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世界屋脊之上,北半球最豐富的高山植物相——橫斷山

游旨价_96
・2021/06/16 ・3402字 ・閱讀時間約 7 分鐘

全球聚焦的高山生態系

臺灣是地表上罕見的高山島,海拔三千之上的高山面積雖小,卻展現了與亞熱帶平地截然不同的生態與景觀。其中,高山植被帶做為島上分布最高的生態系,生長其中的各類高山植物受到造山運動以及極端生境的影響,演化出獨特的形態以及物種分化歷史,從日本時代起就吸引了博物學者的目光。其實不只臺灣,全球研究人員對高山生態系以及高山生物的演化也都抱持著極大的好奇心。

近十年來高山生物研究屢屢在頂尖期刊上發表,許多學者認為若能弄清高山生物獨特多樣性的起源,一定能大幅增加我們對自然世界的理解。可惜的是,臺灣目前高山生物的研究能量仍然不足,因此向世界其他高山的研究案例借鏡,對於我們探索自己家園的高山生物就顯得十分重要。 2020 年十月,一篇由中國與美國學者合作,刊登在《科學》雜誌的古植物學文章—〈古老造山運動和季風演化共同形塑了世界最豐富溫帶高山植物相的形成〉 (Ancient orogenic and monsoon-driven assembly of the world’s richest temperate alpine flora) —正好是一篇題材新穎,值得介紹的有趣案例。

在橫斷山區高海拔碎石坡上尋找植物的研究人員。圖/作者攝影,攝於香格里拉天寶雪山

在世界屋脊之上盛開的花園——橫斷山

位於亞洲東方,由青藏高原、喜馬拉雅山和橫斷山所構成的廣大山域是世界上面積最大的高山地帶,孕育著當今地球上最豐富的高山植物種類。其中毗鄰在青藏高原東側的橫斷山,雖曾一度披著神秘面紗,卻在近五年躍上生物研究的國際舞臺,成為瞭解北溫帶高山植物起源與演化的新熱點地區。

橫斷山對我們來說也許不陌生。三條東亞大河:薩爾溫江、瀾滄江和金沙江在此由北向南切過高山與高原,形成地理課本裡的地質奇觀三江並流大峽谷。冬天,峽谷兩側的山峰被白雪覆蓋;夏天,激烈的季風降雨襲擊著山峰,激烈的自然營力將橫斷山雕刻出巨大的海拔落差,創造了如同臺灣高山一般得跨緯度山的氣候帶。

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擁有巨大海拔落差的橫斷山脈,圖為梅里雪山上的明永冰河與低海拔的乾熱河谷。圖/作者攝影

在《科學》雜誌針對〈古〉一文的一篇科普報導裡,作者之一的理查德 ˙ 雷博士 (Richard Ree) 表示:「橫斷山一個迷人的地方,特別是在植物學方面。」他指出,乍看之下橫斷山的高山草原景觀與世界其他山脈的(比如北美的洛磯山脈)十分相似。但細看之後你會發現,這裡的物種要比其他地區多出 10 倍。尤其是杜鵑花、報春花和龍膽花的種類特別多。

橫斷山為什麼會有這麼多的高山植物呢?這個問題成為了當代演化生物學者關注的一個焦點,也是〈古〉一文裡最重要的一個科學命題。以丁文娜博士和星耀武博士組成的研究團隊選取 18 個分布在青藏高原、喜馬拉雅山和橫斷山的代表性植物分類群,分析它們的 DNA 序列、重建親緣關係樹,確定了各分類群內物種之間的關係以及它們各自的演化軌跡。然後利用化石作為新物種產生所需的時間基準,研究團隊得以可靠地推論出物種之間共同祖先的起源時間,並依此將植物分化歷史與橫斷山地質歷史上的關鍵事件聯結起來。這種結合分子親緣關係學與古生物學的方法讓研究人員能夠估算出物種分化率,以及新物種從一個地區傳播到其他地區的頻度,幫助我們瞭解氣候和環境變化如何影響地球上的生命。

