企鵝怎樣說「我KO你了！」

企鵝搖搖晃晃地走路

說到用兩隻腳走路的鳥類，就不得不提企鵝。企鵝用兩隻腳在冰上搖搖晃晃走路的樣子非常可愛。在水中卻可以自由自在地高速游泳、追捕魚，這兩種樣子帶給人的印象有非常大的不同。

話說，企鵝意外地可以走很長一段距離。牠們會在地上蒐集石頭來作巢，所以當然要可以走到築巢的地點。通常企鵝類的繁殖群會位在距離海岸線幾百公尺的地方，但有時會在距離海岸 3 公里以上的內陸，想像企鵝排成一列搖搖晃晃地走 3 公里，實在是可愛至極。

說是這樣說，但是走 3 公里，我們人類都覺得有點遠了，企鵝真的可以搖搖晃晃走過去嗎？

牠們的走路方式感覺效率很差，好像很累。企鵝走路時腳會使用的力量以及計算其所需能量的研究顯示，企鵝的走路方式一如外表印象，效率很差。大概所有人都會覺得「我想也是」吧，但我們不妨來仔細思考為什麼會效率很差。

鵝生好累！企鵝其實一直蹲著？

在討論企鵝的步行時，首先得要知道的是其獨特的體型。企鵝看起來是用兩隻腳站著，腳感覺極端的短。大概因為身上的毛色彷彿穿著燕尾服一樣，總覺得像是人類的喜劇演員一般。

但是牠嚴格說來並不是「站著」。看企鵝的骨骼圖（圖一）就很清楚。髖關節跟膝關節強烈彎曲的姿勢，以人類來說就是「蹲著」。換言之，企鵝時時刻刻都是蹲著的，連走路時也是蹲著的狀態。試著自己蹲著走路看看，就會像企鵝那樣搖搖晃晃地。牠們搖搖晃晃的姿態，背後的祕密就是體型與姿勢。

而由此延伸，企鵝的步行方式非常沒效率的理由，可能就是身體橫向搖擺和轉動幅度非常大。搖擺跟旋轉的動作，對前進而言怎麼看都是不必要的舉動，但是根據之前的研究，其實企鵝不搖晃反而效率會更差。之前也說過雙足步行的動能跟位能要有效率地轉換，才能有效率地運動，但企鵝似乎是用橫向搖擺的動作來進行這種能量轉換。

短腿優先？

也就是說，企鵝走路效率不佳的理由，跟牠們這種體型跟姿勢有關。

企鵝的腳確實很短，以現在還活著的企鵝種類來說，體型最大的皇帝企鵝的體重將近 20 公斤，和澳洲的平胸鳥類鶆䴈幾乎相同，然而比較這兩種鳥類的腿長的話，鶆䴈的髖關節大概在 80 公分高的位置，而皇帝企鵝大概在 30 公分高左右。明明體重差不多相同，企鵝的腳的長度卻只有鶆䴈的一半以下，步行效率差也是沒辦法的事。

本章已經反覆提過好幾次，腿愈長一般來說會步行速度愈快、效率也愈好，企鵝的短腳和蹲下的姿勢非常不適合走路，這點沒有人能否定。

企鵝的腳會這麼短，恐怕是為了在寒冷地帶保住體溫。雖然也有棲息在熱帶的企鵝，但多數企鵝都棲息在極地，在水中跟地面上不失去體溫就是牠們最重要的課題。四肢末梢要是比較長，就會因為體積的表面積變大，容易失去體溫。所以在寒冷地帶演化的物種，耳朵等突出部位通常都會比較小。

雖然意外地能走很長距離，但企鵝仍然主要屬於在寒冷地區游泳的鳥類，為此演化出的短腿跟蹲著的姿勢，必須讓身體左右搖晃走路來補足才更有效率。

——本文摘自《鴿子為什麼要邊走邊搖頭？》，2023 年 8 月，晨星出版，未經同意請勿轉載。

那些我們仍忘不了的逝者

幾年前，我有位年長的同事過世，我在他過世後的幾個月裡花了一些時間陪伴他的遺孀。那位同事是研究睡眠的重要學者，時常為參加世界各地的學術研討會而四處旅行。

有一次和他的遺孀吃晚餐時，她一邊搖頭一邊告訴我，她實在對丈夫已經離世這件事沒有真實感，她感覺丈夫好像只是又出門旅行了，隨時都會再次從家門走進來。

大家大概都聽過正在哀悼失去的人這麼說，不過這並不是因為產生了幻覺，畢竟這些人通常同時也會說自己確實知道對方已逝；他們並不是因為太害怕悲傷的情緒而拒絕接受現實，也不是在否認真相。

