父親失格，導致女兒性早熟？

習得無助、控制感，以及憂鬱

提過塞利格曼等人發現的「習得無助」現象，他們進行了一系列動物基本學習歷程的實驗，訓練動物跳過柵欄以避開腳下的電擊。動物通常很快就能學會怎麼做，但有一組動物，因為先前經歷過一連串無法躲避的電擊，所以始終都學不會，牠們甚至放棄嘗試，只是待在原地乖乖接受電擊，而從不試著跳過柵欄。研究者的解釋是，當動物遭受自己無法控制的電擊，就會學到不管怎麼做都無濟於事，這樣的習得無助感會轉移到新情境，即使牠們能夠控制這個新情境，還是會放棄嘗試。

塞利格曼深入研究習得無助現象之後，驚訝地發現，這些無助的動物跟憂鬱症患者有許多共同點，尤其是兩者的消極心態，憂鬱症患者有時連「今天要穿什麼衣服」這樣的小事都力不從心。塞利格曼推論，至少有部分憂鬱症患者是因為經歷過一次強烈的失控感，於是開始相信自己對任何事都無能為力，並認為這種無助感會一直持續出現在各種情境。根據塞利格曼的假設，擁有控制感對於心理健康至關重要。

五十多年前，一項研究以三個月大的嬰兒為受試者，凸顯了控制感的重要性。研究者將嬰兒分成兩組，A 組是有控制權的嬰兒，他們躺在嬰兒床上，頭靠著枕頭，床的上方倒掛著一把半透明的傘，裡面用彈簧黏著幾隻動物玩偶，如果嬰兒轉一下頭，傘裡的燈就會亮起，嬰兒就可以看到那些玩偶在「跳舞」，但一會兒燈就熄滅了。當 A 組嬰兒碰巧轉頭，讓傘裡的燈亮起並看到玩偶，他們就會表現出好奇、開心和興奮的樣子，而且很快就學會利用轉頭來控制玩偶的出現，然後一次又一次重複這個動作，看起來一直都很開心。B 組嬰兒則沒有控制權，只有在 A 組轉頭時，他們床上的燈也跟著亮起，才可以「順便」看到玩偶， 所以 B 組看到玩偶的次數和時間都跟 A 組一樣多，但他們只有在一開始表現得跟 A 組一樣開心，然後很快就因為適應而失去興趣。

研究者從兩組嬰兒的反應差異，得到下列結論：讓嬰兒一直很開心的原因，並不是會跳舞的動物玩偶，而是控制感。A 組嬰兒之所以對著玩偶咯咯笑個不停，是因為他們似乎知道是自己讓這一切發生，「是我幹的好事，很棒吧，而且只要我想要，隨時都可以再來一次」。B 組嬰兒雖然什麼都不用做就可以看到玩偶，但是卻沒有體驗到這種令人興奮的控制感。

小嬰兒幾乎無法控制任何事物，既不能任意靠近自己想要的東西，也無法離討厭的東西遠遠地。他們無法靈活控制自己的手，所以抓取或操作物品都很吃力。他們還會無預警地被被東戳戳、西捏捏，或是被抱起又放下。小嬰兒的世界就是只能被動讓事情發生在自己身上，任由別人擺佈。或許正是基於這個原因，當他們偶然發現自己可以控制那麼一點小事， 就異常在意和興奮。

另一項研究以生命的另一端——老年人為受試者，也戲劇化地證明了「控制感」對於幸福快樂的重要性。研究者告訴 A 組養老院的住民必須為自己負責、照顧好自己；B 組住民則被告知他們的一切生活起居都由工作人員打理。此外，A 組每天都要決定一些簡單的事，並照顧一盆植物；B 組則沒有任何決定權，他們的植物也由工作人員照顧。結果，A 組老人（對自己的生活有一定的控制權）比 B 組（沒有控制權）更有活力、更靈敏，主觀幸福感也更高。最引人注目的是，A 組的平均壽命比 B 組多好幾年。可見，從出生到死亡，人都需要擁有對生活的掌控權。 

無助感、憂鬱和歸因風格

塞利格曼的「無助－憂鬱理論」仍然受到質疑，最大的問題是，並非每個失去掌控感的人都會陷入憂鬱。因此，塞利格曼和同事在 1978 年修正了這一理論，並指出在無助感和憂鬱之間，還存在另一個重要的心理歷程。根據修正後的新理論，人在失敗和失去掌控感之後，會問自己為什麼，像是「為什麼他要跟我分手？」「為什麼我被刷下來？」「為什麼我沒有談成那筆生意？」「為什麼我的成績這麼爛？」。換句話說，人會尋找失敗的原因。

