親鳥若是餵食像蜻蜓這般身體較長的食物,嘴喙會銜住蜻蜓的頭部,若一開始餵食角度較水平,雛鳥嘗試吞食卻久吞不下,親鳥注意到後會再次銜起蜻蜓,用嘴喙調整銜接的位置後再次餵食。第 2 次餵食時親鳥便會特意調整角度,傾斜讓雛鳥順利沿著蜻蜓的頭部吞食,並在一旁關注雛鳥完全吞完。

黑枕藍鶲育雛紀錄第1天母鳥餵食鏡頭。圖/《自然保育季刊》第 119 期

餵食期間3隻雛鳥在巢內的位置沒有改變,故可目視觀察,只不過第2次餵食並非原先的雛鳥,不知親鳥是否有留意到或是每一次的餵食都是重新洗牌,只要張口都有機會,這就無法得知了。親鳥餵食完後,有時巢內的其中1隻雛鳥屁股朝上,親鳥用嘴喙銜接雛鳥的糞便後離去。總計觀察到親鳥7次餵食紀錄,母鳥5次,公鳥2次。

黑枕藍鶲育雛紀錄第1天公鳥餵食完四處張望,剛好1隻雛鳥開嘴。圖/《自然保育季刊》第 119 期

第 2 天觀察

從記錄到的影像觀察到次日雛鳥睜開眼睛的時間較首日明顯拉長,第 2 天雛鳥已可完整張開眼睛,並在親鳥餵食完離開後,不似首日那樣立即閉眼,反倒會持續張眼一陣子,雛鳥外觀沒有顯著的差異。我觀察到公鳥餵食完有幾次會停在巢附著的樹枝上許久,有時等到母鳥前來餵食才飛離,停留的時候,會四處張望。

黑枕藍鶲育雛紀錄第2天,剛好捕捉母鳥餵食1隻蜻蛉目的鏡頭,雛鳥眼睛已經可完全張開。圖/《自然保育季刊》第 119 期
黑枕藍鶲育雛紀錄第2天雛鳥大多時候還是闔眼休息。圖/《自然保育季刊》第 119 期

兩隻親鳥亦會同時銜著食物停在巢旁的樹枝上,公鳥先行餵食時母鳥警戒,母鳥餵食完後隨即離去,公鳥繼續停留約 1.5 分鐘,期間四處張望。觀察到 7 次公鳥餵食,僅 1 次餵完後便帶走雛鳥糞便沒有久待,其餘 6 次餵食完都會繼續停留幾分鐘之久才離開。總計觀察到 21 次餵食的紀錄,母鳥 14 次,公鳥 7 次。

第 3 天觀察

雛鳥身體和腹部的羽毛明顯濃密許多,咽喉依舊裸露,身體腹面中央有縱向分布的裸露,睜開眼睛的次數增加,也會用嘴喙整理腹部與背上的羽毛。總計觀察到 25 次餵食的紀錄。母鳥 12 次,公鳥 13 次。

黑枕藍鶲育雛紀錄第3天雛鳥腹部羽毛漸豐。圖/《自然保育季刊》第 119 期

第 4 天觀察

雛鳥身體和腹部的羽毛覆蓋,咽喉依舊裸露,腹面中央縱線羽毛稀疏,理羽的頻度明顯增加,嘗試站立移動翅膀時我注意到背上一對翅膀的收合處,也就是兩個翅膀的中間依舊裸露,推測肩羽尚未茂密,若非剛好捕捉到雛鳥活動身體的畫面,平時翅膀收起覆蓋難以注意到。

黑枕藍鶲育雛紀錄第4天,雛鳥試圖活動翅膀。圖/《自然保育季刊》第 119 期
黑枕藍鶲育雛紀錄第4天,雛鳥試圖站立,像似伸懶腰。圖/《自然保育季刊》第 119 期

此時雛鳥被餵食後若來不及讓親鳥帶走糞便,已能自行抬高尾部將糞便彈射出巢外,彈射時觀察到翅膀下接近尾端依舊裸露。總計觀察到19次餵食的紀錄,母鳥14次,公鳥5次。

第 5 天觀察 (離巢當天上午)

