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裂唇魚通過了猴子也無法闖關的「鏡子測試」,所以它們擁有自我意識還比猴子聰明?

寒波_96
・2019/02/25 ・4305字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 521 ・七年級

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動物有自我意識嗎?

動物有自我的意識嗎?這是很有意思,卻難以捉摸的問題。如果可以跟動物溝通,直接問牠們就好:

「你好,請問你認識自己嗎?」

「……」(毫無反應,如同一隻動物)

偏偏目前沒有智人有能力問這種問題,或是能理解動物的回答。

要試探動物的自我認知,研究者常用的一種作法是「鏡子測試」,它比較正式的全名是「鏡像自我認知測試(mirror self-recognition test)」。基本概念不算複雜,就是把動物放在鏡子前面,觀察動物是否能認出鏡子中的投影是自己,而不是別人。

鏡子測試的標準極為嚴苛,至今通過的動物種類非常稀少,只有黑猩猩、亞洲象、瓶鼻海豚、喜鵲區區幾種。根據嚴格的判斷標準,一般我們覺得「聰明」的動物,像是貓、狗,甚至是和人類差異沒有太遠的猴子,都無法通過。

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然而,新近發表的研究報告,有種 10 公分左右的小魚:裂唇魚(cleaner wrasses,學名 Labroides dimidiatus),靠著小小的腦袋,竟然通過了鏡子測試!這是怎麼回事?

  • 狗在鏡子前認不出自己,竟然有魚類可以!?

替黑猩猩量身打造的鏡子測試

要了解鏡子測試,各位讀者首先要有的概念是:鏡子測試很不好用。

這款由加魯普(Gordon G. Gallup)在 1970 年提出的實驗,一開始是為了研究黑猩猩有沒有自我認知,因此整套實驗都是以黑猩猩的特質量身打造。

哈利波特與意若思鏡。這個鏡子真的能照出你的自我意識!圖/取自 Pottermore

測驗方法說明這裡引用 wiki

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「在動物身上標上兩個無味的顏料斑點。測試斑點被置於動物身體上,在鏡中可見的部分,而對照斑點則放在動物身體上,可觸及但不可見的地方……意識到測試斑點是在自己身上,而同時忽視對照斑點」

所以鏡子測試的適用範圍,受到許多限制:

受測動物視覺上看不見,不行。
沒有肢體可以標記,或人類無法判斷反應,不行。
太懶就是不愛動,即使有意識也不反應,不行。
北京反對,這個沒差。
動物太害羞,不習慣看別人,不行。

偏偏黑猩猩對鏡子的反應超級好,輕而易舉就通過了測試(有些黑猩猩甚至平時就很愛照鏡子),害得動物行為學家擺鏡子試探其他動物的時候,常常難以判斷,牠們在鏡子旁邊摸來摸去,到底是不是真的看到自己!

即使沒有鏡子,也會用水面當鏡子照的黑猩猩。圖/取自 ref 3

幫小魚訂做改版測試

鏡子測試是根據黑猩猩量身訂做,用在生理構造類似、屬於靈長類的近親倒還好,但其他哺乳類就比較麻煩了,更別說要延伸到鳥類、爬蟲類,甚至水中的魚類,實在是愈來愈不簡單。

很多動物其實不是無法通過測試,而是根本想不到怎麼做實驗。

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幸好裂唇魚相對容易。這種小魚平時生活在大魚身邊,吃大魚的寄生蟲或屑屑,因此又叫作清潔魚,或魚醫生。它們日常與同儕的互動還算頻繁,有社交,就比較有機會擁有自我意識。更重要的是,這種魚愛乾淨,身上沾到東西會清潔身體,是個智人能判斷的明顯反應。這些特徵,使得它們適用於改版後的鏡子測試。[1][2]

