「黑死病」再現？談鼠疫的流行病學與防治追蹤──《科學月刊》

本文由 建研所 委託，泛科學企劃執行。 

當你走進一棟建築，是否能感受到它對環境的友善？或許不是每個人都意識到，但現今建築不只提供我們居住和工作的空間，更是肩負著重要的永續節能責任。

綠建築標準的誕生，正是為了應對全球氣候變遷與資源匱乏問題，確保建築設計能夠減少資源浪費、降低污染，同時提升我們的生活品質。然而，要成為綠建築並非易事，每一棟建築都需要通過層層關卡，才能獲得標章認證。

為推動環保永續的建築環境，政府自 1999 年起便陸續著手推動「綠建築標章」、「智慧建築標章」以及「綠建材標章」的相關政策。這些標章的設立，旨在透過標準化的建築評估系統，鼓勵建築設計融入生態友善、能源高效及健康安全的原則。並且政府在政策推動時，為鼓勵業界在規劃設計階段即導入綠建築手法，自 2003 年特別辦理優良綠建築作品評選活動。截至 2024 年為止，已有 130 件優良綠建築、31 件優良智慧建築得獎作品，涵蓋學校、醫療機構、公共住宅等各類型建築，不僅提升建築物的整體性能，也彰顯了政府對綠色、智慧建築的重視。

說這麼多，你可能還不明白建築要變「綠」、變「聰明」的過程，要經歷哪些標準與挑戰？

綠建築標章	智慧建築標章	綠建材標章

第一招：依循 EEWH 標準，打造綠建築典範

環境友善和高效率運用資源，是綠建築（green building）的核心理念，但這樣的概念不僅限於外觀或用材這麼簡單，而是涵蓋建築物的整個生命週期，也就是包括規劃、設計、施工、營運和維護階段在內，都要貼合綠建築的價值。

關於綠建築的標準，讓我們先回到 1990 年，當時英國建築研究機構（BRE）首次發布有關「建築研究發展環境評估工具（Building Research Establishment Environmental Assessment Method，BREEAM®）」，是世界上第一個建築永續評估方法。美國則在綠建築委員會成立後，於 1998 年推出「能源與環境設計領導認證」（Leadership in Energy and Environmental Design, LEED）這套評估系統，加速推動了全球綠建築行動。

臺灣在綠建築的制訂上不落人後。由於臺灣地處亞熱帶，氣溫高，濕度也高，得要有一套我們自己的評分規則——臺灣綠建築評估系統「EEWH」應運而生，四個英文字母分別為 Ecology（生態）、Energy saving（節能）、Waste reduction（減廢）以及 Health（健康），分成「合格、銅、銀、黃金和鑽石」共五個等級，設有九大評估指標。

我們就以「台江國家公園」為例，看它如何躍過一道道指標，成為「鑽石級」綠建築的國家公園！

位於臺南市四草大橋旁的「台江國家公園」是臺灣第8座國家公園，也是臺灣唯一的濕地型的國家公園。同時，還是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築，其外觀採白色系列，從高空俯瞰，就像在一座小島上座落了許多白色建築群的聚落；從地面看則有臺南鹽山的意象。

因其地形與地理位置的特殊，生物多樣性的保護則成了台江國家公園的首要考量。園區利用既有的魚塭結構，設計自然護岸，保留基地既有的雜木林和灌木草原，並種植原生與誘鳥誘蟲等多樣性植物，採用複層雜生混種綠化。以石籠作為擋土護坡與卵石回填增加了多孔隙，不僅強化了環境的保護力，也提供多樣的生物棲息環境，使這裡成為動植物共生的美好棲地。

第二招：想成綠建築，必用綠建材

要成為一幢優秀好棒棒的綠建築，使用在原料取得、產品製造、應用過程和使用後的再生利用循環中，對地球環境負荷最小、對人類身體健康無害的「綠建材」非常重要。

這種建材最早是在 1988 年國際材料科學研究會上被提出，一路到今日，國際間對此一概念的共識主要包括再使用（reuse）、再循環（recycle）、廢棄物減量（reduce）和低污染（low emission materials）等特性，從而減少化學合成材料產生的生態負荷和能源消耗。同時，使用自然材料與低 VOC（Volatile Organic Compounds，揮發性有機化合物）建材，亦可避免對人體產生危害。

