該把家裡的蜘蛛殺掉嗎？

在亞洲有一種蜘蛛，一直以來很多人都說，牠身上的圖案像極了知名洋芋片品牌「品客」（Pringles）的招牌標誌——圓臉留著兩撇八字鬍的大叔。

什麼蜘蛛長得這麼特別？牠叫作「黑綠鬼蛛」（Bijoaraneus mitificus；英文俗名為 Kidney Garden Spider）［註］。這種蜘蛛體長約在 0.5～1 公分上下，渾圓的腹部背面呈白色調，常可見近似「V 字」的深色條紋，以及兩個凹陷的深色小圓點，構成一張類似長著眼睛與鬍子人臉，顯得相當逗趣。

官方發起活動：千人連署改名「品客蜘蛛」

蜘蛛與商標形象「撞臉」，意外成為非官方吉祥物，這檔事傳來傳去，終於有一天，品客這家來自美國的品牌決定「認真」看待這件事。2022 年 6 月底，品客的官方網站上發布了一項前所未有的連署活動：為蜘蛛請願改名。據《CNN》報導，品客美國經銷負責人詹金斯（Mauricio Jenkins）表示：「此前我們不曉得，原來有個生物一直默默散播對品客的愛。」

這項活動的主旨，就是希望能讓這種蜘蛛的英文俗名正式更改為「品客蜘蛛」（Pringles Spider），同時獲得國際上蛛形綱相關的學術研究團體認可。官網上也做出承諾，如果在當年 10 月 31 日前至少有任一個研究團體表示認同接納「品客蜘蛛」之名，作為回報，參與這項連署的前 1500 名民眾將可以免費獲得一罐品客洋芋片。在同年 8 月初時，已經有超過 7300 人響應參與連署。

不僅如此，品客官網還同步舉辦了蜘蛛的「領養活動」，大眾可以在他們的網站上領養虛擬的黑綠鬼蛛，並下載「領養證書」。

當然，全球各地的媒體紛紛報導了品客洋芋片為蜘蛛連署改名的消息。有些國內新聞報導也指出，身為主角的黑綠鬼蛛「分布在東南亞國家，例如泰國、新加坡和越南等」。看來，有些人顯然忽略了牠近在眼前的事實呢！

我們不用虛擬認養，台灣就有原生的黑綠鬼蛛

事實上這種蜘蛛可見於亞洲多個國家，在台灣也有分布。台灣的低海拔環境，從北到南都有牠的蹤跡，一些郊山、都會區的公園便有機會找到牠。所以身在台灣的我們，哪裡需要透過網路去領養什麼虛擬的個體？如果想看這種蜘蛛，還不如到戶外走走吧！

黑綠鬼蛛通常會在樹木間造網，同時在網附近的枝葉上另造一個供自身躲藏的薄紗狀巢，網與巢之間有細絲線相連接。通常，依靠結網捕捉獵物的蜘蛛視力普遍不佳，黑綠鬼蛛也不例外，不過牠們對於震動相當敏感。一旦有昆蟲等獵物撞上其所結的網，察覺到震動的黑綠鬼蛛便會從巢裡衝出，將獵物拖進巢內，再慢慢取食。

筆者便曾在台北市羅斯福路上的公園見過這黑綠鬼蛛。而且，與一些常見的中小型蜘蛛相比，黑綠鬼蛛分泌製造出的絲，手指摸起來的觸感真是讓人感到意外的堅韌且黏。

生物學名用嚴謹的方式替生物命名

其實，關於幫蜘蛛改名這件事，或許製造歡樂、替品牌形象宣傳，才是活動的主要用意。

畢竟，所謂「約定俗成」，不管是英文還是中文，俗名本身便是民間所流傳的非正式名稱。在生物學上，拉丁文所組成的「生物學名」，才是不能隨意更改，而是需要遵守嚴格學術規範的國際正式名稱。

黑綠鬼蛛不可怕，甚至還有點可愛

話說，有些人看到可愛的黑綠鬼蛛，內心仍然會有點怕怕的吧？確實，許多人對蜘蛛的印象就是「有毒」、「恐怖」，可是人們往往過度高估了蜘蛛的危險性。事實上，蜘蛛的口器都具有用來攻擊獵物的毒牙，當咬住獵物時，毒牙能注射蛋白質毒液讓對方失去行動力或死亡。

不過我們並不需要對這類節肢動物過度害怕，因為大部分蜘蛛的毒液對人類幾乎不會造成影響，在未遭受人為騷擾的情況下，蜘蛛更不會主動去攻擊人。當然，黑綠鬼蛛本身便不會對人體造成威脅，屬於無害的動物。

