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線蟲的演化賽局:既然是孤雌生殖,為何還需要精子?

寒波_96
・2019/04/04 ・3113字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 523 ・七年級

「孤雌」生殖,但是永遠需要精子

如今常用的模式生物:秀麗隱桿線蟲(Caenorhabditis elegans),最早慧眼識線蟲的是法國生物學家 Victor Nigon。在 1949 年時,他還記錄了一種土壤中的線蟲 Mesorhabditis belari,這種線蟲只有少量男生,男生會和女生交配,卻很少將 DNA 遺傳給後代。

而最近的新研究也發現,這種線蟲的生殖方式真的十分特殊,且相當巧妙。[1][2]

線蟲研究先驅,法國生物學家 Victor Nigon,看起來就是個科學家樣。圖/取自〈WormBook: The Online Review of C. elegans Biology〉

Mesorhabditis belari 線蟲是本文的主角,之後直接簡稱作「線蟲」。它的生殖方式算是孤雌生殖(parthenogenesis),卻又不是典型的孤雌生殖。孤雌生殖屬於無性生殖的一種,往往不需要男生,只要有媽媽就能生下女兒,例如大理石紋螯蝦

某些孤雌生殖的動物卻需要精子刺激,才能讓卵母細胞活化,發育為胚胎。

此一孤雌生殖的方式稱作「假受精(pseudogamy)」、「雌核發育(gynogenesis)」,或是「依賴精子的孤雌生殖(sperm-dependent parthenogenesis)」,通常用的是別種動物的精子,而這些精子只作為啓動器使用,精子本身的 DNA 不會影響胚胎的遺傳組成。

但線蟲又不太一樣,她們是利用同種男生的精子激活卵子,然而儘管使用同類的精子,男生的遺傳物質同樣無法傳承下去。

有上過演化課的話,應該會感到非常可疑。世界上不同生物的生殖方式無奇不有,但是再獵奇也不該與演化原則衝突:不同性別間的利益要達到平衡,否則將系統崩潰,導致生物滅絕。

Mesorhabditis belari 線蟲,看起來就是個線蟲樣,不是太特別。圖/取自 ref 2

假如像線蟲這樣,女生缺乏男生就無法受孕,但是男生付出代價後,卻也無法傳承自己的遺傳物質作為回報,對男生沒有好處;這種看似依賴單方面奉獻的生殖系統,是如何維持的呢?

無性生殖、有性生殖,同時進行

線蟲在實驗室環境下,一輩子產下的後代總是約有 9% 男生。線蟲女生一定要有同種男生的精子,才能產下後代,而男生也無法跨物種情慾交流,因此,男生在生殖中的功能,只有讓同種女生受孕。這是為什麼呢?線蟲的卵細胞發育為胚胎,為什麼非要精子不可?

細胞發育與分裂的時候,需要形成正確的結構拉開空間。 線蟲受精以後,精子可以提供細胞骨架的材料,作為中心體(centrosomes)讓胚胎能夠正常分裂。這些結構卵細胞無法自行生產,必需要靠精子提供,胚胎才能正常發育。

線蟲女生會製造兩種胚胎,實驗總共觀察的 258 個胚胎中,大部分 227 個是雌核發育(gynogenetic),小部分 31 個是兩性融合(amphimictic)。兩種胚胎形成的性別截然不同,雌核發育胚胎都長成女生,兩性融合胚胎皆發育為男生。

線蟲兩性融合(amphimictic)與雌核發育(gynogenetic),受精後胚胎各自的狀況截然不同。圖/取自 ref 1

如此生下的後代,源自雌核發育的女兒,完全不會繼承任何精子的 DNA,遺傳上 100% 複製母體,可以算是無性生殖的產物。源於兩性融合的兒子,則是繼承精卵各一半的遺傳物質,能視為有性生殖的個體。

為什麼兩性融合的胚胎,幾乎全部發育為男生?這是由於精子不同所致。線蟲與人類一樣,都用 X、Y 性染色體決定性別。不論雌核發育或是兩性融合胚胎,配備 Y 染色體的精子穿透機率都高達 90%,遠遠超過配備 X 的精子。

然而,雌核發育的胚胎不會傳承男生的遺傳物質,獲得哪種精子沒有差別;兩性融合的胚胎則是有很高比例得到 Y 精子,假如接收到 X 往往還會陣亡。

這些因素綜合起來,最終的結果是:高比例的雌核發育胚胎全部形成女兒,低比例的兩性融合胚胎通通產生兒子,大約占 9% 左右。

雌核發育(gynogenetic)的胚胎,有 90% 的精子都配備 Y 染色體。圖/取自 ref 1

為什麼總是生9%兒子?

