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世界屋脊之上,北半球最豐富的高山植物相——橫斷山

游旨价_96
・2021/06/16 ・3420字 ・閱讀時間約 7 分鐘

全球聚焦的高山生態系

臺灣是地表上罕見的高山島,海拔三千之上的高山面積雖小,卻展現了與亞熱帶平地截然不同的生態與景觀。其中,高山植被帶做為島上分布最高的生態系,生長其中的各類高山植物受到造山運動以及極端生境的影響,演化出獨特的形態以及物種分化歷史,從日本時代起就吸引了博物學者的目光。其實不只臺灣,全球研究人員對高山生態系以及高山生物的演化也都抱持著極大的好奇心。

近十年來高山生物研究屢屢在頂尖期刊上發表,許多學者認為若能弄清高山生物獨特多樣性的起源,一定能大幅增加我們對自然世界的理解。可惜的是,臺灣目前高山生物的研究能量仍然不足,因此向世界其他高山的研究案例借鏡,對於我們探索自己家園的高山生物就顯得十分重要。 2020 年十月,一篇由中國與美國學者合作,刊登在《科學》雜誌的古植物學文章—〈古老造山運動和季風演化共同形塑了世界最豐富溫帶高山植物相的形成〉 (Ancient orogenic and monsoon-driven assembly of the world’s richest temperate alpine flora) —正好是一篇題材新穎,值得介紹的有趣案例。

在橫斷山區高海拔碎石坡上尋找植物的研究人員。圖/作者攝影,攝於香格里拉天寶雪山

在世界屋脊之上盛開的花園——橫斷山

位於亞洲東方,由青藏高原、喜馬拉雅山和橫斷山所構成的廣大山域是世界上面積最大的高山地帶,孕育著當今地球上最豐富的高山植物種類。其中毗鄰在青藏高原東側的橫斷山,雖曾一度披著神秘面紗,卻在近五年躍上生物研究的國際舞臺,成為瞭解北溫帶高山植物起源與演化的新熱點地區。

橫斷山對我們來說也許不陌生。三條東亞大河:薩爾溫江、瀾滄江和金沙江在此由北向南切過高山與高原,形成地理課本裡的地質奇觀三江並流大峽谷。冬天,峽谷兩側的山峰被白雪覆蓋;夏天,激烈的季風降雨襲擊著山峰,激烈的自然營力將橫斷山雕刻出巨大的海拔落差,創造了如同臺灣高山一般得跨緯度山的氣候帶。

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擁有巨大海拔落差的橫斷山脈,圖為梅里雪山上的明永冰河與低海拔的乾熱河谷。圖/作者攝影

在《科學》雜誌針對〈古〉一文的一篇科普報導裡,作者之一的理查德 ˙ 雷博士 (Richard Ree) 表示:「橫斷山一個迷人的地方,特別是在植物學方面。」他指出,乍看之下橫斷山的高山草原景觀與世界其他山脈的(比如北美的洛磯山脈)十分相似。但細看之後你會發現,這裡的物種要比其他地區多出 10 倍。尤其是杜鵑花、報春花和龍膽花的種類特別多。

橫斷山為什麼會有這麼多的高山植物呢?這個問題成為了當代演化生物學者關注的一個焦點,也是〈古〉一文裡最重要的一個科學命題。以丁文娜博士和星耀武博士組成的研究團隊選取 18 個分布在青藏高原、喜馬拉雅山和橫斷山的代表性植物分類群,分析它們的 DNA 序列、重建親緣關係樹,確定了各分類群內物種之間的關係以及它們各自的演化軌跡。然後利用化石作為新物種產生所需的時間基準,研究團隊得以可靠地推論出物種之間共同祖先的起源時間,並依此將植物分化歷史與橫斷山地質歷史上的關鍵事件聯結起來。這種結合分子親緣關係學與古生物學的方法讓研究人員能夠估算出物種分化率,以及新物種從一個地區傳播到其他地區的頻度,幫助我們瞭解氣候和環境變化如何影響地球上的生命。

