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世界屋脊之上,北半球最豐富的高山植物相——橫斷山

游旨价_96
・2021/06/16 ・3402字 ・閱讀時間約 7 分鐘

全球聚焦的高山生態系

臺灣是地表上罕見的高山島,海拔三千之上的高山面積雖小,卻展現了與亞熱帶平地截然不同的生態與景觀。其中,高山植被帶做為島上分布最高的生態系,生長其中的各類高山植物受到造山運動以及極端生境的影響,演化出獨特的形態以及物種分化歷史,從日本時代起就吸引了博物學者的目光。其實不只臺灣,全球研究人員對高山生態系以及高山生物的演化也都抱持著極大的好奇心。

近十年來高山生物研究屢屢在頂尖期刊上發表,許多學者認為若能弄清高山生物獨特多樣性的起源,一定能大幅增加我們對自然世界的理解。可惜的是,臺灣目前高山生物的研究能量仍然不足,因此向世界其他高山的研究案例借鏡,對於我們探索自己家園的高山生物就顯得十分重要。 2020 年十月,一篇由中國與美國學者合作,刊登在《科學》雜誌的古植物學文章—〈古老造山運動和季風演化共同形塑了世界最豐富溫帶高山植物相的形成〉 (Ancient orogenic and monsoon-driven assembly of the world’s richest temperate alpine flora) —正好是一篇題材新穎,值得介紹的有趣案例。

在橫斷山區高海拔碎石坡上尋找植物的研究人員。圖/作者攝影,攝於香格里拉天寶雪山

在世界屋脊之上盛開的花園——橫斷山

位於亞洲東方,由青藏高原、喜馬拉雅山和橫斷山所構成的廣大山域是世界上面積最大的高山地帶,孕育著當今地球上最豐富的高山植物種類。其中毗鄰在青藏高原東側的橫斷山,雖曾一度披著神秘面紗,卻在近五年躍上生物研究的國際舞臺,成為瞭解北溫帶高山植物起源與演化的新熱點地區。

橫斷山對我們來說也許不陌生。三條東亞大河:薩爾溫江、瀾滄江和金沙江在此由北向南切過高山與高原,形成地理課本裡的地質奇觀三江並流大峽谷。冬天,峽谷兩側的山峰被白雪覆蓋;夏天,激烈的季風降雨襲擊著山峰,激烈的自然營力將橫斷山雕刻出巨大的海拔落差,創造了如同臺灣高山一般得跨緯度山的氣候帶。

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擁有巨大海拔落差的橫斷山脈,圖為梅里雪山上的明永冰河與低海拔的乾熱河谷。圖/作者攝影

在《科學》雜誌針對〈古〉一文的一篇科普報導裡,作者之一的理查德 ˙ 雷博士 (Richard Ree) 表示:「橫斷山一個迷人的地方,特別是在植物學方面。」他指出,乍看之下橫斷山的高山草原景觀與世界其他山脈的(比如北美的洛磯山脈)十分相似。但細看之後你會發現,這裡的物種要比其他地區多出 10 倍。尤其是杜鵑花、報春花和龍膽花的種類特別多。

橫斷山為什麼會有這麼多的高山植物呢?這個問題成為了當代演化生物學者關注的一個焦點,也是〈古〉一文裡最重要的一個科學命題。以丁文娜博士和星耀武博士組成的研究團隊選取 18 個分布在青藏高原、喜馬拉雅山和橫斷山的代表性植物分類群,分析它們的 DNA 序列、重建親緣關係樹,確定了各分類群內物種之間的關係以及它們各自的演化軌跡。然後利用化石作為新物種產生所需的時間基準,研究團隊得以可靠地推論出物種之間共同祖先的起源時間,並依此將植物分化歷史與橫斷山地質歷史上的關鍵事件聯結起來。這種結合分子親緣關係學與古生物學的方法讓研究人員能夠估算出物種分化率,以及新物種從一個地區傳播到其他地區的頻度,幫助我們瞭解氣候和環境變化如何影響地球上的生命。

