在金曲獎中那些驚鴻一現的臺灣原生蕨類、蝴蝶和鳥類們，你認得出來嗎？

本文與 TRPMA 台灣研發型生技新藥發展協會合作，泛科學企劃執行

如果把癌細胞比喻成身體裡的頭號通緝犯，那誰來負責逮捕？

許多人第一時間想到的，可能是化療、放療這些外來的「賞金獵人」。但其實，我們體內早就駐紮著一支最強的警察部隊「免疫系統」。

既然「免疫系統」的警力這麼堅強，為什麼癌症還是屢屢得逞？關鍵就在於：癌細胞是偽裝高手。有的會偽造「良民證」，騙過免疫系統的菁英部隊；更厲害的，甚至能直接掛上「免查通行證」，讓負責巡邏的免疫細胞直接視而不見，大搖大擺地溜過。

過去，免疫檢查點抑制劑的問世，為癌症治療帶來突破性的進展，成功撕下癌細胞的偽裝，也讓不少患者重燃希望。不過，目前在某些癌症中，反應率仍只有兩到三成，顯示這條路還有優化的空間。

今天，我們要來聊的，就是科學家如何另闢蹊徑，找出那些連「通緝令」都發不出去的癌細胞。這個全新的免疫策略，會是破解癌症偽裝的新關鍵嗎？

免疫療法登場：從殺敵一千到精準出擊

在回答問題之前，我們先從人類對抗癌症的「治療演變」說起。

最早的「傳統化療」，就像威力強大的「七傷拳」，殺傷力高，但不分敵我，往往是殺敵一千、自損八百，副作用極大。接著出現的「標靶藥物」，則像能精準出招的「一陽指」，能直接點中癌細胞的「穴位」，大幅減少對健康細胞的傷害，副作用也小多了。但麻煩的是，癌細胞很會突變，用藥一段時間就容易產生抗藥性，這套點穴功夫也就漸漸失靈。

直到這個世紀，人類才終於領悟到：最強的武功，是驅動體內的「原力」，也就是「重新喚醒免疫系統」來對付癌症。這場關鍵轉折，也開啟了「癌症免疫療法」的新時代。

你可能不知道，就算在健康狀態下，平均每天還是會產生數千個癌細胞。而我們之所以安然無恙，全靠體內那套日夜巡邏的「免疫監測 (immunosurveillance)」機制，看到癌細胞就立刻清除。但，癌細胞之所以難纏，就在於它會發展出各種「免疫逃脫」策略。

免疫系統中，有一批受過嚴格訓練的菁英，叫做「T細胞」，他們是執行最終擊殺任務的霹靂小組。狡猾的癌細胞為了躲過追殺，會在自己身上掛出一張「偽良民證」，這個偽裝的學名，「程序性細胞死亡蛋白配體-1 (programmed death-ligand 1, PD-L1) 」，縮寫PD-L1。

當T細胞來盤查時，T細胞身上帶有一個具備煞車功能的「讀卡機」，叫做「程序性細胞死亡蛋白受體-1 (programmed cell death protein 1, PD-1) 」，簡稱 PD-1。當癌細胞的 PD-L1 跟 T細胞的 PD-1 對上時，就等於是在說：「嘿，自己人啦！別查我」，也就是腫瘤癌細胞會表現很多可抑制免疫 T 細胞活性的分子，這些分子能通過免疫 T 細胞的檢查哨，等於是通知免疫系統無需攻擊的訊號，因此 T 細胞就真的會被唬住，轉身離開且放棄攻擊。

這種免疫系統控制的樞紐機制就稱為「免疫檢查點 （immune checkpoints）」。而我們熟知的「免疫檢查點抑制劑」，作用就像是把那張「偽良民證」直接撕掉的藥物。良民證一失效，T細胞就能識破騙局、發現這是大壞蛋，重新發動攻擊！

目前免疫療法已成為晚期癌症患者心目中最後一根救命稻草，理由是他們的體能可能無法負荷化療帶來的副作用；標靶藥物雖然有效，不過在用藥一段期間後，終究會出現抗藥性；而「免疫檢查點抑制劑」卻有機會讓癌症獲得長期的控制。

由於免疫檢查點抑制劑是借著免疫系統的刀來殺死腫瘤，所以有著毒性較低並且治療耐受性較佳的優勢。對免疫檢查點抑制劑有治療反應的患者，也能獲得比起化療更長的存活期，以及較好的生活品質。

不過，儘管免疫檢查點抑制劑改寫了治癌戰局，這些年下來，卻仍有些問題。

CD47來救？揭開癌細胞的「免死金牌」機制

「免疫檢查點抑制劑」雖然帶來治療突破，但還是有不少挑戰。

首先，是藥費昂貴。 雖然在台灣，健保於 2019 年後已有條件給付，但對多數人仍是沉重負擔。 第二，也是最關鍵的，單獨使用時，它的治療反應率並不高。在許多情況下，大約只有 2成到3成的患者有效。

換句話說，仍有七到八成的患者可能看不到預期的效果，而且治療反應又比較慢，必須等 2 至 3 個月才能看出端倪。對患者來說，這種「沒把握、又得等」的療程，心理壓力自然不小。

為什麼會這樣？很簡單，因為這個方法的前提是，癌細胞得用「偽良民證」這一招才有效。但如果癌細胞根本不屑玩這一套呢？

想像一下，整套免疫系統抓壞人的流程，其實是這樣運作的：當癌細胞自然死亡，或被初步攻擊後，會留下些許「屍塊渣渣」——也就是抗原。這時，體內負責巡邏兼清理的「巨噬細胞」就會出動，把這些渣渣撿起來、分析特徵。比方說，它發現犯人都戴著一頂「大草帽」。

接著，巨噬細胞會把這個特徵，發布成「通緝令」，交給其他免疫細胞，並進一步訓練剛剛提到的菁英霹靂小組─T細胞。T細胞學會辨認「大草帽」，就能出發去精準獵殺所有戴著草帽的癌細胞。

而PD-1/PD-L1 的偽裝術，是發生在最後一步：T 細胞正準備動手時，癌細胞突然高喊：「我是好人啊！」，來騙過 T 細胞。

但問題若出在第一步呢？如果第一關，巡邏的警察「巨噬細胞」就完全沒有察覺這些屍塊有問題，根本沒發通緝令呢？

這正是更高竿的癌細胞採用的策略：它們在細胞表面大量表現一種叫做「 CD47 」的蛋白質。這個 CD47 分子，就像一張寫著「自己人，別吃我！」的免死金牌，它會跟巨噬細胞上的接收器─訊號調節蛋白α (Signal regulatory protein α，SIRPα) 結合。當巨噬細胞一看到這訊號，大腦就會自動判斷：「喔，這是正常細胞，跳過。」

結果會怎樣？巨噬細胞從頭到尾毫無動作，癌細胞就大搖大擺地走過警察面前，連罪犯「戴草帽」的通緝令都沒被發布，T 細胞自然也就毫無頭緒要出動！

這就是為什麼只阻斷 PD-L1 的藥物反應率有限。因為在許多案例中，癌細胞連進到「被追殺」的階段都沒有！

為了解決這個問題，科學家把目標轉向了這面「免死金牌」，開始開發能阻斷 CD47 的生物藥。但開發 CD47 藥物的這條路，可說是一波三折。

不只精準殺敵，更不能誤傷友軍

研發抗癌新藥，就像打造一把神兵利器，太強、太弱都不行！

第一代 CD47 藥物，就是威力太強的例子。第一代藥物是強效的「單株抗體」，你可以想像是超強力膠帶，直接把癌細胞表面的「免死金牌」CD47 封死。同時，這個膠帶尾端還有一段蛋白質IgG-Fc，這段蛋白質可以和免疫細胞上的Fc受體結合。就像插上一面「快來吃我」的小旗子，吸引巨噬細胞前來吞噬。