橫斷山的物種要比其他高山地區多出 10 倍。圖/作者攝影

古老的造山運動和季風的強化創造的生物多樣性熱點

雖然地球上不乏其他與橫斷山一般古老或更古老的高山山脈,但是那些高山之上的高山植物起源年代都比橫斷山年輕了千萬年。〈古〉文的結果顯示,大約在 3000 萬年前的漸新世,現今分布在青藏高原、喜馬拉雅山和橫斷山的某些植物類群已經率先起源在橫斷山,這年代遠早於目前已知的其他高山植物相起源時間。之後,更多的新物種在橫斷山區出現,呼應著大約 1900 萬到 1700 萬年前橫斷山內部分山區的海拔隆起事件。

到了大約 1500 萬年前的中新世,著名的東亞季風系統強化所帶來強烈的降水,既重塑了橫斷山高山深谷的景觀,也間接加速了植物的種化。理論上,如果一個地景內的崎嶇程度 (ruggedness) 增加,物種不同族群間的交流受到的限制也會增加。你可以想像,對生物而言,穿越一個較深的山谷通常比穿越一個淺的山谷更難。因此,任何時候只要物種不同族群間的地理隔離程度提高,物種分化的速率都會增加。

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當橫斷山的高山植被帶可能成為世界上最古老的高山生態系之際,研究人員也猜測可能正是因為橫斷山的高山植物起源早,才有足夠漫長的演化時間來積累出很高的多樣性。然而,除了時間因素,〈古〉的作者們也強調了橫斷山區中一種獨特的環境因素-強烈的季風降雨。季風降雨不僅僅是為植物的生長提供充分的水,它在創造一個更加崎嶇的地形方面也發揮了巨大的作用,促進了峽谷的侵蝕、分割,最終造成植物族群分布零散,在地理隔離的機制下有機會分化成新的物種。

古老的造山運動和季風將橫斷山塑造成北半球高山植物多樣性最高的熱點地區之一。圖/作者攝影

其實地質學家一直對橫斷山的形成歷史感到困惑。不久前,他們認為這些高達 4500 米的山峰形成於大約 500 萬年前的上新世。但最近的研究基於新的放射性測定法卻顯示它們形成於大約 3000 萬年前,這個結果與 〈古〉一文用 DNA 分子定年得出的的結果十分相符,為橫斷山高山植物的古老起源提供了地質學的證據。有趣的是,在許多地質或古生物學者眼裡,這篇文章像是從生物學上佐證了地質學研究的結果,意外獲得許多關注。

除了古地質、氣候的影響,橫斷山高山植物多樣性特別高的現象可能也帶有些機遇的成份。第四紀冰河期時,由於橫斷山所在的緯度可能限制了山岳冰河的發育,減緩了橫斷山區的冰河運動,而冰河運動正是使許多北半球高山的高山植被帶滅絕的主因之一。此外,橫斷山的南北走向也可能為植物提供了一條往南部溫暖地區傳播的機會,高山植物的種子被動物、風或水帶到南方的避難所。

不過,〈古〉文的作者們也發現橫斷山高山植物的傳播不僅止於橫斷山內,透過比對橫斷山與喜馬拉雅山、青藏高原高山植物多樣性的演化過程發現,橫斷山高山植物的種化大都是經過原地種化 (in situ radiation) 的機制所產生。而且這些起源於橫斷山的物種成為了鄰近高山區域植物多樣性的主要來源。據研究團隊的統計,現今喜馬拉雅山和青藏高原的高山植物類群中各自有 42% 和 44% 是從橫斷山起源的。尤其是在過去 250 萬年間,從橫斷山傳播到喜馬拉雅山和青藏高原的速率明顯加快,顯示在第四紀氣候震盪的時期,橫斷山成為了亞洲高山植物的重要避難所。

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橫斷山與喜馬拉雅山和青藏高原的位置關係。圖/Wikipedia

世界最古老的高山植被帶面臨的現世威脅

此刻正值全球生物受到氣候暖化威脅之際,高山植被帶做為目前受害最深的一種生物群落,我們對它們的瞭解越多也就越有可能提高我們減輕它們生存威脅的能力。〈古〉一文提供了我們很多對高山植物保育的再思考。譬如,針對橫斷山高山植被帶能夠存續三千萬年的歷史際遇,〈古〉文作者們認為瞭解歷史上的環境變化如何影響 2000 萬年前的高山植物,可以幫助我們預測今天的氣候變化將如何影響它們的後代。然而也有學者認為如果橫斷山特別突出的植物多樣性不是受到山區內現今環境的影響,而大抵受宰於過去的環境變遷歷史,那麼傳統上預測植物對全球暖化作出反應的方法可能就沒有太大作用了,高山植物的保育工作可能比我們想像的還要困難。

