分享本文至 E-mail 信箱
學術引用格式
MLA
APA
EndNote(.enw)

線蟲的演化賽局:既然是孤雌生殖,為何還需要精子?

「孤雌」生殖,但是永遠需要精子

如今常用的模式生物:秀麗隱桿線蟲(Caenorhabditis elegans),最早慧眼識線蟲的是法國生物學家 Victor Nigon。在 1949 年時,他還記錄了一種土壤中的線蟲 Mesorhabditis belari,這種線蟲只有少量男生,男生會和女生交配,卻很少將 DNA 遺傳給後代。

而最近的新研究也發現,這種線蟲的生殖方式真的十分特殊,且相當巧妙。[1][2]

線蟲研究先驅,法國生物學家 Victor Nigon,看起來就是個科學家樣。圖/取自〈WormBook: The Online Review of C. elegans Biology〉

Mesorhabditis belari 線蟲是本文的主角,之後直接簡稱作「線蟲」。它的生殖方式算是孤雌生殖(parthenogenesis),卻又不是典型的孤雌生殖。孤雌生殖屬於無性生殖的一種,往往不需要男生,只要有媽媽就能生下女兒,例如大理石紋螯蝦

某些孤雌生殖的動物卻需要精子刺激,才能讓卵母細胞活化,發育為胚胎。

此一孤雌生殖的方式稱作「假受精(pseudogamy)」、「雌核發育(gynogenesis)」,或是「依賴精子的孤雌生殖(sperm-dependent parthenogenesis)」,通常用的是別種動物的精子,而這些精子只作為啓動器使用,精子本身的 DNA 不會影響胚胎的遺傳組成。

但線蟲又不太一樣,她們是利用同種男生的精子激活卵子,然而儘管使用同類的精子,男生的遺傳物質同樣無法傳承下去。

有上過演化課的話,應該會感到非常可疑。世界上不同生物的生殖方式無奇不有,但是再獵奇也不該與演化原則衝突:不同性別間的利益要達到平衡,否則將系統崩潰,導致生物滅絕。

Mesorhabditis belari 線蟲,看起來就是個線蟲樣,不是太特別。圖/取自 ref 2

假如像線蟲這樣,女生缺乏男生就無法受孕,但是男生付出代價後,卻也無法傳承自己的遺傳物質作為回報,對男生沒有好處;這種看似依賴單方面奉獻的生殖系統,是如何維持的呢?

無性生殖、有性生殖,同時進行

線蟲在實驗室環境下,一輩子產下的後代總是約有 9% 男生。線蟲女生一定要有同種男生的精子,才能產下後代,而男生也無法跨物種情慾交流,因此,男生在生殖中的功能,只有讓同種女生受孕。這是為什麼呢?線蟲的卵細胞發育為胚胎,為什麼非要精子不可?

細胞發育與分裂的時候,需要形成正確的結構拉開空間。 線蟲受精以後,精子可以提供細胞骨架的材料,作為中心體(centrosomes)讓胚胎能夠正常分裂。這些結構卵細胞無法自行生產,必需要靠精子提供,胚胎才能正常發育。

線蟲女生會製造兩種胚胎,實驗總共觀察的 258 個胚胎中,大部分 227 個是雌核發育(gynogenetic),小部分 31 個是兩性融合(amphimictic)。兩種胚胎形成的性別截然不同,雌核發育胚胎都長成女生,兩性融合胚胎皆發育為男生。

線蟲兩性融合(amphimictic)與雌核發育(gynogenetic),受精後胚胎各自的狀況截然不同。圖/取自 ref 1

如此生下的後代,源自雌核發育的女兒,完全不會繼承任何精子的 DNA,遺傳上 100% 複製母體,可以算是無性生殖的產物。源於兩性融合的兒子,則是繼承精卵各一半的遺傳物質,能視為有性生殖的個體。

為什麼兩性融合的胚胎,幾乎全部發育為男生?這是由於精子不同所致。線蟲與人類一樣,都用 X、Y 性染色體決定性別。不論雌核發育或是兩性融合胚胎,配備 Y 染色體的精子穿透機率都高達 90%,遠遠超過配備 X 的精子。