在綠建築標章後，內政部建築研究所也於 2004 年 7 月正式推行綠建材標章制度，以建材生命週期為主軸，提出「健康、生態、高性能、再生」四大方向。舉例來說，為確保室內環境品質，建材必須符合低逸散、低污染、低臭氣等條件；為了防溫室效應的影響，須使用本土材料以節省資源和能源；使用高性能與再生建材，不僅要經久耐用、具高度隔熱和防音等特性，也強調材料本身的再利用性。

在台江國家公園內，綠建材的應用是其獲得 EEWH 認證的重要部分。其不僅在設計結構上體現了生態理念，更在材料選擇上延續了對環境的關懷。園區步道以當地的蚵殼磚鋪設，並利用蚵殼作為建築格柵的填充材料，為鳥類和小生物營造棲息空間，讓「蚵殼磚」不再只是建材，而是與自然共生的橋樑。園區的內部裝修選用礦纖維天花板、矽酸鈣板、企口鋁板等符合綠建材標準的系統天花。牆面則粉刷乳膠漆，整體綠建材使用率為 52.8%。

在日常節能方面，台江國家公園也做了相當細緻的設計。例如，引入樓板下的水面蒸散低溫外氣，屋頂下設置通風空氣層，高處設置排風窗讓熱空氣迅速排出，廊道還配備自動控制的微噴霧系統來降溫。屋頂採用蚵殼與漂流木創造生態棲地，創造空氣層及通風窗引入水面低溫外企，如此一來就能改善事內外氣溫及熱空氣的通風對流，不僅提升了隔熱效果，減少空調需求，讓建築如同「與海共舞」，在減廢與健康方面皆表現優異，展示出綠建築在地化的無限可能。

在綠建材的部分，另外補充獲選為 2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學新建工程，其採用生產過程中二氧化碳排放量較低的建材，比方提高高爐水泥（具高強度、耐久、緻密等特性，重點是發熱量低）的量，並使用能提高混凝土晚期抗壓性、降低混凝土成本與建物碳足跡的「爐石粉」，還用再生透水磚做人行道鋪面。

同樣入選 2023 年綠建築的還有雲林豐泰文教基金會的綠園區，首先，他們捨棄金屬建材，讓高爐水泥使用率達 100%。別具心意的是，他們也將施工開挖的土方做回填，將有高地差的荒地恢復成平坦綠地，本來還有點「工業風」的房舍告別荒蕪，無痛轉綠。

等等，這樣看來建築夠不夠綠的命運，似乎在建材選擇跟設計環節就決定了，是這樣嗎？當然不是，建築是活的，需要持續管理–有智慧的管理。

第三招：智慧管理與科技應用

我們對生態的友善性與資源運用的效率，除了從建築設計與建材的使用等角度介入，也須適度融入「智慧建築」（intelligent buildings）的概念，即運用資通訊科技來提升建築物效能、舒適度與安全性，使空間更人性化。像是透過建築物佈建感測器，用於蒐集環境資料和使用行為，並作為空調、照明等設備、設施運轉操作之重要參考。

為了推動建築與資通訊產業的整合，內政部建築研究所於 2004 年建立了「智慧建築標章」制度，為消費者提供判斷建築物是否善用資通訊感知技術的標準。評估指標經多次修訂，目前是以「基礎設施、維運管理、安全防災、節能管理、健康舒適、智慧創新」等六大項指標作為評估基準。
以節能管理指標為例，為了掌握建築物生命週期中的能耗，需透過系統設備和技術的主動控制來達成低耗與節能的目標，評估重點包含設備效率、節能技術和能源管理三大面向。在健康舒適方面，則在空間整體環境、光環境、溫熱環境、空氣品質、水資源等物理環境，以及健康管理系統和便利服務上進行評估。

樹林藝文綜合大樓在設計與施工過程中，充分展現智慧建築應用綜合佈線、資訊通信、系統整合、設施管理、安全防災、節能管理、健康舒適及智慧創新 8 大指標先進技術，來達成兼顧環保和永續發展的理念，也是利用建築資訊模型（BIM）技術打造的指標性建築，受到國際矚目。

在興建階段，為了保留基地內 4 棵原有老樹，團隊透過測量儀器對老樹外觀進行精細掃描，並將大小等比例匯入 BIM 模型中，讓建築師能清晰掌握樹木與建築物之間的距離，確保施工過程不影響樹木健康。此外，在大樓啟用後，BIM 技術被運用於「電子維護管理系統」，透過 3D 建築資訊模型，提供大樓內設備位置及履歷資料的即時讀取。系統可進行設備的監測和維護，包括保養計畫、異常修繕及耗材管理，讓整棟大樓的全生命週期狀況都能得到妥善管理。