問題來了！CD47 不只存在於癌細胞，全身上下的正常細胞，尤其是紅血球，也有 CD47 作為自我保護的訊號。結果，第一代藥物這種「見 CD47 就封」的策略，完全不分敵我，導致巨噬細胞連紅血球也一起攻擊，造成嚴重的貧血問題。

這問題影響可不小，導致一些備受矚目的藥物，例如美國製藥公司吉立亞醫藥（Gilead）的明星藥物 magrolimab，在2024年2月宣布停止開發。它原本是預期用來治療急性骨髓性白血病（AML）的單株抗體藥物。

太猛不行，那第二代藥物就改弱一點。科學家不再用強效抗體，而是改用「融合蛋白」，也就是巨噬細胞身上接收器 SIRPα 的一部分。它一樣會去佔住 CD47 的位置，但結合力比較弱，特別是跟紅血球的 CD47 結合力，只有 1% 左右，安全性明顯提升。

像是輝瑞在 2021 年就砸下 22.6 億美元，收購生技公司 Trillium Therapeutics 來開發這類藥物。Trillium 使用的是名為 TTI-621 和 TTI-622 的兩種融合蛋白，可以阻斷 CD47 的反應位置。但在輝瑞2025年4月29號公布最新的研發進度報告上，TTI-621 已經悄悄消失。已經進到二期研究的TTI-622，則是在6月29號，研究狀態被改為「已終止」。原因是「無法招募到計畫數量的受試者」。

但第二代也有個弱點：為了安全，它對癌細胞 CD47 的結合力，也跟著變弱了，導致藥效不如預期。

於是，第三代藥物的目標誕生了：能不能打造一個只對癌細胞有超強結合力，但對紅血球幾乎沒反應的「完美武器」？

為了找出這種神兵利器，科學家們搬出了超炫的篩選工具：噬菌體（Phage），一種專門感染細菌的病毒。別緊張，不是要把病毒打進體內！而是把它當成一個龐大的「鑰匙資料庫」。

科學家可以透過基因改造，再加上AI的協助，就可以快速製造出數億、數十億種表面蛋白質結構都略有不同的噬菌體模型。然後，就開始配對流程：

1. 先把這些長像各異的「鑰匙」全部拿去試開「紅血球」這把鎖，能打開的通通淘汰！
   
2. 剩下的再去試開「癌細胞」的鎖，從中挑出結合最強、最精準的那一把「神鑰」！

接著，就是把這把「神鑰」的結構複製下來，大量生產。可能會從噬菌體上切下來，或是定序入選噬菌體的基因，找出最佳序列。再將這段序列，放入其他表達載體中，例如細菌或是哺乳動物細胞中來生產蛋白質。最後再接上一段能號召免疫系統來攻擊的「標籤蛋白 IgG-Fc」，就大功告成了！

目前這領域的領頭羊之一，是美國的 ALX Oncology，他們的產品 Evorpacept 已完成二期臨床試驗。但他們的標籤蛋白使用的是 IgG1，對巨噬細胞的吸引力較弱，需要搭配其他藥物聯合使用。

而另一個值得關注的，是總部在台北的漢康生技。他們利用噬菌體平台，從上億個可能性中，篩選出了理想的融合蛋白 HCB101。同時，他們選擇的標籤蛋白 IgG4，是巨噬細胞比較「感興趣」的類型，理論上能更有效地觸發吞噬作用。在臨床一期試驗中，就展現了單獨用藥也能讓腫瘤顯著縮小的效果以及高劑量對腫瘤產生腫瘤顯著部分縮小效果。因為它結合了前幾代藥物的優點，有人稱之為「第 3.5 代」藥物。

除此之外，還有漢康生技的FBDB平台技術，這項技術可以將多個融合蛋白「串」在一起。例如，把能攻擊 CD47、PD-L1、甚至能調整腫瘤微環境、活化巨噬細胞與T細胞的融合蛋白接在一起。讓這些武器達成 1+1+1 遠大於 3 的超倍攻擊效果，多管齊下攻擊腫瘤細胞。

結語

從撕掉「偽良民證」的 PD-L1 抑制劑，到破解「免死金牌」的 CD47 藥物，再到利用 AI 和噬菌體平台，設計出越來越精準的千里追魂香。 

對我們來說，最棒的好消息，莫過於這些免疫療法，從沒有停下改進的腳步。科學家們正一步步克服反應率不足、副作用等等的缺點。這些努力，都為癌症的「長期控制」甚至「治癒」，帶來了更多的希望。

• 作者／洪廣冀 臺灣大學地理環境資源學系副教授

延伸閱讀：世界屋脊之上，北半球最豐富的高山植物相——橫斷山

一八八一年，五十八歲的華萊士（Alfred Russel Wallace, 1823-1913），出版了《島之生》（Island Life）一書。在此二十二年前，華萊士與達爾文同時提出演化論，讓這位昔日以販賣標本維生的採集者，頓時成為英國科學界的新星。

然而，由於華萊士對通靈與催眠的興趣，以及無法接受達爾文全然把造物者排除在演化之外的見解，他一直處在當時英國的科學圈外。讓華萊士走出自己的路、且在科學界大放異采的便是生物地理學，特別是島嶼的生物地理學。

《島之生》成為生物地理學的經典，其深邃與比較的視野會由著名的演化學者、螞蟻專家、生物多樣性概念的提出者以及普立茲獎得主威爾森（E. O. Wilson, 1929-2021）所繼承，並在其與羅伯特．麥克阿瑟（Robert MacArthur）合撰之《島嶼生物地理學之理論》（The Theory of Island Biogeography, 1967）中發揚光大。

在《島之生》中，華萊士花了相當篇幅討論臺灣的生物相。他說這個被葡萄牙人稱為 Formosa 的島嶼，直到相當晚近，對博物學者來說，都是個「未知之地」（terra incognita）。他表示，感謝斯文豪（Robert Swinhoe, 1836–1877）於一八五六至一八六六年的採集，博物學家得以一窺臺灣的生物相，且細究其與周邊區域的關係。

在華萊士的時代，論及臺灣生物相的特殊性時，一般見解是臺灣的生物相與對岸的大陸有著密切關係；即臺灣與大陸本為一體，生物相也彼此相通，臺灣海峽的「陷落」是相當晚近的事，導致臺灣生物相與中國大陸生物相兩者仍是密不可分。

華萊士挑戰此通說，認為從生物地理學的角度，臺灣與中國大陸的分離（separation）比一般以為的來得早，具體表現在臺灣島上已出現自己的特有種，且生物相中包含大量東南亞、喜馬拉雅、日本與印度的成分。在如此界定臺灣生物相的特色後，華萊士依照島嶼與大陸的關係遠近，將幾個緊鄰大陸的島嶼生物相排入一個序列。他認為，與大陸關係最近者為英國，關係最遠者則是臺灣。

本是同根生？台灣與大陸生物相的間斷分布

在判斷臺灣生物相之獨特性時，華萊士援引生物地理學中最大的謎團及最歷久彌新的主題：間斷分布（disjunct distribution）。間斷分布的內涵很簡單：高度相近、且在演化上具備深切之親緣關係的動植物出現在相距很遠的地點。

