常常搞不清楚停在葉子上的是食蚜蠅（Syrphidae）還是胡蜂。食蚜蠅這身外表，能勸退飢餓的鳥，不過常常也會發現擬態不那麼像胡蜂的食蚜蠅（圖左與圖右相比）。過去科學家認為，不完美的擬態是因為牠們同時擬態不同種生物的原因，或者是牠們在人和鳥類眼中不同。為了測試假設，科學家找來38種食蚜蠅，和10種蜂。除了分析這幾種蟲子的體色，也測試是否能騙過人類和鳥類的眼睛。結果卻顯示，體型大小才是關鍵－大型食蚜蠅有最接近完美的擬態，而小型食蚜蠅則最不像蜂。研究團隊認為，這是因為鳥類偏愛捕食大型食蚜蠅，在捕食壓力下，演化的結果使大型的食蚜蠅外表比較像胡蜂。研究結果發表於《Nature》。
資料來源：ScienceShot: A Fly’s Imperfect Disguise [21 March 2012]
本文轉載自顯微觀點
斑馬魚是最知名的模式生物之一，其基因、型態與發育深受了解，並用於探討深度同源等重要演化生物學問題。但也有科學家提出，演化生物學該持續隨環境演進，並嘗試以新的實驗物種——金魚——探討人類世（Anthropocene）環境下的生物演化。
例如有千年馴化歷史、型態千變萬化的金魚，就相當適合探討人類因素與生物型態演化的關聯。
中研院細生所派駐臨海研究站的演化與發育生物學家太田欽也指出，斑馬魚與金魚兩者的胚胎都可以透過顯微鏡仔細觀察，相對於受精一年後才成熟的金魚，斑馬魚有成熟較快，基因組較為單純等優點，也具備許多現成基因研究工具。
但斑馬品系間仍以其生理機能與基因為主要差別，對型態差異的演化並未那麼明顯。因為，科學家為了操作基因與細胞特徵而培育斑馬魚，使不同品系的差異大多來自目標明確的基因工程。
而金魚的型態變異，則完全來自飼養者對型態的偏好和育種，蘊藏更多元的型態變化與發育差異。其悠長的馴養歷史以及更古老的基因重複（Gene Duplication）機遇，使其值得成為演化發育生物學的新模式生物。研究器材和方法上的調整，則是生物學家展現才智的機會。
太田欽也舉例，「一般的解剖顯微鏡工作距離適合觀察和操作斑馬魚，但是經過我們自己的創意，也改裝出可以對金魚進行顯微手術的器具和適合拍攝的大型解剖顯微鏡。設備上的差異並不難克服。」
太田欽也說，現代生物學家以果蠅和微生物育種進行遺傳與演化實驗，擴大時間維度來看，千年來金魚愛好者挑選、強化金魚外觀特徵的過程，可以比擬長時間的人擇實驗。
金魚不僅適合用來觀察人擇壓力如何影響成年生物的型態。太田欽也更想進一步探索，從胚胎階段的差異進行選擇，是否可能改變生物的型態。
太田欽也提到，人工育種對發育與型態的影響力也展現在其他物種上，例如家犬與鴿子也被培育出許多特殊表型。但是哺乳動物和鳥類的胚胎觀察不易，需要相當高的技術與成本。
相對於動物子宮與鳥類蛋殼內的胚胎，在透明卵囊中發育的半透明金魚胚胎，就是非常容易觀察的研究對象。只要有恰當的複式顯微鏡、解剖顯微鏡和顯微手術能力，金魚的胚胎從受精到孵化都可以全程順利紀錄，而且每次繁殖可以蒐集到上百筆資料。
除了將金魚研究成果發表在 Nature 等科學期刊，太田欽也同時努力當起「Youtuber」。他希望能將演化發育生物學、金魚飼育經驗、臨海研究站的學術特色，甚至是宜蘭的風光，透過網路傳達給大眾。
武漢肺炎導致的漫長隔離，是他學習影音製作的契機。最初他在百無聊賴之下看了大量影片，後來逐漸萌發「我也要拍自己的題材！」的企圖心。開始搜尋拍攝、後製、配樂等網路教學，在隔離的單人房中逐漸進步。
太田欽也說，拍攝影片最重要的動機是「分享」。他解釋，「科學的頻道不管累積再多追蹤者，例如數十萬人追蹤的 Nature, Science, 觀眾也以科學領域工作者為主。現代知識逐漸朝向『專家』與『外人』的兩極化狀態發展，我不喜歡這樣的社會。」
如同他推進學術研究的方法，他也透過自學、自己組裝基礎設備如空拍機、手機等，在節省開支的情況下拍出了中研院同僚為之驚艷的影片。
太田欽也熱衷以空拍影片介紹宜蘭的郊野與人文，但他對主流輿論的「自然環境」內涵存疑，他認為「自然」早已被人類行為大幅改變。自從農業擴張、工業革命發生，人類對環境與生物的改變程度早已無法恢復「自然原貌」。
他以金魚的馴化過程為例，從宋朝開始的愛好者，透過育種極力凸顯特殊形態，從沒有背鰭的「蛋種」，到眼周水泡足以遮蔽視線的「水泡眼」。都不是基於適應「自然」而進行的育種。
太田欽也強調，「如果是宋朝或明朝人有今天的生物學工具，以他們的追求珍奇的育種態度，一定會用 CRISPR 編輯金魚基因，製造出更奇特的變異型態。」
他說，這樣的行為會在現代科學圈與社會輿論上遭到反對，「認為動物被修改基因、型態變異很可憐」，但人類採用動物進行藥物實驗或經濟用途時，也並未優先考慮「自然原則」。
太田欽也反問，「若是透過基因編輯技術將金魚修改回類似野生鯽魚的型態，更適應野外環境，這樣算是自然或不自然呢？」
他指出，金魚的馴化與育種反映著東亞社會的自然觀念，不同於西方基督教倫理的「人統御、保護自然」意識形態。可以促進人們反思，人類也身在其中的「自然」的標準是什麼？而非執著於保護想像中的自然「原狀」。
太田欽也強調，「本質化『自然』、建構一個保守不變的形象，不會幫助人們了解生物學。」
他認為，宋朝人、明朝人的自然觀念與今日不同；甚至現代人常引用的「道法自然」倡議者老子，他所提倡的自然，與現代許多人想像、意圖恢復的也是不同的自然。