還有另一個抱持這種信念的知名案例，也就是瓊．蒂蒂安（Joan Didion）的著作《奇想之年》（The Year of Magical Thinking）。蒂蒂安在書中寫道，她實在無法把已逝丈夫的鞋子送出去，因為她覺得「他或許有一天還穿得到。」

為何即便理智上知道事實，我們卻還是相信那些已經離開人世的重要他人終究會回到自己身邊呢？從大腦的神經系統就能推斷這種矛盾現象從何而來，因為大腦神經系統會創造出不同層面的資訊，並傳輸到人類的意識裡。

如果深愛的人不見了，大腦會預設這些人只是當下不在我們身邊，之後一定還找得到他們；對大腦來說，對方已經不在這個世界上，空間、時間、關係的向度都已不再適用的概念根本就不合邏輯。

我在第五章會再從神經生物學的角度向大家解釋，為何人類會渴望找到離開的重要他人；在本章我們要探討的議題則是，為何我們相信自己終究找得到這些逝者？

在依附關係裡留下鮮明的記憶

心理學家約翰．雅徹（John Archer）在他的著作《悲傷是什麼》（The Nature of Grief，書名為暫譯）裡提出，正因為演化的強大力量，人類才能在明知道事實並非如此的情況下，依然相信所愛之人終究會回到自己身邊。

人類物種發展的早期，相信配偶會帶著食物回來的個體會持續待在子代身邊，而這些孩子也因為有正在等待配偶回家的父母貼身保護，才更有機會存活下來；我們在動物世界裡也能觀察到這種現象。在《企鵝寶貝》（March of the Penguins）紀錄片裡，皇帝企鵝爸爸在南極的嚴酷環境下負責孵蛋，等待企鵝媽媽從冰凍的大海裡覓食回家。

企鵝爸爸保護這些蛋的決心十分驚人—公企鵝能夠維持約四個月的時間不進食，一心等待配偶回來。附帶一提，同性配偶關係的企鵝伴侶也是同樣優秀的家長；中央公園動物園（Central Park Zoo）的公企鵝伴侶羅伊（Roy）和塞隆（Silo）就孵出了一隻可愛的小企鵝探戈（Tango），並且成功將牠養育長大。

無論企鵝家長究竟是公是母，最重要的是其中一方必須維持信念，相信配偶即便在極地消失了很長一段時間，依然會帶著食物回到自己身邊。假如原本應該待在原地保護企鵝蛋的一方認定伴侶不會回來，自顧自地到海裡捕魚，這些蛋就無法成功孵化，也可能導致幼雛死亡。

那些始終維持信念，相信伴侶會回來而靜靜等待的企鵝，更有可能成功將蛋孵化或將幼雛扶養長大。在影片中，我們可以看到在上千隻的企鵝中，覓食回家的企鵝媽媽必須透過企鵝爸爸獨特的叫聲找到伴侶。這些企鵝克服了數不盡的種種困難，動物的天性實在令人讚嘆。

是什麼讓企鵝願意為了待在下一代的身邊而絕食？這種依附關係究竟是如何運作？企鵝伴侶之間無形的連結是如何形成？企鵝伴侶之間的緊密關係實在令人心醉。

繁殖季剛開始時，成雙成對的企鵝伴侶會互相交頸纏繞，對彼此發出求偶的叫聲；此時牠們的大腦也開始出現生理變化，在腦神經深深烙下了對伴侶的記憶，留下明確的標記，這樣牠們就不會忘記伴侶的樣貌、氣味、叫聲。

在企鵝的大腦裡，伴侶不再只是隨便一隻企鵝了，而是最重要的那隻企鵝。企鵝伴侶離開彼此身邊，一方覓食、一方孵蛋的時候，牠們腦中對於伴侶的印象已不僅僅是一般的記憶，同時還帶著某種信念或動力──「我要等他回來，他就是那個特別的存在，是專屬於我的存在。」