習慣生活在大魚周圍的裂唇魚。圖/取自 ref 3

裂唇魚並不能立刻就通過水中版的鏡子測試,要先經過一系列前置準備。

首先,先把鏡子放在魚身邊,多數魚會把自己的鏡中投影視為敵人,發動攻擊,經過 7 天才會完全停止。

  • 攻擊鏡中自己的魚:

隨後幾天,習慣鏡子的裂唇魚,在能見到鏡子的時候,會有一些沒有鏡子時不會出現的行為,例如游泳時上下翻轉身體。其實之前已經有另一種魚:蝠鱝(manta rays),也能達到這個階段,研究者卻想不到辦法繼續進行標記測驗。

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  • 游泳時身體上下翻滾:

接著,不再攻擊鏡子的魚,會增加待在鏡子旁邊的時間。
經歷 2 個星期準備,到達此一階段,裂唇魚的標記測驗才能正式開始。

第一種通過鏡子測試的魚類!

裂唇魚的標記方式,是麻醉後皮下注射橡膠顏料,再把恢復的魚放在鏡子旁邊。

如果被注射魚眼可見的棕色顏料(不同魚標記在不同部位),旁邊又有鏡子,那麼它會照鏡子發現身上的異物,然後做出一些摩擦動作(scraping behavior),試圖把身上的髒東西除掉。假如沒有鏡子,則不會有清潔行為。

  • 試圖靠摩擦清潔臉部顏料的魚:
  • 試圖靠摩擦清潔喉部顏料的魚:

作為對照,研究者也用視覺不可見的無色顏料標記;而這組的魚即使身邊有鏡子,卻沒什麼清潔行為。表示身上有標記的魚,確實是「在鏡子中看到自己」,才引發後續的行為反應。

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論文由此判斷:裂唇魚成為第一種通過鏡子測試的魚類!

裂唇魚與鏡子中的自己。圖/取自 ref 2

問題是,一開始設計給黑猩猩的實驗,如今有魚類通過,就等於小魚也跟黑猩猩有一樣的自我意識嗎?畢竟,辨識鏡子中的形象,貓不行、狗不行、猴子不行,全長 10 公分的小腦袋小魚竟然辦到了?

論文宣告發現後,並沒有下定論,而是希望促進大家討論討論,到底鏡子測試是不是衡量動物行為的好辦法?

德瓦爾真的很嚴格:魚沒有通過,還差一點

說到動物行為學,不可忽視德瓦爾(Frans de Waal)這號人物,論文旁邊也刊出他對新研究的評論。他現年 70 歲,是此一領域教父級的人物,在 1982 年出版的《黑猩猩政治學》,當時看來驚世駭俗,如今卻證明德瓦爾的前瞻眼光。

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論文宣稱,裂唇魚通過了鏡子測試的每一項標準。德瓦爾卻不夠滿意,他認為小魚並沒有通過鏡子測試,但是只了差一點。[3]

對鏡打扮的黑猩猩……跟黑猩猩比的話,沒有動物能通過鏡子測試啦!圖/取自 ref 3

德瓦爾真的很嚴格。他指出,之前通過鏡子測試的動物,見到鏡中自己時,會出現「前所未見」的反應;然而,裂唇魚清潔身體的反應,卻是本來就有的行為模式,證據不夠力。

另一方面,魚的標記方法是注射橡膠色素,是個生理上的額外刺激。見不到顏色,對鏡子沒反應,表示光有生理刺激是不夠的;但是能見到顏色,對鏡子起反應的魚,刺激卻也存在。也就是說,裂唇魚對鏡子有反應,或許是視覺加上生理刺激的效果,不單純是視覺。如此,不能算是真正通過鏡子測試。

即使如此,德瓦爾仍然認為裂唇魚達到猴子的等級。猴子無法單靠視覺,直接認出鏡中的自己,但是假如視覺再加上體感,猴子也能通過(德瓦爾稱作「Felt Mark test」)。德瓦爾主張,小魚也符合此一標準。

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我們有聰明到,能知道動物多聰明嗎?