智慧建築導入 BIM 技術的應用，從建造設計擴展至施工和日常管理，使建築生命周期的管理更加智慧化。以 FM 系統 ( Facility Management，簡稱 FM ) 為例，該系統可在雲端進行遠端控制，根據會議室的使用時段靈活調節空調風門，會議期間開啟通往會議室的風門以加強換氣，而非使用時段則可根據二氧化碳濃度調整外氣空調箱的運轉頻率，保持低頻運作，實現節能效果。透過智慧管理提升了節能效益、建築物的維護效率和公共安全管理。

總結

綠建築、綠建材與智慧建築這三大標章共同構建了邁向淨零碳排、居住健康和環境永續的基礎。綠建築標章強調設計與施工的生態友善與節能表現，從源頭減少碳足跡；綠建材標章則確保建材從生產到廢棄的全生命週期中對環境影響最小，並保障居民的健康；智慧建築標章運用科技應用，實現能源的高效管理和室內環境的精準調控，增強了居住的舒適性與安全性。這些標章的綜合應用，讓建築不僅是滿足基本居住需求，更成為實現淨零、促進健康和支持永續的具體實踐。

• 文／Heidi
• 本文編譯自《Science’s 2022 Breakthrough of the Year: A telescope’s golden eye sees the universe anew》

接續上篇：2022 年《Science》年度十大科學突破（上）：持續進化的 AI 與韋伯太空望遠鏡

看過 2022 年十大科學突破的前五項後，你是否迫不及待想知道另外五項呢？讓我們繼續看下去吧！

多發性硬化症的元兇：EBV 病毒

多發性硬化症（Multiple sclerosis）是一種中樞神經系統疾病，初期症狀只有視力模糊、手腳麻木、走路不穩等，到了後期便逐漸讓病患喪失視力、無法說話和行走。

• 延伸閱讀：免疫細胞誤擊友軍造成神經「短路」！——症狀千變萬化的多發性硬化症

長久以來，科學家懷疑多發性硬化症的元兇是「人類疱疹病毒第四型病毒」（EBV）。這種病毒主要透過唾液傳播，幾乎每個人一生中都會感染到，然後病毒會潛伏在白血球中。雖然患者大多都有 EBV 抗體，但 95% 的健康成年人也有，難以作為判定依據。

然而，今年 1 月刊載在《Science》的研究指出，感染 EBV 將導致罹患多發性硬化症的風險增加 32 倍。另一篇《Science》研究也發現潛伏在白血球中的病毒可能會「甦醒」，而病毒的其中一種蛋白質，會誘使免疫系統攻擊中樞神經細胞。

這些新發現給了科學家開發疫苗的方向。目前，有一種 EBV 疫苗正在進行臨床試驗，要是數據顯示疫苗有效，那麼在未來，多發性硬化症或許就能像小兒麻痺一樣，從此絕跡。

• 延伸閱讀：小兒麻痺疫苗的誕生——沙克誕辰｜科學史上的今天：10/28

美國簽署《降低通膨法案》，搶救發燒的地球

今年 2 月，聯合國 IPCC 第六次評估報告指出，若是全球平均升溫超過 1.5°C，各地都將出現多種極端氣候災害，部分地區也將不再適合人類居住。

• 延伸閱讀：IPCC 最新氣候變遷報告說了什麼？更熱的地球與更脆弱的人類

8 月，美國總統拜登（Joe Biden）簽署了《降低通膨法案》（Inflation Reduction Act），試圖從綠能、醫療、稅收等三大面向解決通貨膨脹的問題，同時減少溫室氣體排放，堪稱美國史上最重要的氣候法案。

身為全球第二的溫室氣體排放國，美國將在未來 10 年撥出 3690 億美元，投入綠能、電動車、核能發電等產業，目標是在 10 年後（2032 年）將溫室氣體排放量降低到 2005 年的 40%。

目前，全球平均升溫（相較於工業革命前）來到 1.2°C，而且今年的溫室氣體排放量仍持續上升，沒有下降趨勢。許多氣候科學家都認為升溫幅度必然超過《巴黎協定》規範的 1.5°C 上限，因此我們都需要盡快採取更多行動保護地球。

