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從起司工廠的廢棄物到健身必備,貴鬆鬆的「乳清蛋白」是怎麼來的?

Sophia
・2019/07/24 ・5426字 ・閱讀時間約 11 分鐘 ・SR值 578 ・九年級

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近年來,一股健身風氣吹進了台灣,讓蛋白補充品的市場更加蓬勃發展。定睛一看,除了多了很多阿壯與翹臀妹以外,各大量販、電商、超市與代購也出現了琳瑯滿目、口味多變的乳清蛋白產品。

產品口味從早期的草莓、巧克力與香草三大天王,到現在相當風潮的抹茶、奶茶、摩卡、香蕉、芒果、起司蛋糕與優格等;產品形式也從單純的沖泡粉,出現了零食棒、點心塔等烘焙產品。讓下班還要衝健身房打卡的網紅們,有了更便利快速補充營養的選擇。

健身風氣吹進了台灣,讓蛋白補充品也開始熱門了起來。圖/picryl

乳清蛋白珍貴的原因是甚麼?

乳清原料主要來自於起司工廠的副產物。不過在台灣,酪農生產以供應鮮乳為主,並無大量生產起司的工廠,因此台灣品牌如戰神、All in 和 Sparkprotein 等,雖然產地在台灣,使用的乳清蛋白還是需向國外購買,再運至台灣調配,因此關於乳清蛋白的製造流程,台灣能提供的資料較少。這樣物以稀為貴,進口還要加上關稅,讓乳清蛋白在台灣價格不是那麼美麗,也讓人萌生直接吃肉不就好了的想法。要補充蛋白質,除了乳清蛋白外,當然也有蛋粉、大豆蛋白、碗豆蛋白及麻蛋白等商品供選擇,還有便利商店就買的到的即食雞胸肉、蛋等。

乳清蛋白最常見的產品形式就是沖泡粉。圖/wikimedia

不過除了補充蛋白質之外,乳清蛋白還有些其他的效果讓人難以捨棄。Bear 等人在 2011 年發表的研究顯示,每天補充兩份乳清蛋白(共計 56 公克蛋白質),就算只是每天做個深呼吸運動,也比吃具有相同蛋白質含量的大豆蛋白、或相同熱量的麥芽糊精,更有降體脂的作用並;乳清蛋白在其他研究中,也出現配合其他條件能即時提升肌肉質量,或調節血糖、改善第二型糖尿病的效果 (Frid et al, 2005;Mortensen et al, 2012)。

其實,乳清蛋白一開始是各大起司工廠的燙手山芋、會造成環境汙染的廢棄物。到底後來又經過了哪些處理過程,讓乳清蛋白翻身,成為現在的廣告裡,所謂「牛奶中最珍貴的成分」,一家賣得比一家貴呢?

乳清蛋白原本是製作起士產生的廢棄物。圖/pixabay

從廢棄物變身為商品

回過來從頭講起,牛奶中的蛋白主要分為酪蛋白與乳清蛋白,各佔 80% 和 20%。在起司加工的過程,隨著酸或凝乳酶加入,酪蛋白會凝結成塊,並排出大量的淡黃色液體,也就是乳清。乳清中有 93% 是水,若直接加熱乾燥,耗能耗時,且蛋白含量僅佔乳清乾重的 13%,早期多直接廢棄或作為飼料。

另外,也因為營養價值與水分含量高,容易受微生物汙染腐敗,發酵產生乳酸,破壞乳清營養價值並產生異味。如果直接排放也會造成河川優養化等問題,所以從 1950 年代開始,隨著大型起司工廠設立,乳清蛋白的去處變成急待解決的難題。

圖/pixnio

但後來,透過應用膜過濾技術,不但解決了廢棄物處理問題,也加速了乳清蛋白的各式產品誕生。不管是正在喝,還是開始要選購乳清蛋白的人一定會注意到,除了口味之外,乳清蛋白的品項相當多樣,還會再細分成濃縮乳清蛋白(whey protein concentration)、分離乳清蛋白(whey protein isolate)還有水解乳清蛋白(whey protein hydrolysate),以及近期大廠還推出源型乳清蛋白(未變性乳清蛋白)註1

而這些產品之間始終存在一股微妙的價差,蛋白質含量也有些不同,此外還會混合多種來源的蛋白改變組成,這些也讓購買乳清蛋白變得難單純以蛋白純度做購買單價的考量。

這麼多種多樣的乳清蛋白產品,其實差別的祕密都藏在工廠裡。乳清蛋白只是個統稱,除了營養與口味等因素外,最主要差別在於各家工廠都有自己生產乳清蛋白的小撇步。而乳清的副產品也不只有乳清蛋白而已,還有乳糖和其他具生理活性的特殊成分,它們也因為作為配方食品、保健食品、護膚產品和牙膏的原料而漸漸受到重視。廠商調整產品線到最適化的生產方式後,就演變成現在市面上百家爭鳴,各有特色的乳清蛋白產品。

乳清蛋白的主要來源與組成

要了解工廠生產的流程如何影響最終產品,就要從乳清蛋白的成份說起。

乳清蛋白主要分成 β-乳球蛋白(β-lactoglobulin)、α-乳白蛋白(α-Lactalbumin)、血清白蛋白(serum albumin)、免疫球蛋白(immunoglobulins),與一些次要蛋白質,如:乳鐵蛋白(lactoferrin)、糖巨肽,及多種生物活性胜肽與生長因子等。每種蛋白質的胺基酸組成不同,具有各自的營養保健功能。市面上販售的乳清蛋白的蛋白組成比例會依照加工方式有所變動最多以有五種蛋白質為主,其餘的蛋白質皆屬微量存在,近年也有研究希望能將乳清中各種蛋白各別分離,做出供特殊用途之產品。

不過本文中介紹這些蛋白質重點不在討論營養價值,而是其物理化學特性上的差異,這是將蛋白質從乳清中分離的基礎。隨胺基酸組成與數量不同,分子大小會有不同,當分子量達兩倍差異時,即使是非專一性的膜過濾也可以達到分離效果。此外不同蛋白的立體結構、表面疏水特性及對熱的穩定度不同,商業上也會利用加熱讓蛋白質結構展開變性,或改變疏水性,或用酵素水解蛋白,以達到分離目的。