高山植被帶是目前受全球暖化威脅最深的生態系之一。圖/作者攝影

不論如何,研究人員都同意,這些發現對於理解地質和氣象力量如何塑造高山植被帶以及預測它如何應對未來的氣候和景觀變化都有意義。如果我們能夠瞭解高山植物在過去是如何種化以及存續至今的過程,我們可能會更好地掌握它們在下個世紀可能會變得多麼脆弱。

參考資料

  1. Ding, W. N., Ree, R. H., Spicer, R. A., Xing, Y. W. (2020). Ancient orogenic and monsoon-driven assembly of the world’s richest temperate alpine flora. Science, 369(6503), 578-581.
  2. Many beloved garden flowers originated in this mountain hot spot—the oldest of its kind on Earth. https://www.sciencemag.org/news/2020/07/many-beloved-garden-flowers-originated-mountain-hot-spot-oldest-its-kind-earth
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游旨价_96
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成長於臺中太平,畢業於台大森林所。熱愛山林與自然,行蹤踏遍臺灣山野,亦數次前往世界各地採集與觀察植物,靠著野外工作凝聚自身在高山植物議題上的見解,以瞭解全球山地植物多樣性的起源為職志。著有《通往世界的植物-台灣高山植物的時空旅史 》一書。

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拆解邊緣AI熱潮:伺服器如何提供穩固的運算基石?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/05/21 ・5071字 ・閱讀時間約 10 分鐘

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本文與 研華科技 合作,泛科學企劃執行。

每次 NVIDIA 執行長黃仁勳公開發言,總能牽動整個 AI 產業的神經。然而,我們不妨設想一個更深層的問題——如今的 AI 幾乎都倚賴網路連線,那如果哪天「網路斷了」,會發生什麼事?

想像你正在自駕車打個盹,系統突然警示:「網路連線中斷」,車輛開始偏離路線,而前方竟是萬丈深谷。又或者家庭機器人被駭,開始暴走跳舞,甚至舉起刀具向你走來。

這會是黃仁勳期待的未來嗎?當然不是!也因為如此,「邊緣 AI」成為業界關注重點。不靠雲端,AI 就能在現場即時反應,不只更安全、低延遲,還能讓數據當場變現,不再淪為沉沒成本。

什麼是邊緣 AI ?

邊緣 AI,乍聽之下,好像是「孤單站在角落的人工智慧」,但事實上,它正是我們身邊最可靠、最即時的親密數位夥伴呀。

當前,像是企業、醫院、學校內部的伺服器,個人電腦,甚至手機等裝置,都可以成為「邊緣節點」。當數據在這些邊緣節點進行運算,稱為邊緣運算;而在邊緣節點上運行 AI ,就被稱為邊緣 AI。簡單來說,就是將原本集中在遠端資料中心的運算能力,「搬家」到更靠近數據源頭的地方。

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那麼,為什麼需要這樣做?資料放在雲端,集中管理不是更方便嗎?對,就是不好。

當數據在這些邊緣節點進行運算,稱為邊緣運算;而在邊緣節點上運行 AI ,就被稱為邊緣 AI。/ 圖片來源:MotionArray

第一個不好是物理限制:「延遲」。
即使光速已經非常快,數據從你家旁邊的路口傳到幾千公里外的雲端機房,再把分析結果傳回來,中間還要經過各種網路節點轉來轉去…這樣一來一回,就算只是幾十毫秒的延遲,對於需要「即刻反應」的 AI 應用,比如說工廠裡要精密控制的機械手臂、或者自駕車要判斷路況時,每一毫秒都攸關安全與精度,這點延遲都是無法接受的!這是物理距離與網路架構先天上的限制,無法繞過去。

第二個挑戰,是資訊科學跟工程上的考量:「頻寬」與「成本」。
你可以想像網路頻寬就像水管的粗細。隨著高解析影像與感測器數據不斷來回傳送,湧入的資料數據量就像超級大的水流,一下子就把水管塞爆!要避免流量爆炸,你就要一直擴充水管,也就是擴增頻寬,然而這樣的基礎建設成本是很驚人的。如果能在邊緣就先處理,把重要資訊「濃縮」過後再傳回雲端,是不是就能減輕頻寬負擔,也能節省大量費用呢?