橫斷山的物種要比其他高山地區多出 10 倍。圖/作者攝影

古老的造山運動和季風的強化創造的生物多樣性熱點

雖然地球上不乏其他與橫斷山一般古老或更古老的高山山脈,但是那些高山之上的高山植物起源年代都比橫斷山年輕了千萬年。〈古〉文的結果顯示,大約在 3000 萬年前的漸新世,現今分布在青藏高原、喜馬拉雅山和橫斷山的某些植物類群已經率先起源在橫斷山,這年代遠早於目前已知的其他高山植物相起源時間。之後,更多的新物種在橫斷山區出現,呼應著大約 1900 萬到 1700 萬年前橫斷山內部分山區的海拔隆起事件。

到了大約 1500 萬年前的中新世,著名的東亞季風系統強化所帶來強烈的降水,既重塑了橫斷山高山深谷的景觀,也間接加速了植物的種化。理論上,如果一個地景內的崎嶇程度 (ruggedness) 增加,物種不同族群間的交流受到的限制也會增加。你可以想像,對生物而言,穿越一個較深的山谷通常比穿越一個淺的山谷更難。因此,任何時候只要物種不同族群間的地理隔離程度提高,物種分化的速率都會增加。

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當橫斷山的高山植被帶可能成為世界上最古老的高山生態系之際,研究人員也猜測可能正是因為橫斷山的高山植物起源早,才有足夠漫長的演化時間來積累出很高的多樣性。然而,除了時間因素,〈古〉的作者們也強調了橫斷山區中一種獨特的環境因素-強烈的季風降雨。季風降雨不僅僅是為植物的生長提供充分的水,它在創造一個更加崎嶇的地形方面也發揮了巨大的作用,促進了峽谷的侵蝕、分割,最終造成植物族群分布零散,在地理隔離的機制下有機會分化成新的物種。

古老的造山運動和季風將橫斷山塑造成北半球高山植物多樣性最高的熱點地區之一。圖/作者攝影

其實地質學家一直對橫斷山的形成歷史感到困惑。不久前,他們認為這些高達 4500 米的山峰形成於大約 500 萬年前的上新世。但最近的研究基於新的放射性測定法卻顯示它們形成於大約 3000 萬年前,這個結果與 〈古〉一文用 DNA 分子定年得出的的結果十分相符,為橫斷山高山植物的古老起源提供了地質學的證據。有趣的是,在許多地質或古生物學者眼裡,這篇文章像是從生物學上佐證了地質學研究的結果,意外獲得許多關注。

除了古地質、氣候的影響,橫斷山高山植物多樣性特別高的現象可能也帶有些機遇的成份。第四紀冰河期時,由於橫斷山所在的緯度可能限制了山岳冰河的發育,減緩了橫斷山區的冰河運動,而冰河運動正是使許多北半球高山的高山植被帶滅絕的主因之一。此外,橫斷山的南北走向也可能為植物提供了一條往南部溫暖地區傳播的機會,高山植物的種子被動物、風或水帶到南方的避難所。

不過,〈古〉文的作者們也發現橫斷山高山植物的傳播不僅止於橫斷山內,透過比對橫斷山與喜馬拉雅山、青藏高原高山植物多樣性的演化過程發現,橫斷山高山植物的種化大都是經過原地種化 (in situ radiation) 的機制所產生。而且這些起源於橫斷山的物種成為了鄰近高山區域植物多樣性的主要來源。據研究團隊的統計,現今喜馬拉雅山和青藏高原的高山植物類群中各自有 42% 和 44% 是從橫斷山起源的。尤其是在過去 250 萬年間,從橫斷山傳播到喜馬拉雅山和青藏高原的速率明顯加快,顯示在第四紀氣候震盪的時期,橫斷山成為了亞洲高山植物的重要避難所。

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橫斷山與喜馬拉雅山和青藏高原的位置關係。圖/Wikipedia

世界最古老的高山植被帶面臨的現世威脅

此刻正值全球生物受到氣候暖化威脅之際,高山植被帶做為目前受害最深的一種生物群落,我們對它們的瞭解越多也就越有可能提高我們減輕它們生存威脅的能力。〈古〉一文提供了我們很多對高山植物保育的再思考。譬如,針對橫斷山高山植被帶能夠存續三千萬年的歷史際遇,〈古〉文作者們認為瞭解歷史上的環境變化如何影響 2000 萬年前的高山植物,可以幫助我們預測今天的氣候變化將如何影響它們的後代。然而也有學者認為如果橫斷山特別突出的植物多樣性不是受到山區內現今環境的影響,而大抵受宰於過去的環境變遷歷史,那麼傳統上預測植物對全球暖化作出反應的方法可能就沒有太大作用了,高山植物的保育工作可能比我們想像的還要困難。