在人類身上亦然，因為你的所愛之人存在於世上，大腦裡的某些神經細胞才會同時激發，某些蛋白質才會在你的大腦裡以特別的方式折疊。

也正因為你的所愛之人曾經那樣活生生地存在於世上，正因為你們曾經如此相愛，他們才會在死去後卻依然存在──活在你的腦神經細胞裡。

——本文摘自《悲傷的大腦：一位心理神經免疫學者的傷慟考，從腦科學探究失去摯愛的悲痛與修復》，2023 年 ３ 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。

人類在社會化的過程中，學會了如何克制自己；所以在所謂的「敵意行為」（antagonistic interaction）中，人是比較不容易觀察的。當然男生或多或少都曾經打過架，即使有些學校三令五申打架要退學，但是從來沒打過架的男生還是少數。

在人裡面，比較容易觀察到所謂的「耀武揚威行為」（triumph display）通常是在球賽結束以後；當然有時耀武揚威的過了頭，也會引發衝突；像英國的足球賽常常演變成小規模的暴動，而最近埃及的足球暴動更是造成慘重的傷亡 [1]。

那麼，動物是否有耀武揚威的行為呢？

最近紐西蘭的一群科學家觀察白鰭企鵝（white-flippered penguins, Eudyptula minor albosignata）的敵意行為時，發現白鰭企鵝在打鬥結束後，獲勝的一方會以舞蹈、揮動雙鰭並發出嚎叫的方式來耀武揚威，而這個行為似乎不只是在「ㄙㄤˋ」失敗的一方而已，同時也警告旁觀者：「我不是好惹的！」[2]

在這個研究裡，紐西蘭的科學家們選擇了一群在 Flea Bay 築巢的白鰭企鵝。為什麼要選他們呢？這些企鵝本性凶悍，加上他們的窩與窩之間距離很近，所以常常會爭吵。而這些爭吵裡面，大概有百分之五到十會演變成全武行——用上了喙以及以鰭來攻擊對方。

為了要瞭解「耀武揚威行為」對旁觀者的影響，研究者先錄下幾段打鬥的聲音（包括打完以後的「耀武揚威」或「敗戰之聲」），然後播放給企鵝們聽。同時，為了能較準確的測量旁觀企鵝的反應，研究者並不把企鵝抓過來，也不是在身上綁著儀器（這些應該都會影響企鵝的「心情」吧？），而是把它們的蛋偷換成紅外線的假蛋，來偵測企鵝的心跳。

研究結果發現，不論是公是母，聽到打架的聲音都會緊張；但是當打架結束後，公企鵝只有聽到「耀武揚威」的聲音才會感到緊張，而母企鵝則是無論聽到「耀武揚威」或是「敗戰之聲」都會感到緊張。

而呼應這個結果的是，研究者也同時看到，旁觀的公企鵝常會在別人打完架以後去挑戰輸家（打落水狗？），但是卻不會去挑戰勝利者。

其實人也有類似的行為不是嗎？我們通常看到人家在吵架或打架的時候，就會緊張，而且還會躲遠一點。當然人的高度社會化，使我們不會打落水狗；而身處於敵意行為時，打（吵）贏的一方也不會耀武揚威，因為我們知道這不僅不合乎社會的道德規範（有失分寸），而且可能也會在未來招來更強烈的報復。要看人類打完架以後展現耀武揚威的行為，大概只能在十歲（六歲？）以下的孩子身上看到了。

參考資料

1. 足球／埃及球迷釀流血衝突　暴動釀74死 [2 February 2012]
2. How to Say ‘In Your Face’ Like a Penguin—ScienceNOW [9 March 2012]

本文原發表於作者部落格

文／林子揚
國立清華大學分子與細胞生物所博士生，從事像是手工藝品一樣的植物保存研究。興趣涉及演化學、生態學、考古學和地球科學，嗜好是研讀跟自己研究題目完全無關的科學新知。

6600 萬年前，一顆隕石帶走了現代鳥類祖先以外的大多數恐龍，以及中生代海洋爬行類等生物。災難過後復甦的生態系中，空缺的棲息地和生態棲位，就由倖存者補上，推動了一波輻射演化適應。