橫斷山的物種要比其他高山地區多出 10 倍。圖/作者攝影

古老的造山運動和季風的強化創造的生物多樣性熱點

雖然地球上不乏其他與橫斷山一般古老或更古老的高山山脈,但是那些高山之上的高山植物起源年代都比橫斷山年輕了千萬年。〈古〉文的結果顯示,大約在 3000 萬年前的漸新世,現今分布在青藏高原、喜馬拉雅山和橫斷山的某些植物類群已經率先起源在橫斷山,這年代遠早於目前已知的其他高山植物相起源時間。之後,更多的新物種在橫斷山區出現,呼應著大約 1900 萬到 1700 萬年前橫斷山內部分山區的海拔隆起事件。

到了大約 1500 萬年前的中新世,著名的東亞季風系統強化所帶來強烈的降水,既重塑了橫斷山高山深谷的景觀,也間接加速了植物的種化。理論上,如果一個地景內的崎嶇程度 (ruggedness) 增加,物種不同族群間的交流受到的限制也會增加。你可以想像,對生物而言,穿越一個較深的山谷通常比穿越一個淺的山谷更難。因此,任何時候只要物種不同族群間的地理隔離程度提高,物種分化的速率都會增加。

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當橫斷山的高山植被帶可能成為世界上最古老的高山生態系之際,研究人員也猜測可能正是因為橫斷山的高山植物起源早,才有足夠漫長的演化時間來積累出很高的多樣性。然而,除了時間因素,〈古〉的作者們也強調了橫斷山區中一種獨特的環境因素-強烈的季風降雨。季風降雨不僅僅是為植物的生長提供充分的水,它在創造一個更加崎嶇的地形方面也發揮了巨大的作用,促進了峽谷的侵蝕、分割,最終造成植物族群分布零散,在地理隔離的機制下有機會分化成新的物種。

古老的造山運動和季風將橫斷山塑造成北半球高山植物多樣性最高的熱點地區之一。圖/作者攝影

其實地質學家一直對橫斷山的形成歷史感到困惑。不久前,他們認為這些高達 4500 米的山峰形成於大約 500 萬年前的上新世。但最近的研究基於新的放射性測定法卻顯示它們形成於大約 3000 萬年前,這個結果與 〈古〉一文用 DNA 分子定年得出的的結果十分相符,為橫斷山高山植物的古老起源提供了地質學的證據。有趣的是,在許多地質或古生物學者眼裡,這篇文章像是從生物學上佐證了地質學研究的結果,意外獲得許多關注。

除了古地質、氣候的影響,橫斷山高山植物多樣性特別高的現象可能也帶有些機遇的成份。第四紀冰河期時,由於橫斷山所在的緯度可能限制了山岳冰河的發育,減緩了橫斷山區的冰河運動,而冰河運動正是使許多北半球高山的高山植被帶滅絕的主因之一。此外,橫斷山的南北走向也可能為植物提供了一條往南部溫暖地區傳播的機會,高山植物的種子被動物、風或水帶到南方的避難所。

不過,〈古〉文的作者們也發現橫斷山高山植物的傳播不僅止於橫斷山內,透過比對橫斷山與喜馬拉雅山、青藏高原高山植物多樣性的演化過程發現,橫斷山高山植物的種化大都是經過原地種化 (in situ radiation) 的機制所產生。而且這些起源於橫斷山的物種成為了鄰近高山區域植物多樣性的主要來源。據研究團隊的統計,現今喜馬拉雅山和青藏高原的高山植物類群中各自有 42% 和 44% 是從橫斷山起源的。尤其是在過去 250 萬年間,從橫斷山傳播到喜馬拉雅山和青藏高原的速率明顯加快,顯示在第四紀氣候震盪的時期,橫斷山成為了亞洲高山植物的重要避難所。

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橫斷山與喜馬拉雅山和青藏高原的位置關係。圖/Wikipedia