塞利格曼等人認為，人對事情的解釋——即歸因風格（attributional style）大致有兩種，每種風格都傾向接受特定類型的原因，而這些原因不一定跟實際情形有關。根據歸因風格的特性，造成失敗的原因可以分成三個向度：全面或特定、長期或短暫、內在或外在。

假設你去應徵一份行銷業務的職缺，卻沒被錄取，你在分析自己為什麼會失敗時，下面是一些可能的原因： 

全面：我的自傳和履歷都寫得不好，面試時又很緊張，看來不管找什麼工作都不會被錄取了。

特定：我對那家公司的產品類型不太了解，我得多做一些功課，面試時才能脫穎而出。

長期：我的個性不是很主動積極，也無法擔負責任，這份工作根本不適合我。

短暫：我最近感冒，好幾天沒睡好，面試時狀態不佳。

內在：原本應該可以順利得到這份工作，是我自己搞砸了。

外在：他們應該早就內定好了，找人去面試只是做做樣子，大家都是去陪榜的。

如果你用特定、短暫、外在因素去解釋自己為何沒被錄取，那麼你對下次找工作的預期會是什麼？你也許會想：如果去應徵自己熟悉的領域，並且保持睡眠充足，自己也更主動機靈一點，而且面試沒有黑箱作業，一切就會很順利。換句話說，這次的失敗經驗不太會影響下次找工作的表現。

反之，假設你用全面、長期、內在角度看待自己的失敗，認為自己的履歷毫不起眼， 面試時老是緊張得說不出話，而且個性太被動，別人都比自己更適合這份工作，那麼你預期的未來就會黯淡無光，你不但沒得到這份工作，接下來要找任何工作都會很困難。

修正後的「無助－憂鬱理論」認為，如果用全面、長期、內在因素去解釋失敗，那麼由失敗或失去掌控所引發的無助感才會導致憂鬱，因為在這種情況下，人有充分理由預期自己將不斷遭遇失敗。既然註定會失敗，那麼每天起床、換好衣服，繼續應徵下一份工作又有什麼意義？ 

對上述理論的檢驗已得到令人矚目的結果。人確實會表現出不同的歸因風格，「樂觀者」會將自己的成功解釋為全面、長期、內在因素所致，而認為失敗是由特定、短暫、外在因素造成。「悲觀者」則恰好相反。如果兩個人得到同樣的分數，樂觀者會說「我得了 A」 或「她給我成績打 C」，悲觀者卻說「她給我打 A」或「我得了 C」，因此悲觀者更可能陷入憂鬱。此外，從一個人的歸因風格也可以預測他未來遭受失敗時是否會憂鬱。如果認為失敗的原因是全面性的，就會預期自己在其他生活領域也會遭遇失敗，而如果歸因於特定因素則不會這麼想；如果認為失敗的原因是長期性的，就會預期失敗將一直發生，而如果歸因於短暫因素就不會這麼想；如果認為失敗是跟個人內在因素有關，自尊就會遭受嚴重打擊，而如果歸因於外在因素則不會如此。

這並不表示，把功勞都歸於自己，把失敗都歸咎於外在環境，就是擁有成功、幸福人生的祕訣。最好的方法是面對現實、做出正確歸因，雖然這樣做可能會造成情緒負荷，但準確分析成敗原因，並找出問題所在，才可能在下一次獲得更好的結果。不過平心而論，在大多數情況下，過度自責確實會造成不良心理後果。正如接下來所要探討的，在擁有無限選擇的世界，人們更容易因為結果不如意而自責。

——本書摘自《選擇的弔詭》，2023 年 11 月，一起來出版，未經同意請勿轉載。

從志留紀末期到泥盆紀這段時間，地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時，蜘蛛與蠍子的早期親屬，也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡，為陸地食物網增添了新的複雜性，也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠，動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久，節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一，是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石，名為呼氣蟲（Pneumodesmus）。

牠是一種多足類，與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀，但是近期研究顯示牠可能更年輕，生活在最早期的泥盆紀。

無論如何，到了泥盆紀，動物已經在陸地上站穩腳跟，而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件，而且只是一塊一公分（○．四英寸）的身體碎片。

然而在這一小塊化石中，可以清楚看到很多隻腳，從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

更重要的是，呼吸結構的細節清楚可見：外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體，這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲（Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」）。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據，這是一種全新的演化適應，為數百萬微小的節肢動物探索者，以及追隨牠們的捕食者，開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀，呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活，最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體，牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚，外表與馬陸和蜈蚣非常相似，具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳，蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸（Illacme plenipes），擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物，以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少，因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

最早的多足類，可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引，才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳（不同於昆蟲的六隻腳），大多數仍生活在陸地上，儘管少數（如水蛛〔Argyroneta〕）又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示，蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上，但是到了泥盆紀，有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛，這是一個已經滅絕的群體，看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多，後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛（Attercopus）。就像今天一樣，這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者，可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期，出現了第一批昆蟲，據估計，昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90％。最後，一些脊椎動物也過渡到陸地上，這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後，演化在這些群體中繼續發揮作用，創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢？