對於間斷分布，還不具備演化概念的博物學者會訴諸造物者之意志。他們認為，既然物種是造物者所創造，且造物者在造物時，勢必會顧及各物種適合的生育地，若兩地的環境相近，即便相隔甚遠，上頭可發現類似的物種，不僅合理，甚至可作為造物者存在的證明。

對十九世紀的博物學者而言，當他們已逐漸發展出物種演化的概念，開始不滿把什麼事都推給造物者的解釋方式。他們援引陸橋、冰河等大尺度的地質變動，再把動植物本身的遷徙能力考慮在內，把間斷分布轉化為可以研究的科學問題，而不是證明造物者存在的一則注腳。

年輕島嶼與古老陸塊的關聯

目前科學界對臺灣島及其生物相理解，相較於華萊士的時代，已不可同日而語。在華萊士的時代，地質學者還沒有「板塊」的概念，當然無從以「板塊擠壓」的概念來理解臺灣島的起源。

我們現在已經知道，臺灣並非如華萊士所以為的，很早就從大陸分出，再隨著時間，一度與大陸曾經高度類似的生物相，逐步演化出自己的特色。目前研究者接受的說法是，臺灣是從海中隆起的島嶼，相當年輕；這個島上曾經空無一物，但也因為如此，加上其多元複雜的地形，它成為來自四面八方動植物的收容所與驛站，從而造就華萊士所觀察到的獨特性。

華萊士對臺灣及其生物相之身世的判斷或許有誤，但有一點是正確的，即臺灣是研究間斷分布的寶庫。在華萊士以降之生物地理學者的努力下，臺灣與日本、東南亞之植物相的關聯已日漸清晰；唯獨臺灣與其所謂「喜馬拉雅」的關聯，即便研究者投注大量心力，還是局限在個案的盤點上；其整體的圖像，乃至於催生此間斷分布的機制，還是包裹在迷霧之中。

二○二三年，臺大森林系博士游旨价出版《橫斷臺灣》，處理了臺灣與華萊士所言之「喜馬拉雅」的關聯，從臺灣的角度將其詮釋為「橫斷山－臺灣間斷分布」。離《島之生》的出版已過了一百四十二個年頭，旨价這本《橫斷臺灣》，是世界第一本處理臺灣與橫斷山之植群關係的專書。

閱讀《橫斷臺灣》時，對臺灣生物相感興趣的朋友應會驚訝，原來一些我們以為「很臺灣」的物種，如臺灣杉（Taiwania cryptomerioides）、杜鵑、小檗，乃至於那些盛開在三千餘公尺高山的花草，竟同時在橫斷山及其周邊現蹤。乍看之下，此間斷分布的出現讓人難以理解。

臺灣與橫斷山或所謂「喜馬拉雅」在空間上的距離自不待言，在時間尺度的差距更不容小覷。從地質年代來看，臺灣是年輕的島嶼，橫斷山卻是地球上最古老的陸塊之一。臺灣的生物相該如何跨越漫長的時空差距，進而與橫斷山產生連繫？

要回答前述問題，我們得先從橫斷山的身世開始。旨价告訴我們，橫斷山不是一座山，而是面積達五十萬八千七百平方公里、海拔平均在三千七百三十公尺的龐大地域。岷山山脈、邛崍山脈、大雪山脈、沙魯里山脈、芒康山脈、他念他翁山脈、伯舒拉嶺共七條山脈構成它的肌理，怒江、瀾滄江與金沙江則構成其血脈。橫斷山的西界即為喜馬拉雅山，東側則為岷山及四川盆地之西緣與西南緣。

植物學者估計，目前橫斷山至少有三千三百種特有種與八十九個特有屬，高山植物的特有種比例為北半球之首。以旨价的話來說，

「橫斷山是北半球最著名的山之國度，高山地帶的存在時間可能至少有三千萬年。」

可能的原因是冰河嗎？

然而，橫斷山之植物相的豐饒是一回事，與遙遠的臺灣島產生連繫，又是另一回事。旨价告訴我們，要回答「橫斷山－臺灣間斷分布是如何可能」此將近半世紀的謎團，我們得回到約二百五十八萬年前的冰河期。在那個絕大部分地表均為冰河覆蓋的時代，當許多生命因而消亡，喜愛寒冷氣候的植物反倒伺機擴張。

可以這樣想像，今日臺灣杉的祖先，便是在一片冰天雪地中，離開了橫斷山，一路生根繁衍，越過臺灣陸橋，抵達臺灣。非常有可能，在臺灣陸橋兩側，曾經是繁盛的針葉樹海。此後，當全球進入間冰期，氣溫回升，前述臺灣陸橋兩側的樹海逐步衰亡；落腳臺灣的山地植物祖先，遂遷往高處避難，因而形成間斷分布。

於是，旨价表示，「與世獨立的臺灣高山，成為間冰期時橫斷山東遷生物譜系的避難之所。」他告訴我們：「作為山岳之島，位於東亞島弧的臺灣，得天獨厚地擁有一塊遼闊的高山地貌。」那麼，對臺灣人而言，瞭解此間斷分布又有何意義？他的回答是：

「從生物演化的歷史來看，隱藏在這片山域中真正珍貴的無形之物，是由臺灣高山上橫斷山後代守護萬年的回憶，一段臺灣與世界最古老之山之間獨一無二的連結。」

旨价的這段話讓我想起《山椒魚來了》這部紀錄片。與臺灣杉、櫻花鉤吻鮭等物種類似，山椒魚同樣是冰河孑遺生物，在因冰河生長與衰退誘發的生物大遷徙過程中，在臺灣找到容身之處。

《山椒魚來了》不僅揭露此臺灣特有生物少為人知的故事，更讓人動容的，該片同時也讓我們看見一群為臺灣生態研究犧牲奉獻的當代博物學者，以及串連起這群人的信念與友誼。該片的一個主題為「我們都是特有種」；在看完該片後，我在筆記本寫下：是的，我們都是特有種，因為我們彼此相連。

植物獵人

旨价表示，橫斷山讓人著迷之處，不僅是其地形，或是植物千萬年來的演化，還包括好幾代人們的「築夢」。在一處段落，他細數他如何跟隨眾多先行者的腳步：

我在不知不覺中，將威爾森來到松潘尋找美麗百合與蘭花的故事牢記於心，對於虎克與佛雷斯特關於喜馬拉雅杜鵑花的癡迷感同身受。我站在瀾滄江與金沙江的分水嶺（雲嶺），想像金敦－渥德在三江峽谷的驚險冒險，也在蒼山上眺望洱海，幻想賴神甫辛勤採集植物的身影。每每經過玉龍雪山，我都會想起納西族植物嚮導「老趙」（趙成章）的家族，以及長居在此記錄東巴文化的洛克。橫斷山的山上，不僅有植物的繽紛身影，也滿溢著博物學者的遺緒。

為了幫助讀者理解旨价追逐的是什麼樣的夢想，容我在此提供旨价提及之植物採集者的小傳：

虎克（Joseph Dalton Hooker, 1817-1911）為十九世紀下半葉英國最重要的植物學者；一八四七年間，他赴喜馬拉雅山區，展開為期三年的植物學探險。長期主掌皇家邱園（Royal Botanical Gardens at Kew）的他，為達爾文好友，也是演化論得以形成與傳播的重要推手。

威爾森（Ernest Henry Wilson, 1876-1930）同樣是英國人；在邱園受過植物採集的訓練後，於一八九九年被著名的園藝公司 James Veitch & Sons 僱用，前往中國採集，開啟其東亞首屈一指之「植物獵人」的傳奇生涯。從一九〇七年起，他開始為哈佛大學的阿諾德樹木園（Arnold Arboretum）採集，重點仍放在東亞，並於一九一八年時來到臺灣採集，稱臺灣的森林是「東亞最美麗者」（the finest forest in East Asia）。