世界最古老的高山植被帶面臨的現世威脅

此刻正值全球生物受到氣候暖化威脅之際,高山植被帶做為目前受害最深的一種生物群落,我們對它們的瞭解越多也就越有可能提高我們減輕它們生存威脅的能力。〈古〉一文提供了我們很多對高山植物保育的再思考。譬如,針對橫斷山高山植被帶能夠存續三千萬年的歷史際遇,〈古〉文作者們認為瞭解歷史上的環境變化如何影響 2000 萬年前的高山植物,可以幫助我們預測今天的氣候變化將如何影響它們的後代。然而也有學者認為如果橫斷山特別突出的植物多樣性不是受到山區內現今環境的影響,而大抵受宰於過去的環境變遷歷史,那麼傳統上預測植物對全球暖化作出反應的方法可能就沒有太大作用了,高山植物的保育工作可能比我們想像的還要困難。

高山植被帶是目前受全球暖化威脅最深的生態系之一。圖/作者攝影

不論如何,研究人員都同意,這些發現對於理解地質和氣象力量如何塑造高山植被帶以及預測它如何應對未來的氣候和景觀變化都有意義。如果我們能夠瞭解高山植物在過去是如何種化以及存續至今的過程,我們可能會更好地掌握它們在下個世紀可能會變得多麼脆弱。

參考資料

  1. Ding, W. N., Ree, R. H., Spicer, R. A., Xing, Y. W. (2020). Ancient orogenic and monsoon-driven assembly of the world’s richest temperate alpine flora. Science, 369(6503), 578-581.
  2. Many beloved garden flowers originated in this mountain hot spot—the oldest of its kind on Earth. https://www.sciencemag.org/news/2020/07/many-beloved-garden-flowers-originated-mountain-hot-spot-oldest-its-kind-earth
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成長於臺中太平,畢業於台大森林所。熱愛山林與自然,行蹤踏遍臺灣山野,亦數次前往世界各地採集與觀察植物,靠著野外工作凝聚自身在高山植物議題上的見解,以瞭解全球山地植物多樣性的起源為職志。著有《通往世界的植物-台灣高山植物的時空旅史 》一書。

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地震之島的生存法則!921地震教育園區揭開台灣的防災祕密
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/09/20 ・4553字 ・閱讀時間約 9 分鐘

為什麼台灣會像坐在搖搖椅上,總是時不時地晃動?這個問題或許有些令人不安,但卻是我們生活在這片土地上的現實。根據氣象署統計,台灣每年有 40,000 次以上的地震,其中有感地震超過 1,000 次。2024年4月3日,花蓮的大地震發生後,台灣就經歷了超過 1,000 次餘震,這些數據被視覺化後形成的圖像,宛如台北101大樓般高聳穿雲,再次引發了全球對台灣地震頻繁性的關注。

地震發生後,許多外國媒體擔心半導體產業會受影響,但更讓他們稱奇的是,台灣竟然能在這麼大的地震之下,將傷害降到這麼低,並迅速恢復。不禁讓人想問,自從 25 年前的 921大地震以來,台灣經歷了哪些改變?哪些地方可能再發生大地震?如果只是遲早,我們該如何做好更萬全的準備?

要找到這些問題的答案,最合適的地點就在一座從地震遺跡中冒出的主題博物館:國立自然科學博物館的 921地震教育園區。

圖:跑道捕捉了地震的瞬間 / 圖片來源:劉志恆/青玥攝影

下一個大地震在哪、何時?先聽斷層說了什麼

1999年9月21日凌晨1點47分,台灣發生了一場規模7.3的大地震,震央在南投縣集集鎮,全台 5 萬棟房子遭震垮,罹難人數超過 2,400 人。其中,台中霧峰光復國中校區因車籠埔斷層通過,地面隆起2.6公尺,多棟校舍損毀。政府決定在此設立921地震教育園區,保留這段震撼人心的歷史,並作為防災教育的重要基地。園區內兩處地震遺跡依特性設置為「車籠埔斷層保存館」和「地震工程教育館」。