• 延伸閱讀：巴黎協定 5 年了，來看看它有沒有好好運作

逃過黑死病的方法，竟然是遺傳？

700 年前，橫行歐洲的黑死病殺死了 1/3 到 1/2 的人口。關於那些倖存者，科學家好奇了很久，想知道他們當初是如何逃過一劫，以及黑死病究竟帶來了什麼影響。

• 延伸閱讀：花粉揭秘：黑死病災情，歐洲各地很不一樣

今年 10 月， ㄧ篇《Science》的研究顯示倖存者體內可能有基因變異，提升他們對鼠疫桿菌（Yersinia pestis）的免疫反應。團隊分析了 500 多具遺骨中的古代 DNA，發現在英國倫敦爆發黑死病後，倖存者體內有 245 處的基因都有出現變異。

在這些 DNA 裡，內質網胺肽酶 2（ERAP2）引起了科學家的注意。這種蛋白酶有兩種變體：一種是完整尺寸，另一種較短，但都可以幫助免疫細胞識別、對抗病毒。科學家發現，遺傳完整尺寸 ERAP2 的人類存活機率是 2 倍，因為他們能夠生成更多細胞激素，協助免疫系統對抗鼠疫桿菌。

• 延伸閱讀：發炎反應的關鍵訊號「細胞激素」和它們的發現者—— 2020 唐獎生技醫藥獎

如今，約有 45% 的英國人體內還存有完整尺寸的 ERAP2 變體，但代價就是 ERAP2 也會增加罹患克羅恩病（Crohn’s disease）和類風濕性關節炎等自體免疫性疾病的風險。

碰！NASA 撞歪小行星！

多年來，NASA 持續監測直徑超過 0.5 公里的近地小行星，並且透過「雙小行星重定向測試計劃」（DART）研究多種讓小行星偏離軌道的方法。

• 延伸閱讀：披著喜劇外皮的警世寓言：《千萬別抬頭》背後的科學真相

今年 9 月，NASA 讓 DART 飛行器以 22,530 公里的時速撞擊小行星 Dimorphos，讓 Dimorphos 更靠近它繞行的另一顆小行星 Didymos，縮短了 32 分鐘的公轉週期，比 NASA 原先設定的目標還要高出 26 倍。

目前為止，天文學家估計軌道與地球軌道相交的近地小行星有 25,000 顆，大小都足以摧毀一座大城市。雖然行星防禦系統（Planetary Defense）尚未建構出完整情報，但針對人類首次改變天體運行的壯舉，NASA 署長表示「這是行星防禦任務的分水嶺，也是人類文明的分水嶺」，有助於降低小行星或隕石撞到地球的機率。

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從永凍土提取環境 DNA，重建古代生態系統

以往普遍認為 DNA 的保質期約為 100 萬年，但在今年 12 月，科學家從北極寒漠的永凍土中，提取了 200 萬年前殘留至今的環境 DNA 片段。透過分析這些片段，科學家還原了格陵蘭東北部皮里地（Peary Land）約 200 萬年前生態系統的樣貌。

英國劍橋大學研究顯示，在 200 萬至 300 萬年前，皮里地的平均氣溫比現在高 11℃ 至 19℃。從 5 處沉積層中提取的 41 個 DNA 片段，證實了當時有楊樹、樺樹、崖柏和各種針葉樹，也有野兔、旅鼠、馴鹿、囓齒動物，以及 1 萬年前滅絕的大象近親——乳齒象。過去從來沒有科學家料到乳齒象的活動範圍竟然延伸到那麼遠的北方。

可惜的是，因為缺少脊椎動物的化石，目前還不清楚確切的生物群落組成，但這項研究證明了利用環境 DNA 追溯 200 萬年前的古生物是可行的，而這也有助於科學家進一步探討生物和環境的演化。

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鼠疫桿菌導致的黑死病，史稱鼠疫桿菌的第二次大流行，公元 1346 到 1353 年的大瘟疫影響歐洲非常深遠。已知最早 1346 年的病例位於黑海附近，不少學者卻主張這波鼠疫桿菌來自更東方。2022 年發表的論文報告，在天山地區的古墓中，找到黑死病起源的線索。

威脅潛伏：來自黑海更東方的鼠疫桿菌

取樣古代 DNA 的技術成熟後，如今可以直接定序遺骸中的 DNA 片段，查看是否存在鼠疫桿菌（Yersinia pestis）等微生物。一系列研究得知，人類感染鼠疫桿菌的歷史超過五千年，因此在黑死病的年代，鼠疫桿菌並非新型傳染病，只是以前都沒有過那麼嚴重。