佛雷斯特（George Forrest, 1873-1932）亦為英國人；在前往澳洲淘金失敗後，他為愛丁堡大學植物園工作，於一九〇四年起，七次前往中國雲南及其周邊區域，重點放在當地種類繁複的杜鵑花。

金敦—渥德（Francis Kingdon-Ward, 1885-1958）出身學術世家，父親為劍橋大學的植物學者，本身也曾前往劍橋大學就讀。然而，他並未完成學業；與其在標本館中工作，他更鍾情採集者的生涯。從後見之明來看，中斷學業是個明智的選擇。他過世時，在論及中國西南之植物相時，沒有人可以不提金敦—渥德的名字。

生涯最為坎坷者則是洛克（Joseph Charles Rock, 1884-1962）。洛克生於奧地利維也納，年少時，不滿家中為其做的職涯規畫，他憤而逃家。在歐陸各國流浪後，他來到美國，又前往夏威夷。一九一七至一九二〇年間，他投入夏威夷的植群研究，其成果引起美國農業部的注意。後續十三年，他前往於雲南及其周邊，為美國農業部（United States Department of Agriculture, USDA）、哈佛大學的阿諾德樹木園及其他機構採集植物。他的興趣也擴延至當地原住民納西族的社會與文化。一九六二年，終身未婚的洛克於夏威夷過世，他是世界首屈一指之中國西南植物相及納西族研究的權威。

什麼樣的推力與拉力讓前述採集者前仆後繼地遠赴雲南及其周邊地帶，即旨价所稱的橫斷山？首先，隨著鴉片戰爭的結束，中國門戶大開。歐美園藝界摩拳擦掌，準備從這個莫大的土地上，帶回世人還不知道的植物寶藏。

蘇格蘭人福鈞（Robert Fortune, 1812-1880）於華南的植物探險已證明植物採集是門「好生意」。福鈞將武夷山的茶苗運至大吉嶺栽植，終結了中國在世界茶葉市場的獨霸地位；他還發現蓪草所製作的米紙以及園藝植物芍藥等，既滿足了植物學界對中國植物相的好奇，同時也在園藝學界引起陣陣旋風。有了福鈞的成功在先，考慮到中國廣闊的領土，何處才是植物獵人的下一處獵場？答案很快地浮現：中國西南。

中國西南的植物爭奪賽

十九世紀末期的大英帝國，除了從中國沿海往內陸挺進外，另一重要路線便是從緬甸入侵。一八八○年代，英國控制緬甸全境，正式將之收入大英帝國版圖。夾在兩條路線間的就是中國西南山地。在以軍事與外交手段建立初步政治秩序後，博物學採集者接踵而至。

對他們而言，當地繁複的生物相既蘊含著物種起源中心的解答，同時也是大英帝國得以富強的鑰匙。除了為帝國與科學服務外，對於採集者而言，採集與探險也有一層個人的意義。他們有不少是在主流社會中格格不入的邊緣人；因為無法遏制自己流浪的欲望，他們無法忍耐在室內的長期工作，也由此阻斷了他們翻身或階級流動的契機。前往世界最少人探索的角落採集，帶回少為人知的物種，將其所見所聞出版成書，便成為他們成名的最佳途徑。

值得注意的是，約當此時，美國也加入爭奪中國植物資源的行列。對此，不能不提者為哈佛大學的阿諾德樹木園與美國農業部。前者由波士頓商人之子及林學家薩均特（Charles Sprague Sargent, 1841-1927）主持，後者則以植物探險家、農藝學家費爾柴德（David Grandison Fairchild, 1869-1954）馬首是瞻。

薩均特與費爾柴德堅信，要讓美國變得富強，關鍵是引入世界各地的有用植物。那是美國開始成為眾多移民首選的時代，美國社會開始擔憂糧食生產不足以支應倏地膨脹的人口，引入他國之經濟作物為可能的解決辦法之一。與之同時，生活在都市的中產階級，對於都市公園、造景也有更多的需求。除了美國原生植物外，他們也希望能徜徉在滿布珍稀植物的公園中。

薩均特與費爾柴德均把中國之植物資源視為美國富強的關鍵之一。以其個人財力、政府預算以及在上流社會中無遠弗屆的網路，他們「挖角」了當時最富盛名的植物獵人，令其將採得的異國植物寄回美國，經專業育種後，再分配至美國農家與一般家庭。

薩均特與費爾柴德的植物引入計畫深刻地改變了美國的農業與園藝地景，也因為兩人在產官學界的影響力，美國逐步浮現為世界的園藝、農業與造景大國。

帶動生物學研究的新星——遺傳學

此外，不能不提的是，隨著遺傳學（genetics）與實驗科學的發展，前述植物探險也被賦予了不同的意義。一九○○年代前後，生物學家「發現」了孟德爾的豌豆雜交實驗。這位在花園中培育著豌豆、觀察其性狀，並試著以數學描述其性狀變異之邏輯的奧地利神職人員，開啟了一門與傳統博物學有別的學科，生物學者稱之為遺傳學。

當時離達爾文一八五九年出版《物種起源》已過了將近半世紀；就科學社群而言，關心的已不再是物種是否演化，反倒是人類該如何操控演化。隨著遺傳學逐步羽翼豐滿，各種新奇的演化理論紛紛出籠。例如，允為遺傳學奠基者之一的德佛里斯（Hugo de Vries, 1848-1935），主張物種並非如達爾文以為的緩慢且漸進的演化，反倒是以跳躍式的突變（mutation）。

這些新穎的科學理論燃起大眾對於生物學的興趣。既然演化是可以操弄的，且生命是可以掌控的，若可以從世界各地取得各種深具經濟與景觀價值的物種，無疑就擁有了大量的材料，科學家便可在實驗室與花園中，好整以暇地製作新種。

植物獵場的嚮導——納西族人

然而，這些野心勃勃的植物獵人，當他們踏上中國西南時，若無在地人對周遭環境的知識，再有經費與科學知識的加持，同樣也是枉然。對此，不能不提者便是旨价提及的「老趙」。老趙的全名為趙成章，納西族人。當佛雷斯特與金敦—渥德至中國西南採集時，他們便是與老趙接觸，由其出面招募感興趣的年輕人。當老趙招募到一批生力軍後，佛雷斯特與金敦—渥德再傳授植物採集的程序與要求，以老趙為工頭，帶領族人執行兩位採集者交付的工作，又或者帶領他們前往採集。

長久以來，植物學者與歷史學者都不知道佛雷斯特與金敦—渥德的豐功偉業背後，還存在著如此的幕後功臣。一直到人類學者穆格勒（Erik Mueggler, 1962-）撰寫《紙之路》（The Paper Road），老趙及其他納西族人的面容才逐漸明晰。

穆格勒告訴我們，老趙等納西族人前往山區採集時，他們不只是為了採集者的錢，同時也在回溯經典中記錄之祖靈返鄉的路徑。他們為了一群離家背井的外國人採集，同時也在返回其宗教信仰中的原鄉。穆格勒指出，科學知識與在地知識的交流是雙向的；對佛雷斯特與金敦—渥德而言，當他們踏入納西族人的領域時，或許認為這是片沒有人的「荒野」。然而，在與納西人一再重訪祖先走過的路徑，這群在自身社會常常感覺格格不入的外國人，也找到了心靈的寄託，一個他們也會叫作家鄉的地方。