雛鳥身體和腹部的羽毛明顯茂密很多,3 隻雛鳥在巢內顯得擁擠許多,咽喉依舊裸露,雛鳥幾次站在巢的邊緣,開始試圖振翅,蓄勢待飛的感覺。總計觀察到14次餵食的紀錄,母鳥 10 次,公鳥 4 次。

黑枕藍鶲育雛紀錄第5天,雛鳥已會站立在巢的邊緣。圖/《自然保育季刊》第 119 期
黑枕藍鶲育雛紀錄第5天雛鳥明顯羽翼豐滿。圖/《自然保育季刊》第 119 期

當天下午聽聞雛鳥已盡數離巢,親鳥帶著3隻雛鳥在附近的樹枝上活動。次日,再去時只聽到黑枕藍鶲的叫聲,加上沒有發現雛鳥的蹤影,無法判定是否為其親鳥,此次黑枕藍鶲的育雛紀錄就此結束。

餵食紀錄

在文獻紀錄中,黑枕藍鶲的食物包含小型節肢動物,例如蝴蝶、蛾 類、蝗蟲、甲蟲與椿象(Coates et al., 2006;Wells, 2007)。但我非常好奇,在園區內的黑枕藍鶲究竟會找那些食物餵給雛鳥吃呢?是否與國外的研究相同?從本次觀察紀錄當中,連續 5 天每天 1‒2.5 小時觀察與記錄,視當天的光線強弱與天候狀況,調整觀察記錄時間的長短,加上只有一臺攝影裝備,需要拍照和錄影輪流交替,因此僅以實際記錄到的畫面做出歸納和整理。

仔細檢視5天的餵食紀錄後,共記錄到 86 次的餵食鏡頭(影片與照片)。為了計算黑枕藍鶲育雛的食物比例,以定格截圖每個影片中的食物畫面確認其食物種類,由於沒有外接快門線,每一張照片都是倒數十秒拍到,有時無法及時捕捉當下的畫面,但仍還是捕捉到多數餵食的影像。

這些影像經施禮正先生協助辨識,統計出動物類有 56 筆 (占 65%) ,果實有 4 筆(占 4.7%) ,動物類群中昆蟲綱 (Insecta) 雙翅目 (Diptera) 有 12 筆、半翅目 (Hemiptera) 有 8 筆、鱗翅目 (Lepidoptera) 有 7 筆、蜻蛉目 (Odonata) 有 5 筆、直翅目 (Orthoptera) 有 2 筆、膜翅目 (Hymenoptera) 有 1 筆、蛛形綱 (Arachnida) 蜘蛛目 (Araneae) 有 1 筆 (圖 1 ) 。

其中有 26 筆 (占 30.3%) 無法辨識食物,其中原因歸納為:親鳥餵食的角度不佳,親鳥正好背對鏡頭;來不及捕捉親鳥銜著食物的時刻,食物已經直接餵食到雛鳥黃口中;抑或是沒有拍到食物可以辨識的特徵。前述狀況皆歸類為未知。另外,可以看出是昆蟲卻無法辨識到科別的有 20 筆。

本次觀察中黑枕藍鶲親鳥(不分公母)餵食的食物種類圓餅圖。圖/《自然保育季刊》第 119 期

統計完意外發現,餵食食物數量最高的是雙翅目的黑水虻 (Hermetia illucens) ,有 8 筆觀察紀錄,其次是半翅目的小青蛾蠟蟬 (Geisha mariginellus) 有 5 筆紀錄。猜測這個時節,這兩種的昆蟲數量多或是親鳥較善於捕捉此類昆蟲。

黑枕藍鶲育雛紀錄第3天,公鳥餵食青蛾蠟蟬。圖/《自然保育季刊》第 119 期
黑枕藍鶲育雛紀錄第3天,母鳥餵食1隻蜻蛉目。圖/《自然保育季刊》第 119 期

另外,為了知道公鳥與母鳥餵食上的努力程度是否有差異,利用前述影像辨識餵食時親鳥性別,無法清楚辨識親鳥性別或是沒有留下影像紀錄皆不採計。結果顯示母鳥餵食紀錄總計 55 次,公鳥 31 次,這段觀察育雛期間母鳥餵食雛鳥的次數明顯較公鳥多。