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車籠埔斷層保存館建於原操場位置,為了保存地表破裂及巨大抬升,所以整體設計不採用樑柱結構,而是由82根長12公尺、寬2.4公尺、重約10噸的預鑄預力混凝板組成,外觀為曲線造型,技術難度極高,屬國內外首見,並榮獲多項建築獎。而地震工程教育館保留了原光復國中受損校舍,讓民眾親眼見證地震的驚人破壞力,進一步強調建築結構與安全的重要性。毀損教室旁設有由園區與「國家地震工程研究中心」共同策劃的展示館,透過互動展示,讓參觀者親手操作,學習地震工程相關知識。

國立自然科學博物館地質學組研究員蔣正興博士表示,面積上,台灣是一個狹長的小島,卻擁有高達近4000公尺的山脈,彰顯了板塊激烈擠壓、地質活動極為活躍的背景。回顧過去一百年的地震歷史,從1906年的梅山地震、1935年的新竹-台中地震,到1999年的921大地震,都發生在台灣西部,與西部的活動斷層有密切關聯,震源位於淺層,加上人口密度較高,因此對台灣西部造成了嚴重的災情。

而台灣東部是板塊劇烈擠壓的區域,地震震源分佈更廣。與西部相比,雖然東部地震更頻繁,但由於人口密度相對較低,災情相對較少。此外,台灣東北部和外海也是地震多發區,尤其是菲律賓海板塊往北隱沒至歐亞板塊的隱沒地震帶,至沖繩海槽向北延伸,甚至可能影響到台北下方,發生直下型地震,這種地震因震源位於城市正下方,危害特別大,加上台北市房屋非常老舊,若發生直下型地震,災情將非常嚴重。

除了台北市,蔣正興博士指出在台灣西部,我們特別需要關注的就是彰化斷層的影響,該斷層曾於1848年發生巨大錯動。此外,我們也需要留意西南部的地震風險,如 1906 年的梅山地震。此兩條活動斷層距今皆已超過 100 年沒活動了。至於東部,因為存在眾多活動斷層,當然也需要持續注意。

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我們之所以擔心某些斷層,是因為這些區域可能已經累積了相當多的能量,一旦達到臨界點,就會釋放,進而引發地震。地質學家通常會沿著斷層挖掘,尋找過去地震的證據,如受構造擾動沉積物的變化,然後透過定年技術來確定地震發生的時間點,估算出斷層的地震週期,然而,這些數字的計算過程非常複雜,需要綜合大量數據。

挑戰在於,有些斷層的活動時間非常久遠,要找到活動證據並不容易。例如,1906年的梅山地震,即使不算久遠,但挖掘出相關斷層的具體位置仍然困難,更不用說那些數百年才活動一次的斷層,如台北的山腳斷層,因為上頭覆蓋了大量沉積物,要找到並研究這些斷層更加困難。

儘管我們很難預測哪個斷層會再次活動,我們仍然可以預先對這些構造做風險評估,從過往地震事件中找到應變之道。而 921 地震教育園區,就是那個可以發現應變之道的地方。

圖:北棟教室毀損區 / 圖片來源:劉志恆/青玥攝影

921 後的 25 年

在園區服務已 11 年的黃英哲擔任志工輔導員,常代表園區到各地進行地震防災宣導。他細數 921 之後,台灣進行的六大改革。制定災害防救法,取代了總統緊急命令。修訂了建築法規,推動斷層帶禁限建與傳統校舍建築改建。組建災難搜救隊伍,在面對未來災害時能更加自主應對。為保存文化資產,增設了歷史建築類別,確保具有保存價值的建築物得到妥善照料。

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最後,則是推行防災教育。黃英哲表示,除了在學校定期進行防災演練,提升防災意識外,更建立了921地震教育園區,不僅作為教育場所,也是跨部門合作的平台,例如與交通部氣象署、災害防救辦公室、教育部等單位合作,進行全面的防災教育。園區內保留了斷層線的舊址,讓遊客能夠直觀地了解地震的破壞力,最具可看性;然而除此之外,園區也是 921 地震相關文物和資料的重要儲存地,為未來的地震研究提供了寶貴的資源。

堪稱園區元老,在園區服務將近 19 年,主要負責日語解說工作的陳婉茹認為,園區最大的特色是保存了斷層造成的地景變化,如抬升的操場和毀壞的教室場景,讓造訪的每個人直觀地感受地震的威力,尤其是對於年輕的小朋友,即使他們沒有親身經歷過,也能透過這些真實的展示認識到地震帶來的危險與影響。