太田欽也建言，科學地面對人類因素影響世界各地生態的現實、建立基因科技的社會倫理與規範，都是比恢復建構出的「自然」意象更重要的生物學議題。
來自日本和歌山縣鄉間的太田欽也說，長期駐守宜蘭頭城的臨海研究站不僅是因為設施與職位，也是因為此處環境與故鄉有幾分神似。
「但我不會說這兩個地方都很『自然』，在人們對我說『這裡很自然！』的時候。」太田欽也無奈地笑說，「想到周遭可以釣起吳郭魚的溪流、被整治疏濬成田園的原洪氾濕地，反而會讓我很疑惑彼此對『自然』的共識。」
1995 年諾貝爾化學獎得主克魯岑（Paul Crutzen）指出，現代已是由人類行為影響地質特性的人類世。此概念引起地質科學界激烈討論，從新石器時代、工業革命到核彈試爆頻繁的 1960 年代都有學者認為是人類世的開端。
最後由國際地層委員會的人類世工作小組投票決定，視第二次世界大戰後、人口與人類活動高速成長的20世紀中葉為人類世起點。
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一般大眾或甚至其他領域生物學家們，對於基礎生物分類學家的刻板印象，無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種，或者常常東跑西跑去採集標本，頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家，為了搞清楚物種學名的分類地位，將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態，往往需要做大量的歷史文獻，造訪各大博物館並進行模式標本考察，其中的繁瑣和複雜程度，往往令人出乎意料。
如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道，模式標本是物種發表時的實體存證，是學者對分類地位有疑慮時，用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本，而每個屬也有其模式物種，是判定該屬別的決定性物種，模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時，不可或缺的重要資訊。
這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲，本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察，以及我們對於分類處理過程的案例分享。
露兜樹科（Pandanus）為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物，其中林投（Pandanus tectorius）具有抗風、耐鹽的特性，是常見的海岸防風定砂植物，而俗稱斑蘭葉（pandan）的七葉蘭（Pandanus amaryllifolius），則是東南亞常見的料理與糕點製作材料，而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲（Lyterius）。
而故事的緣起可追溯到 2022 年，當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究，我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近，因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時，我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲，出於好奇，我們聯繫了普雷納博士，進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。
首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向，一個是屬別層級的，而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單，我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別，分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885，根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊，我們認為牠們應該被合併成單一屬別，也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後，那自然我們就能依照優先權原則，把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。
我們雖然追蹤到 Barisoma 和 Plaxes 的模式種和其模式標本，但是 Lyterius 的模式種問題，卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。
Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾（Carl Johan Schönherr）於 1844 年所提出，並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802，這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯（Johan Christian Fabricius ）所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼（Carl Henrik Boheman）也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合，同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯（Friedrich Weber）在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別，學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ，並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的，便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了，因為這兩個物種的模式標本來源，都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生，擁有德裔血統的丹麥博物學家，在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時，於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。
根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳，達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後，應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構，而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯（Friedrich Weber），以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯（Johan Christian Fabricius），這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。
因此第一個疑點就是，韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本，發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus，這讓人很難不懷疑，這兩個名字會不會根本就是同一個物種，這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代，是非常容易發生的事情。
而支持這樣想法的關鍵則有二，首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格（Johann Karl Wilhelm Illiger）其實在 1805 年的著作中，就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了，然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中，不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理，他卻也在看過兩種的模式標本後，在他那 1844 年的著作中，提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想，然而因為他手邊就只有兩隻標本，一隻是雄的 Lyterius abdominalis ，一隻是雌的 Lyterius musculus ，因此他無法下這個決定情有可原，而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性，雄蟲的口喙比較短，且足部的前腳腿節有明顯的突起，博赫曼的猜想不證自明。
總而言之，從上述的歷史文獻爬梳，我們可以從
來推斷，這兩個種類很有可能是同一個種類！
在爬梳大量文獻後，我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總／群模式標本。然而，在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁，不管是文獻還是實際探訪，幾乎都找不到韋伯收藏的下落，韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了，那要怎麼辦呢？
雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本，然而我們從以上的間接證據，可以合理相信 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題，穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理，首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本，並且我們將「這一個」標本，再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本，這個時候，這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名（objective synonym）」關係，相較於分類學家自行主觀認定的同物異名（主觀同物異名 subjective synonym ），客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況，這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係，只有最早被發表的名字有優先權，因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位，也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作，我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種，也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 Barisoma 和 Plaxes 的同物異名，最後我們可以大聲的說：露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 ！
另外一方面，我們在調查 Plaxes 的模式標本時，也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總／群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館，幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本，採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種，我們也指定砂拉越的總／群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本，無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種，顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種，這又再次加強我們上面提到的，達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。
這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本，最終作出了適宜的分類學處理，為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。
***溫馨提醒，本文有小強畫面，請斟酌觀看***
周星馳的唐伯虎點秋香上映後，讓小強成為蟑螂的代名詞，但你看到小強的瞬間，是順手將它解決，還是尖叫著逃跑呢？
台灣曾做過調查——不做調查也知道，蟑螂絕對是大家最討厭的害蟲第一名。美國甚至做過大規模調查，有超過四分之一的美國人表示自己最討厭的害蟲就是蟑螂，是第二名蜘蛛的兩倍之多！
所以，若要幫全人類找一個共同的敵人，蟑螂肯定算得上是一個。
但過去的日本節目中，卻發現北海道人竟然不怕蟑螂，難道他們都是勇者嗎？或是我們能從他們身上找到克服蟑螂恐懼的方法？
你是不是光想到蟑螂的外表，就覺得全身起雞皮疙瘩？
面對蟑螂還能如此淡定，甚至能覺得牠們可愛的北海道人，別說你不敢相信，一群演化心理學家也是覺得匪夷所思，開始針對這些人做起了研究。
演化心理學就如字面上的意思，是將達爾文演化論套用到現代人的心理特質上，試圖以天擇的角度解釋許多無法解釋的人類心理現象。
例如近年來被診斷率越來越高的注意力不集中與過動症，也就是所謂的 ADHD，在演化心理學看來其實不是需要治療的「病」，而是環境變化太大導致的適應不良。想像一下，如果你是上萬年前生活在野外的人類，每天都必須在山林裡一邊躲避猛獸、一邊想辦法靠打獵與採集獲取食物。
在這種環境下，眼觀四面、耳聽八方，且隨時保持能戰能跑的機動性，反而都是生存必須的特質，自然會成為演化過程中被保留下來的心理特質。隨著人類社會在近幾百年快速進步，我們不需要再去當高風險的獵人，但那些經年累月刻印在基因裡的特質還來不及被汰換掉，反而讓這些天生的獵人無法適應現代生活。