回家

有人曾對我說，居住在臺灣這座島嶼，不時會有一種被世界遺棄的感覺。是的，這座孤懸海中的島嶼，的確也曾令我感到孤單。但我藉由山地植物的生命，理解到島嶼並不孤獨，它不是生物演化的死胡同，當然也不會是旅程的終點。

二〇一九年，初踏上橫斷山的旨价，心中充滿「他鄉遇故知」的興奮。他「天馬行空」地想著：「橫斷山真像是放大了數千倍的中央山脈。不僅山更高、谷更深，植物種類也更多更新奇。如果有天臺灣從島嶼變成一片大陸，那麼中央山脈的模樣，應該就和眼前的橫斷山一樣吧！」

然而，旨价隨即發現，「橫斷山不僅僅只是我幻想中那放大了數千倍的中央山脈」，且「橫斷山能為臺灣山地所揭示的，遠遠超過植物種類間的相似性」。事實上，旨价認為，橫斷山與臺灣的山巒宛如「鏡中的兩座山脈」；「每當我向橫斷山走近一步，我也就朝心中的臺灣山林愈靠近了一步。」

尺度縮放：用不同角度看世界

以地理學的術語，在探究臺灣與橫斷山之間的關聯時，旨价當中經歷了所謂的尺度縮放（scaling）。什麼是尺度縮放？各位應當都有使用 google map 的經驗。為了要搞清楚自己的位置，我們會不時調整右下角的尺度，把地圖拉近或拉遠一些，這便是尺度縮放。那麼，尺度縮放與間斷分布有何關聯？如前所述，間斷分布的核心「是相距甚遠的地點可發現相似的物種」，但什麼是相似性呢？各位應該都有類似經驗——當站在遠處端詳一對同卵雙胞胎時，會覺得兩人看起來非常類似；然而一旦靠近些，又會發現當中存有不少差異。換言之，「像不像」的判斷會涉及觀看者到底站多遠，也就是取決於你所採取的尺度。

在《帝國、氣象、科學家：從政權治理到近代大氣科學奠基，奧匈帝國如何利用氣候尺度丈量世界》（Climate in Motion: Science, Empire, and the Problem of Scale）中，環境史家黛博拉．柯恩（Deborah Coen）重探了尺度縮放此地理學概念。她指出，「尺度縮放是一種軀體學習的體驗」，「為了將自己定位於遙遠的地方或是久遠的過去，我們必須依賴他人的知識。這也使得尺度縮放成為一種社會過程，通常以衝突和協調為其特色。」她也提醒讀者，尺度縮放也是個「情感過程」，

「『它』修正我們對世間事物彼此之相對意義的判斷，就是在形成新的依戀之際，同時放下一些舊有的執著。因此，尺度縮放往往伴隨產生渴望和失落感、異國風情的誘惑以及思鄉的痛苦。」

尺度縮放是《橫斷臺灣》最讓我欣賞的部分。為了釐清臺灣與橫斷山的「相似性」，旨价展開了一系列的尺度縮放；與之同時，他也以誠懇的筆觸，關照自己在尺度縮放過程中的摩擦、猶疑、痛苦、依戀與喜悅。如此的關照讓本書不只是本「科普」書籍，更是一個年輕的植物學家如何地以身為度。

《橫斷臺灣》是旨价的第二本書。他的第一本書是《通往世界的植物》，同樣是在處理間斷分布的主題，但視角則由臺灣往東，越過太平洋與美國西部，探討生物地理學所言的「東亞－東北美間斷分布」。在撰寫該書推薦詞時，我以美國植物學者——同時也是前述隔離分布最主要的發現者——阿薩．格雷（Asa Gray, 1810-1888）的一句話，邀請讀者進入旨价的世界：「你願不願意靠過來，看看萬綠叢中的一個我。」

行文至此，我也想替旨价發出一份邀請函：

「你願不願意站遠一些，從多重尺度審視我們腳下這塊土地，以及在這個島嶼上繁衍百萬年之久的生靈？」

——本文摘自《橫斷臺灣》，2023 年 7 月，春山出版，未經同意請勿轉載。

第29屆金曲獎頒獎典禮於 6月23日舉行，典禮的視覺設計以「眾聲宣言」為命題，反映了當代社會的現況、傳達出不同的世代心聲。如果你有在關心金曲獎同時又是科宅的話，一定會特別注意到「最佳原住民語專輯」的入圍影片：在短短不到一分鐘的影片當中，從台灣的山岳開始，其中出現了各種台灣特有種蕨類、蝴蝶與鳥類羽毛。

而這些驚鴻一現的特有種們到底是誰呢？讓我們一起看這座島嶼的模樣吧！

豐美的蕨類世界

首先在第 10 秒出現了各種蕨類植物。台灣的蕨類植物有近七百種，其中約六十種為特有種。一般印象中的蕨類形象是很多很多的羽狀複葉，但蕨類其實有非常多不同的形態，多數喜好生活在潮溼的環境中。

槭葉石葦 Pyrrosia polydactyla
首先由左下角掌形葉、看起來不像印象中的蕨類的槭葉石葦，會附生在岩壁或樹幹上，因為擁有類似楓樹、槭樹的掌狀葉而得名。

• 延伸閱讀：【科博館】石頭縫裡有隻手－槭葉石葦 

擬笈瓦葦 Lepisorus monilisorus
中下往左的長型葉片就是瓦葦，這類的蕨類會附生在樹幹和石壁上，細細長長的單葉。

• 註：下圖以瓦葦 Lepisorus thunbergianus 作示意，非當事人。

臺灣金狗毛蕨 Cibotium taiwanense
右下金色螺旋的葉子就是金狗毛蕨的幼葉。這類植物的莖及葉柄會布滿金色的多細胞毛，因而得名「金狗毛」，先民曾用以作為止血的傷藥。

• 延伸閱讀：【台北植物園】認識有狗植物 大年初一篇

台灣水韭 Isoetes taiwanensis
目前僅生長於陽明山國家公園七星山夢幻湖中，超超超侷限分布的植物。

深山鐵線蕨 Adiantum formosanum
左上角下垂略帶紅色的葉片們，鐵線蕨類的植物其小葉炳會呈現深色，許多種類嫩葉會帶淡紅色。由於葉形相當漂亮，也可以在園藝市場中找到園藝養殖的鐵線蕨其他成員。

• 註：下圖以密葉鐵線蕨 Adiantum raddianum 作示意，非當事人。

觀音座蓮 Angiopteris lygodiifolia
在第 10 秒出現，很快就離開畫面的蕨類幼葉就是觀音座蓮。觀音座蓮並不是蓮花，是台灣低海拔常見的大型蕨類植物；它的葉片老化脫落後，兩側的托葉還會留在底座上，遺留下的托葉聚集在塊莖上看起來就像是觀音座下的蓮花寶座（雖然有點刺），因而得名。

大葉玉山茀蕨 Selliguea echinospora
最後一種，在金狗毛蕨後面的葉片。（跟它不熟orz）

• • 對於蕨類植物還想認識更多，可見台北植物園的相關介紹。

有哪些花蝴蝶出席？

第 17 秒則由曙鳳蝶在畫面正中飛翔，帶出整片絢麗的蝴蝶。台灣有四百餘種蝴蝶，在 1960 至 1970 年期間，曾有大規模的「蝴蝶加工產業」大量採集、加工、出口蝴蝶裝飾品出口，成為那段時間台灣帶給世界的主要印象之一。