就在古新世期間，企鵝這個系譜在紐西蘭、南極洲地區崛起得特別快。根據分子分析，與企鵝親緣最近的其他現生鳥類，是包含信天翁、海燕等海鳥在內的鸌形目（Procellariiformes），但是在白堊紀晚期已經分家。以目前已知最早、游泳能力還有些不足的威馬奴企鵝（Waimanu）為起點，不到 1000 萬年內就成熟適應了海洋，成為當時南極圈海域的頂級掠食者。

而近日剛發表，體型與成年人相若的懷帕拉橫谷企鵝（Crossvallia waiparensis）^註1也是其中之一；該論文本月於澳洲古生物學雜誌《Alcheringa》發表。

懷帕拉橫谷企鵝的化石於 2018 年由業餘古生物學者發現，挖掘地點是紐西蘭南島的懷帕拉綠沙地層（Waipara Greensand）。「綠沙」是對於地層中灰綠色砂岩帶的特殊稱呼，這種岩石是由淺海底層缺氧、富含有機質的底泥，經過地質作用後形成。從紐西蘭的這處古新世綠沙地層中，已經出土了多種企鵝。

懷帕拉橫谷企鵝的現有化石，包含完整的兩條脛骨、腳掌和腳趾的局部，以及股骨上端。從這些化石與其他已滅絕和現生企鵝比較，可推算出其大致體格，身高 1.6 公尺、體重約 80 公斤，就跟一個稍微矮胖的成年人差不多，比現生最高的皇帝企鵝還高了 40 公分左右。

在溫暖環境中巨型化的古企鵝們

比起 2017 年發表的巨鳥企鵝（Kumimanu），這個時代相近的新物種稍微小了一點，不過另有意義。

牠與 2005 年發表，出土於南極西摩島（Seymour Island）的南翼橫谷企鵝（Crossvallia unienwillia）^註2同屬，代表這兩地區在企鵝早期演化事件中關係密切。根據腿骨的解剖特徵推測，橫谷企鵝在陸地上行走的能力比現生企鵝差，但更偏於適應游泳。

古新世的南極圈週邊海域，平均溫度約為攝氏 25 度，比現代的攝氏 8 度要溫暖許多。實際上新生代一半以上時間的氣溫高於現代，尤其古新世至始新世中期的海洋持續高溫，古新世晚期還有一個恐龍滅絕後至今為止最熱的古新世–始新世氣候最暖期（PETM）。^註3從距今3400萬年前的漸新世開始，地球的氣溫才逐漸降低到接近現代氣候，並經歷多次冰河期。

古企鵝就在這樣溫暖的環境快速演變並巨型化。至於為什麼牠們在當時如此興盛，現代企鵝卻只有相對較小的物種？島嶼效應造成的體型巨大化、物種間的競爭，以及鯨豚等海洋哺乳類尚未出現，都有可能是原因。

至今紐西蘭已經發表了四種古新世企鵝、一具已公開的未命名化石，以及其他採集後尚未完全鑑定的標本，或許從其中還能找到更多樣化的早期企鵝，讓這群特化的海洋鳥類早期演化拼圖更為完整。

註釋

1. 懷帕拉橫谷企鵝（Crossvallia waiparensis，暫譯），屬名取自 2005 年南極發現第一種橫谷企鵝的地點，南極橫谷組地層（Cross Valley Formation）。種名代表其來自懷帕拉河畔。
2. 南翼橫谷企鵝（Crossvallia unienwillia，暫譯），屬名如上所述，種名以馬普切語中的翅膀（Unien）和南方（Wlli）組合而成。
3. 雖然上新生代有一半以上時間氣候暖於現代，但其中最暖期（PETM）是在約 2 萬年內氣溫急遽上升攝氏 5~8 度，並持續 20 萬年左右。現代人類造成的全球暖化，根據估測在 2100 年就可能比現在高 1~4 度，從時間尺度跟上升趨勢來看，升溫仍是比 PETM 還急遽，是個不可忽視的問題。

延伸閱讀：

• 比人還要大隻的遠古巨企鵝 Kumimanu

參考資料：

• Mayr, G., De Pietri, V. L., Love, L., Mannering, A., & Scofield, R. P. (2019). Leg bones of a new penguin species from the Waipara Greensand add to the diversity of very large-sized Sphenisciformes in the Paleocene of New Zealand. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 1-18.
• ‘Human-sized penguin’ lived in New Zealand | BBC News