陳婉茹回憶,之前有爸媽帶著小學低年級的小朋友來參觀,原本小朋友並不認真聽講,到處跑來跑去,但當他看到隆起的操場,立刻大聲說這他在課本看過,後來便聚精會神地聽完 40 分鐘的解說。

圖:陳婉茹在第一線負責解說工作 / 圖片來源:921地震教育園區

除了每看必震撼的地景,園區也透過持續更新策展,邀請大家深入地震跟防災的各個面向。策展人黃惠瑛負責展示設計、活動規劃、教具設計等工作。她提到,去年推出的搜救犬特展和今年的「921震災啓示展」與她的個人經歷息息相關。921 大地震時的她還是一名台中女中的住宿生,當時她儘管驚恐,依舊背著腿軟的學姊下樓,讓她在策劃這些展覽時充滿了反思。

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在地震體驗平臺的設計中,黃惠瑛強調不僅要讓觀眾了解災害的破壞力,更希望觀眾能從中學到防災知識。她與設計師合作,一樓展示區採用了時光機的概念,運用輕鬆、童趣的風格,希望遊客保持積極心態。二樓的地震體驗平臺結合六軸震動臺和影片,讓遊客真實感受921地震的情境。她強調,這次展覽的目標是全民,設計上避免了血腥和悲傷的元素,旨在讓觀眾帶著正向的感受離開,並重視防災意識。

圖:地震體驗劇場 / 圖片來源:921地震教育園區

籌備今年展覽的最大挑戰是緊迫的時間。從五月開始,九月完成,為了迅速而有效地與設計師溝通,黃惠瑛使用了AI工具如ChatGPT與生成圖像工具,來加快與設計師溝通的過程。

圖:黃惠瑛與設計師於文件中討論設計/ 圖片來源:921地震教育園區

蔣正興博士說,當初學界建議在此設立地震教育園區,其中一位重要推手是法國地質學家安朔葉。他曾在台灣指導十位台灣博士生,這些博士後來成為地質研究的中堅力量。1999年921大地震後,安朔葉教授立刻趕到台灣,認為光復國中是全球研究斷層和地震的最佳觀察點,建議必須保存。為紀念園區今年成立20週年,在斷層館的展示更新中,便特別強調安朔葉的貢獻與當時的操場圖。

此外,作為 20 週年的相關活動,今年九月也將與日本野島斷層保存館簽署合作備忘錄(MOU),強化合作並展示台日合作歷史。另一重頭戲則是向日本兵庫縣人與自然博物館主任研究員加藤茂弘致贈感謝狀,感謝他不遺餘力,長期協助園區斷層保存館的剖面展品保存工作。

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右圖:法國巴黎居禮大學安朔葉教授。左圖:兵庫縣立人與自然博物館主任研究員加藤茂弘
/ 圖片來源:921地震教育園區

前事不忘,後事之師

盡力保存斷層跟受創校舍,只因不想再重蹈覆徹。蔣正興博士表示,921地震發生在車籠埔斷層,其錯動形式成為全球地質研究的典範,尤其是在研究斷層帶災害方面。統計數據顯示,距離車籠埔斷層約100公尺內,住在上盤的罹難率約為1%,而下盤則約為0.6%。這說明住在斷層附近,特別是上盤,是非常危險的。由於台灣主要是逆斷層活動,這一數據清楚告訴我們,在上盤區域建設居住區應特別小心。

2018年花蓮米崙斷層地震就是一個例證。

在921地震後,政府在斷層帶兩側劃設了「地質敏感區」。因為斷層活動週期較長,全球大部分地區難以測試劃設敏感區的有效性,但台灣不同,斷層活動十分頻繁。例如 1951 年,米崙斷層造成縱谷地震,規模達 7.3,僅隔 67 年後,在 2018 年再次發生花蓮地震,這在全球是罕見的,也因此 2016 年劃設的地質敏感區,在 2018 年的地震中便發現,的確更容易發生地表破裂與建築受損,驗證了地質敏感區劃設的有效性。