第三個挑戰:系統「可靠性」與「韌性」。
如果所有運算都仰賴遠端的雲端時,一旦網路不穩、甚至斷線,那怎麼辦?很多關鍵應用,像是公共安全監控或是重要設備的預警系統,可不能這樣「看天吃飯」啊!邊緣處理讓系統更獨立,就算暫時斷線,本地的 AI 還是能繼續運作與即時反應,這在工程上是非常重要的考量。

所以你看,邊緣運算不是科學家們沒事找事做,它是順應數據特性和實際應用需求,一個非常合理的科學與工程上的最佳化選擇,是我們想要抓住即時數據價值,非走不可的一條路!

邊緣 AI 的實戰魅力:從工廠到倉儲,再到你的工作桌

知道要把 AI 算力搬到邊緣了,接下來的問題就是─邊緣 AI 究竟強在哪裡呢?它強就強在能夠做到「深度感知(Deep Perception)」!

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所謂深度感知,並非僅僅是對數據進行簡單的加加減減,而是透過如深度神經網路這類複雜的 AI 模型,從原始數據裡面,去「理解」出更高層次、更具意義的資訊。

研華科技為例,旗下已有多項邊緣 AI 的實戰應用。以工業瑕疵檢測為例,利用物件偵測模型,快速將工業產品中的瑕疵挑出來,而且由於 AI 模型可以使用同一套參數去檢測,因此品管上能達到一致性,減少人為疏漏。尤其在高產能工廠中,檢測速度必須快、狠、準。研華這套 AI 系統每分鐘最高可處理 8,000 件產品,替工廠節省大量人力,同時確保品質穩定。這樣的效能來自於一台僅有膠囊咖啡機大小的邊緣設備—IPC-240。

這樣的效能來自於一台僅有膠囊咖啡機大小的邊緣設備—IPC-240。/ 圖片提供:研華科技

此外,在智慧倉儲場域,研華與威剛合作,研華與威剛聯手合作,在 MIC-732AO 伺服器上搭載輝達的 Nova Orin 開發平台,打造倉儲系統的 AMR(Autonomous Mobile Robot) 自走車。這跟過去在倉儲系統中使用的自動導引車 AGV 技術不一樣,AMR 不需要事先規劃好路線,靠著感測器偵測,就能輕鬆避開障礙物,識別路線,並且將貨物載到指定地點存放。

當然,還有語言模型的應用。例如結合檢索增強生成 ( RAG ) 跟上下文學習 ( in-context learning ),除了可以做備忘錄跟排程規劃以外,還能將實務上碰到的問題記錄下來,等到之後碰到類似的問題時,就能詢問 AI 並得到解答。

你或許會問,那為什麼不直接使用 ChatGPT 就好了?其實,對許多企業來說,內部資料往往具有高度機密性與商業價值,有些場域甚至連手機都禁止員工帶入,自然無法將資料上傳雲端。對於重視資安,又希望運用 AI 提升效率的企業與工廠而言,自行部署大型語言模型(self-hosted LLM)才是理想選擇。而這樣的應用,並不需要龐大的設備。研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器,體積僅如後背包大小,卻能輕鬆支援語言模型的運作,實現高效又安全的 AI 解決方案。

但問題也接著浮現:要在這麼小的設備上跑大型 AI 模型,會不會太吃資源?這正是目前 AI 領域最前沿、最火熱的研究方向之一:如何幫 AI 模型進行「科學瘦身」,又不減智慧。接下來,我們就來看看科學家是怎麼幫 AI 減重的。

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語言模型瘦身術之一:量化(Quantization)—用更精簡的數位方式來表示知識

當硬體資源有限,大模型卻越來越龐大,「幫模型減肥」就成了邊緣 AI 的重要課題。這其實跟圖片壓縮有點像:有些畫面細節我們肉眼根本看不出來,刪掉也不影響整體感覺,卻能大幅減少檔案大小。

模型量化的原理也是如此,只不過對象是模型裡面的參數。這些參數原先通常都是以「浮點數」表示,什麼是浮點數?其實就是你我都熟知的小數。舉例來說,圓周率是個無窮不循環小數,唸下去就會是3.141592653…但實際運算時,我們常常用 3.14 或甚至直接用 3,也能得到夠用的結果。降低模型參數中浮點數的精度就是這個意思! 