了解線蟲怎麼生寶寶以後,接著要回答的問題是:為什麼兒子總是 9%?後代的性別比例,其實可以歸納為數學問題。研究者使用「賽局」模型,希望參透線蟲的生殖天機。生女生男的賽局中,有哪些條件要考慮呢?

以線蟲女生角度來看,受孕需要精子,所以沒有男生不行;但是男生只有卵細胞啓動器的功能,不能傳承 DNA,生太多兒子又是浪費資源;更重要的是,假如兒子去當別的媽媽的卵細胞啓動器,對自己的世系將毫無幫助。

綜合起來就是:

媽媽一定要生兒子,但是比例不需要太高,能精子不落外人田更好。

為了妹妹,甘心成為生殖後代的零件吧

對線蟲男生而言,自己的整個基因組,都無法傳承給有生殖能力的後代,這樣活著還有什麼意義?

且慢!有聽過這句話嗎?

「我將會為兩位兄弟或是八位表親犧牲生命。(I would lay down my life for two brothers or eight cousins)」

霍爾丹名言。圖/取自 The best schools

這句名言來自族群遺傳學界的上古神獸霍爾丹(J.B.S. Haldane),他的意思是,血緣關係更親近的個體,之間共享更多遺傳成分,從演化來看,「一個我」量化以後等於「兩位兄弟」或「八位表親」。此一概念,後來成為解釋利他行為(altruism),與重要理論親擇(kin selection)的基礎。

身為線蟲男生,儘管註定沒有後代,卻會有大概 10 位姐妹(由於許多男生出生的比女生早,他們將擁有很多妹妹)。他們與姐妹間,有部分遺傳組成是共通的,如果能協助自己的姐妹生寶寶,等於能間接傳播自己的 DNA,又有利於自己所屬的世系。

由上述假設的條件推論,如果地方的媽媽生下一定比例的兒子,兒子又大部分留在附近,傾向和自己的同母姐妹情慾交流,就可以達到兩性都能接受的平衡。而賽局模型估計,要達到此一平衡的男生比例是:9%。

生物個體的細胞,可以分為生殖細胞與體細胞兩種。線蟲男生雖然也是獨立的個體,不過以生殖狀態來看,卻可以視為供應中心體的「體細胞」。這似乎有點像是蜜蜂,不過又不一樣。

線蟲男生們跟公鄉民不一樣,有姊姊,也有很多妹妹啦。圖/取自 DISP

大自然的賽局平衡

孤雌生殖是演化的結果,並不會總是維持現狀。孤雌生殖的動物,可以完全不需要男生,也可能無法長期維持無性生殖,又回到有性生殖或是不幸滅團。

經過一系列精巧的研究以後,研究團隊終於釐清 Mesorhabditis belari 線蟲繁衍後代時,同時綜合無性與有性生殖的細胞機制;也以賽局計算,得知兒子的比例為什麼總是 9% 的原因。

線蟲的生殖機制,不論當初是如何形成,都使得它當下處於微妙的平衡上,保持在「自體假受精(autopseudogamy)」的特殊狀態。

延伸閱讀

參考文獻

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

文章難易度
寒波_96
148 篇文章 ・ 340 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。


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鳥界噁男出沒!雌鳥該如何自保?——白頸雅各賓蜂鳥的毛色演化策略