巢位觀察

第5天雛鳥離巢後的次日,筆者放心地走近巢位 , 確認黑枕藍鶲的巢築在竹頭角木薑子 (Litsea akoensis var.chitouchiaoensis) 的主枝上。巢枝還是小樹,如果想要取下保留鳥巢,評估會影響樹木的生長,故僅近距離記錄巢的大小與外觀,測量此巢直徑約6cm的杯形巢,巢材僅可辨識出有竹子和不知是蚜科 (Aphididae) 還是扁蚜科 (Hormaphididae) 的棉蚜,全身或部分分泌物 (在巢位旁的月桃的葉背發現有刮除的痕跡) ,推測親鳥在築巢時就近使用一旁的棉蚜,點綴在巢的外圍。這些特徵與過去黑枕藍鶲巢材相關研究的結果類似 (陳華香等,2010) 。

黑枕藍鶲巢近拍。圖/《自然保育季刊》第 119 期
黑枕藍鶲築巢附近月桃葉的葉背刮過棉芽的痕跡。圖/《自然保育季刊》第 119 期

結論

因發現的巢位置便於觀察、雛鳥尚未離巢,幸運地進行5天黑枕藍鶲育雛的記錄,依照觀察到的畫面整理出親鳥餵食的物種比例,參考的圖鑑提及王鶲科 (Monarchidae) 黑枕藍鶲、紫綬帶 (Terpsiphone atrocaudataperiophthalmica) 、亞洲綬帶 (Terpsiphoneincei) 的鳥類擅於捕食飛行中的昆蟲,從育雛觀察中,發現親鳥也會少量餵食果實。

黑枕藍鶲直徑約6公分的杯形巢。圖/《自然保育季刊》第 119 期

雛鳥的發育從羽毛稀疏到茂密,從蹲坐到可以直立振翅,我的心情就像是在旁看著雛鳥長大般的雀躍。離巢當天上午親鳥依舊餵食,只見雛鳥試圖在巢邊緣短暫站立振翅,原以為還有幾日才會離巢,當知道所有雛鳥皆順利離巢,雖有些意外和不捨,更多的是開心,慶幸每一隻都健康的順利長大。

感謝這幾天讓我在可容許的安全距離下進行觀察,期間遇到園區施工,親鳥似乎不受影響地繼續覓食和餵食。

離巢當天上午蓄勢待發的雛鳥。圖/《自然保育季刊》第 119 期

偶遇親鳥在育雛的空檔停在我眼前的樹枝上高歌,注意到我的存在,有點打量的意味搖晃頭好奇地看著我,我怕驚擾到親鳥,不敢有太大的動作,靜靜地互相對望,很有趣的小插曲!

希望將所觀察到難得的紀錄,分享給喜愛鳥兒的你。

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自然保育季刊為推廣性刊物,以推廣自然教育為宗旨,收錄相關之資源調查研究、保育政策、經營管理及生態教育等成果,希望傳達自然科普知識並和大家一起關注自然!

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選擇延焦段人工水晶體,同時矯正散光與白內障
careonline_96
・2022/11/15 ・1967字 ・閱讀時間約 4 分鐘

「醫師,我看東西越來越模糊。」老太太抱怨說,「尤其是晚上開車,對向車燈照過來的時候,眩光會很厲害,現在都不太敢開車。」

做完檢查後,醫師說,「你的白內障已經熟了,建議要安排開刀處理喔。」

「開完刀後,晚上有辦法開車嗎?會不會眩光?」老太太問,「我的鄰居當時是換多焦點人工水晶體,他說晚上開車很容易眩光。」

「現在的人工水晶體有很多種,我們可以根據用眼需求、是否有散光,來挑選合適的人工水晶體。」醫師仔細說明。

隨著年紀增長,我們眼睛的水晶體會漸漸老化、混濁,影響光線進入。高雄同喬眼科診所李永誠醫師指出,透過手術移除老化水晶體,並放入人工水晶體,才能夠讓患者恢復視力。

有經驗的醫療團隊能夠精準、有效率地執行手術。李永誠醫師說,那位老太太選擇使用延焦段散光人工水晶體,同時矯正白內障與散光。術後,患者的視力獲得明顯的改善,平時不太需要戴眼鏡就能駕車、旅遊,讓她相當開心。