乳清中常見蛋白之物化特性

蛋白質 分子量 (Da) 等電點 乳清中佔比
(%)
乳清中攜
帶電荷
相關離子
交換膜
β乳球蛋白 183,000 5.35-5.49 40-55 陰離子
α乳白蛋白 14,000 4.2-4.5 11-20 陰離子
免疫球蛋白 15,000-
1,000,000
5.5-8.3 8-11 + 陽離子
血清蛋白 69,000 5.13 4-12 陰離子
乳鐵蛋白 77,000 7.8-8.0 1 + 陽離子
乳過氧化酶 77,500 9.2-9.9 1 + 陽離子
糖巨肽 8,000 2.8 15-20 陰離子

(資料來源:Goodall et al, 2008)

胺基酸帶有的官能基會讓分子表面同時帶有正電荷與負電荷,而在適當 pH值下,蛋白質表面電荷處於電中性狀態則稱為等電點(isoelectric point, PI)。環境中的 pH 值大於蛋白質 PI 值時,蛋白質帶負電,相反狀態時則帶正電。因此當蛋白質的 PI 不同時,可藉由調整乳清酸鹼度,讓蛋白質攜帶不同電荷而達到分離效果。

簡單來說,製程中改變酸鹼值、酵素與熱處理等因素,皆會影響最終乳清蛋白產品的溶解性、起泡性、凝膠溫度與風味。基本的物化特性會影響加工中分離與純化出的各式乳清蛋白的量,而相對應的改變商品組成,並造成不同的沖泡、飲用品質與吸收效率。

圖/publicdomainfiles

不同分離技術的排列組合,是製作乳清商品的機密

市面上最常見的兩種乳清蛋白產品,濃縮乳清蛋白分離乳清蛋白,兩者最明顯的差異在於蛋白質含量:濃縮乳清蛋白的蛋白質含量範圍在 35-80%,尚含有乳糖、脂肪與灰分;分離乳清蛋白的蛋白質含量在 90%以上。要達到分離乳清蛋白的蛋白質純度,除了基本的超過濾以外,還要利用前面介紹的蛋白質特性,使用離子交換或微過濾技術來去除非蛋白成分。

商業上常用的乳清製造流程圖。(泛科學製圖,作者資料整理,資料來源:Huffman et al, 1999.)

上圖簡單表示了商業上常用的分離蛋白技術,詳細的排列順序則會依照機器廠牌與生產的產品而有所變動。

使用超濾膜與透析過濾製成的濃縮乳清蛋白

首先,濃縮乳清蛋白的生產是由超濾膜過濾(Ultrafiltration, UF)註2開始的。首次過濾後 100kg 的乳清約可得到 17kg 的濃縮液(滲餘物)與 83kg 的滲透液。這些濃縮液保有原來乳清中大於 99% 的蛋白質、幾乎全部的脂肪、與約一半的乳糖、灰分(可視為無機鹽類)和非蛋白質含氮化合物。

因此經過超濾膜過濾處理提升固形物含量,乾燥後可得到蛋白質含量約 35% 的乳清蛋白,伴隨著 47% 乳糖,8%灰分與 2% 脂肪。而過濾過程中的流量與預處理如加水、濃縮與加熱等,也會影響整體組成與滲餘物含量。隨著增加濃縮次數與加水透析過濾,可再進一步去除部分乳糖與礦物質,得到整體蛋白質含量達 80%、脂肪含量 7%、乳糖含量 4% 與灰分含量 3.1% 之濃縮乳清蛋白產品。而為了達到良好的經濟效益,濃縮液最好濃縮到固形物含量在 25% 左右,搭配後續的蒸發濃縮或逆滲透濃縮與噴霧乾燥技術,即可製成常見的濃縮乳清蛋白。

製造分離乳清蛋白最常用的方法:離子交換法與錯流微濾膜過濾法

而要達到更高濃度的蛋白質比例,前面的辦法就不夠用囉。商業上製造乳清分離蛋白,最常見則是以離子交換法(Ion-Exchange Chromatography, IEC)或錯流微濾膜過濾法(Cross Flow Microfiltration, CFM)。

隨著 1980 年引進 IEC 離子交換樹脂技術,加酸讓大部分乳清中主要蛋白攜帶正電荷(pH值低於PI),會吸附在帶負電的樹脂上,將多餘的乳糖與其他非蛋白質成分洗脫後,再加鹼使溶液 pH 值升高,讓蛋白質脫離樹脂,此步驟幾乎可以去除全部的乳糖與脂肪,再搭配超濾與透析過濾去除水分與礦物質。乾燥後可得到 95%蛋白質含量的乳清蛋白,分離純化的效果非常不錯。然而此方法會搭配熱與酸以達到較佳的分離效率,因此收集到的多為變性蛋白。

CFM 則是利用微濾膜過濾方式將脂肪、變性蛋白與不溶顆粒與細菌從乳清中去除,因專一性低,分離後的蛋白質含量較 IEC 稍低,約為90%。但是相對的,由於不需要加熱或額外添加化學藥劑調整酸鹼值,被認為可以保留較好的蛋白質生物活性與風味。特別是像是糖巨肽這類的蛋白質,因 PI 值較低,在傳統離子交換法中會直接被去除,而許多研究顯示其能刺激一種控制食慾的腸胃荷爾蒙「cholecystokinin」的分泌,此賀爾蒙除了能進一步降低食慾除外,也有抑菌以達到免疫調節功能,但在陽離子交換製成的分離乳清蛋白中幾乎不被保留。

製造成本上來說,由於 CMF 有體積依賴性,生產成本與處理溶液的體積成正比,而離子交換法主要依賴多少蛋白質吸附於樹脂上,而在未濃縮處理的乳清中蛋白質含量只有0.6%,因此相較起來,離子交換法生產成本較低,許多廠商依然對此種生產方式仍具有相當的信心,並持續投入 IEC 的改良研發。