然而,量化並不是那麼容易的事情。而且實際上,降低精度多少還是會影響到模型表現的。因此在設計時,工程師會精密調整,確保效能在可接受範圍內,達成「瘦身不減智」的目標。

當硬體資源有限,大模型卻越來越龐大,「幫模型減肥」就成了邊緣 AI 的重要課題。/ 圖片來源:MotionArray

模型剪枝(Model Pruning)—基於重要性的結構精簡

建立一個 AI 模型,其實就是在搭建一整套類神經網路系統,並訓練類神經元中彼此關聯的參數。然而,在這麼多參數中,總會有一些參數明明佔了一個位置,卻對整體模型沒有貢獻。既然如此,不如果斷將這些「冗餘」移除。

這就像種植作物的時候,總會雜草叢生,但這些雜草並不是我們想要的作物,這時候我們就會動手清理雜草。在語言模型中也會有這樣的雜草存在,而動手去清理這些不需要的連結參數或神經元的技術,就稱為 AI 模型的模型剪枝(Model Pruning)。

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模型剪枝的效果,大概能把100變成70這樣的程度,說多也不是太多。雖然這樣的縮減對於提升效率已具幫助,但若我們要的是一個更小幾個數量級的模型,僅靠剪枝仍不足以應對。最後還是需要從源頭著手,採取更治本的方法:一開始就打造一個很小的模型,並讓它去學習大模型的知識。這項技術被稱為「知識蒸餾」,是目前 AI 模型壓縮領域中最具潛力的方法之一。

知識蒸餾(Knowledge Distillation)—讓小模型學習大師的「精髓」

想像一下,一位經驗豐富、見多識廣的老師傅,就是那個龐大而強悍的 AI 模型。現在,他要培養一位年輕學徒—小型 AI 模型。與其只是告訴小型模型正確答案,老師傅 (大模型) 會更直接傳授他做判斷時的「思考過程」跟「眉角」,例如「為什麼我會這樣想?」、「其他選項的可能性有多少?」。這樣一來,小小的學徒模型,用它有限的「腦容量」,也能學到老師傅的「智慧精髓」,表現就能大幅提升!這是一種很高級的訓練技巧,跟遷移學習有關。

舉個例子,當大型語言模型在收到「晚餐:鳳梨」這組輸入時,它下一個會接的詞語跟機率分別為「炒飯:50%,蝦球:30%,披薩:15%,汁:5%」。在知識蒸餾的過程中,它可以把這套機率表一起教給小語言模型,讓小語言模型不必透過自己訓練,也能輕鬆得到這個推理過程。如今,許多高效的小型語言模型正是透過這項技術訓練而成,讓我們得以在資源有限的邊緣設備上,也能部署愈來愈強大的小模型 AI。

但是!即使模型經過了這些科學方法的優化,變得比較「苗條」了,要真正在邊緣環境中處理如潮水般湧現的資料,並且高速、即時、穩定地運作,仍然需要一個夠強的「引擎」來驅動它們。也就是說,要把這些經過科學千錘百鍊、但依然需要大量計算的 AI 模型,真正放到邊緣的現場去發揮作用,就需要一個強大的「硬體平台」來承載。

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邊緣 AI 的強心臟:SKY-602E3 的三大關鍵

像研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器,就是扮演「邊緣 AI 引擎」的關鍵角色!那麼,它到底厲害在哪?

一、核心算力
它最多可安裝 4 張雙寬度 GPU 顯示卡。為什麼 GPU 這麼重要?因為 GPU 的設計,天生就擅長做「平行計算」,這正好就是 AI 模型裡面那種海量數學運算最需要的!

你想想看,那麼多數據要同時處理,就像要請一大堆人同時算數學一樣,GPU 就是那個最有效率的工具人!而且,有多張 GPU,代表可以同時跑更多不同的 AI 任務,或者處理更大流量的數據。這是確保那些科學研究成果,在邊緣能真正「跑起來」、「跑得快」、而且「能同時做更多事」的物理基礎!