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鼠疫桿菌和所有生物一樣，會持續改變遺傳序列。假如黑死病源自黑海的更東方，那麼在比黑死病興起更早的時間點，黑海東邊的某處，應該能見到導致黑死病的鼠疫桿菌品系，變成黑死病品系之前，還差一點的樣貌。

最近一隊專家重新調查，早在一百多年前便已得知的遺址。用現代的國家疆域劃分，地點位於吉爾吉斯北部，伊塞克湖（Issyk-Kul）周圍的楚河谷（Chüy Valley）兩處遺址：Kara-Djigach 和 Burana。

早在公元 1885 到 1892 年，俄羅斯帝國時代的考古學家 Nikolai Pantusov、Daniel Chwolson 便探索過這兒。

世界各地的考古遺址，數量其實非常多，但是大部分都沒有受到重視。吉爾吉斯古墓時隔一百多年後又引起注意，是因為有些墓葬的石碑記錄提到「瘟疫」，剛好被新時代的專家聽到。

蒙古帝國宗教寬容政策下的新移民社群

接下來一段和黑死病不直接相關，卻不失為有趣的歷史，能順便認識現代的跨領域手段，如何探討這類問題。沒興趣的讀者可以直接略過。

石碑上紀錄的名詞為 mawtānā，這是敘利亞語（Syriac）的瘟疫。報導這回新發現的新聞對此都一提而過，論文正文受限於篇幅也沒有多作描述，所幸附錄中有較為完整的介紹，我覺得背後的歷史故事相當有趣。

Kara-Djigach 地理上位於新疆西方，天山地區的南側。政治上，現在屬於吉爾吉斯，黑死病年代算是大蒙古帝國的轄區，更早之前則是西遼的國土。

提及西遼和蒙古帝國是因為，在西遼統治的年代 Kara-Djigach 沒有住人（另一處遺址 Burana 有），要等到蒙古帝國統治時，才有源自西方的基督徒移民，長途遷徙到此處建立社區。等下！基督徒？

不少人對蒙古帝國有很殘暴的印象，成吉思汗堪稱人類毀滅者。但是征服時對敵人不手軟以外，蒙古帝國擺在當時，統治並不算暴虐，而且特別重視貿易。蒙古帝國算是繼承後世所謂的「絲路」，然而，中亞的民族、宗教、文化非常複雜，衝突屢見不鮮。

成吉思汗開創蒙古帝國以來，憑侍強大武力，持續實施宗教寬容政策，不在意子民信什麼宗教，不論摩尼教、伊斯蘭、基督教、佛教、道教、諾斯替、亞那毛毛……只要乖乖聽話，能創造利益，帝國就保障其地位與安全。

在此背景下，許多在原本居住地受到迫害、排擠的人，移民到新天地討生活（蒙古統治當然也沒有那麼美好，有些移民是受到蒙古帝國的迫害，被迫或主動搬家）。

創立 Kara-Djigach 社群的基督徒，不屬於羅馬、君士坦丁堡的兩大基督教系統，而是東方亞述教會（Church of the East，或稱作 Nestorian 聶斯脫里教會）。他們從西方移民到察合台汗國轄下經營新家園，他鄉變故鄉，一代一代的基督徒長眠於此，數百年來留下不少石碑。

公元 1338 年，塞琉古 1649 年，虎年瘟疫爆發

石碑大部份是敘利亞語，也有少數突厥語。總共 600 多個石碑，公元 1248 到 1345 年有 467 個，整理後能一眼看出光是 1338 一年就有 118 個，比例高的不尋常。其中 10 個出現 mawtānā：敘利亞語的瘟疫。

所以 1338 年這個年代，不是科學定年法的估計，而是直接的文字紀錄。但是石碑寫的不是公元 1338 年，而是「1649 年」和「虎年」。

Kara-Djigach 這群居民是基督徒，卻不使用根據基督生辰的曆法，他們遵循一套更古老的曆法：塞琉古紀年（Seleucid）。

塞琉古紀年來自亞歷山大大帝去世後，衍生出的塞琉古帝國，從公元前 311 年開始計算。因此塞琉古 1649 年，也就是公元 1338 年。那時還在用塞琉古紀年的人不多，堪稱活化石。