高山植被帶是目前受全球暖化威脅最深的生態系之一。圖/作者攝影

不論如何,研究人員都同意,這些發現對於理解地質和氣象力量如何塑造高山植被帶以及預測它如何應對未來的氣候和景觀變化都有意義。如果我們能夠瞭解高山植物在過去是如何種化以及存續至今的過程,我們可能會更好地掌握它們在下個世紀可能會變得多麼脆弱。

參考資料

  1. Ding, W. N., Ree, R. H., Spicer, R. A., Xing, Y. W. (2020). Ancient orogenic and monsoon-driven assembly of the world’s richest temperate alpine flora. Science, 369(6503), 578-581.
  2. Many beloved garden flowers originated in this mountain hot spot—the oldest of its kind on Earth. https://www.sciencemag.org/news/2020/07/many-beloved-garden-flowers-originated-mountain-hot-spot-oldest-its-kind-earth
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成長於臺中太平,畢業於台大森林所。熱愛山林與自然,行蹤踏遍臺灣山野,亦數次前往世界各地採集與觀察植物,靠著野外工作凝聚自身在高山植物議題上的見解,以瞭解全球山地植物多樣性的起源為職志。著有《通往世界的植物-台灣高山植物的時空旅史 》一書。

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不是不會髒,而是更難沾:耐污馬桶的表面科學
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/09/22 ・3364字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文與 Panasonic 合作,泛科學撰文 

●以下科學研究內容作為知識分享,不直接與Panasonic A La Uno全自動洗淨馬桶產品功能連結

在做家務的痛苦排行榜上,「刷馬桶」絕對名列前茅。明明天天都在沖水,但過不了幾天,馬桶內壁邊角總會浮現黃黃的水垢、角落發黑的霉斑,甚至是那些刷掉又長出來的粉紅色污垢(黏質沙雷氏菌)。

許多市售衛浴設備常標榜「神奇抗污」或「永久不沾」,讓人誤以為安裝後便能永保潔淨。然而從材料科學的角度來看,世上並無能使污垢憑空消失的魔法。所謂「耐污」的實質機制,並非打造完全不沾染髒污的材質,而是調整表面的物理與化學屬性,使水垢和微生物難以強力附著。一旦降低了污垢與內壁之間的附著力,透過日常水流沖刷,便能輕易地將髒污帶走。

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為什麼垢「黏不住」? 

要搞懂為什麼某些特殊表面能做到「耐污」,我們得先像偵探一樣,拆解馬桶裡的髒污究竟是怎麼「抓緊」材料表面的。馬桶內壁的污垢主要有兩大難纏的元兇:

  1. 水垢與礦物沉積*1:我們日常使用的自來水中含有鈣、鎂等金屬離子。當水滴在表面經歷反覆的濕潤與蒸發乾燥循環時,這些離子會逐漸結晶析出,變成硬度極高、緊緊「卡」在微觀縫隙裡的礦物質水垢。
  2. 生物膜與有機物*2:包含尿液中的無機鹽、油脂殘留,以及細菌入侵後分泌出像超強膠水一般的聚合物,所組成的黏滑防禦大本營。
關鍵不是沖水,而是「這些污垢如何抓住表面」

這兩大類污垢想要在材料上「落腳」,前提是它們必須能在表面找到足夠的附著點與黏合力。那麼,材料科學家是如何讓這些髒污「站不穩」的呢?答案就藏在「表面能(Surface Energy)」與「濕潤性(Wettability)」這兩個核心概念中。

當我們把水滴在某個表面上時,水滴會聚成一顆圓滾滾的水珠,還是迅速攤平開來?這取決於表面的特性:

  • 疏水路線(Hydrophobic)*1:具備低表面能的疏水表面,能顯著減少水分子或污染物與表面之間的極性作用力與氫鍵。水滴在這種表面上會因為表面張力而收縮成水珠,當水珠滾動滑落時,就能順便把表面的灰塵與礦物質顆粒帶走,這就是著名的「自清潔效應」。
  • 親水路線(Hydrophilic / Superhydrophilic)*2:相反地,極度親水的超親水表面則會強烈地吸引水分子,在材料最外層形成一層薄薄的「水化層(Hydration Layer)」。這層水化層就像是實體的液體盾牌,讓油污、蛋白質或細菌無法直接接觸到材料基底,只能漂浮在水膜上方。