更多新技術新品項持續出現中……

隨著技術的進步,有越來越多的新方法也開始被應用於乳清蛋白的製程中。如冷連續式陰離子交換樹脂層析因不用熱與酸處理,可以保留較多的糖巨肽與其他蛋白的生物活性,所以有些廠商會特別強調此種方法得到的為富含糖巨肽之分離乳清蛋白。此外還有「源型乳清」直接使用脫脂奶製造,強調冷過濾製程;甚至是含有專一性酵素水解讓身體更好吸收的水解乳清蛋白產品等。這些新的技術與介紹,都可以漸漸在國外各大乳清蛋白的品牌中出現。

身為消費者,當然樂見更多好商品的誕生。不管是有專業健身需求,作為運動前預防補給或是運動後即時補充,可選擇純度高的分離乳清蛋白、或是保留較多機能性成分的乳清蛋白。想要好吸收、以及避免對部分蛋白過敏的人,可以選擇水解乳清蛋白。只是想維持正常體位,而食用乳清蛋白增加蛋白質攝取量、與提升飽足感,可以購買較為便宜的濃縮蛋白等。不過乳清蛋白始終是補充品,可不能完全取代正餐中的豆魚肉蛋類。而身為食品人,透過這個典型的廢棄物變黃金的故事,持續探索,也許下個挖到寶的就是你。

註解

  1. 「乳清」這個詞除了是起司製作時排出可溶性物質的代稱,近年來也代表了牛奶中酪蛋白膠微粒(casein micelles)以外的物質。這兩種不同的原料會因為菌酛(mother starter)本身的蛋白質,細菌代謝產物與凝乳酶作用於酪蛋白的產物,如糖巨肽等,而造成最後商品的成份有差異。使用牛奶直接製成乳清蛋白也可以減少蛋白質受熱,或是避免因過酸等因素而變性,因此在商業上也會將直接用牛奶加工製成的乳清蛋白另稱為源型乳清蛋白。
  2. 膜分離技術是指在分子水平上,不同粒徑分子的混合物在通過半透膜時,實現選擇性分離的技術,半透膜又稱分離膜或濾膜,膜壁布滿小孔,根據孔徑大小可以分為:微濾膜(Microfiltration, MF)、超濾膜(Ultrafiltration, UF)、納濾膜及反滲透膜等。MF 膜可用來阻擋粒徑在 0.05 ~ 10 微米間的粒子,通常操作壓力在 0.5 ~ 2 大氣壓就可獲得有效濾速,讓溶解蛋白質通過,可濾除細菌。UF 膜則用來分離粒徑較小的巨分子或所謂的膠體(colloids),其膜孔大約在 5 ~ 100 奈米,因可去除較大的有機分子,常以能阻擋粒子的分子量來表示其分離能力。超過濾膜通常可攔截分子量約在 0.5 ~ 50 萬之間的分子,施加的操作壓力則在 1 ~ 10 大氣壓之間,大部分可溶性蛋白質無法濾出。除了膜孔徑大小,膜表面的化學性質等也分別有不同的截流作用。

參考資料

  • 羅英琪, 陳奕鳴, 王國慧, & 黃啟彰. (2015). 運動營養補充品乳清蛋白之多樣生物活性探討. 運動教練科學, (37), 105-121.
  • Baer, D. J., Stote, K. S., Paul, D. R., Harris, G. K., Rumpler, W. V., & Clevidence, B. A. (2011). Whey protein but not soy protein supplementation alters body weight and composition in free-living overweight and obese adults. The Journal of nutrition, 141(8), 1489-1494.
  • Brody, E. P. (2000). Biological activities of bovine glycomacropeptide. British Journal of Nutrition, 84(S1), 39-46.
  • Deeth, H. C., & Bansal, N. (Eds.). (2018). Whey Proteins: From Milk to Medicine. Academic Press.
  • Goodall, S., Grandison, A. S., Jauregi, P. J., & Price, J. (2008). Selective separation of the major whey proteins using ion exchange membranes. Journal of dairy science, 91(1), 1-10.
  • Huffman, L. M., & Harper, W. J. (1999). Maximizing the value of milk through separation technologies. Journal of dairy science, 82(10), 2238-2244.
  • WHEY PROCESSING
  • MEMBRANE SEPARATIONS
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與許多食品人一樣誤打誤撞,只因為愛吃進入了這個領域,一腳踏入後發現這坑太大,不多拉些人進來那怎麼可以!

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・2022/11/01 ・2113字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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【2004諾貝爾化學獎】蛋白質的分解機器
諾貝爾化學獎譯文_96
・2022/09/12 ・6710字 ・閱讀時間約 13 分鐘

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本文轉載自諾貝爾化學獎專題系列,原文為《【2004諾貝爾化學獎】蛋白質的分解機器

  • 譯者/蔡蘊明|台大化學系名譽教授

譯者前言:今年的諾貝爾化學獎又落入了生化學家的口袋,連續兩年頒給生化學者並不常見,我想這應該是反映了現在化學研究的熱門趨勢。今年的諾貝爾化學獎讓我們注意到細胞是如何精妙的去控制它的蛋白質系統,昨日(十月六日)我在中研院生醫所聽了一場 2002 年諾貝爾生理及藥學獎的得主 H. Robert Horvitz 的演講,那是另一個熱門的題目:細胞凋亡,真是一場精采的演講,同樣的我們看到這些蛋白質的另一種運作。前幾日與一位生技系的學生聊到他未來想走的方向,言談之間他似乎認為蛋白質的化學已經熱門了好一陣子了,恐怕熱潮已過。不過從現實來看,在諾大的生命體系中,我們對它的瞭解實在是太少了,由這些蛋白質的研究看來,我覺得蛋白質的化學仍應是方興未艾吧!

後記:  詹健偉是我在 2003 年教過的學生,他原在植微系,後來轉入了生化科技系,從起初對生物系統的興趣加上對化學的熱愛導致他轉入生化科技的領域,然而這些年他逐漸的體認:「只有化學才能完美的解釋生物體系」,現在他已經決定投入“化學生物學”的領域。健偉是個認真的學生,他讀我的翻譯文章極為仔細,更進一步的從一個學生化的背景看出我許多翻譯的謬誤以及不通順之處。約莫半年前碰到他,他主動的提及願意幫我修改,一直到最近才讓我如願。有學生如此,是我的福分,感謝健偉也祝福他!

