兩個爸爸沒有媽媽！世上第一隻孤雄生殖小鼠誕生

人類對螞蟻可謂無比熟悉，許多人還不識字就認識螞蟻了；相關的科學研究也十分豐富，產出如威爾森（E. O. Wilson）這類科學大師。2022 年底問世的一篇論文，卻出乎意料地報告一條普遍存在，此前卻一直受到忽視的現象：

螞蟻的蛹會分泌液體，作為成蟲與幼蟲的營養液。

螞蟻社會的內循環營養液

螞蟻是完全變態的昆蟲，有卵、幼蟲、蛹、成蟲 4 個階段。眾所皆知螞蟻是社會性昆蟲，整個蟻巢運轉精密，但是蛹有好幾天固定不動，除了佔空間以外，在蟻巢裡好像沒什麼存在感。

這項研究主要的對象是畢氏粗角蟻 (Ooceraea biroi) ，近年成為探索螞蟻奧秘的主力。照論文的寫法，一開始目的很單純，就是把蛹從蟻巢中移出，看看孤獨對螞蟻有什麼影響。

被移出巢穴的蛹，羽化成蟲的比例有 90% ；即使周圍沒有同儕，絕大部分的蛹似乎也能成功轉大蟲。然而過程沒這麼簡單。

蛹在成功羽化的前幾天會黑化，論文觀察到當蛹開始黑化不久，也就是羽化的 6 天之前，每天都會分泌出液體。留著液體會害蛹被自己淹死，人為將液體移除，蛹才能順利羽化。

如果是在原本的蟻巢中，蛹排放的液體還來不及把自己淹死，就會慘遭黴菌入侵感染而亡。所幸慘劇實際上不會發生，因為成年螞蟻會將液體去除。

將藍色染劑注入蛹，一天後觀察到成蟻的消化道都出現藍染，可見蛹產生的液體，都隨即轉移進入前輩同儕的肚子。分析蛹產生的液體，得知營養十分豐富。

完全變態的昆蟲，從幼蟲到成蟲的過程中經過蛹的階段，將幼年的身體砍掉重練。螞蟻蛹分泌的液體顯然來自蛹期分解的身體，可謂原汁原味的液化螞蟻。這些容易吸收的成分，在巢穴中直接轉移給同類，毫不浪費。

這些幼體原汁原味形成的液體營養豐富，其他會化蛹的昆蟲也會產生類似的產物，為什麼不會把自己淹死，或是被黴菌感染？應該是由於那些昆蟲會將其回收利用，轉化為成年身體的建材。社會性生活的螞蟻卻是直接排放出去，變成其他個體的食物。

同時餵養更老與更小的同儕

成年螞蟻以外，蛹產生的液體也是寶寶的營養補充液。螞蟻幼蟲移動能力有限，成年螞蟻會將寶寶放到蛹的旁邊，方便它們液來伸口。沒有液體也能正常長大，不過有得吃的幼體，生長速度更快、存活率更高。

近來在台灣出名的紅火蟻（Solenopsis invicta）雖然兇狠，卻也是畢氏粗角蟻的菜單美食之一。有個實驗是給予紅火蟻和蛹，讓成年蟻選擇，結果大部份都優先將寶寶放在蛹旁邊，可見它們認為蛹提供的善液，是更佳的育幼食品。

換句話說，螞蟻在幼年階段到成年之間的蛹，同時支持更老與更小的同儕。

奧妙還不僅如此，和一般印象不同，畢氏粗角蟻沒有特定蟻后，也缺乏男生，所有成員皆為工蟻，再透過孤雌生殖進入生殖時期。

• 延伸閱讀：蟻生online上線：如何決定成為要生寶寶或是做工的螞蟻？

奇妙的是，蟻巢中處於不同階段的螞蟻，時程非常協調。當卵孵化出寶寶的一天後，蛹也開始分泌液體。也就是說寶寶從出生以後，馬上就能獲得營養補充液，概念實在很像哺乳動物的哺乳。