二、工程適應性——塔式設計。
邊緣環境通常不是那種恆溫恆濕的標準機房,有時是在工廠角落、辦公室一隅、或某個研究實驗室。這種塔式的機箱設計,體積相對緊湊,散熱空間也比較好(這對高功耗的 GPU 很重要!),部署起來比傳統機架式伺服器更有彈性。這就是把高性能計算,進行「工程化」,讓它能適應台灣多樣化的邊緣應用場景。

三、可靠性
SKY-602E3 用的是伺服器等級的主機板、ECC 糾錯記憶體、還有備援電源供應器等等。這些聽起來很硬的規格,背後代表的是嚴謹的工程可靠性設計。畢竟在邊緣現場,系統穩定壓倒一切!你總不希望 AI 分析跑到一半就掛掉吧?這些設計確保了部署在現場的 AI 系統,能夠長時間、穩定地運作,把實驗室裡的科學成果,可靠地轉化成實際的應用價值。

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研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器,體積僅如後背包大小,卻能輕鬆支援語言模型的運作,實現高效又安全的 AI 解決方案。/ 圖片提供:研華科技

台灣製造 × 在地智慧:打造專屬的邊緣 AI 解決方案

研華科技攜手八維智能,能幫助企業或機構提供客製化的AI解決方案。他們的技術能力涵蓋了自然語言處理、電腦視覺、預測性大數據分析、全端軟體開發與部署,及AI軟硬體整合。

無論是大小型語言模型的微調、工業瑕疵檢測的模型訓練、大數據分析,還是其他 AI 相關的服務,都能交給研華與八維智能來協助完成。他們甚至提供 GPU 與伺服器的租借服務,讓企業在啟動 AI 專案前,大幅降低前期投入門檻,靈活又實用。

台灣有著獨特的產業結構,從精密製造、城市交通管理,到因應高齡化社會的智慧醫療與公共安全,都是邊緣 AI 的理想應用場域。更重要的是,這些情境中許多關鍵資訊都具有高度的「時效性」。像是產線上的一處異常、道路上的突發狀況、醫療設備的即刻警示,這些都需要分秒必爭的即時回應。

如果我們還需要將數據送上雲端分析、再等待回傳結果,往往已經錯失最佳反應時機。這也是為什麼邊緣 AI,不只是一項技術創新,更是一條把尖端 AI 科學落地、真正發揮產業生產力與社會價值的關鍵路徑。讓數據在生成的那一刻、在事件發生的現場,就能被有效的「理解」與「利用」,是將數據垃圾變成數據黃金的賢者之石!

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花中西施是誰?點綴山野的臺灣原生杜鵑花——《橫斷臺灣》
春山出版
・2023/07/30 ・1712字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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臺灣原生的杜鵑花——烏來杜鵑

在進入大學之前,我對臺灣原生的杜鵑花物種瞭解甚少。小時候,我曾認為所有的杜鵑花都是同一種植物,只是天生具有各種花色。甚而,由於經常出現在校園或私人花園裡,我也一度以為杜鵑花必須和人類在一起才能存活。一直要到我開始登山,接觸了山岳文學,才從鹿野忠雄的著作中認識到臺灣原生的玉山杜鵑,並發現它原來與日常生活中的杜鵑花大不相同。

後者大多是園藝栽培而出的品種,較能忍受夏季平地的高溫。此後,在植物學課程中,我進一步瞭解到臺灣除了玉山杜鵑,還有至少十六種本土杜鵑花。它們大多是山地物種,從烏來的丘陵到太魯閣的石灰岩峰,從大武地壘的密林到雲海之上的玉山之巔,只要走上山,你基本上都能遇到臺灣原生杜鵑花。

而我從童年開始對杜鵑花的錯誤印象,純粹只是因為我不會爬山,沒有能力到山裡和杜鵑花相遇。

玉山杜鵑。圖/行政院農委會林試所

對喜愛植物和山林的人來說,春天是一年一度,他們和山地杜鵑花說好相見的時刻。每當第一道花訊從山巔傳來,他們便紛紛趕赴山林,無視親友的不解,無畏春雨及山上的詭譎天氣。遼闊的中央山脈就是他們的私人多寶格,收藏著十七種姿色各異的原生杜鵑花,每年都要在此時仔細審視一次才能舒心。

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相對的,我雖然也喜歡山地杜鵑花,但並非將它們視為一套植物珍玩。我喜歡,是因為它們經常在山上撫慰我的疲憊心靈,更是建構臺灣高山植被裡的重要植物。十七種原生杜鵑花各自獨具特色,從形態到自然史,揭示了島嶼與特有種演化的奧祕。

慚愧的是,雖然至今山齡將滿二十年,我卻仍未見過臺灣全部的原生杜鵑花。臺灣看似狹小,但山就像巨大的迷宮,充斥著未被踏過的角落。玉山杜鵑雖然是我知曉的第一種臺灣原生杜鵑,但我跟它充其量只能算在書裡神交過,我真正親眼見到的第一種原生杜鵑花並不在山裡,而是在臺大的校園。