如果要用攀岩來比喻:傳統粗糙的表面就像是有許多凹槽的攀岩牆,髒污就像攀岩者,需要找到落腳點並用力撐住才能攀附;而我們做的是抽掉把手點,或是在把手上塗上潤滑油,讓髒污找不到施力點,自然難以停留。

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材料科學的核心:想辦法讓污垢「抓不住」

不給細菌「握手」的機會

解決了水垢,下一個更棘手的對手是「細菌」。

馬桶內壁那些黑黑粉粉、摸起來滑滑的污垢,在微生物學中被稱為「生物膜(Biofilm)」。細菌並不是孤立生長的,當單顆細菌落在表面後,如果覺得環境舒適,它就會開始分泌胞外聚合物(EPS),這是一種天然的超強膠水。細菌們用這種膠水把自己與同伴緊緊黏在一起,並築起堅固的防禦堡壘,這時一般的沖水就很難把它們沖洗乾淨了。

根據《Nature Communications》與《Microsystems & Nanoengineering》的學術期刊研究指出,要阻止生物膜形成,除了化學上的抗菌,材料的「表面微幾何結構」扮演了至關重要的角色。

材料科學領域中有一個著名的「附著點理論(Attachment Point Theory)」:

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  1. 粗糙與微孔洞表面:如果材料表面存在許多微小的裂縫、氣孔或微米級凹洞,細菌(體積通常約 1 到 3 微米)就會興高采烈地鑽進這些小凹槽裡。這些凹槽不僅提供了極佳的機械咬合支點,還能幫細菌擋掉水流的沖刷。
  2. 極致平滑與微結構表面:相反地,如果材料表面做到極致平滑,完全沒有微米級的缺陷;或者反過來設計出尺寸遠小於細菌的奈米結構,細菌的足跡構造(如鞭毛或纖毛)就無法在表面找到穩固的「接觸附著點(Contact Points)」。

當細菌發現自己在這個表面上連「手都握不緊」、隨時會被水流吹走時,它就無法順利定殖並分泌膠水築巢。此外,現代衛浴結構在設計時,也越來越強調「一體成形」與「無接縫工藝」。消除接縫與死角,等於直接拔除了細菌與水垢最喜歡的避風港。

阻止細菌、生物膜找不到「落腳點」

當材料、結構與流體科技組隊聯防 

了解了材料化學與微觀幾何,我們就能勾勒出一座現代耐污馬桶的完整防禦體系:【材料層(低附著力)】+【結構層(無縫平滑)】+【動態流體層(泡沫與水流剪切力)】= 高效清潔!

以市面上備受矚目的 Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶為例,就是將材料科學、結構工程與流體力學發揮到極致的典型代表:

1. 材料層:有機玻璃系新素材

A La Uno 全自動洗淨馬桶採新開發的「有機玻璃系新素材」(以壓克力高分子為基礎研發的衛浴專用材料,這類高分子成形技術亦被廣泛運用於大型水族館高壓觀景窗與飛機機艙罩)。這種材料表面具備極佳的疏水性與耐水垢特性,水滴不易長時間攤平停留;材質堅固、不易破裂,耐刮、不易造成細小傷痕。通過實驗測試,這種素材配合泡沫洗淨,在沖洗後能有效沖刷掉高達 99.99% 的大腸桿菌,從源頭阻斷細菌定殖。

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2. 結構層:無接縫工藝與三重防濺防護

在宏觀結構上,A La Uno 全自動洗淨馬桶採用無水箱沖水與便器、溫水洗淨便座一體成型設計,減少傳統水箱與座體之間的結構層次及接縫,並搭配可動迴轉式排水系統完成沖洗。更貼心的是其「三重防護」設計:

  • 泡沫防護:在水面上製造一層充沛的泡沫緩衝層,有效抑制男性站立小便時的尿液與污水飛濺;
  • 外圍防護:馬桶邊界特別設計了高約 3mm 的水檔,防止液體延著外壁滴落至地板;
  • 測漏防護:便座與馬桶本體採用不外露的防護設計,避免液體從縫隙飛濺滲漏。
Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶

3. 動態流體層:雙效泡沫洗淨、漩渦水流與 nanoe™ X

當污垢降落在馬桶內壁時,A La Uno全自動洗淨馬桶 的動態流體科技便接手進行徹底打掃。其「雙效泡沫洗淨」會先釋放直徑約 5mm 的「毫米泡沫」包裹並帶走大塊髒污,再透過直徑約 60微米的「微米泡沫」深入微觀縫隙,徹底溶解殘餘的油脂與細微污垢。接著,配合高度清潔力的「漩渦型強力水流」,利用旋轉產生的流體剪切力,一口氣將附著力已被削弱的污垢剝離並沖走。此外,Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶還搭襯了 nanoe™ X 健康科技,釋放氫氧離子有效抑制異味與髒污,維持空氣與內壁的良好衛生狀態。

科技讓生活變輕鬆,但物理法則依然誠實

從材料化學的低表面能設計,到微觀幾何的附著點控制,再到流體力學的水流沖刷,一座現代抗污馬桶的演進,縮影了人類如何運用基礎科學來解決日常生活痛點的智慧。

我們習慣將衛生清潔想像成一場與細菌髒污的硬碰硬死鬥。然而,A La Uno全自動洗淨馬桶 等現代衛浴技術的突破,展示了材料科學的另一種聰明思維:不靠強酸強鹼硬打,而是透過物理與化學邏輯,將「污垢固著」的機率降到最低。

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當材料科學與現代衛浴技術結合,刷馬桶不再是一件令人頭痛的辛苦瑣事。透過這些前沿科技的加持,我們得以從繁重的家務勞動中解放,享受更加乾淨、舒適且有品質的日常生活。

*1 參考論文:A metallic anti-biofouling surface with a hierarchical topography containing nanostructures on curved micro-riblets

*2 參考論文:Brushing up functional materials

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花中西施是誰?點綴山野的臺灣原生杜鵑花——《橫斷臺灣》
春山出版
・2023/07/30 ・1712字 ・閱讀時間約 3 分鐘

臺灣原生的杜鵑花——烏來杜鵑

在進入大學之前,我對臺灣原生的杜鵑花物種瞭解甚少。小時候,我曾認為所有的杜鵑花都是同一種植物,只是天生具有各種花色。甚而,由於經常出現在校園或私人花園裡,我也一度以為杜鵑花必須和人類在一起才能存活。一直要到我開始登山,接觸了山岳文學,才從鹿野忠雄的著作中認識到臺灣原生的玉山杜鵑,並發現它原來與日常生活中的杜鵑花大不相同。

後者大多是園藝栽培而出的品種,較能忍受夏季平地的高溫。此後,在植物學課程中,我進一步瞭解到臺灣除了玉山杜鵑,還有至少十六種本土杜鵑花。它們大多是山地物種,從烏來的丘陵到太魯閣的石灰岩峰,從大武地壘的密林到雲海之上的玉山之巔,只要走上山,你基本上都能遇到臺灣原生杜鵑花。

而我從童年開始對杜鵑花的錯誤印象,純粹只是因為我不會爬山,沒有能力到山裡和杜鵑花相遇。

玉山杜鵑。圖/行政院農委會林試所

對喜愛植物和山林的人來說,春天是一年一度,他們和山地杜鵑花說好相見的時刻。每當第一道花訊從山巔傳來,他們便紛紛趕赴山林,無視親友的不解,無畏春雨及山上的詭譎天氣。遼闊的中央山脈就是他們的私人多寶格,收藏著十七種姿色各異的原生杜鵑花,每年都要在此時仔細審視一次才能舒心。

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相對的,我雖然也喜歡山地杜鵑花,但並非將它們視為一套植物珍玩。我喜歡,是因為它們經常在山上撫慰我的疲憊心靈,更是建構臺灣高山植被裡的重要植物。十七種原生杜鵑花各自獨具特色,從形態到自然史,揭示了島嶼與特有種演化的奧祕。

慚愧的是,雖然至今山齡將滿二十年,我卻仍未見過臺灣全部的原生杜鵑花。臺灣看似狹小,但山就像巨大的迷宮,充斥著未被踏過的角落。玉山杜鵑雖然是我知曉的第一種臺灣原生杜鵑,但我跟它充其量只能算在書裡神交過,我真正親眼見到的第一種原生杜鵑花並不在山裡,而是在臺大的校園。