同樣的道理，演化心理學認為人類對蟑螂的莫名恐懼，其實是來自於大腦主動識別並排斥潛在威脅的生存機制。在醫療資源匱乏的過去，隨便受個傷、生個病都有可能是致命的，人類只能戰戰兢兢，想辦法避開任何可能會傷害到自己的東西。這讓我們在無法辨別敵友時，會本能地戒備未知的東西。
即使從生態系的角度出發，同時兼具環境清道夫與許多動物主要食物來源的蟑螂，是維持自然平衡不可或缺的益蟲。但在無法感受到牠們好處的普通人眼裡，經常出沒於被我們視為髒亂、有害健康的垃圾與廚餘堆的蟑螂身上，只會被貼滿很髒，甚至是有害的負面標籤，當然不可能有好印象。
我猜這時有些觀眾心中閃過了「那又如何」、「我就討厭蟑螂啊」的念頭，但千萬別小看這份理所當然。雖說蟑螂因為生存與繁衍力強，被人類刻意撲殺這麼多年都還沒有要絕跡的意思，但其他昆蟲就沒那麼幸運了。由於人類對昆蟲，特別是只占大約10%的害蟲抱有負面觀感，使得這些小生物常在生態保育的討論中被冷落，甚至就這樣默默絕種，在地球生態系中留下無法彌補的缺口。久而久之，嘗到苦果的還是人類自己。
話說回來，既然演化心理學表明恐懼來自於未知，那只要我們學到關於這些昆蟲的正確知識，就能扭轉刻板印象了，對吧！那麼看完泛科學，想必你就能擺脫對小強的恐懼！
——雖然我很想這樣說，但很可惜，事情沒這麼簡單。還記得北海道人的訪問嗎？按照演化心理學，這些從來見過蟑螂本螂的北海道人，既然對蟑螂完全陌生，那麼應該不會有這麼正向的反應。就算不覺得被威脅，至少也該有點基本的戒備才是啊？
一篇發表於 2021 年的日本研究，正是想探討這個落差。研究團隊分析過往研究，發現「增加昆蟲相關知識」與「減輕恐懼」之間似乎沒有必然的關聯。而且，與出身郊區的人相比，從小生活在都市的人對於昆蟲竟然普遍有著較強、也較難改變的昆蟲嫌惡。
深入研究後，才發現，原來連怕不怕蟑螂這種事都得要看出身的。
在針對13,000名日本人進行調查後，研究團隊提出了「都市化—嫌惡假說」。此假說以都市化為起點，拆解出兩條人類培養對昆蟲嫌惡感的路徑。
首先，由於都市化導致自然環境縮減，無法適應都市環境的昆蟲大量減少，相對的，像蟑螂、蒼蠅、蜘蛛等適應良好的昆蟲，數量不可避免地會增加，也更容易出現在室內環境裡。對我們來說，穩固的牆壁與天花板會帶來與外界隔絕的安全感。因此，當有不請自來、侵門踏戶的東西出現，除了對昆蟲本身的厭惡，我們對所處環境原有的信任也跟著崩塌了。
回想一下，上次在家裡或辦公室茶水間看到蟑螂，就算當下就把它消滅了，在接下來的一段時間內，是不是會到處疑神疑鬼，總覺得某些角落或通風管裡藏著一支蓄勢待發的蟑螂大軍，準備趁你不注意時再出來嚇你一跳？
同樣的，就算不是在你家，而是外出用餐時在餐廳裡看見蟑螂，基於恨烏及屋的情感連結，你對於餐廳的信任感也跟著下降，甚至激動一點當場走人也有可能。但換個場景，假如你今天是在馬路上看見蟑螂，或許還是會覺得害怕、覺得噁心，但反應很可能不會像在家裡這麼大。
這便是都市化—嫌惡假說第一條路徑強調的重點。在都市化程度高的環境裡「室內」跟「室外」的界線變得分明，因此當有不該存在的東西出現，我們的反應也會更強烈。
至於都市化—嫌惡假說的第二條路徑，是延續演化心理學裡，人們對於不了解的事物會產生恐懼的觀點。但比起針對單一種昆蟲，都市化—嫌惡假說發現，都市化環境會普遍降低其居民接觸大自然的頻率。就算是出生於郊區環境的人，在都市生活久了也會喪失這股熟悉感，甚至開始對大自然出現排斥心理。
同樣的，今天即便你是個都市小孩，只要到郊外生活夠久，而且自發地去接觸自然環境，那份對昆蟲的恐懼便會在洪水療法下逐漸被減敏感。說不定某天你會跟北海道人一樣，開始欣賞蟑螂的可愛之處喔！
除了解釋了我們對蟑螂的厭惡，都市化—嫌惡假說其實也點出了現代社會一個很重要的議題，那就是在現代科技的干擾下，我們接觸真實世界的頻率正在下降，無形中也失去不少珍貴的「經驗」。
我們的大腦仰賴經驗法則才能運轉，想學習新技能、建立穩固的知識結構，都需要持續且頻繁地暴露在特定刺激下。讀書、背講義是一種刺激，與人社交締結關係是一種刺激，走出戶外接觸山林也是一種刺激，任何一種刺激少了，我們就會錯過發展相應能力的機會。
就好像最近幾年特別被重視的語言教育、科學教育、情感教育，甚至是平權與美感教育，其實都是在努力把握小孩子學習的黃金期，讓他們盡早接觸到足夠的相關刺激，打下扎實基礎。這在教育心理學叫做「早期暴露」(early exposure)，這個理論反對只把重心放在學齡後與學校教育的傳統觀念，認為父母在學齡前給予孩子多元化刺激同樣重要。
不需要花大錢上才藝班，平時多帶孩子出門走走，或是準備不同的課外讀物與嗜好，都是很好的新奇刺激，不單能增進大腦發展，還可以培養認知彈性，讓他們在未來遇到未知事物時能保持好奇心、積極自發地去吸收新知，而非縮在固有觀念裡。
這個乍看很冷門、沒什麼了不起的研究，其實衍生出來的意義可是與我們息息相關。就好像我們常說在家裡看到一隻蟑螂，代表看不見的地方還有十隻。怕不怕蟑螂事小，因為享受現代科技的便利而錯失與真實世界互動的經驗，才是最得不償失的。
要在都市中增加對昆蟲的好感不容易，但也有像是中山女中蔡任圃老師，成功透過一系列的觀察、研究等課程活動，讓許多學生愛上了蟑螂這個小生物。那麼你呢，你覺得你還有機會跟小強達成和解嗎？
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