杜鵑葉片形狀之謎

它叫烏來杜鵑,曾經在臺北盆地郊山生長,如今已在野外滅絕。因其美麗脫俗的粉色花朵,深受人們喜愛,在經過保育單位復育後,現已廣泛種植於各地。不開花的烏來杜鵑乍看之下並不好認,它就是一般常見,外觀纖弱的某種小灌木。我是在樹木學助教的指導下才知道它的特徵——柳葉狀且密生紅棕色剛毛的葉片。然而助教卻沒說,為什麼烏來杜鵑會有這種形態的葉片,因此我也一直無法將這個特徵認真刻在腦海裡。

美麗的烏來杜鵑雖目前多種植於校園,但身上的特徵可能暗示了它原生的生育地樣貌。圖/《橫斷臺灣》

二○一五年,我獲得日本交流協會的資助前往日本擔任訪問學生。在關西地區進行野外植物採集時,有植物小百科稱號的友人伊東拓朗向我介紹了一種在河谷中生長的杜鵑花,名為皋月杜鵑。

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他告訴我,皋月杜鵑是一種溪流植物(riparian plant),擁有隨河流環境演化而來的獨特形態,例如,它具有披針狀且厚實的葉片。這類葉片因呈流線形,能減少植物在水流中所受的阻力,當植物因河水暴漲而被淹沒時,便可於激流存活。

聽完伊東君的介紹,我突然想到烏來杜鵑。它那狀似柳葉的葉片、細小但柔韌的枝條,是否也與它的生存息息相關呢?從過去的採集紀錄得知,烏來杜鵑喜歡生長在河岸邊,甚至似乎只分布在北勢溪的上游。烏來杜鵑柳葉狀的葉片看似十分流線,與皋月杜鵑一樣,有可能是幫助它應付臺灣北部夏季溪谷洪水的適應性特徵。

此外,雖然未能在過往研究報告中找到剛毛與河谷生育地間的關聯,但另一方面,說不定柔韌的枝條在洪流中也較不易被沖斷。事隔多年,我這才順利地把當年助教描述的東西牢牢記住。

——本文摘自《橫斷臺灣》,2023 年 7 月,春山出版未經同意請勿轉載。

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春山出版
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臺灣美麗的森林怎麼形成?東亞地區的氣候變遷如何影響生態?——《橫斷臺灣》
春山出版
・2023/07/29 ・2245字 ・閱讀時間約 4 分鐘

植物學者/獵人威爾森曾說:「福爾摩沙真是名副其實的東方之珠,她最美麗的,是生機蓬勃的樟櫧森林,以及生長在崎嶇陡峭高山上的巨大檜木與挺拔的臺灣杉。」其中的「櫧」,指的就是殼斗科苦櫧屬物種,而樟櫧森林顯然也是在指稱臺灣的山地樟櫟林。

其實不只威爾森,許多博物學者與植物獵人都曾在著作裡提過山地樟櫟林,認為它是東亞十分美麗的一種森林群落。在他們的描述裡,山地樟櫟林樹冠細密相連,遼闊的冠層也沒有太大的起伏;光潔的葉片,映著日光,遠遠看去就像一片閃耀的綠色海洋。

在威爾森等一眾博物學著來臺的年代,山地樟櫟林顯然為他們帶來了美的衝擊,但當時他們對於山地樟櫟林的誕生與演化卻所知甚稀。臺灣為什麼能夠得天獨厚地擁有這樣一片美麗的森林?時至今日,我們已經知道這並非上天對我們的島的偏愛,而是地球環境在內外營力驅動之下所衍生的一種結果。

如前所述,臺灣的山地樟櫟林是東亞常綠闊葉林的一種類型。想要追溯它的起源,必得先瞭解東亞常綠闊葉林的時空演化歷史。從地理分布來看,東亞常綠闊葉林的範圍十分遼闊,但主體仍在亞熱帶地區(北緯二四至三二度和東經九九度至一二三度間)。在亞熱帶,這類森林孕育了令人印象深刻的物種多樣性,也庇蔭了許多冰河孑遺的譜系(臺灣山毛櫸,以及著名的鐘萼木、昆欄樹等)。