節肢動物通常被看作是害蟲，昆蟲尤其如此。

然而，牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物，以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重，至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉，成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者，最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的，因此在調節獵物的族群數量方面，發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內，這些害蟲數量不受控制，就會損害植物的族群數量。因此，不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病，對人類及其他動物構成威脅，其他昆蟲也會造成類似的危險。然而，昆蟲的角色變化多端，其價值確實無法估量，包括生產蜂蜜，甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系，例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒，有些對人類甚至具有致命性。然而，讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處；蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑，科學家也正在研究其醫藥用途，以及在新材料上的應用。

此外，節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物，包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前，世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物，而且至少從舊石器時代開始，牠們已經成為食物的來源。

有人認為，隨著人類人口不斷增加，昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球；事實上，這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀，世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方，捕食者也在不遠處。節肢動物的存在，為另一個從水中出現的動物群體提供了食物，而這個動物群體在人類的演化史上特別重要：這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人：47種影響地球生命史的關鍵生物》，2023 年 7 月，大塊文化，未經同意請勿轉載。

新物種如何誕生，是演化最重要的主題之一，正如達爾文代表作的書名《物種起源》（The Origin of Species，也常譯作《物種源始》）。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識，人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組，意外發現有一種金絲猴，竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例，動物中也相當少見。

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴（snub-nosed monkey，學名 Rhinopithecus，也稱為仰鼻猴）主要住在中國西南部和東南亞，目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名，英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣，像是台灣也曾經存在過，如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為：

＊（雲南）滇金絲猴（black-white 黑白，學名 Rhinopithecus bieti）

＊ 緬甸金絲猴（black 黑，學名 Rhinopithecus strykeri）

＊（四川）川金絲猴（golden 金，學名 Rhinopithecus roxellana）

＊（貴州）黔金絲猴（gray 灰，學名 Rhinopithecus brelichi）

＊ 越南金絲猴（Tonkin 越南東京，學名 Rhinopithecus avunculus）

比對五款吱吱的 DNA 差異，可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近，川金絲猴則和黔金絲猴較近，但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外，僅管基因組整體更接近川金絲猴，也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣，最直覺的想法是，兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後，研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是，大約 197 萬年前，滇、緬甸金絲猴的共同祖先，和川金絲猴分家；又經過十幾萬年，約莫 187 萬年前，兩群金絲猴再度合體，形成一個全新的支系，也就是黔金絲猴的祖先；後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態：黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴，25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

靈長類首見，雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑，看起來都是共享 DNA 變異，上述說法和「不同物種之間，發生過遺傳交流」有何差別？

差別在於，所謂「不同物種之間」，指的是新物種已經誕生一段時間以後，彼此間又發生 DNA 交流，這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係，變成 A 的遺傳背景下，又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是，新物種之所以誕生，就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係，衍生出差異更大，不是 A 也不是 B，足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真，這就是首度在靈長類中觀察到，不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」，不過「合體種化」似乎更直觀。

經由兩個物種雜交，直接產生新物種的方式，植物較為常見，哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為，已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」（Columbian mammoth，學名 Mammuthus columbi）是不同猛獁象合體產生的新物種，但是證據沒那麼充分。

• 延伸閱讀：最早古代DNA，超過一百萬年的西伯利亞象

或許沒有那麼罕見？

直接雜交產生新物種，會很難想像嗎？仔細想想，金絲猴的案例可能沒那麼驚悚，或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境，所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已，差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日，才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計，實際數字未必如此。不過順序大概差不太多，就是首先分出兩群，很短的時間後又合體產生第三群，再經歷好幾倍的時間直到現在。

值得注意的是，我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流，來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團，這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本，便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成，卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來，雜交誕生新物種的現象，或許沒那麼罕見，只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合，猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種，外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關，深色素愈多，毛色會顯得愈黑，相對則是愈淡，會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物，黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色，類似川金絲猴；手腳的深色，則類似滇、緬甸金絲猴。

金絲猴毛的顏色深淺，取決於不同色素的相對比例。棕黑色素（pheomelanin）愈高，毛色愈淡；真黑素（eumelanin）愈高，毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素，便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切，黔金絲猴的基因組來自兩個支系，比對發現，三個基因 SLC45A2、MYO7A、ELOVL4 繼承自川金絲猴，兩個基因 PAH、APC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色，仍有許多不明朗之處。最明確知道的是，SLC45A2 基因表現降低，會使得棕黑色素產量上升，令顏色變淡。PAH 基因表現增加，可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞，同一批基因經由不同調控，就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法，對許多人大概不算容易，但是這些研究帶來的趣味，倒是不難體會。

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參考資料

1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。