圖:黃英哲表示曾來園區參訪的兒童寄來的問候信,是他認真工作的動力 / 圖片來源:921地震教育園區

在過去的20年裡,921地震教育園區不僅見證了台灣在防災教育上的進步,也承載著無數來訪者的情感與記憶。每一處地震遺跡,每一項展示,都在默默提醒我們,那段傷痛歷史並未走遠。然而,我們對抗自然的力量,並非源自恐懼,而是源自對生命的尊重與守護。當你走進這座園區,感受那因地震而隆起的操場,或是走過曾經遭受重創的教室,你會發現,這不僅僅是歷史的展示,更是我們每一個人的責任與使命。

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來吧,今年九月,走進921地震教育園區,一起在這裡找尋對未來的啓示,為台灣的下一代共同築起一個更堅固、更安全的家園。

圖:今年九月,走進921地震教育園區 / 圖片來源:劉志恆/青玥攝影

延伸閱讀:
高風險? 家踩「斷層帶、地質敏感區」買房留意
「我摸到台灣的心臟!」法國地質學家安朔葉讓「池上斷層」揚名國際
百年驚奇-霧峰九二一地震教育園區|天下雜誌

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花中西施是誰?點綴山野的臺灣原生杜鵑花——《橫斷臺灣》
春山出版
・2023/07/30 ・1712字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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臺灣原生的杜鵑花——烏來杜鵑

在進入大學之前,我對臺灣原生的杜鵑花物種瞭解甚少。小時候,我曾認為所有的杜鵑花都是同一種植物,只是天生具有各種花色。甚而,由於經常出現在校園或私人花園裡,我也一度以為杜鵑花必須和人類在一起才能存活。一直要到我開始登山,接觸了山岳文學,才從鹿野忠雄的著作中認識到臺灣原生的玉山杜鵑,並發現它原來與日常生活中的杜鵑花大不相同。

後者大多是園藝栽培而出的品種,較能忍受夏季平地的高溫。此後,在植物學課程中,我進一步瞭解到臺灣除了玉山杜鵑,還有至少十六種本土杜鵑花。它們大多是山地物種,從烏來的丘陵到太魯閣的石灰岩峰,從大武地壘的密林到雲海之上的玉山之巔,只要走上山,你基本上都能遇到臺灣原生杜鵑花。

而我從童年開始對杜鵑花的錯誤印象,純粹只是因為我不會爬山,沒有能力到山裡和杜鵑花相遇。

玉山杜鵑。圖/行政院農委會林試所

對喜愛植物和山林的人來說,春天是一年一度,他們和山地杜鵑花說好相見的時刻。每當第一道花訊從山巔傳來,他們便紛紛趕赴山林,無視親友的不解,無畏春雨及山上的詭譎天氣。遼闊的中央山脈就是他們的私人多寶格,收藏著十七種姿色各異的原生杜鵑花,每年都要在此時仔細審視一次才能舒心。

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相對的,我雖然也喜歡山地杜鵑花,但並非將它們視為一套植物珍玩。我喜歡,是因為它們經常在山上撫慰我的疲憊心靈,更是建構臺灣高山植被裡的重要植物。十七種原生杜鵑花各自獨具特色,從形態到自然史,揭示了島嶼與特有種演化的奧祕。

慚愧的是,雖然至今山齡將滿二十年,我卻仍未見過臺灣全部的原生杜鵑花。臺灣看似狹小,但山就像巨大的迷宮,充斥著未被踏過的角落。玉山杜鵑雖然是我知曉的第一種臺灣原生杜鵑,但我跟它充其量只能算在書裡神交過,我真正親眼見到的第一種原生杜鵑花並不在山裡,而是在臺大的校園。

杜鵑葉片形狀之謎

它叫烏來杜鵑,曾經在臺北盆地郊山生長,如今已在野外滅絕。因其美麗脫俗的粉色花朵,深受人們喜愛,在經過保育單位復育後,現已廣泛種植於各地。不開花的烏來杜鵑乍看之下並不好認,它就是一般常見,外觀纖弱的某種小灌木。我是在樹木學助教的指導下才知道它的特徵——柳葉狀且密生紅棕色剛毛的葉片。然而助教卻沒說,為什麼烏來杜鵑會有這種形態的葉片,因此我也一直無法將這個特徵認真刻在腦海裡。