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四川盆地東部雅安地區的野生鐘萼木大樹。攝/《橫斷臺灣》

過去半個世紀來,許多學者除了將研究聚焦在這種森林的起源,對於它的擴張與形成歷史很感興趣。一來,因為它分布之處,正是東亞最人口稠密與富庶的地帶;二來,森林裡許多樹種都是優良的經濟林木,極具應用價值。在許多學者眼裡,東亞常綠闊葉林之所以能夠穩定地擴張與繁衍,除了在冰河期時逃過大範圍冰棚覆蓋的威脅外,另外一個決定性的因素是東亞整體溼潤的大環境。

八百萬年濕潤的風,成就山地樟櫟林的擴張

森林系的學生都深知,森林是水的故鄉,但水更是森林的母親。夏季,由西太平洋吹往陸地的海洋季風為東亞帶來綿綿不絕的水氣,替植物營造有利於生長的環境。長久以來,學者們不斷想驗證,在宏觀歷史上,東亞季風是否真的與東亞常綠闊葉林的擴張有所關聯,卻始終受限於資料與分析技術,到不久前都還夙願未償。

二○二二年,研究人員在此問題似乎終於有新的突破。通過 DNA 定序技術,他們從東亞常綠闊葉林裡挑出了二百九十一個優勢分類群(根據粗略的統計,東亞常綠闊葉林裡有大約二千九百個開花植物分類群,分別隸屬於一百四十七個科和七百六十個屬。而此取樣約占所有分類群的百分之十),為它們個別進行親緣關係的重建以及定年分析。然後透過綜合分析(meta-analysis)的方法,統整出了東亞常綠闊葉林發育的時間規律。

他們發現,東亞常綠闊葉林裡大部分的優勢木本類群都可能起源於晚漸新世至早中新世之間(例如殼斗科苦櫧屬、茶科木荷屬、樟科楨楠屬),而各優勢類群之中,物種多樣化的時間則都稍晚一些,落在中新世晚期(大約八百萬年前)。這兩個時間點十分關鍵,因為晚漸新世至早中新世之間正是東亞夏季風可能形成的時代,而中新世晚期則大約是地球科學學者推論的東亞夏季風強度增強的時代。

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東亞常綠闊葉林分布圖。圖/《橫斷臺灣》

無疑的,時間上的耦合關係間接支持了研究人員的假說,凸顯東亞夏季風對亞熱帶常綠闊葉林的擴張與多樣化的重要影響。不過,儘管這個初步結果令人興奮,但研究人員並不滿足於僅使用優勢類群所取得的結果,他們想用優勢類群之外,更多的類群測試這個時間規律。意即,他們想知道整片森林中,每個植物類群的物種多樣化歷史是否都集體起始於中新世晚期。

研究人員的雄心壯志,對我來說或許反映的是東亞生活圈對常綠闊葉林的關注。就像溫帶殼斗科的落葉林對歐美諸國產生的影響,東亞居民的文明與文化數千年來也受到東亞常綠闊葉林的呵護。

化石說故事——半乾旱東亞歷經的巨變

八百萬年來東亞季風的吹拂,維持並守護了東亞常綠闊葉林的生長(尤其是在亞熱帶地區),更促生了許多如今組成臺灣山地樟櫟林的優勢類群。但在八百萬年之前至晚漸新世之間,海洋季風尚未深入東亞地區,化石證據告訴我們,東亞許多地區曾盛行著半乾旱的氣候。當時亞熱帶常綠闊葉林仍處於胎兒的階段,而東半球的常綠闊葉林主要分布在熱帶地區。

究竟晚漸新世以來,東亞是否發生了什麼重大的環境變遷事件?將本該荒煙蔓草,一如北半球其他亞熱帶地區的東亞,轉化爲至今日萬物向榮的模樣?

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過去半個世紀,學者們在遼闊的亞洲大陸上小心翼翼地挖掘化石和石頭,試圖向過去尋找線索。他們靠著滅絕生物以及它們與環境之間交互作用遺留下的痕跡,不斷地歸納出一個結論:巨變確實存在。

然而,意外的是,這些來自已逝之物的線索也同時指出了引發巨變的源頭。位於東亞內陸,一塊舉世無雙的高原的隆起,扭轉了整個東亞的氣候與生靈的命運。

——本文摘自《橫斷臺灣》,2023 年 7 月,春山出版未經同意請勿轉載。

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