在白內障手術前,醫師會仔細檢查視力,並了解患者的用眼需求、生活習慣、是否有散光、是否在夜間開車等,幫助挑選合適的人工水晶體。李永誠醫師說,如果人工水晶體不符合患者的需求,在手術一個月內,還有機會重新置換,若超過一個月,就比較難處理。所以在手術前,務必充分溝通,謹慎挑選人工水晶體。

延長視覺景深提升日常方便性

傳統單焦點人工水晶體只能提供遠距離清晰視力,中近距離需要戴眼鏡輔助。李永誠醫師說,延焦段人工水晶體可以提供遠距離清晰視力,並延長視覺景深,改善中距離視力,對於日常生活較為方便。

在居家生活中,其實大部分是中距離的視力需求,例如開車看儀表板、看導航,或是切菜、煮飯、打電腦、打麻將等,延焦段人工水晶體可以滿足多數人的用眼需求。

針對有夜間用眼需求、或是對於光學干擾比較敏感的人,延焦段人工水晶體也可以降低光學干擾,較不會有眩光或光暈的問題。李永誠醫師說,多焦點人工水晶體較會有光學干擾的問題,所以在夜間開車時,路燈或對向車燈會呈現一圈一圈的影像,可能影響行車安全。

同時矯正散光與白內障,提升生活品質

近視、散光是成年人常見的屈光問題,都會導致視力模糊。李永誠醫師說,現在的白內障手術等於是屈光矯正白內障手術,能夠在矯正白內障時,把患者原本的散光、近視、遠視、老花等問題,透過人工水晶體置換,一併改善。

「白內障患者之中,大概有 30%,甚至多達 50% 的患者具有散光度數,」李永誠醫師說,「如果矯正白內障,卻沒有矯正散光,術後的視力、視覺品質都沒有辦法達到理想的狀態。一般都會建議同時處理白內障和散光,才能在術後獲得較佳的視力,也可以減少手術後還需要配戴眼鏡的需求,提升生活品質與方便性。」

延焦段散光人工水晶體,可以同時解決白內障和散光的問題,李永誠醫師說,透過散光矯正科技,確保達到穩定的散光矯正效果,中距離視力能夠貼近日常生活需求,提供給患者日間方便、夜間安全的視覺品質。

貼心小提醒

隨著年紀增長,大部分的人都會漸漸出現白內障,李永誠醫師說,平時應避免長期暴露在強光、紫外線下,從事戶外活動時,請記得戴帽子、太陽眼鏡。日常生活中要避免用眼過度,不要長時間使用 3C 用品,不要在燈光不足的情況下滑手機、長時間追劇。

飲食方面建議多攝取蔬菜、水果,盡量避免抽菸、喝酒。李永誠醫師叮嚀,糖尿病患者,請記得定期到眼科檢查眼睛。

白內障可能會導致視力模糊、昏黃,如果白內障已經影響到視力,干擾到日常生活,就要跟眼科醫師討論是否需要進行白內障手術,利用合適的人工水晶體,讓生活能夠方便又安全。

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差點考倒古生物學家的大哉問:恐龍究竟是甚麼顏色?──《 誰讓恐龍有了羽毛? 》
臉譜出版_96
・2022/08/16 ・3583字 ・閱讀時間約 7 分鐘

國民法官生存指南:用足夠的智識面對法庭裡的一切。

想知道恐龍是什麼顏色?我們需要一臺時光機!

在導言中我提過恐龍的顏色,這個主題在最近的恐龍古生物學中,有一些令人興奮而且出乎意料的發現。之所以說是出乎意料,是因為古生物學界曾經感嘆,「我們永遠不會知道恐龍真正的顏色」。

我們或許可以從牠們的骨骼合理地重建其進食和運動方式,但要知道牠們的顏色,恐怕需要一臺時光機。

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紫色《小博士邦尼》可能是某些人小時候的回憶,但事實上,我們可能永遠無法知道恐龍真正的顏色。圖/GIPHY

然而,正如我在導言中所提,關鍵在於鳥類羽毛和哺乳類毛髮的顏色大半是來自美拉寧黑色素的幾種變異型,其中一種稱為真黑色素(eumelanin),這會讓毛髮呈黑色、棕色和灰色,而另一種棕黑素(phaeomelanin)則會造成薑黃色。