【鳳蝶科】台灣蝴蝶五個科中，鳳蝶是大多數人最熟悉的科別，體型大、外表華麗又常見。本次選入的十種蝴蝶中就有四種是鳳蝶科的成員。

曙鳳蝶 Atrophaneura horishana
可以看到後翅明顯的桃紅色斑。台灣相當有代表性的大型蝴蝶，主要分布在中央山脈海拔 1000-2500 公尺的山地，種小名 horishana 指的就是南投「埔里社」。

台灣鳳蝶 Papilio thaiwanus
種小名為「台灣」的台灣鳳蝶，幼蟲取食芸香科及樟科植物。

雙環翠鳳蝶 Papilio hopponis
主要生活在台灣中高海拔山區，後翅腹面有相當獨特的雙重環紅色斑，很容易跟其他鳳蝶種類做區分。

臺灣琉璃翠鳳蝶 Papilio hermosanus
又名琉璃紋鳳蝶，飛行時後翅的綠色亮鱗相當搶眼。

【蛺蝶科】由於形態相當歧異，蛺蝶科過去被分為許多科別，包括斑蝶科、眼蝶科、環蝶科等，可以在較舊版的蝴蝶書裡找到。大多數的蛺蝶前足特化收縮不使用，一般會只用兩對，也就是四隻腳活動喔！

蓬萊環蛺蝶 Neptis taiwana
亦名埔里三線蝶、 臺灣環蛺蝶。和同樣環蛺蝶屬 (Neptis) 的成員同樣，飛行時最明顯的是翅膀上的條紋似有三條線，幼蟲形狀相當特殊。

臺灣綠蛺蝶 Euthalia formosana
亦名臺灣翠蛺蝶，主要棲息在低海拔常綠闊葉林中，飛行快速。背上擁有華麗刺毛的幼蟲主要取食殼斗科青剛櫟、錐果櫟等闊葉喬木葉片。

金鎧蛺蝶 Dravira chrysolora
又名臺灣小紫蛺蝶，這是種雌雄差異很大的蝴蝶，雄蝶前後翅金色，因而得名。

波眼蝶 Ypthima
波眼蝶屬台灣已記錄有 13 種，翅膀上有明顯的眼紋，也被稱為「蛇目蝶」。許多波眼蝶的幼蟲以禾本科為食，在不同季節成長的波眼蝶其翅膀花紋會有不同的眼睛紋路大小、底色深淺變化。

臺灣瑟弄蝶 Seseria formosana
右下角上層的橘褐色蝴蝶就是瑟弄蝶，另外又常被稱為大黑星弄蝶、臺灣黑星挵蝶。本系列中唯一的弄蝶科成員，可以看到牠的顏色較不鮮明，及觸角末端有膨大彎曲的尖頂（apiculus）皆是屬於弄蝶的特色。

虎灰蝶 Spindasis
右上角在桑梅娟出場前就飛走的紫色蝴蝶，本次唯一出現的灰蝶科成員。虎灰蝶屬台灣有三種，腹面以黃色為底色，上面有黑色或紅褐色夾銀色花紋似虎紋，故名虎灰蝶。幼蟲相當擅長「與虎謀皮」，和舉尾蟻 (Crematogaster) 有密切的互動關係。

鳥羽的絢麗結尾

第 42 秒落下一串鳥羽，根據中華民國野鳥學會公佈的『2017年台灣鳥類名錄』中，台灣鳥種共計 674 種，其中 27 種為台灣特有種。由於學藝不精，光從羽毛資訊難以確定鳥種（像那個白色羽毛可以是很多鳥），因此最後詢問了插畫設計 王妤璇 Yu-Hsuan Wang 所參考的鳥種，部分種類僅做為用色參考。（6/28補充）

台灣藍鵲 Urocissa caerulea
前幾年當選國鳥（可能是凸顯出了吵鬧特性），台灣藍鵲通常集體行動，牠們採取合作生殖模式，兄姊會幫著爸媽養弟妹，在淺山區域相對容易見到。

黑長尾雉 Syrmaticus mikado
又叫帝雉，就是千元鈔票上的那一隻。這個種類一開始就是根據華麗的雄鳥尾羽被定為新種，雄鳥跟雌鳥外貌上有很明顯的差異，生活在台灣中高海拔的山區。

藍腹鷳 Lophura swinhoii
這種生活在台灣艷麗吸睛的大型雉科鳥類，在1862 年由斯文豪 (Robert Swinhoe) 發現，主要生活在海拔 300 至 2300的山丘林下。

臺灣朱雀 Carpodacus formosanus
過去都被認為是廣泛分布於東亞的酒紅朱雀 (Carpodacus vinaceus) 臺灣亞種，2011 年分子序列研究指出其應為台灣特有種。成年雄鳥羽色是很有特色的艷紅色，常出沒於森林邊緣、灌叢、林道等環境。

台灣山鷓鴣 (ㄓㄜˋ ㄍㄨ) Arborophila crudigularis
又名深山竹雞，生活在海拔 300 到 2500 公尺的海拔下層，生性隱密、蹤跡不易發現，但其鳴叫聲十分特別，會由低音而高音發音。（請聽以下影片）

臺灣鷦眉 Pnoepyga formosana
擁有繁複羽色的臺灣鹪眉身長只有 9 公分（長這麼華麗超浪費），尾羽很短，主要生活在濃密森林的底層不容易被看到。

短短不到一分鐘的視覺短片，就藏了如此多不同的台灣物種意象，讓我們用掌聲再次感謝製作團隊的用心吧！

＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿

【金曲29】最佳原住民語專輯 Best Aboriginal Album

• 典禮視覺／影像音樂設計 Music：MUSDM.com
  音樂協力：Dear Post Audio Production Ltd.
  Voice-over：盧廣仲 Crowd Lu
• 最佳原住民語專輯入圍影片插畫設計：王妤璇 Yu-Hsuan Wang
  最佳原住民語專輯入圍影片動態設計：JL DESIGN （鄭盛文Mos Zheng 、劉瓅涵Hank Liu ）
• 最佳原住民語專輯入圍影片片頭歌曲：在這土地上 On This Land
  歌手／樂團：巴賴 Balai

參考資料：

• 徐堉峰，2013，臺灣蝴蝶圖鑑（上）弄蝶、鳳蝶、粉蝶，晨星出版社
• 徐堉峰，2013，臺灣蝴蝶圖鑑（中）灰蝶，晨星出版社
• 徐堉峰，2013，臺灣蝴蝶圖鑑（下）蛺蝶，晨星出版社
• 台灣蝴蝶圖鑑 Butterflies of Taiwan
• 祁偉廉，2006，鳥羽，商周出版
• 台灣鳥類網路圖鑑

近年，宜蘭外海龜山島旁口耳相傳的「牛奶海」成為民眾喜愛造訪的景點之一，乳白的顏色染上原本清澈的海洋，好似有誰不小心將大量的牛乳灑落海中，吸引著大眾目光。

其實，在牛奶海的出現前，龜山島周邊的海域本身便可以看到陰陽海的景像，而近幾年因為龜山島較為頻繁的海底運動以及熱泉活動，才使得更加明顯的牛奶海出現，從過去到現在，龜山島一直都是學術研究的重點區域呢！