另一方面，突厥、蒙古等古代草原文化習慣以十二生肖紀年，不過動物項目和漢人略有不同。Kara-Djigach 所屬地區時常會與十二生肖紀年的人交流。公元 1338 年是草原十二生肖的虎年，也是天干地支的戊寅年。

已知最早的黑死病出現在 1346 年的黑海，1338 年只是短短的 8 年前。顯而易見，如果在 8 年前的吉爾吉斯找到鼠疫桿菌，便有機會追溯黑死病的起源。

為求簡便，本文之後稱這場虎年發生的瘟疫為「虎疫」。其實虎疫是以前日本人對霍亂的稱呼，但是名字帥，這邊先借用一下。

快要變成黑死病前不久的鼠疫桿菌

即使由於鼠疫去世，死人骨頭內也不見得會殘留鼠疫桿菌。幸運的是，Kara-Djigach 遺址的 3 位長眠者體內，順利偵測到鼠疫桿菌的古代 DNA。

3 個樣本的平均覆蓋率分別為 0.13、2.8、6.7。論文判斷品質比較好的兩個基因組，遺傳上或許完全一樣，因此後續分析時直接合併，變成覆蓋率 9.5 的一個樣本。

將虎疫和古代、現代鼠疫桿菌樣本一起分析，不得了，不得了，不得了。用虎疫當模板，再變化一點點，便可以衍生出所有 14 世紀黑死病的基因組！

• 延伸閱讀：中世紀黑死病，之後數百年的餘波

非常清楚，導致黑死病的鼠疫桿菌，由虎疫品系衍生而成。根據遺傳差異估計年代，導致黑死病的品系們的共同祖先，估計介於公元 1316 到 1340 年。因此 1346 年起大爆炸的黑死病，遺傳上只能追溯到不久以前的 14 世紀初期。

有派觀點主張，蒙古帝國 13 世紀主導的戰爭與貿易，促使歐亞大陸的大流動，與黑死病發跡有關。根據現有資訊看來，蒙古帝國起家的時刻，距離黑死病的發源還有點早。

遺傳上最接近虎疫的現代鼠疫桿菌，地理上都位於天山一帶，具體來說就是吉爾吉斯、哈薩克、新疆的土撥鼠（marmots，旱獺屬，統稱土撥鼠，不過有好幾個物種）。

論文推論黑死病品系的直系祖先，應該一直都在天山地區流傳。它在公元 1338 年的虎疫爆發，首度於吉爾吉斯留下記錄，8 年過後的 1346 年於黑海現蹤，然後繼續往西向歐洲廣傳，一發不可收拾。

貨出去，人進來，黑死病襲來

多數讀者大概不熟悉中亞地理。從新疆出發，往西是吉爾吉斯，再往西是哈薩克、烏茲別克，再來是土庫曼，接下來是裏海和伊朗，更往西是高加索地區，更西邊是土耳其和黑海。這應該就是黑死病，由東向西傳播的路線。

發生虎疫的吉爾吉斯 Kara-Djigach 在當年是人進來，貨出去的國際貿易中心，發大財之餘，爆發瘟疫並不稀奇。光從遺傳上比對，黑死病之前與大爆發之後的鼠疫桿菌，並沒有很明顯的變化。從公元 1338 到 1346 年發生什麼事，讓黑死病大魔王有登上舞台的發揮機會，值得繼續深究。

也很有趣的是，中亞發跡的鼠疫往西方廣傳形成黑死病，會不會也往東方傳播呢？公元 1338 年，統治中國的政權是元朝，元順帝的至元四年。

公元 1368 年創立明朝的朱元璋 1328 年出生，和元順帝是同時代的人，元順帝也是最後一位統治漢地的元朝皇帝。元朝末代皇帝任內的國家大亂，是否和鼠疫有關？

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• 18世紀初的鼠疫桿菌，大北方戰爭到馬賽大瘟疫
• 「猛虎」起疫

參考資料

1. Spyrou, M. A., Musralina, L., Gnecchi Ruscone, G. A., Kocher, A., Borbone, P. G., Khartanovich, V. I., … & Krause, J. (2022). The source of the Black Death in fourteenth-century central Eurasia. Nature, 1-7.
2. Ancient plague genomes reveal the origins of the Black Death
3. Black death: how we solved the centuries-old mystery of its origins
4. 800-year-old graves pinpoint where the Black Death began
5. Ancient DNA traces origin of Black Death

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。