畢氏粗角蟻只是一種螞蟻，論文還調查螞蟻分類上其他 4 大群的成員，發現各種螞蟻的蛹都會分泌液體，而且內容物極為相似。由此推敲，這是螞蟻大家族的普遍現象，可能在眾蟻尚未分家之前已經存在。

螞蟻巢穴的內部循環如此協調，充分反映出社會性昆蟲的優點，但是同為社會性昆蟲的蜜蜂沒有。這應該是螞蟻演化為社會性的重要一步，卻不是其他社會性昆蟲的特徵。

想來也很奇妙。人們對螞蟻很熟，研究螞蟻、養螞蟻的人一大堆，可是這回報告的現象儘管普遍，卻只是首度被明確指出。我猜以前應該有人發現這件事，只是沒有深入鑽研。

等待探討的問題，無所不在，只要有心。

延伸閱讀

• 如何用CRISPR 技術，揭開螞蟻複雜社會行為之謎？——《科學月刊》
• 台灣紅火蟻防治司令部——王忠信與他的千軍萬「螞」
• 對抗紅火蟻新兵法：破解關鍵基因，讓工蟻對蟻后下剋上？

參考資料

1. Snir, O., Alwaseem, H., Heissel, S., Sharma, A., Valdés-Rodríguez, S., Carroll, T. S., … & Kronauer, D. J. (2022). The pupal moulting fluid has evolved social functions in ants. Nature, 1-7.
2. A fluid role in ant society as adults give larvae ‘milk’ from pupae
3. Anatomy of a superorganism: Ant pupae secrete fluid as ‘milk’ to nurture young larvae
4. Pupating ants make milk — and scientists only just noticed

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

回憶過往，父親除了和我們一起玩樂，還有許多重要功能，像是：玩我們（？）

關於父親有哪些科學故事呢？和我們一起看下去吧！

摩洛哥國王真的有可能成為888個孩子的父親！

摩洛哥國王伊斯邁爾（Moulay Ismael）有著一項非常傳奇的紀錄：據說他在 30 年內生了 888 個小孩，平均每年生將近 30 個，每兩個月生將近 2.5……嗯，小孩用小數點聽起來有點恐怖，每兩個月生5個。

伊斯邁爾國王這種媲美蟻后的行為真的有可能嗎？

這是一個數學問題，長話短說：可以的。

維也納大學團隊使用 Python 撰寫了 Wilcox-Weinberg、Jöchle、Barrett-Marshall 三種不同的受孕模型，運用此模型跑數值模擬，發現在假設隨機行房的情況下，國王平均每天各需要 1.97、0.83、2.30 次行房（每個模型結論略有差異），持續三十年不間斷，就能達到傳說中的兒女數。

得到初步結果後，研究團隊加入更多因子設法讓模型更貼近現實狀況。比方說，當時的習俗不允許在女性經期內行房，此習俗會提升受孕的機率，減少國王白做工的比例，三種模型下的平均行房次數會各自下降成 1.59、0.75、1.87。如果國王再精明一點，還懂得叫人去算排卵期，那麼他可以再輕鬆點，平均只需要 0.68~1.44 次的行房就能生出破千位子女。當然，這可能得需要一個團隊來幫他算，畢竟國王的後宮高達五百多人。就算用 Google calendar 來管理也是一件工程浩大的事情。

然而，現實生活中也有不盡如人意的事情，不是每次懷胎九月都能順利生產的，再考慮到這些不順利的狀況後，國王平均每天約 0.83~1.63 次行房。數據是給出來了，但能不能真的做到，我想是很講天分的一件事（可能比絕大多數的事情都還要講天分吧）。