不管小魚有沒有通過鏡子測試,這個案例都能讓我們體會,用鏡子測試評估動物意識,即使不算太糟糕,也是相當侷限的方法。適用範圍受限以外,通過標準也太過嚴苛,嚴苛到幾乎失真。

以猴子來說,至今仍沒有吱吱能完全通過鏡子測試,而這卻不等於猴子缺乏自我意識。

證據是,假如不擺鏡子,換成另一位陌生的吱吱,受測猴的反應將完全不同;猴子也許無法認出鏡中那個是自己,卻分得出不是陌生猴。如此能說吱吱沒有自我意識嗎?

「大霹靂」式的自我意識觀,由二分法判斷動物是否具有自我意識,通過鏡子測試的人類、大猿、亞洲象、瓶鼻海豚、喜鵲具備,其他沒有通過的動物一律不具備。圖/取自 ref 3

德瓦爾其實對鏡子測試很不滿意,在 2016 年的《你不知道我們有多聰明:動物思考的時候,人類能學到什麼?》書中花了不少篇幅批判。他認為,用演化的角度思考,自我意識應該是漸進式的衍生,親緣關係類似的動物,彼此間應該是如光譜般的程度高低之別,而不是二分法的有或無。

比方說,喜鵲通過鏡子測試,表示這種鳥類的自我認知非常強烈。而與喜鵲遺傳關係接近,生活環境也類似的鳥類,就算無法通過測試,其實多半也該具備相當的自我意識,只是沒有喜鵲那麼強烈(類似黑猩猩與猴子之類的關係)。

過去的動物行為學研究,傾向把自我意識的出現視為「大霹靂」,大部分動物不存在,只有在少數特殊的物種出現,這卻不太符合演化的道理。而鏡子測試標準嚴苛,只有自我認知很強烈的動物能夠通過,又僅能代表特殊的狹隘情境,也助長了這股風氣。

漸進式的自我意識觀,通過鏡子測試的人類、大猿、亞洲象、瓶鼻海豚、喜鵲,自我意識最強;猴子、鸚鵡、裂唇魚自我意識稍弱;狗、貓、豬再次一級,其餘小腦袋動物的自我意識更低(不過怎麼衡量「腦袋大小」又是很謎的標準)。圖/取自 ref 3

更基本的問題是,就算腦袋最簡單的動物,怎麼可能不「認識自己」?想想看,一隻兔子,假如無法意識到自己在環境中的相對位置,下場將不是撞死就是被吃掉,還能活到把基因傳承下去嗎?因此,每一種動物應該都有自己認識世界,定位自我的方式,才能順利繁衍至今,只是動物往往跟智人的經驗差異太大,使得我們無從理解。

每一種動物都有自己的演化歷史、生存環境。德瓦爾主張,我們不應該繼續以智人的主觀標準,由動物與人的相似程度,評判動物有多聰明,而是應當改為站在動物的立場,設身處地理解它們的處境,如此才能真正了解動物的行為。

當然,受限於生物間的隔閡,智人永遠不可能真正讓自己變成其他動物,如同各種動物一般思考。不過,若要認識在不同環境中演化出的動物行為,從各種動物本身的角度出發,將是比較客觀的方向。

延伸閱讀

參考文獻

  1. Kohda, M., Hotta, T., Takeyama, T., Awata, S., Tanaka, H., Asai, J. Y., & Jordan, A. L. (2019). If a fish can pass the mark test, what are the implications for consciousness and self-awareness testing in animals?. PLoS biology, 17(2), e3000021.
  2. Do fish recognize themselves in the mirror?
  3. de Waal, F. B. (2019). Fish, mirrors, and a gradualist perspective on self-awareness. PLoS biology, 17(2), e3000112.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
193 篇文章 ・ 1016 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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小鳥為什麼不走路要用彈跳的?——《鴿子為什麼要邊走邊搖頭?》
晨星出版
・2023/10/25 ・1493字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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彈跳的鳥類