— 蔡蘊明 謹誌於 2006 年 10 月 9 日

一個人的細胞中含有上百萬種的不同蛋白質,它們具有無數的重要功能:例如以酵素(或稱為酶)的型式存在的化學反應加速者,以荷爾蒙的型式存在的訊息傳導物質,在免疫的防禦上扮演要角以及負責細胞的型態和結構。今年的諾貝爾化學獎得主:席嘉諾佛(Aaron Ciechanover)、赫西柯(Avram Hershko)以及羅斯(Irwin Rose)研究在細胞中如何對一些不需要的蛋白質加上一種稱為泛素(ubiquitin)的多胜肽標籤,藉以調節某些蛋白質的存在,他們的研究在化學知識上有重要的突破。這些被加上標籤的蛋白質,接著會在一個稱為蛋白解體(proteasome)的細胞"垃圾處理機"中迅速的降解。

透過他們發現的這個蛋白質調節系統,這三位學者使得我們能在分子的層次瞭解細胞如何的控制許多重要的生化程序,例如細胞週期、DNA 的修補、基因的轉錄以及新合成之蛋白質的品質管制。有關這種形式之蛋白質凋亡控制的新知識也使得我們能解釋免疫防禦系統如何的運作,這個系統的缺陷可造成包括癌症在內的不同疾病。

被貼上毀滅標籤的蛋白質

分解是否需要能量?

當大部分的注意力和研究都集中在企圖瞭解細胞如何的控制某些蛋白質的合成時(這方面的研究產生了五個諾貝爾獎),與其相反的蛋白質降解則一直被視為是較不重要的。其實有一些簡單的蛋白質降解酶是早就知道的,一個例子就是胰蛋白酶(trypsin),這是一個存在於小腸中,將食物中的蛋白質分解為胺基酸的一種酵素。類似的,有一種稱為溶體(lysosome)的細胞胞器也早就被研究過,它的功能是把由細胞外吸入的蛋白質降解。這些降解程序的共通性在於這些功能不需要能量。

不過早在 1950 年代的實驗就顯示要分解細胞本身所具有的蛋白質是需要能量的,這個現象一直困擾著研究者,這個矛盾也就是今年的諾貝爾化學獎的背景:亦即細胞內蛋白質的分解需要能量,但是其它蛋白質的分解卻不需要額外的能量。解釋這個需要能量的蛋白質分解過程是由 Goldberg 與其研究夥伴在 1977 年踏出了第一步,他們從一種稱為網狀紅血球(reticulocyte)之未成熟的紅血球,製造出一個不含細胞的萃取物,倚賴ATP(ATP = adenosine triphosphate;是一種細胞的能量貨幣)的能量,這種物質可以催化不正常蛋白質的分解。

運用這個萃取物,今年的三位諾貝爾化學獎得主在 1970 年代後期及 1980 年代初,透過一系列劃時代的生化研究,成功的顯示在細胞中的蛋白質分解,是透過一系列一步步的反應,導致要被摧毀的蛋白質被掛上一個稱為泛素(ubiquitin)的多胜肽標籤。這個過程使得細胞可以非常高的專一性分解不需要的蛋白質,而且就是這一個調控的過程需要能量。與可逆的蛋白質修飾例如磷酸化(1992 年的諾貝爾生理醫學獎)不同之處是:被聚泛素化(polyubiquitination)調控的反應,常是不可逆的,因為被掛上標籤的蛋白質最後被摧毀了。大部分的這些工作是在以色列 Haifa 大學的赫西柯以及席嘉諾佛在休假年,於美國費城的 Fox Chase 癌症中心的羅斯博士的實驗室所完成的。

泛素的標籤

這個後來被發現用在需要分解掉的蛋白質上所貼的標籤,早在 1975 年就從小牛胸腺中被分離出來,它是一個由 76 個胺基酸所組成的多肽,該分子被認為參與在白血球的成熟過程中,其後由於這個化學分子在各種不同的組織和生物體中(細菌除外)亦被發現,因此被賦予了泛素(ubiquitin)的名稱(ubique在希臘文中有到處或廣泛的意思)(圖一)。

(圖一)泛素:一個共通的多胜肽代表"死亡之吻"

發現由泛素所媒介的蛋白質分解

在赫西柯取得博士學位之後,研究了一陣子肝細胞中倚賴能量的蛋白質分解,不過在 1977 年決定改為研究上述的網狀紅血球萃取物,這個萃取物含有大量的血紅素,嚴重的影響實驗,在企圖利用層析法來去除血紅素時,席嘉諾佛以及赫西柯發現這個萃取物可被分成兩個部分,二者個別都沒有生化活性,但是他們發現一旦二者混合在一起,那個倚賴 ATP 的蛋白質分解活性就恢復了。在 1978 年他們發表了其中一個部分中的具活性物質,是一個對熱穩定的多肽,分子量只有 9000,他們稱之為 APF-1,這個物質後來證實為泛素。

席嘉諾佛,赫西柯,與羅斯在 1980 年發表了兩份決定性的突破工作,在這之前 APF-1 的功能是完全不清楚的。這頭一份報告顯示 APF-1 是以共價鍵(就是一種很穩定的化學鍵結)與萃取物中的各種不同蛋白質結合。在第二部份的報告更進一步的顯示有許多個 APF-1 鍵結在同一個目標蛋白上,此一現象被稱為聚泛素化(polyubiquitination)。我們現在知道這個將目標蛋白質多次泛素化的步驟,是一個導致蛋白質在蛋白解體(proteasome)中降解的啟動信號;也就是這個聚泛素化反應,在蛋白質貼上降解的標籤,或可稱其為"死亡之吻"。

就這麼一擊,這些完全未預期的發現,改變了其後的研究方向:現在就可以集中力量開始鑑定那些將泛素接上蛋白質標靶的酵素系統。由於泛素普遍的存在於各種不同的組織和生物體中,大家很快的體認到,由泛素所媒介的蛋白質分解對細胞一定是很普遍而重要的。研究者更進一步的推測,那個倚賴 ATP 的能量需求,可能是為了讓細胞控制這個程序的專一性。