美麗的烏來杜鵑雖目前多種植於校園,但身上的特徵可能暗示了它原生的生育地樣貌。圖/《橫斷臺灣》

二○一五年,我獲得日本交流協會的資助前往日本擔任訪問學生。在關西地區進行野外植物採集時,有植物小百科稱號的友人伊東拓朗向我介紹了一種在河谷中生長的杜鵑花,名為皋月杜鵑。

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他告訴我,皋月杜鵑是一種溪流植物(riparian plant),擁有隨河流環境演化而來的獨特形態,例如,它具有披針狀且厚實的葉片。這類葉片因呈流線形,能減少植物在水流中所受的阻力,當植物因河水暴漲而被淹沒時,便可於激流存活。

聽完伊東君的介紹,我突然想到烏來杜鵑。它那狀似柳葉的葉片、細小但柔韌的枝條,是否也與它的生存息息相關呢?從過去的採集紀錄得知,烏來杜鵑喜歡生長在河岸邊,甚至似乎只分布在北勢溪的上游。烏來杜鵑柳葉狀的葉片看似十分流線,與皋月杜鵑一樣,有可能是幫助它應付臺灣北部夏季溪谷洪水的適應性特徵。

此外,雖然未能在過往研究報告中找到剛毛與河谷生育地間的關聯,但另一方面,說不定柔韌的枝條在洪流中也較不易被沖斷。事隔多年,我這才順利地把當年助教描述的東西牢牢記住。

——本文摘自《橫斷臺灣》,2023 年 7 月,春山出版未經同意請勿轉載。

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臺灣美麗的森林怎麼形成?東亞地區的氣候變遷如何影響生態?——《橫斷臺灣》
春山出版
・2023/07/29 ・2245字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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植物學者/獵人威爾森曾說:「福爾摩沙真是名副其實的東方之珠,她最美麗的,是生機蓬勃的樟櫧森林,以及生長在崎嶇陡峭高山上的巨大檜木與挺拔的臺灣杉。」其中的「櫧」,指的就是殼斗科苦櫧屬物種,而樟櫧森林顯然也是在指稱臺灣的山地樟櫟林。

其實不只威爾森,許多博物學者與植物獵人都曾在著作裡提過山地樟櫟林,認為它是東亞十分美麗的一種森林群落。在他們的描述裡,山地樟櫟林樹冠細密相連,遼闊的冠層也沒有太大的起伏;光潔的葉片,映著日光,遠遠看去就像一片閃耀的綠色海洋。

在威爾森等一眾博物學著來臺的年代,山地樟櫟林顯然為他們帶來了美的衝擊,但當時他們對於山地樟櫟林的誕生與演化卻所知甚稀。臺灣為什麼能夠得天獨厚地擁有這樣一片美麗的森林?時至今日,我們已經知道這並非上天對我們的島的偏愛,而是地球環境在內外營力驅動之下所衍生的一種結果。

如前所述,臺灣的山地樟櫟林是東亞常綠闊葉林的一種類型。想要追溯它的起源,必得先瞭解東亞常綠闊葉林的時空演化歷史。從地理分布來看,東亞常綠闊葉林的範圍十分遼闊,但主體仍在亞熱帶地區(北緯二四至三二度和東經九九度至一二三度間)。在亞熱帶,這類森林孕育了令人印象深刻的物種多樣性,也庇蔭了許多冰河孑遺的譜系(臺灣山毛櫸,以及著名的鐘萼木、昆欄樹等)。