用雙腳移動時,只有鳥類會使用而人類不會用的動作,那就是彈跳。這種名為彈跳的運動既困難又麻煩,為什麼鳥要這樣子彈跳呢?其實到現在我們還無從得知。

如同前述,彈跳是兩腳幾乎同時一起跳的運動方式。我們常見的鳥,像是麻雀和日菲繡眼這種小鳥就是用彈跳的(圖一),而烏鴉在急的時候也會彈跳。

麻雀是兩腳並用一起跳,但也有兩腳稍微錯開來彈跳的物種。例如巨嘴鴉之類的鳥類身體會微微傾斜,左右腳些微錯開,用「噠噠、噠噠」這樣的節奏來彈跳。這兩種本質上的差異目前還不清楚,不如說彈跳跟跑步的差異也還不清楚,所以步行研究者目前也是束手無策。

圖一、麻雀的彈跳,左右腳微微錯開著地(照片 ③ 中偏差大約是 1/120 秒)

歐亞喜鵲這種鳥同時會彈跳也會跑步,但比較兩者的研究顯示,在跑步與彈跳中,腳的運動方式跟肌肉動作幾乎一樣。彈跳跟跑步一樣,是高速移動的方式,活用肌腱像是彈簧的功能來轉換動能跟彈性位能。然後,兩種的差別只有「雙腳交互動作」或是「幾乎一起動作」而已。

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彈跳和跑步除了腳動的時機以外沒有什麼不同,那為什麼只有一部分的鳥是用彈跳的呢?

這個問題,很遺憾現在的科學還沒有解開,現階段一致贊同的只有:一般認為會彈跳的鳥是相對小型的種類,以及常待樹上的種類。看了許多鳥以後,會發現確實小型的鳥很常彈跳。另外,喜歡待在樹上的鳥則是常用兩腳一起從一根樹枝跳到另一根樹枝上,所以在地上也同樣會用兩腳一起跳躍,這樣說來可能就會覺得可以理解。

但是在樹上彈跳,在地上也還是可以步行不是嗎?不這樣區分移動方式,應該是因為有什麼身體構造或生理學上的理由才對,但這問題至今仍然是謎。

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圖/giphy

另一方面,小型的鳥喜歡彈跳的理由,如果用「彈跳適合用來高速移動」,可以解釋一部分的疑問。比起小型鳥,大型鳥的步幅更大,一般步行速度也比較快。如果小型鳥想跟大型鳥用同樣速度移動的話,就需要走得很快。像是人類,也很常在路上看到小孩要小跑步拚命跟上大人的走路速度。跟那個狀況相同,小型鳥有使用相對身體尺寸的高速進行移動的必要性。

想像看看會啄食掉落在地面的種子的鴿子和麻雀,如果用同樣密度灑餌,鴿子只要數步就能抵達下一個餌也說不定,但小型的麻雀需要移動相對更遠的距離才能拿到餌(圖二)。這樣一來就需要比較急著移動,這麼解釋或許也很合理。

圖二、假設在距離鴿子兩個身體遠的地方放餌,對體型較小的麻雀來說,同距離就需要移動六個身體的長度,不移動更遠的距離就沒辦法拿到餌。

但是彈跳和跑步如果是同樣的運動,那為什麼不能用跑的呢?「小型鳥比較需要快速移動」這種說明,很遺憾地似乎不能完全解釋為什麼要選擇彈跳。

但這麼簡單的問題,21世紀的科學還無法解釋,真是令人驚訝。

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——本文摘自《鴿子為什麼要邊走邊搖頭?》,2023 年 8 月,晨星出版,未經同意請勿轉載。

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陸地上的首批動物是什麼?又是如何上岸的呢?——《直立猿與牠的奇葩家人》
大塊文化_96
・2023/08/19 ・3911字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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從志留紀末期到泥盆紀這段時間,地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時,蜘蛛與蠍子的早期親屬,也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡,為陸地食物網增添了新的複雜性,也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠,動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