牛奶海的成因——海底熱泉活動！

龜山島因其地底下被中研院團隊確認具有岩漿庫的存在，在 2019 年正式被認定為一座活火山，而位於龜首的牛奶海，更是因為火山持續運動而造成的其一現象！

在 2019 年時，因龜山島海底的火山活動較為頻繁，在龜首部分出現接連幾次的坍塌與搖晃，而龜首海床底下的裂隙也相對加大，岩漿庫的岩漿沿著裂隙向上侵入海水，形成不斷冒泡泡的高溫海底熱泉。當冒出之海底熱泉夾帶著二氧化碳、硫化物質噴出海床並與較低溫海水相遇時，間接造成龜首前的海水呈現牛奶般的白色。

同時，也因為海底熱泉與海水混和成的海水溫度較高，溫泉與周圍的海水存在著一定的密度與溫度差異，造成較為明顯的分界帶，也因此無論是最初的陰陽海，或是現今的牛奶海，都能在龜首前明顯的看出這一片與眾不同的白色海洋。

五味雜陳的生態環境

從海床下噴發海底熱泉所形成的牛奶海，當中富含硫化物質，在觀測中發現牛奶海的 pH 值大約落在 6 點多左右，比正常海水的 pH 值偏酸（正常海水的 pH 值大約是 8 左右，偏鹼性。）而海底熱泉中央的 pH 值更是低到 1.52 左右，所以靠近牛奶海時，其實會聞到陣陣硫磺味撲鼻而來，又或者有些人聞到的也許像是壞掉雞蛋的味道呢！

對於我們聞似五味雜陳的環境，對微生物來說卻成為一種獨一無二的生態系！

當海底噴泉的硫化物噴出後，遇到較為低溫的海水會產生沉澱並且堆積在噴發口周圍，隨著時間的流逝，堆積的硫化物逐漸形成突出海床的另類生態系，不斷噴出的硫化物成為海水細菌中的養分，而細菌吸引著浮游生物，浮游生物再吸引著更大型的掠食者，海底熱泉生態系逐漸穩固！

在龜山島的海底熱泉中，科學家便發現了一種居住在這特別環境的生物——烏龜怪方蟹。烏龜怪方蟹繼耐得住酸，同時也耐得住熱，但當然，他們並不是直接居住在熱泉直接的噴發口（這樣就變成煮螃蟹了！）烏龜怪方蟹會躲在熱泉旁的裂隙中生活，同時也因為他們所居住的熱泉富含許多硫化物質，所以又有人稱他們為硫磺怪方蟹。

會不會打卡到一半，遇到火山爆發？

龜山島是臺灣最年輕的火山島，因為近幾年較為頻繁的火山運動，所以原本偶爾出現的陰陽海才會成為較為長時間出現的牛奶海，牛奶海的出現不僅成為大家出遊景點的選擇之一，更再度證明了龜山島是一座持續活動的火山！

海底熱泉噴發的頻繁程度或是熱流的變化其實也是監測海底岩漿活動的方式之一呢！

「那…會不會我打卡到一半，火山突然爆發呀？！」

監測龜山島的地質變化與火山活動一直是科學家的重要議題，島下的火山運動也始終備受關注，但，大家也不用過度擔心龜山島火山會不會無預警噴發！

中研院團隊所負責的大屯火山觀測站在龜山島上設立了幾處的火山觀測站，透過地震的觀測、火山氣體釋放的多寡、地表變形等因素其實都可以提前推測火山可能噴發的時間！而且，中研院林正洪研究員指出，如果如果，真的偵測到火山有可能要噴發了，也都大約還有一個星期的時間可以因應！

打卡聖地的潛在議題

不過，想要一觀美麗的牛奶海其實也需要看看運氣的！炎熱的夏季或許是海上海況最好、且最適合出海觀賞牛奶海的時節，但不定的海浪、海流強弱或是天氣狀況也都會影響著牛奶海的景色，例如風浪較大時有可能會將牛奶海沖淡、陰天時牛奶海與周圍海域顏色較為接近而不明顯等。同時，當天海底熱泉噴發頻率賞不賞臉，也都是運氣之一！

雖然有可能一次兩次的跟牛奶海擦身而過，但只要海底熱泉持續噴發，我們便能繼續欣賞到這特殊的海洋景色！

雖然如此特殊的景象令人嚮往，間接也為當地帶來更多商機，但近幾年因牛奶海的爆紅，過多的海上活動遊憩造成遊憩、民生與環境議題的衝突產生，有些遊客被美景吸引而無心注意賞鯨船的航線，使賞鯨業者差點將浮沉在海上的遊客誤認為鯨豚，險象環生；又或者過於沉溺於海上活動而影響著龜山島周圍漁民賴以維生的重要漁場等事件層出不窮。

如何在海洋遊憩活動、民生需求的漁場甚至是海洋教育中達成共贏局面，是面對自然美景是必要的思考議題，唯有適當評估，才能在美景與生活中達成平衡，我們也才能以更不一樣的心態去面對這一片乳白色的美景！

• 中華民國海洋學會
• 科學人：天天泡溫泉的硫磺怪方蟹
• 環境資訊中心：揭密最年輕火山島 不只外型像烏龜還會擺尾跟冬眠
• 環境資訊中心：龜山島牛奶海爆紅 宜縣府討論優先範圍及項目
• 大屯火山群不可怕，可怕來自不懂它 — 專訪林正洪

第29屆金曲獎頒獎典禮於 6月23日舉行，典禮的視覺設計以「眾聲宣言」為命題，反映了當代社會的現況、傳達出不同的世代心聲。如果你有在關心金曲獎同時又是科宅的話，一定會特別注意到「最佳原住民語專輯」的入圍影片：在短短不到一分鐘的影片當中，從台灣的山岳開始，其中出現了各種台灣特有種蕨類、蝴蝶與鳥類羽毛。

而這些驚鴻一現的特有種們到底是誰呢？讓我們一起看這座島嶼的模樣吧！

豐美的蕨類世界

首先在第 10 秒出現了各種蕨類植物。台灣的蕨類植物有近七百種，其中約六十種為特有種。一般印象中的蕨類形象是很多很多的羽狀複葉，但蕨類其實有非常多不同的形態，多數喜好生活在潮溼的環境中。

槭葉石葦 Pyrrosia polydactyla
首先由左下角掌形葉、看起來不像印象中的蕨類的槭葉石葦，會附生在岩壁或樹幹上，因為擁有類似楓樹、槭樹的掌狀葉而得名。

• 延伸閱讀：【科博館】石頭縫裡有隻手－槭葉石葦 

擬笈瓦葦 Lepisorus monilisorus
中下往左的長型葉片就是瓦葦，這類的蕨類會附生在樹幹和石壁上，細細長長的單葉。

• 註：下圖以瓦葦 Lepisorus thunbergianus 作示意，非當事人。

臺灣金狗毛蕨 Cibotium taiwanense
右下金色螺旋的葉子就是金狗毛蕨的幼葉。這類植物的莖及葉柄會布滿金色的多細胞毛，因而得名「金狗毛」，先民曾用以作為止血的傷藥。

• 延伸閱讀：【台北植物園】認識有狗植物 大年初一篇

台灣水韭 Isoetes taiwanensis
目前僅生長於陽明山國家公園七星山夢幻湖中，超超超侷限分布的植物。

深山鐵線蕨 Adiantum formosanum
左上角下垂略帶紅色的葉片們，鐵線蕨類的植物其小葉炳會呈現深色，許多種類嫩葉會帶淡紅色。由於葉形相當漂亮，也可以在園藝市場中找到園藝養殖的鐵線蕨其他成員。