• 本段內容摘錄自《摩洛哥國王有可能是888個孩子的父親嗎？——2015搞笑諾貝爾數學獎》

為什麼在很多語言中父親都叫 Papa？

根據語言學家 Jakobson 的分析，mama/papa 這兩個詞很有可能是小孩的父母親創造的。

當嬰兒進入了呀語時期，就開始會發出他的父母熟悉且可以辨識的音，哪些聲音呢？這會與發音的困難度有關，分成子音和母音來看，最容易發的母音是 [a]，因為你只要張開嘴巴、震動聲帶、送出氣流，音就發出來了，舌頭和嘴唇幾乎都不用動；子音則是 [m]、[b]、 [p]。因此，[ma]、[pa]、[ba] 可說是最容易產生的發音組合。

當小孩發出 mama 的音時，母親會很興奮的認為小孩在與他互動，並且認為小孩是在叫她，而不是在叫家裡的狗、桌上的食物等。接著，母親就會開始認為，這是小孩所說的第一個字，「叫 mama、叫 papa」就是常見的父母親和小孩的 baby talk。

接下來， mama/papa 這兩個詞會開始擴展，父母會向親戚好友說：「我的小孩會開始叫 mama/papa 囉」。從小孩的牙牙學語到親朋好友的認知，於是 mama/papa 開始代表著父親和母親的意思，詞彙開始進入這個語言的系統裡，社會上就有越來越多人這樣使用。

• 本段內容摘錄自《為什麼有那麼多的語言都叫母親為 Mama，父親為 Papa？》

基因上有兩個爸爸是有可能的？

事實上，同性生殖在其他物種並非罕見的現象，很多爬蟲類、鳥類、鯊魚以及一些昆蟲和植物都有同性生殖的現象。這些同性生殖的後代通常來自雌體的細胞，因此有另一個大家較為熟悉的名詞：「孤雌生殖」，也就是子代的兩套染色體都來自母親。

然而孤雌生殖並不存在於哺乳類中；與之相對的「孤雄生殖」更是聞所未聞，僅在一種斑馬魚上發現過而已。

在這個研究中，研究團隊在實驗室中培育出了兩邊的基因都由雄性提供的小鼠──也就是實驗室內的孤「雄」生殖。

研究團隊比較了父源與母源單倍體胚胎幹細胞的差異，發現他們在發育過程都會出現相近的甲基化模式，因此推測孤雄小鼠是有潛力被創造出來的。研究人員在父源單倍體胚胎幹細胞篩選出了七個基因印記並將其去除，再將之與另一顆精子結合。最後這些細胞成功發育成活的孤雄小鼠，只是都在出生後兩天內死亡。

原先在動物界極為少見的孤雄生物，居然可以在哺乳類被建立出來！只是不難想像，如果要培育出正常發育且具生育能力的孤雄小鼠，還需要相當多的實驗和努力。

• 本段內容摘錄改寫自《兩個爸爸沒有媽媽！世上第一隻孤雄生殖小鼠誕生》

有爸可靠，影響女兒的成熟速度？

眾多研究早已發現，父親對孩子的各方面影響都很巨大。但是萬萬沒想到，在父親消失或失格的家庭中，女兒的性成熟速度竟然會比較快，此外，這些失父之女會提早發生性行為，而且懷孕生子的年齡也會提早！

這究竟是怎麼一回事呢？

從演化心理學的角度來看，其中一個解釋可能是：父親所展現出來的親子照顧行為品質，會成為女兒判斷周遭未來配偶之品質的依據。

當家中爸爸的親子照顧行為失格、或者根本就「出國深造」（跑路）時，女兒會認為自己生存環境中其他男性也具有類似特質。女兒在這種預期心理（潛意識）之下，可能就會不知不覺的改變自己的生殖策略，來讓自己更有繁衍優勢。那是怎樣的生殖策略呢？答案：性早熟、提早發生性行為、以及提早懷孕生產。

最近幾年的研究中都顯示，父親在家庭中的參與狀況，的確都會影響到孩子的表現。在有爸可靠的家庭中，嬰兒的死亡率、孩子的生病風險、學童在學校的課業成績、以及小孩長大後的社經地位等各項指標，都有較佳的表現。