台灣目前已知的蜘蛛種類至少超過了700種，不光是外觀滑稽有趣的「品客蜘蛛」，本土蜘蛛中還有許多外觀特殊、引人注目的種類。不管是住家周圍，還是山林野地，有機會不妨多觀察看看身邊有哪些特殊的蜘蛛吧！附帶一提，2006年的美國電影《夏綠蒂的網》（Charlotte’s Web），劇中身為主角的蜘蛛夏綠蒂，在現實中是俗稱「穀倉蜘蛛」（Araneus cavaticus；英文俗名為Barn Spider）的一種北美洲常見蜘蛛，牠與本文介紹的黑綠鬼蛛同為金蛛科的種類。

備註

黑綠鬼蛛以往被歸類在金蛛科鬼蛛屬（Araneus），然而 2021 年分類學者主張將之移入媛圓蛛屬（Bijoaraneus），本文仍使用其在台灣較普遍的中文俗名「黑綠鬼蛛」。本種亦可稱「黑斑媛圓蛛」、「黑綠圓蛛」，在中國則通常稱其為「黑斑園蛛」。

參考資料

1. Pringles wants a spider named after it
2. MAKE THE PRINGLES® SPIDER OFFICIAL
3. 陳世煌。2001。臺灣常見蜘蛛圖鑑。行政院農業委員會。

自然界中，充滿了不少為了交配而「慷慨赴義」的勇者，像是：螳螂、蜘蛛等等，在激戰中或激戰後，雄性會變成配偶的盤中飧，如此一來，不僅可以延長交配時間、增加受精機率，還能為雌性提供養分，讓後代更有機會健康快樂地成長！（讓我們感謝飛天小爸爸的努力！）

這種現象呢，被稱之為「性食同類」（sexual cannibalism），通常是雌性吃掉雄性的比例稍微高一些。

但正如俗話所說，「生命會自己找到出口」，竟然有雄性蜘蛛靠著把自己「射」出去來保下一命！今天，就要來為你講述，隆背菲蛛（Philoponella prominens）的噴射故事。

交配到一半就彈出去了？超離奇高速彈射之謎！

這次的主角隆背菲蛛呢，是一種原產於日本、韓國等地的社會性動物，過去驚人的成就包括：能夠一次聚集 300 多隻同伴，共同編織出一片大網。

至於牠們超強的彈射能力又是如何被發現的？原先，來自湖北大學的張士昶副教授與團隊正在研究隆背菲蛛的性行為，卻忽然發現了一個超離奇現象：完成交配之後，雄蛛居然會猛然彈開，「biu」地一下就飛得老遠！

這驚人的過程可說是快到不可思議，最高紀錄達到一秒 88.2 公分，別說是肉眼，就連普通相機都沒辦法正確紀錄下細節。

這個現象立刻引發了研究團隊的好奇心，那麼接下來該怎麼辦呢？當然是：交配大戰看起來！

射，還是不射？這是個攸關性命的問題！

為了進行研究，團隊總共觀察了 155 次交配行為，並在其中 152 次中觀察到了這種超高速的彈射情形。你可能會很好奇，那剩下的 3 次呢？嗯……那 3 隻隆背菲蛛沒有成功彈射出去，交配後就成了配偶的大餐了。

什麼？沒彈掉就會被吃掉？這究竟是巧合還是命運的安排？

研究人員決定出手人為干預一下，他們選了 30 隻隆背菲蛛，然後想辦法阻止牠們彈射，結果發現：「彈射=保命」，要是你射不出去，那你就逃不過配偶的大口，注定要變成人家的晚餐。

相反地，如果成功彈出去了，那麼，你不但可以保命，也多了再次交配的機會。嘿，沒錯，牠們彈出去後還會再爬回來交配，再彈、再爬、再交配，就如此反反覆覆。（當然啦，有時也會在過程中不小心弄掉一些身體部位，比如一兩支步足。）

想要成功噴射，你需要一對強壯的步足！

至於為何隆背菲蛛能變成這樣的飛天小蜘蛛呢？秘密就藏在牠們的步足中。研究團隊發現，雄蛛們會將第一對步足抵在雌蛛身上，一旦交配完成，就用力蹬腳彈射出去。

根據實驗，科學家們發現這對步足可說是噴射與交配關鍵，少了一支都不行，只要沒有這對秘密武器，雄蛛只會停留在求偶階段，但不會真的跟雌蛛交配。但如果掉的是其他幾支腳，那可完全不會影響交配過程，還是能順利完成生育大計。

