為什麼箱水母能號稱是「地表最毒動物」？──《毒特物種》

一般說到肛門，我們常常會用其他詞來表示，例如「後庭」、「菊花」等等，好像是一個「不可說」的部位一樣，平常和別人聊天時，萬一有人脫口而出它的名字，當下就會想立馬播放「最怕～空氣突然安靜～」尷尬的氣氛幾乎可以讓人窒息。

但很多人不知道的是，「肛門」在演化上有很重要的意義，也跟我們的起源有很大的關係。平常不好提沒關係，我們今天就要來大談特談肛門的厲害！

一切才「肛」開始

看到標題先別驚訝，這個故事要從胚胎時期講起，最早期的胚胎稱為「囊胚 (Blastula) 」後來發育成「原腸胚」時，會形成胚孔 (Blastopore) ，而這個開口之後發育成我們的肛門，因此人類屬於「後口動物 (Deuterostome)」，也就是嘴巴是後來形成的，並非由胚孔發育而來，相反的，胚孔之後發育成嘴巴的，稱為「原口動物 (Protostomia)」；而後口動物除了我們脊索動物門(Chordata) 之外，也包含棘皮動物門 (Echinodermata) ，例如海星，以及有「超強肛門」的海參（至於牠的肛門到底有多厲害，看到最後一段就知道了）。

有肛門？沒肛門？

以人類來說，我們將食物從嘴巴送入體內，中間經過消化系統的處理，最後食物殘渣從肛門排出體外；那現在想像一下，如果消化道的尾端沒有像肛門這樣的開口，殘留的食物便會逆流而上，從原本進食的地方排出去⋯⋯沒錯！從人類的角度來看或許會覺得怪怪的，但數億年前，許多在海裡生活的生物都是只有單一開口，由同一個地方進食、排出殘渣，在現存的生物中，例如海葵、珊瑚等，牠們在進食時一次吃一團食物，然後再從同一個孔排出去，也因此這些生物的消化囊就像是假日大賣場的單道停車場，因為空間有限，必須一進一出才能再進，攝取進體內的量便有一定的限制。

肛門的出現，就像是把停車場變成了高速公路，有了交流道之後，生物不需要等上一餐排出去才能繼續吃，而能夠一餐接著一餐，而且消化道變長之後，逐漸分隔成不同區域，各自具有獨特的微生物相，也形成能吸收不同的營養，讓生物能夠從攝食中獲取養份的效率提高，與生物的體型變大、變長以及移動方式的改變也有密切的關係。

酷肛門！

在了解肛門在生物體中的重要程度後，如果你以為肛門只能把食物殘渣排出去，那就太小看它了～接著我們來聊聊世界上百百款的肛門吧！

首先，有些動物的消化道、生殖器和泌尿道的末端合併成一個開口，稱為泄殖腔(cloaca) ，能夠排出糞便、尿液、卵子或精子，像是鳥類、兩棲爬蟲類都有這樣的構造，泄殖腔有時候很方便，譬如雌鳥在和不喜歡的雄鳥交配的時候，就能夠輕鬆地將精子排出去。至於為什麼有些動物的生殖孔和肛門是分開的，但位置卻很接近，這又是另一個故事了。

除了泄殖腔外，前面提到海參有「最強肛門」，這不是亂說的，因為海參的肛門不只是一個排廢物的出口，還能作為牠的第二張嘴，可以吞食一些藻類，金價ㄟ「後庭進食」就是海參啦！除此之外，海參消化道的末端旁分出一對樹枝狀的器官，稱為呼吸樹 (respiration tree)，可以透過肛門肌肉收縮，將海水吸進體內，藉由吸收海水中的氧氣進行氣體交換，也就是用肛門呼吸（屁之呼吸啾4尼啦～）。

如果你覺得肛門可以進食和呼吸還不夠看，那接著更猛的是——肛門還可以發動攻擊。海參體內有一個防禦器官稱為「居為業小管 (Cuverian tubules)」，在遭受機械刺激時，會從肛門排出一種白色細絲，這些細絲在海水中會變長，與其他物體接觸時還會變得黏黏的，可以用來纏住捕食者，而且對某些魚類來說是有毒的。

除此之外，有些海參的肛門還有「肛齒 (anal teeth) 」，顧名思義就是長在肛門的牙齒，可以避免一些不請自來的生物，在牠的後庭來去自如；但是其實也有生物能夠自由進出海參的肛門，例如隱魚 (pearlfish) ，牠們不會被居為業小管攻擊，而且也對海參排出的毒素有較強的抵抗力，所以當海參張開肛門呼吸時，有時候你可以看到在裡面蠕動的隱魚們 say hi~，正所謂「全家就是你家，你的肛門就是我家啦！」