杜鵑葉片形狀之謎

它叫烏來杜鵑,曾經在臺北盆地郊山生長,如今已在野外滅絕。因其美麗脫俗的粉色花朵,深受人們喜愛,在經過保育單位復育後,現已廣泛種植於各地。不開花的烏來杜鵑乍看之下並不好認,它就是一般常見,外觀纖弱的某種小灌木。我是在樹木學助教的指導下才知道它的特徵——柳葉狀且密生紅棕色剛毛的葉片。然而助教卻沒說,為什麼烏來杜鵑會有這種形態的葉片,因此我也一直無法將這個特徵認真刻在腦海裡。

美麗的烏來杜鵑雖目前多種植於校園,但身上的特徵可能暗示了它原生的生育地樣貌。圖/《橫斷臺灣》

二○一五年,我獲得日本交流協會的資助前往日本擔任訪問學生。在關西地區進行野外植物採集時,有植物小百科稱號的友人伊東拓朗向我介紹了一種在河谷中生長的杜鵑花,名為皋月杜鵑。

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他告訴我,皋月杜鵑是一種溪流植物(riparian plant),擁有隨河流環境演化而來的獨特形態,例如,它具有披針狀且厚實的葉片。這類葉片因呈流線形,能減少植物在水流中所受的阻力,當植物因河水暴漲而被淹沒時,便可於激流存活。

聽完伊東君的介紹,我突然想到烏來杜鵑。它那狀似柳葉的葉片、細小但柔韌的枝條,是否也與它的生存息息相關呢?從過去的採集紀錄得知,烏來杜鵑喜歡生長在河岸邊,甚至似乎只分布在北勢溪的上游。烏來杜鵑柳葉狀的葉片看似十分流線,與皋月杜鵑一樣,有可能是幫助它應付臺灣北部夏季溪谷洪水的適應性特徵。

此外,雖然未能在過往研究報告中找到剛毛與河谷生育地間的關聯,但另一方面,說不定柔韌的枝條在洪流中也較不易被沖斷。事隔多年,我這才順利地把當年助教描述的東西牢牢記住。

——本文摘自《橫斷臺灣》,2023 年 7 月,春山出版未經同意請勿轉載。

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臺灣美麗的森林怎麼形成?東亞地區的氣候變遷如何影響生態?——《橫斷臺灣》
春山出版
・2023/07/29 ・2245字 ・閱讀時間約 4 分鐘

植物學者/獵人威爾森曾說:「福爾摩沙真是名副其實的東方之珠,她最美麗的,是生機蓬勃的樟櫧森林,以及生長在崎嶇陡峭高山上的巨大檜木與挺拔的臺灣杉。」其中的「櫧」,指的就是殼斗科苦櫧屬物種,而樟櫧森林顯然也是在指稱臺灣的山地樟櫟林。

其實不只威爾森,許多博物學者與植物獵人都曾在著作裡提過山地樟櫟林,認為它是東亞十分美麗的一種森林群落。在他們的描述裡,山地樟櫟林樹冠細密相連,遼闊的冠層也沒有太大的起伏;光潔的葉片,映著日光,遠遠看去就像一片閃耀的綠色海洋。

在威爾森等一眾博物學著來臺的年代,山地樟櫟林顯然為他們帶來了美的衝擊,但當時他們對於山地樟櫟林的誕生與演化卻所知甚稀。臺灣為什麼能夠得天獨厚地擁有這樣一片美麗的森林?時至今日,我們已經知道這並非上天對我們的島的偏愛,而是地球環境在內外營力驅動之下所衍生的一種結果。

如前所述,臺灣的山地樟櫟林是東亞常綠闊葉林的一種類型。想要追溯它的起源,必得先瞭解東亞常綠闊葉林的時空演化歷史。從地理分布來看,東亞常綠闊葉林的範圍十分遼闊,但主體仍在亞熱帶地區(北緯二四至三二度和東經九九度至一二三度間)。在亞熱帶,這類森林孕育了令人印象深刻的物種多樣性,也庇蔭了許多冰河孑遺的譜系(臺灣山毛櫸,以及著名的鐘萼木、昆欄樹等)。