這個研究領域就此大開,而在 1981 到 1983 年間,席嘉諾佛,赫西柯,羅斯與他們的博士後研究員及研究生發展了一套“多重步驟泛素標籤化假說”,這個假說是基於三個新發現之酵素的活性,他們稱這三個酵素為 E1、E2與E3(圖二)。我們現在知道一個尋常的哺乳類細胞含有一個或數個不同的 E1 酵素,大約幾十個 E2 酵素,以及幾百個不同的 E3 酵素,就是這個 E3 酵素的專一性,決定了在細胞中要為哪些蛋白質貼上標籤,然後在垃圾處理機中摧毀。

到這個節骨眼為止,所有的研究都是在沒有細胞的系統中進行的,為了也能夠研究泛素所媒介的蛋白質降解之生理功能,赫西柯與其協同工作人員發展了一種免疫化學方法:用數種放射性胺基酸,以瞬間脈衝的方式來培養細胞,可標定細胞內某一個瞬間所合成的蛋白質。但是泛素中剛好沒有這幾種胺基酸,所以在這瞬間合成的泛素並未被放射性標記。利用泛素的抗體,可以將 "泛素-蛋白質"複合體自該細胞中分離出來,而其中的蛋白質的確具有放射性標記。實驗結果顯示,細胞中也確實以泛素系統來分解有缺陷的蛋白。我們現在知道細胞中大約 30% 的新合成蛋白質都會被垃圾處理機分解,因為它們沒有通過細胞的嚴格品質管制。

(圖二)泛素所媒介的蛋白質降解
  1. E1 酵素活化泛素分子,這個步驟需要 ATP 形式的能量。
  2. 泛素分子被轉移到另一個不同的酵素 E2。
  3. E3 酵素可辨認需要摧毀的目標蛋白質,"E2-泛素"複合物和"E3酵素"結合的位置,非常接近目標蛋白質。這個非常接近的距離,使得泛素標籤足以被轉移到目標蛋白上。
  4. E3 酵素釋放出具有泛素標記的蛋白質。
  5. 最後一步重複數次直到一個由泛素分子構成的的短鏈接在目標蛋白質上。
  6. 這個泛素的短鏈在垃圾處理機的開口處被辨識後,泛素標籤脫落而蛋白質被允許進入並被切成碎片。

蛋白解體-細胞的垃圾處理機

什麼是蛋白解體?一個人類細胞含有約 30,000 個蛋白解體,這個桶狀的結構體可以基本上將所有的蛋白質分解為七到九個胺基酸長短的胜肽,蛋白解體的活性表面是位於桶的內璧,也就是與細胞的其它部份是分隔開來的,唯一能進入蛋白解體的桶中活性表面的方式是必須透過"鎖",鎖能夠辨認接有多個泛素構成的短鏈之蛋白質,藉由 ATP 的能量將蛋白質變性(denature),並在泛素構成的短鏈移除後允許蛋白質進入,並將之降解,降解出來的胜肽由蛋白解體的另外一端釋放出來。因此蛋白解體本身並不能挑選蛋白質,決定哪一些蛋白質需要貼上銷毀的標籤,是 E3 酵素的工作。(圖三)

(圖三)細胞的垃圾處理機。黑點代表具有蛋白質分解活性的表面。

最近的研究

當貼上泛素標籤的蛋白質分解過程背後的生化機制在 1983 年被暴露後,它在生理學上的重要性尚未能完全掌握,雖然知道它在銷毀細胞內具有缺陷的蛋白質上是非常重要的,但是再進一步的,就需要一個突變的細胞來研究泛素的系統,藉著仔細的研究一個突變的細胞與正常的細胞在不同的生長條件下有何不同,希望知道細胞中有哪些反應是與泛素的系統有關,這才能得到更清晰的概念。

一個突變的老鼠細胞在 1980 年由一個東京的研究小組分離出來,他們的突變老鼠細胞含有一個因為突變之故而對溫度非常敏感的蛋白質。在較低溫度時它能發揮應有的功能,但是在高溫時則否,因此在高溫時培養的細胞會停止生長。此外,在高溫時它們顯示其 DNA 的合成會有缺陷以及一些其它的錯誤功能。一群在波士頓的研究人員很快的發現這個突變鼠細胞中對熱敏感的蛋白質是泛素活化酵素 E1,顯然泛素的活化對細胞的運作及複製是不可或缺的,正常蛋白質分解控管不僅對細胞中不正確蛋白質的銷毀很重要,也可能參與了細胞週期、DNA 的複製以及染色體結構的控管。

從 1980 年代末期開始,研究者鑑定出許多生理上很重要的基質是泛素所媒介的蛋白質分解機制中的標靶,在此我們僅提幾個最重要的為例子。

避免植物的自我授粉

大部份的植物是兩性或雌雄同株的,自我授粉將會導致基因多樣性的逐漸喪失,長期而言將造成該物種的完全絕滅,因此為了避免這個情形,植物利用泛素所媒介的蛋白質分解機制來排除"自身"的花粉,雖然完整的機制尚未明朗,但是已知 E3 酵素參與了運作,而且當加入蛋白解體的抑制劑時,排除自身花粉的能力就被削弱。

(圖四)細胞週期中控制染色體分離的機制:剪刀代表分解蛋白質的酵素而綁住剪刀的繩子代表它的抑制劑,APC 將這條繩子貼上標籤造成繩子的分解,剪刀就會釋放出來,接著將那條綁在染色體周圍的繩子切斷,最後造成染色體分離。