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四川盆地東部雅安地區的野生鐘萼木大樹。攝/《橫斷臺灣》

過去半個世紀來,許多學者除了將研究聚焦在這種森林的起源,對於它的擴張與形成歷史很感興趣。一來,因為它分布之處,正是東亞最人口稠密與富庶的地帶;二來,森林裡許多樹種都是優良的經濟林木,極具應用價值。在許多學者眼裡,東亞常綠闊葉林之所以能夠穩定地擴張與繁衍,除了在冰河期時逃過大範圍冰棚覆蓋的威脅外,另外一個決定性的因素是東亞整體溼潤的大環境。

八百萬年濕潤的風,成就山地樟櫟林的擴張

森林系的學生都深知,森林是水的故鄉,但水更是森林的母親。夏季,由西太平洋吹往陸地的海洋季風為東亞帶來綿綿不絕的水氣,替植物營造有利於生長的環境。長久以來,學者們不斷想驗證,在宏觀歷史上,東亞季風是否真的與東亞常綠闊葉林的擴張有所關聯,卻始終受限於資料與分析技術,到不久前都還夙願未償。

二○二二年,研究人員在此問題似乎終於有新的突破。通過 DNA 定序技術,他們從東亞常綠闊葉林裡挑出了二百九十一個優勢分類群(根據粗略的統計,東亞常綠闊葉林裡有大約二千九百個開花植物分類群,分別隸屬於一百四十七個科和七百六十個屬。而此取樣約占所有分類群的百分之十),為它們個別進行親緣關係的重建以及定年分析。然後透過綜合分析(meta-analysis)的方法,統整出了東亞常綠闊葉林發育的時間規律。

他們發現,東亞常綠闊葉林裡大部分的優勢木本類群都可能起源於晚漸新世至早中新世之間(例如殼斗科苦櫧屬、茶科木荷屬、樟科楨楠屬),而各優勢類群之中,物種多樣化的時間則都稍晚一些,落在中新世晚期(大約八百萬年前)。這兩個時間點十分關鍵,因為晚漸新世至早中新世之間正是東亞夏季風可能形成的時代,而中新世晚期則大約是地球科學學者推論的東亞夏季風強度增強的時代。

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東亞常綠闊葉林分布圖。圖/《橫斷臺灣》

無疑的,時間上的耦合關係間接支持了研究人員的假說,凸顯東亞夏季風對亞熱帶常綠闊葉林的擴張與多樣化的重要影響。不過,儘管這個初步結果令人興奮,但研究人員並不滿足於僅使用優勢類群所取得的結果,他們想用優勢類群之外,更多的類群測試這個時間規律。意即,他們想知道整片森林中,每個植物類群的物種多樣化歷史是否都集體起始於中新世晚期。

研究人員的雄心壯志,對我來說或許反映的是東亞生活圈對常綠闊葉林的關注。就像溫帶殼斗科的落葉林對歐美諸國產生的影響,東亞居民的文明與文化數千年來也受到東亞常綠闊葉林的呵護。

化石說故事——半乾旱東亞歷經的巨變

八百萬年來東亞季風的吹拂,維持並守護了東亞常綠闊葉林的生長(尤其是在亞熱帶地區),更促生了許多如今組成臺灣山地樟櫟林的優勢類群。但在八百萬年之前至晚漸新世之間,海洋季風尚未深入東亞地區,化石證據告訴我們,東亞許多地區曾盛行著半乾旱的氣候。當時亞熱帶常綠闊葉林仍處於胎兒的階段,而東半球的常綠闊葉林主要分布在熱帶地區。

究竟晚漸新世以來,東亞是否發生了什麼重大的環境變遷事件?將本該荒煙蔓草,一如北半球其他亞熱帶地區的東亞,轉化爲至今日萬物向榮的模樣?

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過去半個世紀,學者們在遼闊的亞洲大陸上小心翼翼地挖掘化石和石頭,試圖向過去尋找線索。他們靠著滅絕生物以及它們與環境之間交互作用遺留下的痕跡,不斷地歸納出一個結論:巨變確實存在。

然而,意外的是,這些來自已逝之物的線索也同時指出了引發巨變的源頭。位於東亞內陸,一塊舉世無雙的高原的隆起,扭轉了整個東亞的氣候與生靈的命運。

——本文摘自《橫斷臺灣》,2023 年 7 月,春山出版未經同意請勿轉載。

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