• 註：下圖以密葉鐵線蕨 Adiantum raddianum 作示意，非當事人。

觀音座蓮 Angiopteris lygodiifolia
在第 10 秒出現，很快就離開畫面的蕨類幼葉就是觀音座蓮。觀音座蓮並不是蓮花，是台灣低海拔常見的大型蕨類植物；它的葉片老化脫落後，兩側的托葉還會留在底座上，遺留下的托葉聚集在塊莖上看起來就像是觀音座下的蓮花寶座（雖然有點刺），因而得名。

大葉玉山茀蕨 Selliguea echinospora
最後一種，在金狗毛蕨後面的葉片。（跟它不熟orz）

• • 對於蕨類植物還想認識更多，可見台北植物園的相關介紹。

有哪些花蝴蝶出席？

第 17 秒則由曙鳳蝶在畫面正中飛翔，帶出整片絢麗的蝴蝶。台灣有四百餘種蝴蝶，在 1960 至 1970 年期間，曾有大規模的「蝴蝶加工產業」大量採集、加工、出口蝴蝶裝飾品出口，成為那段時間台灣帶給世界的主要印象之一。

【鳳蝶科】台灣蝴蝶五個科中，鳳蝶是大多數人最熟悉的科別，體型大、外表華麗又常見。本次選入的十種蝴蝶中就有四種是鳳蝶科的成員。

曙鳳蝶 Atrophaneura horishana
可以看到後翅明顯的桃紅色斑。台灣相當有代表性的大型蝴蝶，主要分布在中央山脈海拔 1000-2500 公尺的山地，種小名 horishana 指的就是南投「埔里社」。

台灣鳳蝶 Papilio thaiwanus
種小名為「台灣」的台灣鳳蝶，幼蟲取食芸香科及樟科植物。

雙環翠鳳蝶 Papilio hopponis
主要生活在台灣中高海拔山區，後翅腹面有相當獨特的雙重環紅色斑，很容易跟其他鳳蝶種類做區分。

臺灣琉璃翠鳳蝶 Papilio hermosanus
又名琉璃紋鳳蝶，飛行時後翅的綠色亮鱗相當搶眼。

【蛺蝶科】由於形態相當歧異，蛺蝶科過去被分為許多科別，包括斑蝶科、眼蝶科、環蝶科等，可以在較舊版的蝴蝶書裡找到。大多數的蛺蝶前足特化收縮不使用，一般會只用兩對，也就是四隻腳活動喔！

蓬萊環蛺蝶 Neptis taiwana
亦名埔里三線蝶、 臺灣環蛺蝶。和同樣環蛺蝶屬 (Neptis) 的成員同樣，飛行時最明顯的是翅膀上的條紋似有三條線，幼蟲形狀相當特殊。

臺灣綠蛺蝶 Euthalia formosana
亦名臺灣翠蛺蝶，主要棲息在低海拔常綠闊葉林中，飛行快速。背上擁有華麗刺毛的幼蟲主要取食殼斗科青剛櫟、錐果櫟等闊葉喬木葉片。

金鎧蛺蝶 Dravira chrysolora
又名臺灣小紫蛺蝶，這是種雌雄差異很大的蝴蝶，雄蝶前後翅金色，因而得名。

波眼蝶 Ypthima
波眼蝶屬台灣已記錄有 13 種，翅膀上有明顯的眼紋，也被稱為「蛇目蝶」。許多波眼蝶的幼蟲以禾本科為食，在不同季節成長的波眼蝶其翅膀花紋會有不同的眼睛紋路大小、底色深淺變化。

臺灣瑟弄蝶 Seseria formosana
右下角上層的橘褐色蝴蝶就是瑟弄蝶，另外又常被稱為大黑星弄蝶、臺灣黑星挵蝶。本系列中唯一的弄蝶科成員，可以看到牠的顏色較不鮮明，及觸角末端有膨大彎曲的尖頂（apiculus）皆是屬於弄蝶的特色。

虎灰蝶 Spindasis
右上角在桑梅娟出場前就飛走的紫色蝴蝶，本次唯一出現的灰蝶科成員。虎灰蝶屬台灣有三種，腹面以黃色為底色，上面有黑色或紅褐色夾銀色花紋似虎紋，故名虎灰蝶。幼蟲相當擅長「與虎謀皮」，和舉尾蟻 (Crematogaster) 有密切的互動關係。

鳥羽的絢麗結尾

第 42 秒落下一串鳥羽，根據中華民國野鳥學會公佈的『2017年台灣鳥類名錄』中，台灣鳥種共計 674 種，其中 27 種為台灣特有種。由於學藝不精，光從羽毛資訊難以確定鳥種（像那個白色羽毛可以是很多鳥），因此最後詢問了插畫設計 王妤璇 Yu-Hsuan Wang 所參考的鳥種，部分種類僅做為用色參考。（6/28補充）

台灣藍鵲 Urocissa caerulea
前幾年當選國鳥（可能是凸顯出了吵鬧特性），台灣藍鵲通常集體行動，牠們採取合作生殖模式，兄姊會幫著爸媽養弟妹，在淺山區域相對容易見到。

黑長尾雉 Syrmaticus mikado
又叫帝雉，就是千元鈔票上的那一隻。這個種類一開始就是根據華麗的雄鳥尾羽被定為新種，雄鳥跟雌鳥外貌上有很明顯的差異，生活在台灣中高海拔的山區。

藍腹鷳 Lophura swinhoii
這種生活在台灣艷麗吸睛的大型雉科鳥類，在1862 年由斯文豪 (Robert Swinhoe) 發現，主要生活在海拔 300 至 2300的山丘林下。

臺灣朱雀 Carpodacus formosanus
過去都被認為是廣泛分布於東亞的酒紅朱雀 (Carpodacus vinaceus) 臺灣亞種，2011 年分子序列研究指出其應為台灣特有種。成年雄鳥羽色是很有特色的艷紅色，常出沒於森林邊緣、灌叢、林道等環境。

台灣山鷓鴣 (ㄓㄜˋ ㄍㄨ) Arborophila crudigularis
又名深山竹雞，生活在海拔 300 到 2500 公尺的海拔下層，生性隱密、蹤跡不易發現，但其鳴叫聲十分特別，會由低音而高音發音。（請聽以下影片）

臺灣鷦眉 Pnoepyga formosana
擁有繁複羽色的臺灣鹪眉身長只有 9 公分（長這麼華麗超浪費），尾羽很短，主要生活在濃密森林的底層不容易被看到。

短短不到一分鐘的視覺短片，就藏了如此多不同的台灣物種意象，讓我們用掌聲再次感謝製作團隊的用心吧！

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【金曲29】最佳原住民語專輯 Best Aboriginal Album

• 典禮視覺／影像音樂設計 Music：MUSDM.com
  音樂協力：Dear Post Audio Production Ltd.
  Voice-over：盧廣仲 Crowd Lu
• 最佳原住民語專輯入圍影片插畫設計：王妤璇 Yu-Hsuan Wang
  最佳原住民語專輯入圍影片動態設計：JL DESIGN （鄭盛文Mos Zheng 、劉瓅涵Hank Liu ）
• 最佳原住民語專輯入圍影片片頭歌曲：在這土地上 On This Land
  歌手／樂團：巴賴 Balai

參考資料：

• 徐堉峰，2013，臺灣蝴蝶圖鑑（上）弄蝶、鳳蝶、粉蝶，晨星出版社
• 徐堉峰，2013，臺灣蝴蝶圖鑑（中）灰蝶，晨星出版社
• 徐堉峰，2013，臺灣蝴蝶圖鑑（下）蛺蝶，晨星出版社
• 台灣蝴蝶圖鑑 Butterflies of Taiwan
• 祁偉廉，2006，鳥羽，商周出版
• 台灣鳥類網路圖鑑