而這對秘密武器最強大的地方，其實是來自液壓；只要蜘蛛擠壓胸部的肌肉，便可以將其中的體液注入特定關節（tibia–metatarsus joint），透過液壓來伸直步足、產生彈力。

沒想到吧？為了在交配中保命，隆背菲蛛還得運用到流體力學，是不是很有趣呢？

參考資料：

Male spiders avoid sexual cannibalism with a catapult mechanism: Current Biology
These male spiders catapult away to avoid being cannibalized after sex
Watch These Male Spiders Jump Like Hell to Avoid Being Eaten After Sex
This Male Spider Catapults Itself Into the Air to Avoid Sexual Cannibalism | Science| Smithsonian Magazine
台灣物種名錄

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱；牠們以毒聞名，卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡，需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具，像是跟螞蟻搶地盤這類場合，生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像，閱讀時不用擔心。

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分，有意思的是，兩者是獨立生產；溶劑本身沒有毒，毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此，生產線卻是獨立運作，此一狀況是怎麼形成的？一項新研究投入大筆資源，便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria，為求簡化，本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ，切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上，體節的 A6、A7 之間，這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁，並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone（苯醌），簡稱 BQ；另有一群細胞專門生產 BQ，再運送到儲存囊，和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞，是兩類完全不一樣的細胞，各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先，沒有毒素也沒有溶劑，兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」；分析成分得知溶劑總共有 4 種，是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸，本來就是各種生物的必備技能，但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物，原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成，都是以 2 個碳的基礎材料開始，作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色，然後由 FAS（全名 fatty acid synthase）這類酵素一次加上 2 個碳，2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸，昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中，脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳，比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是，這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來，而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

改造脂肪酸合成線路，製作溶劑

要闡明其中奧妙，必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物，稱為「表皮碳氫化合物（cuticular hydrocarbon，簡稱 CHC）」，具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造（類似人類的肝細胞），在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後，繼續由延長酶 (elongase) 增加長度，去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵，最後經過兩道尾端的還原手續，分別由 FAR（全名 fatty acyl-CoA reductase）和 CYP4G（全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G）兩類酵素執行，產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲和其他昆蟲一樣，oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線，每一步驟的酵素一應俱全。比對可知，溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線，顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因，3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物，只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產，專職在溶劑細胞中大量表現，製造 12 碳的脂肪酸，最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提，已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線，兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素，但是在溶劑細胞作用的三種酵素，都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外，有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們，隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

演化上，隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線，整套都還存在；相對地，隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線，不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

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改造粒線體代謝線路，生產毒素

類似的狀況，也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素，也是由原本有重要功能的古老生產線，調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」，這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡，不過經由碳的穩定同位素追蹤，還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸：酪胺酸 (tyrosine) ，經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase，它一般的功能是參與 Coenzyme Q10，也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分，對生存不可或缺。和其他甲蟲相比，隱翅蟲多出一個 laccase 酵素，專門在 BQ 細胞表現，將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來，隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面，以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底，改用多個新酵素基因，形成新的生產線。毒素方面，源自古老的粒線體代謝線路，同樣加入新的酵素基因，改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意，合在一起則衍生出功能上的演化創新。

組合新功能，一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向，有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少，感受自己的微渺（例如為了分辨不同細胞的作用，論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析）。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是：隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果，可是演化上是哪個先出現呢？論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在，殺傷效果非常差（論文用果蠅幼蟲做實驗），但是溶劑細胞的產物，即使不作為 BQ 的溶劑，脂肪酸衍生物也可以有其他用途，像是潤滑油之類的，或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現，扮演某些不是太重要的角色，接著再加入 BQ；毒素加上溶劑，兩者合體產生新的強大功能，脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化，最終形成現在的樣貌。

第二點有趣的是，這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼，影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異，在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳（或是說，可以加到幾個碳那麼長）；已知幾乎皆為 14、16、18 個碳，隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點，然而實際測試發現，脂肪酸衍生物超過 13 個碳，作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說，隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS，儘管仍然可以生成溶劑，毒性將弱化不少。由此推想，隱翅蟲如今威力強大的毒液，並非透過少數變化一次到位，而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點，由兩種細胞合作衍生而成的毒液，可以視為由多種細胞合夥，複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們，持續累積一個一個微小的改變，也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

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參考資料

1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。