哺乳類就只有這兩種色素,而鳥類的羽毛中還有另外兩種色素,一是卟啉(porphyrins)會產生紫色和綠色,另一個是類胡蘿蔔素(carotenoids),產生紅色和粉紅色。

關鍵在於黑色素是一種非常強韌的化學物質,可以承受大量的熱或壓縮,因此可以保留在化石中。

此外,兩種主要類型的黑色素分別包裹在不同形狀的囊中,稱為黑素體,真黑色素的黑素體呈香腸狀,而棕黑素的呈球形——這不論是在鳥類,還是在哺乳類中都是如此。

左圖呈香腸狀,是「真黑素」的黑素體;右圖呈球狀,是「棕黑素」的黑素體。圖/臉譜出版

因此,套用現存親緣包圍法的概念,即在演化上,哺乳類和鳥類這兩個演化分支會把恐龍「包圍」在當中,因此這套形狀-顏色關係很可能適用在所有被包圍進來的群體,包括恐龍在內。黑色素是在皮膚中產生,透過毛囊進入發育中的頭髮或羽毛中的黑素體內。

在二〇〇七年,我第一次有機會去中國,當時我和同事帕迪.奧爾及斯圖爾特.吉恩斯一起前去。我們在野外待了兩週,探索中國東北熱河層(Jehol Beds)的所有站點,那裡主要是一套早白堊世的地層,當中有許多帶羽毛的鳥類和恐龍標本,之後又在北京古脊椎動物與古人類學研究所的實驗室裡待了兩週的時間。

我們在那裡用顯微鏡觀察羽毛和皮膚的樣本,發現了一些看似很值得探討的例子。

科學家終於找到破案線索!化石中的黑體素

二〇〇八年時,我們看到當時還在耶魯大學讀博士的雅各布.溫塞爾所寫的那篇重要論文,當中描述他在來自巴西和丹麥的化石鳥類羽毛中發現了黑色素體,當時我們立即想到,「那我們也來看看是否能在恐龍羽毛中找到這些」。

於是我們跟北京古脊椎動物與古人類學研究所的張福成聯絡,他曾在二〇〇五年來布里斯托進行訪問,研究鳥類化石標本,並安排一些中華龍鳥樣本的借用事宜,包括來自不同身體部位的小片化石羽毛,他在二〇〇八年第二次前來訪問布里斯托。

那時我們發現了黑素體。

我們在二〇〇九年初寫了關於這項發現的文章,投稿到《自然》。就跟過去一樣,要說服所有的審稿人得花上很長的時間。這篇文章一共被審查了十二次——每次四位審稿人,一共有三輪——而且每次都有一位就是無法信服。

「這不是黑素體,這不是羽毛,那些也不是恐龍⋯⋯」

二〇〇九年初在我的年度休假期間,我去了耶魯,與溫賽爾和他的同僚討論,我們的文章最後終於在二〇一〇年二月發表出來。

我們在文章中指出,中華龍鳥有褐黑素體(phaeomelanosome),也就是含有薑黃色的色素囊,而且非常多。是薑黃色的!而且牠們的尾巴有條紋,由等長的白色和薑黃色條紋交錯而成。

所以,我們也發表了重建圖(下圖),並且很有自信地表示:「這份重建圖首次展現出恐龍的正確顏色。」

真黑素會讓恐龍的羽毛呈現黑色和棕色,棕黑素則是橙色。圖/臉譜出版

這點很重要:我們不是在發表什麼真知灼見,而是在陳述一個客觀事實,如果有人證明我們對黑素體的觀察是錯的,我們的這項陳述可能會被駁斥。

與此同時,由雅各布.溫賽特領導的耶魯大學團隊也發表了他們重建的恐龍顏色更為豔麗,是來自中國侏羅紀地層中的近鳥龍,牠的翅膀和尾巴上有黑白條紋,頭頂有一個可愛的薑黃色冠,臉頰上還有黑色和薑黃色的羽毛斑點。

那麼,這一切到底意味著什麼?確定恐龍的顏色可能是觸類旁通而來的聰明想法,也許能讓人津津樂道,覺得有趣,但它可以告訴我們任何有用的資訊嗎?

更多問題出現了:恐龍為甚麼有羽毛?