然而,雌核發育的胚胎不會傳承男生的遺傳物質,獲得哪種精子沒有差別;兩性融合的胚胎則是有很高比例得到 Y 精子,假如接收到 X 往往還會陣亡。

這些因素綜合起來,最終的結果是:高比例的雌核發育胚胎全部形成女兒,低比例的兩性融合胚胎通通產生兒子,大約占 9% 左右。

雌核發育(gynogenetic)的胚胎,有 90% 的精子都配備 Y 染色體。圖/取自 ref 1

為什麼總是生9%兒子?

了解線蟲怎麼生寶寶以後,接著要回答的問題是:為什麼兒子總是 9%?後代的性別比例,其實可以歸納為數學問題。研究者使用「賽局」模型,希望參透線蟲的生殖天機。生女生男的賽局中,有哪些條件要考慮呢?

以線蟲女生角度來看,受孕需要精子,所以沒有男生不行;但是男生只有卵細胞啓動器的功能,不能傳承 DNA,生太多兒子又是浪費資源;更重要的是,假如兒子去當別的媽媽的卵細胞啓動器,對自己的世系將毫無幫助。

綜合起來就是:

媽媽一定要生兒子,但是比例不需要太高,能精子不落外人田更好。

為了妹妹,甘心成為生殖後代的零件吧

對線蟲男生而言,自己的整個基因組,都無法傳承給有生殖能力的後代,這樣活著還有什麼意義?

且慢!有聽過這句話嗎?

「我將會為兩位兄弟或是八位表親犧牲生命。(I would lay down my life for two brothers or eight cousins)」

霍爾丹名言。圖/取自 The best schools

這句名言來自族群遺傳學界的上古神獸霍爾丹(J.B.S. Haldane),他的意思是,血緣關係更親近的個體,之間共享更多遺傳成分,從演化來看,「一個我」量化以後等於「兩位兄弟」或「八位表親」。此一概念,後來成為解釋利他行為(altruism),與重要理論親擇(kin selection)的基礎。

身為線蟲男生,儘管註定沒有後代,卻會有大概 10 位姐妹(由於許多男生出生的比女生早,他們將擁有很多妹妹)。他們與姐妹間,有部分遺傳組成是共通的,如果能協助自己的姐妹生寶寶,等於能間接傳播自己的 DNA,又有利於自己所屬的世系。

由上述假設的條件推論,如果地方的媽媽生下一定比例的兒子,兒子又大部分留在附近,傾向和自己的同母姐妹情慾交流,就可以達到兩性都能接受的平衡。而賽局模型估計,要達到此一平衡的男生比例是:9%。

生物個體的細胞,可以分為生殖細胞與體細胞兩種。線蟲男生雖然也是獨立的個體,不過以生殖狀態來看,卻可以視為供應中心體的「體細胞」。這似乎有點像是蜜蜂,不過又不一樣。

線蟲男生們跟公鄉民不一樣,有姊姊,也有很多妹妹啦。圖/取自 DISP

大自然的賽局平衡

孤雌生殖是演化的結果,並不會總是維持現狀。孤雌生殖的動物,可以完全不需要男生,也可能無法長期維持無性生殖,又回到有性生殖或是不幸滅團。

經過一系列精巧的研究以後,研究團隊終於釐清 Mesorhabditis belari 線蟲繁衍後代時,同時綜合無性與有性生殖的細胞機制;也以賽局計算,得知兒子的比例為什麼總是 9% 的原因。

線蟲的生殖機制,不論當初是如何形成,都使得它當下處於微妙的平衡上,保持在「自體假受精(autopseudogamy)」的特殊狀態。

延伸閱讀

參考文獻

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

關於作者

寒波

生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

網站更新隱私權聲明
本網站使用 cookie 及其他相關技術分析以確保使用者獲得最佳體驗,通過我們的網站,您確認並同意本網站的隱私權政策更新,了解最新隱私權政策