Fisher_96
・2021/10/21 ・2775字 ・閱讀時間約 5 分鐘

鹿的鹿角、大象的象牙、動物的體型大小、蝴蝶的特殊斑紋等,這些都是在自然界中動物為了繁衍後代、雄性動物們為了吸引雌性動物進行交配,而針對本身與其他雄性個體的「競爭特徵」進行強化或是展現外觀特色的演化結果。這就是達爾文早在 200 多年前提出的性選擇理論:同一性別的個體(通常是雄性)為了競爭有限的交配機會,會促進性狀的演化。

透過性選擇,動物在演化過程中也產生了新性狀,並造成了個體差異。而這些差異有時會產生全新的功能,對天擇演化作出貢獻。

為了避免騷擾,雌鳥演化出雄鳥的鮮艷羽毛

這樣的演化結果在鳥類中又特別明顯。大部分的鳥類,雄鳥幾乎都比雌鳥擁有更鮮豔的羽毛色彩,也就是鳥類透過鮮豔的羽毛色彩,以吸引雌鳥進行交配,保障自身的繁衍可能。但是,科學家們發現,有些鳥類的雌性也有部分會擁有與雄性外觀相似的鮮豔羽毛,他們還發現,這些雌鳥演化出鮮豔羽毛的原因,竟然是為了避免遭受雄鳥的騷擾。一種叫做白頸雅各賓(white-necked jacobin , Florisuga mellivora)的蜂鳥,就產生了這樣的現象。

白頸雅各賓是一種大型蜂鳥,分布於墨西哥到秘魯、玻利維亞和巴西南部等地區。因為頸背上有一條白色的帶子,也被稱作有領蜂鳥(collared hummingbird)。

白頸雅各賓頸背上有一條白色的帶子,也被稱作有領蜂鳥。 (圖/EOL

白頸雅各賓的雄性和雌性外觀差異相當大,雄性白頸雅各賓(上圖)有閃閃發光的藍色頭部、綠色背部、白色腹部和尾巴,脖子後面有一條白色帶子;雌性白頸雅各賓(下圖)的羽毛雖也是由綠色和黑色構成,但顏色明顯較為黯淡柔和,並有深色的尾巴。

雌白頸雅各賓。 (圖/EOL

一般來說,在鳥界中,鳥類的幼鳥外觀都會跟成年的雌鳥比較相似,也就是擁有顏色較黯淡不起眼的羽毛外觀。但白頸雅各賓卻不一樣,他們的幼鳥看起來卻和成年的雄鳥比較相似,都擁有顏色鮮豔的羽毛。

大部分的幼年雌鳥在成長的過程中與一般鳥類相同,羽毛的顏色會朝著異色外觀(成年雌鳥的一般毛色)進行轉變。但是,大約有 20% 的幼年雌鳥,在成年後的羽毛顏色依然會維持與幼年時期相同的鮮豔色彩,這樣的外觀使他們看起來就像一隻雄鳥。因為這樣的特徵,白頸雅各賓與一般成年後具有「兩性異態性」(同種生物雌雄之間的差異)的鳥類不同,雌性外觀具有多種型態的特徵,因而造成三種不同外觀樣貌的白頸雅各賓:(顏色鮮豔的)雄性色雄鳥、(顏色鮮豔的)雄性色雌鳥、(一般顏色的)異色雌鳥。

約有 20% 的幼年雌鳥成年後的羽毛顏色依然維持與幼年時期相同的鮮豔色彩,使他們看起來就像一隻雄鳥。圖/參考文獻 1

依據達爾文的性選擇理論,我們可以猜測,或許雄性色雌鳥的羽毛顏色,是為了要在成年後做為雄鳥的配偶選擇時,可以對雄鳥有較大的性吸引力,因此在成長過程中才會有這樣保留鮮豔色彩的情形?