確定羽毛的顏色徹底改變了我們對恐龍行為複雜性的認識。

今天的鳥類之所以長羽毛主要有三個原因——保溫、溝通和飛行。很明顯地,保溫的功能是在飛行前就有的。鳥胸上的絨毛是為了保暖和調節體溫,這些羽毛的構造比飛羽簡單得多。

因此,若真的如巴克所提議的,假設恐龍長有羽毛,那很可能是為了要保溫。

然而,在我們二〇一〇年的文章中,我們的團隊和溫塞爾的團隊都主張羽毛在演化的早期顯然是為了溝通。然而,我們不能大膽地說這就是它們最初出現的原因——但那時它可能已經具有這樣的作用。

中華龍鳥的條紋尾巴和近鳥龍條紋翅膀和彩色頭冠,除了溝通之外別無其他功能。保溫或飛行並不需要有圖案。況且,這些顏色似乎也不像是用於偽裝的保護色——條紋尾巴有可能擔負這樣的功能,但是今天以條紋來偽裝的動物,好比老虎和斑馬,都是全身長滿條紋,而不僅僅是在尾巴上。

所以,這些訊號是為了傳達給異性的。

現在,我們可以想像雄性恐龍,尤其是小型的獸腳類,就像今日的許多鳥類一樣,會在雌恐龍面前炫耀展示牠們的這一身配備。

有許多鳥類演化出多彩的羽毛來求偶,例如雄孔雀即擁有一身華麗的羽毛圖案。圖/Wikipedia

鳥類之所以有這麼高的多樣性,光是目前已知的物種就將近有一萬一千種,其中一個原因就是性擇,這有助於維持和推動物種的分化,每個物種都有其特殊的羽毛圖案。

倘若剝掉羽毛,大多數樹棲型鳥類的骨架幾乎都相同,但是雄鳥的羽毛讓牠們氣宇軒昂地獨樹一幟,而且因為牠們交配前的舞蹈和展示只會吸引到同種雌性,因此不會雜交。

恐龍有「雌雄二形性」嗎?

意識到許多恐龍可能是經由性擇演化出來的之後,帶來了一個難題:牠們當中有很多都沒有展現出雌雄二形性(sexual dimorphism),即雌雄之間的形式差異。

今天,許多爬行類、鳥類和哺乳類會展現出雌雄兩性的差別——想想身軀光滑的母獅和體形碩大、長有鬃毛的雄獅,或是許多靈長類雄性,體形通常較大,牙齒也較大。

雄獅與母獅的外型相差許多,恐龍是否也有這樣的差異呢?圖/Pixabay

不過,也許鳥類提供了部分答案——儘管雌雄孔雀的外觀相去十萬八千里,但這一切都僅止於羽毛。牠們的骨架非常相似,可能僅有在一些小細節上有所不同。獸腳類恐龍的外觀可能也是如此。

這是近來辯論得最為激烈的一部分,有一派認為恐龍的角和冠是雌雄二形或性訊號的證據,但在另一派人眼中,這些結構則具有不同功能,例如進食、防禦或物種辨識。

凱文.帕迪安(Kevin Padian)和傑克.霍納(Jack Horner)在二〇一一年的一篇論文中為「物種辨識假說」提供了強有力的證據—─他們認為恐龍身上所有「怪異的結構」都是為了讓個體能夠辨識自己物種中的其他成員,也許是因為牠們身處的擁擠環境中,有許多外型相似的恐龍,需要相互保護。

在這樣的模型裡,性擇並不是那麼重要。

羅伯.柯內爾(Rob Knell)和史考特.山普森(Scott Sampson)對此直接予以反駁,他們認為物種辨識可能只是許多恐龍的角、冠和羽毛排列的次要功能,這種結構的演化和維持需要付出高昂的代價,而唯一能夠有效解釋的論據是性擇。

此外,他們指出,怪異結構的形狀和大小在單一物種間的變異很大,因此可能無法當作辨識物種的明確標籤,而是基於其他功能被挑選出來的,諸如配偶競爭,當作是與其他雄性戰鬥的武器,或是向雌性炫耀的裝飾品。

這場爭論還方興未艾,但所有證據都顯示恐龍的社會行為相當複雜,這表示牠們可能並不像過去人們所描述的那樣愚蠢。

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛? 》,2022 年 7 月,臉譜出版

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