隨著地球表面被植物染綠,動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。圖/envato

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久,節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一,是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石,名為呼氣蟲(Pneumodesmus)。

牠是一種多足類,與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀,但是近期研究顯示牠可能更年輕,生活在最早期的泥盆紀。

無論如何,到了泥盆紀,動物已經在陸地上站穩腳跟,而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

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發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件,而且只是一塊一公分(○.四英寸)的身體碎片。

然而在這一小塊化石中,可以清楚看到很多隻腳,從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

呼氣蟲的外觀可能和這種現代的馬陸很像。圖/大塊文化

更重要的是,呼吸結構的細節清楚可見:外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體,這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲(Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」)。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據,這是一種全新的演化適應,為數百萬微小的節肢動物探索者,以及追隨牠們的捕食者,開放了大陸的表面。

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最古老的多足類演化過程

在泥盆紀,呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活,最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體,牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚,外表與馬陸和蜈蚣非常相似,具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳,蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸(Illacme plenipes),擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物,以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少,因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

一隻有著 618 條腿的雌性 Illacme plenipes。圖/wikipedia

最早的多足類,可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引,才來到陸地上。

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最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳(不同於昆蟲的六隻腳),大多數仍生活在陸地上,儘管少數(如水蛛〔Argyroneta〕)又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示,蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上,但是到了泥盆紀,有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛,這是一個已經滅絕的群體,看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多,後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛(Attercopus)。就像今天一樣,這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者,可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期,出現了第一批昆蟲,據估計,昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90%。最後,一些脊椎動物也過渡到陸地上,這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

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我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後,演化在這些群體中繼續發揮作用,創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢?

節肢動物通常被看作是害蟲,昆蟲尤其如此。

然而,牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物,以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重,至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

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多足類處理森林中的落葉,成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者,最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的,因此在調節獵物的族群數量方面,發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內,這些害蟲數量不受控制,就會損害植物的族群數量。因此,不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病,對人類及其他動物構成威脅,其他昆蟲也會造成類似的危險。然而,昆蟲的角色變化多端,其價值確實無法估量,包括生產蜂蜜,甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系,例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒,有些對人類甚至具有致命性。然而,讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處;蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑,科學家也正在研究其醫藥用途,以及在新材料上的應用。

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蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑,科學家也正在研究其醫藥用途,以及在新材料上的應用。圖/envato

此外,節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物,包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前,世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物,而且至少從舊石器時代開始,牠們已經成為食物的來源。

有人認為,隨著人類人口不斷增加,昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球;事實上,這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀,世界就是節肢動物的天下。

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但牠們冒險去到的地方,捕食者也在不遠處。節肢動物的存在,為另一個從水中出現的動物群體提供了食物,而這個動物群體在人類的演化史上特別重要:這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人:47種影響地球生命史的關鍵生物》,2023 年 7 月,大塊文化,未經同意請勿轉載。

大塊文化_96
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由郝明義先生創辦於1996年,旗下擁有大辣出版、網路與書、image3 等品牌。出版領域除了涵括文學(fiction)與非文學(non-fiction)多重領域,尤其在圖像語言的領域長期耕耘不同類別出版品,不但出版幾米、蔡志忠、鄭問、李瑾倫、小莊、張妙如、徐玫怡等作品豐富的作品,得到讀者熱切的回應,更把這些作家的出版品推廣到國際市場,以及銷售影視版權、周邊產品的能力與經驗。

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黔金絲猴物種起源,竟是近親雜交形成?
寒波_96
・2023/08/11 ・3267字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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新物種如何誕生,是演化最重要的主題之一,正如達爾文代表作的書名《物種起源》(The Origin of Species,也常譯作《物種源始》)。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識,人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組,意外發現有一種金絲猴,竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例,動物中也相當少見。

黔金絲猴。圖/Current status and conservation of the gray snub-nosed monkey Rhinopithecus brelichi (Colobinae) in Guizhou, China