細胞週期的控制

當一個細胞要複製自己的時候會有許多的化學反應參與其中,在人體中的 DNA 有六十億個鹼基對必須複製,它們聚集成必須拷貝的 23 對染色體。普通的細胞分裂(也就是有絲分裂),形成生殖細胞(減數分裂),都與今年的諾貝爾化學獎的研究領域有許多交集。在此運作的 E3 酵素稱為"有絲分裂後期促進複合體"(anaphase-promoting complex簡稱 APC),其功能在檢查細胞是否離開了有絲分裂期,這個酵素複合體也被發現在有絲分裂及減數分裂過程中,對染色體的分離扮演了重要的角色。有一個不同的蛋白質複合體,它的功能就好像是一條綁在染色體周圍的繩子,將一對染色體綁在一起(圖四)。在一個特定的訊號出現後,APC 會在一個"降解蛋白質酵素"的抑制劑上貼上標籤,因此這個抑制劑就會被帶到蛋白解體中分解掉,而前述的那個降解蛋白質的酵素就會被釋放出來,在經過活化後將那條綁在染色體周圍的繩子切斷,一但繩子脫落,那一對染色體就會分離。在減數分裂時,錯誤的染色體分裂,是造成孕婦自然流產最常見的原因;一條多出來的人類第 21 號染色體會導致唐氏症;大部份的惡性腫瘤會具有數目改變的染色體,其原因也是由於有絲分裂時錯誤的染色體分裂。

DNA 的修補,癌症以及細胞凋亡

蛋白質 p53 被封為"基因體的守護神",它也是一個腫瘤抑制基因(tumor-suppressor gene),這個意思是只要細胞能製造 p53 就可以阻擋癌症的發生。可以非常確定的,在所有人類癌症中有至少一半的蛋白質是突變的。在一個正常細胞中,蛋白質 p53 一直不斷的被製造和分解,因此其數量是很低的,而它的分解是透過泛素標籤化過程以及負責與 p53 形成複合體的相關 E3 酵素來調控;當 DNA 受到損傷後,蛋白質 p53 會被磷酸化而無法與 E3 酵素結合,p53 的分解無法進行,因此細胞內的 p53 數量迅速增高。蛋白質 p53 的功能是作為一個轉錄因子(transcription factor),換言之就是一個調控某些基因表現的蛋白質。蛋白質 p53 會與控制 DNA 修補以及細胞凋亡的基因結合,並調控該基因,當它的數量升高時會影響細胞週期藉以保留時間給 DNA 修補的運作,倘若這個 DNA 的損傷過於嚴重,計劃性細胞凋亡將會啟動而導致細胞的"自殺"。

人類乳突病毒的感染與子宮頸癌的發生有極大的關聯性,這個病毒避開了 p53 所控制的關卡,它的方法是透過它的蛋白質去活化並改變某一個 E3 酵素(稱為 E6-AP)的辨識行為,E6-AP 被騙去將蛋白質 p53 貼上死亡的標籤而造成 p53 的消失,這個後果是被感染的細胞無法正常的修補其 DNA 所受到的傷害或者引起計劃性細胞凋亡,DNA 突變的數目增加最後終於導致癌症的發生。

免疫與發炎反應

有某一個轉錄因子調控著細胞中許多與免疫防禦及發炎反應有關的重要基因,這個蛋白質,亦即這個轉錄因子,在細胞質中是與一個抑制蛋白質結合在一起的,在這個結合的狀態下,此一轉錄因子是沒有活性的。當細胞暴露到病毒時或有其它的訊號物質出現時,這個抑制蛋白質就會被磷酸化,接著被貼上銷毀的標籤而送到蛋白解體中分解掉,此時被釋放出來的轉錄因子被運送到細胞核中,在那裡它與某些特定的基因結合,進而啟動這些基因的表現。

免疫防禦系統中,被病毒感染的細胞,會利用泛素-蛋白解體系統,將病毒蛋白質降解到適當大小的多肽,這些多肽會被呈獻到細胞的表面。T 淋巴細胞會辨識這些多肽然後攻擊這些細胞,這是我們的免疫系統對抗病毒感染的一項重要防禦方式。

纖維囊腫症(cystic fibrosis)

一個稱為纖維囊腫症的遺傳疾病,簡稱 CF,是由一種不具功能的細胞膜氯離子通道(稱為 CFTR;纖維囊腫跨膜通道傳導調節蛋白)所造成。大部份的纖維囊腫病患都具有一個相同的基因損傷,也就是一個在 CFTR 蛋白質上缺少了一個苯丙胺酸的胺基酸。這個突變導致了這個蛋白質的錯誤摺疊結構,使得該錯誤摺疊蛋白被保留在細胞的蛋白質品管系統中,這個品管系統要確實的將此一錯誤摺疊的蛋白質透過泛素-蛋白解體系統銷毀,而不能將之傳送到細胞膜上,一個沒有正常氯離子通道的細胞將無法透過細胞膜傳送氯離子,這就影響到肺部以及一些其它組織的分泌系統,造成肺黏膜液的增加而破壞其功能,更大幅的增加其受到感染的危險性。

這個泛素系統已經成為一個很有趣的研究領域,可用來發展治療各種疾病的藥物,在此的工作方向可以利用泛素所媒介的蛋白質分解機制去避免某些特定蛋白質的分解,也可以設計成讓這個系統將某一個不想要的蛋白質清除。已經有一個在進行臨床實驗的藥,那是一個稱為 Velcade(PS341)的蛋白解體抑制劑,可以用來醫治多重性骨髓瘤(multiple myeloma),這是一種會影響體內製造抗原的細胞的一種癌症。

今年的得獎者從分子的基礎上解釋了一個對高等細胞而言極為重要的蛋白質控制系統,由泛素所媒介的蛋白質分解機制所控制的細胞功能,現在一直不斷的有新的發現,而這方面的研究也在世界各地無數的實驗室中進行著。

參考資料

這份文章是譯自諾貝爾獎委員會公佈給大眾的閱讀資料:

http://nobelprize.org/chemistry/laureates/2004/public.html

有意進一步的瞭解就得詳讀以下資訊:

http://nobelprize.org/chemistry/laureates/2004/adv.html

原文附有一個很精采的動畫,對這個蛋白質控制系統有畫龍點睛之妙,推薦各位看看:

http://nobelprize.org/chemistry/laureates/2004/animation.html

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諾貝爾化學獎譯文_96
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「諾貝爾化學獎專題」系列文章,為臺大化學系名譽教授蔡蘊明等譯者,依諾貝爾化學獎委員會的新聞稿編譯而成。泛科學獲得蔡蘊明老師授權,將多年來的編譯文章收錄於此。 原文請參見:諾貝爾化學獎專題系列