• 本段內容摘錄自《父親失格，導致女兒性早熟？》

伴隨父親節的來臨，老掉牙出去吃個大餐，或是跟爸爸抱一下、適時表達自己情感什麼應應景。還是要提醒大家，表達情感不用等節日，隨時都可以跟家人朋友好好道謝或分享心情喔！

祝天下的好爸爸們父親節快樂！

延伸閱讀：

「孤雌」生殖，但是永遠需要精子

如今常用的模式生物：秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans），最早慧眼識線蟲的是法國生物學家 Victor Nigon。在 1949 年時，他還記錄了一種土壤中的線蟲 Mesorhabditis belari，這種線蟲只有少量男生，男生會和女生交配，卻很少將 DNA 遺傳給後代。

而最近的新研究也發現，這種線蟲的生殖方式真的十分特殊，且相當巧妙。[1][2]

Mesorhabditis belari 線蟲是本文的主角，之後直接簡稱作「線蟲」。它的生殖方式算是孤雌生殖（parthenogenesis），卻又不是典型的孤雌生殖。孤雌生殖屬於無性生殖的一種，往往不需要男生，只要有媽媽就能生下女兒，例如大理石紋螯蝦。

某些孤雌生殖的動物卻需要精子刺激，才能讓卵母細胞活化，發育為胚胎。

此一孤雌生殖的方式稱作「假受精（pseudogamy）」、「雌核發育（gynogenesis）」，或是「依賴精子的孤雌生殖（sperm-dependent parthenogenesis）」，通常用的是別種動物的精子，而這些精子只作為啓動器使用，精子本身的 DNA 不會影響胚胎的遺傳組成。

但線蟲又不太一樣，她們是利用同種男生的精子激活卵子，然而儘管使用同類的精子，男生的遺傳物質同樣無法傳承下去。

有上過演化課的話，應該會感到非常可疑。世界上不同生物的生殖方式無奇不有，但是再獵奇也不該與演化原則衝突：不同性別間的利益要達到平衡，否則將系統崩潰，導致生物滅絕。

假如像線蟲這樣，女生缺乏男生就無法受孕，但是男生付出代價後，卻也無法傳承自己的遺傳物質作為回報，對男生沒有好處；這種看似依賴單方面奉獻的生殖系統，是如何維持的呢？

無性生殖、有性生殖，同時進行

線蟲在實驗室環境下，一輩子產下的後代總是約有 9% 男生。線蟲女生一定要有同種男生的精子，才能產下後代，而男生也無法跨物種情慾交流，因此，男生在生殖中的功能，只有讓同種女生受孕。這是為什麼呢？線蟲的卵細胞發育為胚胎，為什麼非要精子不可？

細胞發育與分裂的時候，需要形成正確的結構拉開空間。 線蟲受精以後，精子可以提供細胞骨架的材料，作為中心體（centrosomes）讓胚胎能夠正常分裂。這些結構卵細胞無法自行生產，必需要靠精子提供，胚胎才能正常發育。

線蟲女生會製造兩種胚胎，實驗總共觀察的 258 個胚胎中，大部分 227 個是雌核發育（gynogenetic），小部分 31 個是兩性融合（amphimictic）。兩種胚胎形成的性別截然不同，雌核發育胚胎都長成女生，兩性融合胚胎皆發育為男生。

如此生下的後代，源自雌核發育的女兒，完全不會繼承任何精子的 DNA，遺傳上 100% 複製母體，可以算是無性生殖的產物。源於兩性融合的兒子，則是繼承精卵各一半的遺傳物質，能視為有性生殖的個體。

為什麼兩性融合的胚胎，幾乎全部發育為男生？這是由於精子不同所致。線蟲與人類一樣，都用 X、Y 性染色體決定性別。不論雌核發育或是兩性融合胚胎，配備 Y 染色體的精子穿透機率都高達 90%，遠遠超過配備 X 的精子。