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴(snub-nosed monkey,學名 Rhinopithecus,也稱為仰鼻猴)主要住在中國西南部和東南亞,目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名,英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣,像是台灣也曾經存在過,如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為:

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*(雲南)滇金絲猴(black-white 黑白,學名 Rhinopithecus bieti

* 緬甸金絲猴(black 黑,學名 Rhinopithecus strykeri

*(四川)川金絲猴(golden 金,學名 Rhinopithecus roxellana

*(貴州)黔金絲猴(gray 灰,學名 Rhinopithecus brelichi

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* 越南金絲猴(Tonkin 越南東京,學名 Rhinopithecus avunculus

五種金絲猴。圖/參考資料1

比對五款吱吱的 DNA 差異,可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近,川金絲猴則和黔金絲猴較近,但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外,僅管基因組整體更接近川金絲猴,也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣,最直覺的想法是,兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後,研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是,大約 197 萬年前,滇、緬甸金絲猴的共同祖先,和川金絲猴分家;又經過十幾萬年,約莫 187 萬年前,兩群金絲猴再度合體,形成一個全新的支系,也就是黔金絲猴的祖先;後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

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這形成如今我們見到的狀態:黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴,25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

四種金絲猴的親戚關係,與遺傳交流。圖/參考資料1

靈長類首見,雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑,看起來都是共享 DNA 變異,上述說法和「不同物種之間,發生過遺傳交流」有何差別?

差別在於,所謂「不同物種之間」,指的是新物種已經誕生一段時間以後,彼此間又發生 DNA 交流,這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係,變成 A 的遺傳背景下,又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是,新物種之所以誕生,就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係,衍生出差異更大,不是 A 也不是 B,足以認定為新物種的 C。

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假如重建的劇本為真,這就是首度在靈長類中觀察到,不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」,不過「合體種化」似乎更直觀。

哥倫比亞猛獁,想像畫面。圖/wiki

經由兩個物種雜交,直接產生新物種的方式,植物較為常見,哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為,已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」(Columbian mammoth,學名 Mammuthus columbi)是不同猛獁象合體產生的新物種,但是證據沒那麼充分。

或許沒有那麼罕見?

直接雜交產生新物種,會很難想像嗎?仔細想想,金絲猴的案例可能沒那麼驚悚,或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境,所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已,差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日,才顯得親戚之間明顯有別。

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這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計,實際數字未必如此。不過順序大概差不太多,就是首先分出兩群,很短的時間後又合體產生第三群,再經歷好幾倍的時間直到現在。

假如川金絲猴不幸滅團,缺乏樣本可供比較,那麼黔金絲猴與另外兩種近親,看起來就單純是 187 萬年前分家。

值得注意的是,我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流,來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團,這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本,便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成,卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來,雜交誕生新物種的現象,或許沒那麼罕見,只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合,猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種,外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關,深色素愈多,毛色會顯得愈黑,相對則是愈淡,會呈現白毛、黃毛、金毛。

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身為不同演化支系合體的產物,黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色,類似川金絲猴;手腳的深色,則類似滇、緬甸金絲猴。

基因組合體以後,兼具兩群影響毛色的基因,形成混合的毛色搭配。圖/參考資料1

金絲猴毛的顏色深淺,取決於不同色素的相對比例。棕黑色素(pheomelanin)愈高,毛色愈淡;真黑素(eumelanin)愈高,毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素,便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切,黔金絲猴的基因組來自兩個支系,比對發現,三個基因 SLC45A2MYO7AELOVL4 繼承自川金絲猴,兩個基因 PAHAPC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色,仍有許多不明朗之處。最明確知道的是,SLC45A2 基因表現降低,會使得棕黑色素產量上升,令顏色變淡。PAH 基因表現增加,可以讓顏色加深。

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同一隻金絲猴不同部位的細胞,同一批基因經由不同調控,就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法,對許多人大概不算容易,但是這些研究帶來的趣味,倒是不難體會。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
  2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
  3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
  4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
  5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。