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四川盆地東部雅安地區的野生鐘萼木大樹。攝/《橫斷臺灣》

過去半個世紀來,許多學者除了將研究聚焦在這種森林的起源,對於它的擴張與形成歷史很感興趣。一來,因為它分布之處,正是東亞最人口稠密與富庶的地帶;二來,森林裡許多樹種都是優良的經濟林木,極具應用價值。在許多學者眼裡,東亞常綠闊葉林之所以能夠穩定地擴張與繁衍,除了在冰河期時逃過大範圍冰棚覆蓋的威脅外,另外一個決定性的因素是東亞整體溼潤的大環境。

八百萬年濕潤的風,成就山地樟櫟林的擴張

森林系的學生都深知,森林是水的故鄉,但水更是森林的母親。夏季,由西太平洋吹往陸地的海洋季風為東亞帶來綿綿不絕的水氣,替植物營造有利於生長的環境。長久以來,學者們不斷想驗證,在宏觀歷史上,東亞季風是否真的與東亞常綠闊葉林的擴張有所關聯,卻始終受限於資料與分析技術,到不久前都還夙願未償。

二○二二年,研究人員在此問題似乎終於有新的突破。通過 DNA 定序技術,他們從東亞常綠闊葉林裡挑出了二百九十一個優勢分類群(根據粗略的統計,東亞常綠闊葉林裡有大約二千九百個開花植物分類群,分別隸屬於一百四十七個科和七百六十個屬。而此取樣約占所有分類群的百分之十),為它們個別進行親緣關係的重建以及定年分析。然後透過綜合分析(meta-analysis)的方法,統整出了東亞常綠闊葉林發育的時間規律。

他們發現,東亞常綠闊葉林裡大部分的優勢木本類群都可能起源於晚漸新世至早中新世之間(例如殼斗科苦櫧屬、茶科木荷屬、樟科楨楠屬),而各優勢類群之中,物種多樣化的時間則都稍晚一些,落在中新世晚期(大約八百萬年前)。這兩個時間點十分關鍵,因為晚漸新世至早中新世之間正是東亞夏季風可能形成的時代,而中新世晚期則大約是地球科學學者推論的東亞夏季風強度增強的時代。

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東亞常綠闊葉林分布圖。圖/《橫斷臺灣》

無疑的,時間上的耦合關係間接支持了研究人員的假說,凸顯東亞夏季風對亞熱帶常綠闊葉林的擴張與多樣化的重要影響。不過,儘管這個初步結果令人興奮,但研究人員並不滿足於僅使用優勢類群所取得的結果,他們想用優勢類群之外,更多的類群測試這個時間規律。意即,他們想知道整片森林中,每個植物類群的物種多樣化歷史是否都集體起始於中新世晚期。

研究人員的雄心壯志,對我來說或許反映的是東亞生活圈對常綠闊葉林的關注。就像溫帶殼斗科的落葉林對歐美諸國產生的影響,東亞居民的文明與文化數千年來也受到東亞常綠闊葉林的呵護。

化石說故事——半乾旱東亞歷經的巨變

八百萬年來東亞季風的吹拂,維持並守護了東亞常綠闊葉林的生長(尤其是在亞熱帶地區),更促生了許多如今組成臺灣山地樟櫟林的優勢類群。但在八百萬年之前至晚漸新世之間,海洋季風尚未深入東亞地區,化石證據告訴我們,東亞許多地區曾盛行著半乾旱的氣候。當時亞熱帶常綠闊葉林仍處於胎兒的階段,而東半球的常綠闊葉林主要分布在熱帶地區。

究竟晚漸新世以來,東亞是否發生了什麼重大的環境變遷事件?將本該荒煙蔓草,一如北半球其他亞熱帶地區的東亞,轉化爲至今日萬物向榮的模樣?

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過去半個世紀,學者們在遼闊的亞洲大陸上小心翼翼地挖掘化石和石頭,試圖向過去尋找線索。他們靠著滅絕生物以及它們與環境之間交互作用遺留下的痕跡,不斷地歸納出一個結論:巨變確實存在。

然而,意外的是,這些來自已逝之物的線索也同時指出了引發巨變的源頭。位於東亞內陸,一塊舉世無雙的高原的隆起,扭轉了整個東亞的氣候與生靈的命運。

——本文摘自《橫斷臺灣》,2023 年 7 月,春山出版未經同意請勿轉載。

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