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這是真的嗎?傳說級的暴龍之血,引起古生物學家的學術攻防戰!──《 誰讓恐龍有了羽毛? 》
臉譜出版_96
・2022/08/17 ・4514字 ・閱讀時間約 9 分鐘

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流傳了六千萬年的血液!找到疑似暴龍的血管和細胞

體認到 DNA 不能持續存在個幾千年,讓大家失望不已。也因此,所有那些聲稱找到數百萬年前昆蟲、植物和細菌 DNA 的投稿文章,最後全都被學術期刊拒絕。

千萬年下來,DNA 幾乎無法保存良好,使得古生物學家難以藉此完全破解恐龍的秘密。圖/Pixabay

然而,要是恐龍化石中存在有其他種類的蛋白質呢?好比說骨骼中特定的蛋白質?一九九七年發表了一篇發現恐龍血跡的文章,又為大家帶來新希望。

由瑪麗.史懷哲(Mary Schweitzer)領導的蒙大拿州立大學(Montana State University)的研究團隊表示,他們已經從保存完好的暴龍骨骼中抽取出蛋白質和血液化合物。

若真是如此,這將使我們對恐龍的生理學有更進一步的認識——它們的血紅蛋白結構可能會提供攜氧能力的線索,解決恐龍是否為溫血動物的爭議。

瑪麗.史懷哲因為受到一具保存異常完好的暴龍骨架所啟發,而展開她尋找古代蛋白質的探尋。「就某些方面來看,它幾乎與現代骨骼相同,並沒有受到礦物質的填充,」她說。

外面一層緻密的骨層似乎阻止了水分進入,所以內部的骨骼看來和新鮮的一樣。史懷哲鑑定出這些內部區域的蛋白質和可能的 DNA。她這樣描述當時的興奮之情:

實驗室裡充滿了驚奇的低語聲,因為我注意到血管內有一些我們以前從未注意到的東西:微小的圓形物體,呈半透明的紅色,中間則是黑色的。

然後一位同事過來看了看,大喊道:「你找到紅血球。你找到紅血球了!這看起來就跟一塊現代骨骼一樣。

但是,當然,我無法相信。我問實驗室的技術員:「這骨骼畢竟有六千五百萬年的歷史。紅血球怎麼可能保存那麼久?」

瑪麗.史懷哲的研究團隊可能在暴龍的骨骼中,找到了牠們的血管以及細胞。圖/Science

然後我們對這根可能含有紅血球的骨骼進行測試。骨骼中似乎確實含有血紅素,這是血液中的血紅蛋白分子上負責攜帶氧氣的那部分。

血紅素呈紅色,這也是血液呈紅色的原因,因為這當中富含鐵,在與氧氣結合時就會呈現紅色,這有點類似鐵生鏽時會出現顏色變化的原理。

質疑:這些是恐龍本身的組織,還是外來汙染?

然而,許多其他科學家質疑這些報告,並認為骨骼中富含鐵的痕跡與血液或血液製品無關,可能只是這動物在遭到掩埋很長時間後進入骨骼的鐵質。

在受到許多評論——有些公平,有些可能不公平——後,瑪麗.史懷哲和她的團隊在二〇〇五年又在《科學》雜誌上發表了一篇後續文章,題為「暴龍的軟組織血管和細胞保存」(Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex)。

她的團隊溶解掉一些四肢部位堅硬骨骼的磷酸鈣,留下了由狹窄的血管組成的殘留物,其中包含可以擠出的圓形物體。

從圖 A 中可以發現,脫礦的骨骼基質具有彈性,在箭頭處,拉伸後仍然可以恢復,而在圖 C 箭頭處可以看到纖維狀的特徵。圖/Science

脫礦後的骨骼基質是纖維狀的,並保留了一些原始彈性——在一根將近有七千萬年的化石上,這是非常驚人的。

在後來針對相同材料的研究中,史懷哲和她的同事進行了一系列生化測試,試圖證明這些彈性纖維線是由膠原蛋白組成,就像在原始骨骼中那樣。

骨骼通常由兩種主要材料組成:磷灰石礦化針,這是一種磷酸鈣,會嵌入在纖維性的膠原蛋白中。正是這種彈性蛋白質和硬礦物質的結合,賦予活體骨骼有趣的特性,讓骨骼能夠彎曲(在某個角度範圍內),但彎太大還是會脆裂折斷。

在沒有磷灰石晶體的地方,膠原蛋白形成軟骨,這種柔軟的材料讓我們的耳朵和鼻子變硬,也是鯊魚骨骼的主要成分。

不久之後,在二〇〇八年,托馬斯.凱耶(Thomas Kaye)及其同僚將重新解釋所有這些化石發現,指出這全是人為因素所造成的。他們說,這個疑似血管的構造可能是細菌膜,而所謂的紅血球只是黃鐵礦晶體,是一種硫化鐵礦物。

反轉、反轉再反轉,究竟誰比較靠近真相?

瑪麗.史懷哲對這些批評並不買單,到了二〇一五年,她的研究似乎得到了另一個研究團隊的證實,他們表示從八塊白堊紀時代的恐龍骨骼中取得膠原蛋白和紅血球。

然而,到了二〇一七年,又有一篇文章發表,曼徹斯特的麥克.巴克萊(Michael Buckley)及其同事顯示,這些暴龍的膠原蛋白主要是由實驗室汙染物、土壤細菌以及鳥類血紅蛋白和膠原蛋白所組成的。

他們特別指出,那個所謂的恐龍蛋白質與現代鴕鳥的序列相吻合——這是很容易出錯的地方,若是在分析化石材料的實驗室中,也處理這些現代生物的樣本,就會出現這樣的錯誤。

然後,情況變得比較明朗。在二〇一八年的一篇論文中,耶魯大學的博士生亞斯米娜.偉曼恩(Jasmina Wiemann)帶領的一個小組再次研究了那些去除所有礦物質後的化石骨骼中的血管和其他褐色物質。