從實驗中找到答案,雄蜂鳥的跋扈全曝光

為了搞清楚原因,研究人員設計了一個實驗,他們在一個餵食器的周圍擺放了三種組合的兩個不同標本進行實驗:(1)異色雌鳥與雄性色雄鳥(不同性別、不同羽毛顏色)(2)異色雌鳥與雄性色雌鳥(同性別、不同羽毛顏色)(3)雄性色雌鳥與雄鳥(不同性別、相同羽毛顏色),並觀察白頸雅各賓對標本的對待方式,觀察牠們會不會依據毛色而對不同個體而有不同。

結果,研究人員觀察到,與性選擇假說的預測相反,雄性在交配選擇上,仍然是對異色雌鳥(顏色比較黯淡的一般雌鳥),而不是雄性色雌鳥(長大過程中保留了鮮豔羽毛顏色的雌鳥),表現出更為明顯的偏好,只要實驗組中有異色雌鳥的標本,所有雄鳥第一次選擇發生交配行為的對象都是異色雌鳥。

另一方面,研究人員還觀察到,白頸雅各賓的個體交互行為中,雄鳥對異色雌鳥表現出攻擊性的狀況是 100%,卻不會對雄性色雌鳥表現出攻擊性,顯示出羽毛顏色才是雄鳥選擇性攻擊的原因,而不是性別本身。而在這個實驗的影像紀錄中,研究人員同時觀察了四周其他蜂鳥的互動,發現這些對標本的攻擊行為模式,與其他蜂鳥互相追逐的觀察結果一致:

雄性色蜂鳥(無論實際上是雄鳥或雌鳥)更常對其他各體進行攻擊,並且異色蜂鳥被追逐與攻擊的機率遠高於雄性色蜂鳥(無論實際上是雄鳥還是雌鳥)。

雄白頸雅各賓。 (圖/EOL

這樣的觀察結果讓研究人員更加確定,雄性色的羽毛可以幫助雌鳥免於雄鳥的攻擊,因此雌鳥將自己偽裝成雄性,可以降低自身受到雄鳥騷擾的機率,而這件事甚至比吸引雄鳥交配還要更重要。除此之外,雄鳥也會對有更多食物資源的餵食器展現出更高的控制性,因此雄鳥會傾向透過啄食或碰撞來攻擊雌鳥,以獲得對食物的支配地位。而雄性色雌鳥因為較不會受到雄鳥攻擊,而能取得更多的食物資源。

「這項研究的其中一個靈光一閃,是當我意識到所有幼年雌性都有艷麗的顏色的瞬間。」現任華盛頓大學(University of Washington)、前康乃爾大學鳥類學實驗室(Cornell Lab of Ornithology)和史密森尼熱帶研究所(Smithsonian Tropical Research Institute)的鳥類學家傑‧福爾克(Jay Falk)說,「在生物界中,一個幼體看起來像雄性的生物是很不尋常的事情,所以一定有些原因在對他們的演化進行作用。

大多數具有兩性異態的鳥類羽毛顏色往往更接近雌性,因為較不顯眼的顏色有助於保護脆弱的除鳥免受捕食者的侵害。雄鳥較不會對雄性色個體進行攻擊的這件事情,正好可以解釋蜂鳥幼鳥顏色的特殊性。

白頸雅各賓幼體為鮮豔顏色的事實同時也說明了,對他們來說,比起外在的捕食者,他們更需要想辦法免受自己的同類傷害。

物種演化——仍有等待挖掘的謎團

當然,性選擇理論在生物的演化中的確會發揮一定的作用。只是包括這個實驗,目前有越來越多的證據顯示,生物之間基於非性相關的社會互動也可能在外觀的演化中發揮作用,因而改變生物的性狀。研究團隊也希望在未來的研究中,利用他們的發現,來了解其他物種演化出性別異態的性狀的原因與方式。

「其實研究這件事,你不需要去找一隻你不認識的動物,來探詢有趣的事實或是啟發性的結果,蜂鳥是很多人都喜歡的動物,很多人都和蜂鳥很熟悉,但是他們仍有一些我們沒有注意到或研究過的謎團。」福爾克說「想挖掘有趣的生物事實,你可以從看看每個人都喜歡的動物開始。」

參考文獻

  1. 2021,《Male-like ornamentation in female hummingbirds results from social harassment rather than sexual selection
  2. EOL,《Oiseau Mouche A Collier

Fisher_96
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想藉由慢慢把知識收入囊中的方式來長大的一條魚,著迷於各種領域知識,想嘗試把困難的事情變簡單,並試著找方法讓自己跟別人都可以享受沒有目的性的吸收知識的快樂。
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