然而，雌核發育的胚胎不會傳承男生的遺傳物質，獲得哪種精子沒有差別；兩性融合的胚胎則是有很高比例得到 Y 精子，假如接收到 X 往往還會陣亡。

這些因素綜合起來，最終的結果是：高比例的雌核發育胚胎全部形成女兒，低比例的兩性融合胚胎通通產生兒子，大約占 9% 左右。

為什麼總是生9%兒子？

了解線蟲怎麼生寶寶以後，接著要回答的問題是：為什麼兒子總是 9%？後代的性別比例，其實可以歸納為數學問題。研究者使用「賽局」模型，希望參透線蟲的生殖天機。生女生男的賽局中，有哪些條件要考慮呢？

以線蟲女生角度來看，受孕需要精子，所以沒有男生不行；但是男生只有卵細胞啓動器的功能，不能傳承 DNA，生太多兒子又是浪費資源；更重要的是，假如兒子去當別的媽媽的卵細胞啓動器，對自己的世系將毫無幫助。

綜合起來就是：

媽媽一定要生兒子，但是比例不需要太高，能精子不落外人田更好。

為了妹妹，甘心成為生殖後代的零件吧

對線蟲男生而言，自己的整個基因組，都無法傳承給有生殖能力的後代，這樣活著還有什麼意義？

且慢！有聽過這句話嗎？

「我將會為兩位兄弟或是八位表親犧牲生命。（I would lay down my life for two brothers or eight cousins）」

這句名言來自族群遺傳學界的上古神獸霍爾丹（J.B.S. Haldane），他的意思是，血緣關係更親近的個體，之間共享更多遺傳成分，從演化來看，「一個我」量化以後等於「兩位兄弟」或「八位表親」。此一概念，後來成為解釋利他行為（altruism），與重要理論親擇（kin selection）的基礎。

身為線蟲男生，儘管註定沒有後代，卻會有大概 10 位姐妹（由於許多男生出生的比女生早，他們將擁有很多妹妹）。他們與姐妹間，有部分遺傳組成是共通的，如果能協助自己的姐妹生寶寶，等於能間接傳播自己的 DNA，又有利於自己所屬的世系。

由上述假設的條件推論，如果地方的媽媽生下一定比例的兒子，兒子又大部分留在附近，傾向和自己的同母姐妹情慾交流，就可以達到兩性都能接受的平衡。而賽局模型估計，要達到此一平衡的男生比例是：9%。

生物個體的細胞，可以分為生殖細胞與體細胞兩種。線蟲男生雖然也是獨立的個體，不過以生殖狀態來看，卻可以視為供應中心體的「體細胞」。這似乎有點像是蜜蜂，不過又不一樣。

大自然的賽局平衡

孤雌生殖是演化的結果，並不會總是維持現狀。孤雌生殖的動物，可以完全不需要男生，也可能無法長期維持無性生殖，又回到有性生殖或是不幸滅團。

經過一系列精巧的研究以後，研究團隊終於釐清 Mesorhabditis belari 線蟲繁衍後代時，同時綜合無性與有性生殖的細胞機制；也以賽局計算，得知兒子的比例為什麼總是 9% 的原因。

線蟲的生殖機制，不論當初是如何形成，都使得它當下處於微妙的平衡上，保持在「自體假受精（autopseudogamy）」的特殊狀態。

延伸閱讀

• 三倍體複製蝦全面入侵——進擊の大理石紋螯蝦（上）
• 缺乏遺傳多樣性的孤雌生殖，註定死路一條？——進擊の大理石紋螯蝦（下）
• 蟻生online上線：如何決定成為要生寶寶或是做工的螞蟻？
• 偵探故事般的關鍵兇手：自私基因
• 《跟孫臏比一場賽馬吧！》——2018數感盃 / 高中組專題報導類第二名
• 比傳說對決更精彩！線蟲與真菌的生死之戰

參考文獻

• 1. Grosmaire, M., Launay, C., Siegwald, M., Brugière, T., Estrada-Virrueta, L., Berger, D., … & Félix, M. A. (2019). Males as somatic investment in a parthenogenetic nematode. Science, 363(6432), 1210-1213.
  2. In this nematode species males are needed for reproduction but not their genes

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。