她進行了一連串複雜的測試,發現這些血管和組織都是真的,但其組成已經不是最初的蛋白質,可能只有膠原蛋白還保持原樣。

其他的成分都已腐爛,轉變成另一種形式,稱為N-雜環聚合物(N-heterocyclic polymers)——所以事實上,瑪麗.史懷哲是對的,她發現的確實是血管、皮膚細胞和神經末梢的一部分,只是在化石化的過程中,蛋白質發生本質上的轉變。

原始的膠原蛋白有可能被保存下來,但處理時必須格外小心,確保它沒有受到汙染。在一九九二年,荷蘭研究人員傑哈德.麥瑟(Gerard Muyzer)從兩隻白堊紀恐龍的骨骼中找到另一種骨蛋白,稱為骨鈣素(osteocalcin)。

有可能是骨鈣素(osteocalcin)讓恐龍骨頭組織可以逃離腐化的命運。圖/Wikipedia

骨鈣素存在於所有脊椎動物的骨骼中,其作用類似於荷爾蒙,可以刺激骨骼修復以及其他生理功能。骨鈣素是一種堅韌的蛋白質,可以非常牢固地與骨礦物質結合,正是因為如此,似乎可以逃過腐化的命運。

它也是一種相對較小的蛋白質,由大約五十個胺基酸組成。在二〇〇二年,曾經為一隻五萬五千年前的野牛化石的骨鈣素分子進行完整定序。也許有一天,我們也可以幫恐龍的骨鈣素定序。

雌、雄恐龍長得到底一不一樣?

長久以來古生物學家一直認為,恐龍具有雌雄二形性,也就是兩性的外觀不同,至少有些種類是如此,就如同之前在第四章中看到的。

在過去,有人曾認為晚白堊世長角的角龍類和長冠的鴨龍類這些植食性動物是如此,牠們的骨架組成大同小異,只是頭上頂著的冠或角不同。

但若根據這種說法,奇怪的案例就出現了:所有的雄性會在一個時期都生活在一個地方,而所有的雌性,也就是頭骨稍微有些差異的個體,則碰巧在另一個時期生活在另一個地方。

這個例子讓假設完全無法成立!

然而,近來恐龍的雌雄二型性再度成為焦點,因為現在我們可以辨識一些羽毛顏色和圖案細節。

有許多動物的雄性、雌性具有非常迥異的外表,恐龍是否也有類似的現象?圖/Wikipedia

現在普遍認為,許多恐龍的羽毛可能是用於展示,而條紋和頭冠則暗示著雄性在交配前的求偶展示,就跟多數鳥類一樣,而這正是性擇在恐龍演化中扮演的關鍵作用,如之前在第四章所提到的。

髓質骨,也許是破解恐龍性別的關鍵!

最棒的是,我們或許能夠根據這些明確的證據來辨別某些恐龍的性別。

大多數的雌鳥都長有一種特殊的骨骼叫做髓質骨(medullary bone),這是一種填充髓腔的海綿狀骨骼,會出現在某些肢體骨骼的核心。

在現代鳥類中,最初是一九三四年在鴿子身上注意到,然後在麻雀、鴨子和雞的骨架中也有觀察到。鳥的身體可以很快生成髓質骨,也可以很快地將其拆解回收,算是一種鈣質的儲藏庫,在需要形成蛋殼時可以快速釋出原料。

後來的研究發現,所有的現代鳥類都是如此。

生理實驗顯示,在雌鳥開始產卵時,髓質骨會在整套骨架的許多骨骼核心累積,然後隨著鈣進入發育中的蛋殼而減少。髓質骨的發育和轉移會隨著季節而出現週期性的變化,主要是受到雌激素(Oestrogen)和其他與繁殖週期相關的荷爾蒙所控制。

二〇〇五年,瑪麗.史懷哲首次在現代鳥類之外的暴龍身上發現髓質骨。從那時起,也陸續在其他獸腳類恐龍和鳥臀目中的腱龍(見隔頁)和難捕龍(Dysalotosaurus),以及已滅絕的孔子鳥和企鵝(Pinguinis)中發現。

由位於開普敦的南非博物館的阿努蘇亞.欽薩米-圖蘭(Anusuya Chinsamy-Turan)及其同僚所發表的一篇關於孔子鳥的研究特別有說服力,因為他們證明鑑定出髓質骨的化石都是雌性標本(參見下圖)。

白色箭頭處,即為雌孔子鳥的髓骨。圖/臉譜出版

在中國博物館蒐集到的數千個烏鴉大小的孔子鳥標本中,已經確定出雌雄兩性的形態。

有一個非常經典的標本是在同一塊石板上同時有雄鳥雌鳥——推測是雄鳥的那隻,長有旗桿般的長尾羽,而假設是雌鳥的那隻則沒有。

因此,就跟現代鳥類一樣,雄性長有荒謬的裝飾品,以便向較為敏感但外表單調的雌性炫耀,試圖展現牠強韌的特性,暗示牠將會是一個好父親。

欽薩米-圖蘭及其同僚在一個顯微切片中發現了位於內腔的髓質骨,其海綿狀的骨組織與一般較為規則和緻密的骨骼完全不同。髓質骨只有在雌性身上發現,從來沒有在雄性身上發現——雖然也不是所有的雌性都有,因為牠們死時並非都處於繁殖季。

不過,在其他例子中對於髓質骨的功能則還有爭議,比方說有研究指出在暴龍和異特龍等大型恐龍身上也有發現髓質骨。他們提出另一種解釋,認為些大型恐龍中之所以有海綿骨,可能與生長突增(growth spurt)有關。

有些體形較大的恐龍,生長速度非常快,幾個月內,體重可增加數百公斤,因此會需要快速取得和調動鈣質,我們將在第六章談這類恐龍。

在現生鳥類,甚至是化石鳥類中,髓質骨的存在是為了繁殖,這一點毋庸置疑,但只有在小型恐龍身上發現這類骨骼,也許是因為產卵對牠們來說是一項巨大工程,就像對今天的鳥類一樣。

從這一對孔子鳥的化石可以看見明顯的雌雄二型性。圖/臉譜出版

深入研究恐龍骨骼,認識牠們的生理機能和交配行為是一回事,但我們到底能不能一如本章開頭的主題所問的,設計出一隻活生生的恐龍呢?

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛? 》,2022 年 7 月,臉譜出版

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