最後也是我覺得最酷的是，不是所有生物的肛門都像便利商店一樣 24 小時營業的，2019 年的一篇研究發現有一類櫛水母 Mnemiopsis leidyi 的肛門在排便的時候出現，之後就消失了，而重複排便間隔的時間長短則和體型大小有關，例如幼體約十分鐘、成體一小時左右，換句話說，這是一種「間歇性肛門」，科學家們認為這個發現對肛門演化過程有很大的幫助，若繼續深入研究，有機會找到永久性肛門是如何演化出來的。

關於肛門的故事，大概可以聊個三天三夜，例如肛門的演化也是非常精彩，下次當你提到肛門，但旁邊的人露出「假裝不認識你」的表情時，就可以跟他解釋肛門有多偉大、介紹那些超酷的肛門，然後他就會⋯⋯（自行想像）

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3. What is Deuterostomes?
4. Superphylum Deuterostomia
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8. Ru, X., Zhang, L., Liu, S., & Yang, H. (2020). Plasticity of respiratory function accommodates high oxygen demand in breeding sea cucumbers. Frontiers in physiology, 11, 283.
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10. Tamm, S. L. (2019). Defecation by the ctenophore Mnemiopsis leidyi occurs with an ultradian rhythm through a single transient anal pore. Invertebrate Biology, 138(1), 3-16.
11. The Body’s Most Embarrassing Organ Is an Evolutionary Marvel

泄殖腔親吻是什麼？一起看影片了解吧！

免疫系統反應過頭，造成過敏反應

我們的靈長類祖先屬於毒蛇的獵物而非掠食者，毫不意外地對毒液沒有抵抗力。但是有少許證據指出，由於我們具備了適應性免疫系統，所以能獲得某種程度的抗毒能力。然而很不幸地，也因為相同的系統，讓我們對通常無害的毒液（例如蜜蜂的毒素）產生過敏反應，有時會因此死亡。

沒有人真的知道我們為什麼會有過敏反應，科學家對於這個免疫之謎已經爭論了數百年。

你可以把過敏反應想成免疫系統反應過頭的狀態。

過敏的定義是「免疫反應太過敏銳」（hypersensitive immune response）。讓人過敏的東西是過敏原，任何東西都有可能是過敏原，只要它能被身體裡製造抗體的系統辨認出來就行了。

在你首次接觸到過敏原時，並不會引發過敏反應，這時你的免疫系統正在對過敏原留下印象，好在下次遇到時能夠記起來。當過敏原再次出現，你的免疫系統便抓狂了，盡責地送出大量抗體。但是因為某種原因，有些抗原會讓身體送出免疫球蛋白E（IgE），而不是更普通的免疫球蛋白G（IgG）。

造成過敏反應的 IgE 免疫球蛋白有什麼用？

IgE 本身有點麻煩，它們只占全身所有抗體的百分之 0.001 是有原因的，因為它們會刺激組織胺和其他發炎物質的大量釋放，造成全身性過敏反應（anaphylaxis）。過敏反應如果能讓血壓下降，那就是有益的，但是如果讓心跳停止，可是會要人命的。

由於 IgE 很容易就引起麻煩，科學家一直想要了解這種免疫球蛋白在免疫系統中的功用。怪的地方就在它看起來沒有什麼好處，只會引起過敏，有兩到三成的人曾發生過敏。能解釋 IgE 由來的證據並不多，對免疫學家而言這還是未解之謎。

為什麼會有一種弊多於利的抗體？

在人類演化史的某個階段，IgE 應該有些功用，不然持續引發過敏所付出的代價，應該會讓這種抗體消失。有些人認為 IgE 的功用是對抗寄生物，而現在我們周遭滿滿的洗手乳和抗生素，讓 IgE 沒了對手，所以我們只能在它功能失調時才注意到它的存在。

有些證據支持這個理論，但這個理論認為過敏只是 IgE 的副作用而非目的，可是無法解釋為何有些成分更容易引起過敏反應。我們抵抗寄生物的手段怎麼會那麼差勁，居然把花粉、食物、藥物、毒液和金屬誤認為寄生物？其他科學家則認為，這些惱人的抗體可能還有其他有趣的用途：

對抗有毒物質，包括毒液。

毒素理論：

「毒素理論」最早是由一位特別的科學家瑪姬．普羅菲特（Margie Profet）在一九九一年提出。雖然她有物理、數學和哲學學位，不過她讓免疫學界震驚的是對過敏的激進想法：過敏演化出來有其道理，而不是其他程序的副作用。她解釋：

「在演化的過程中，過敏持續存在。過敏耗費了大量成本，這意味著過敏是一種因適應而得到的能力，這種能力顯然是值得的。如是觀之，把過敏當成免疫上的缺陷是不正確的。」、

「過敏反應由一些特別的機制集合而成，顯然這是一種適應而得的反應。這些機制精確、經濟、有效率且複雜，目的就是要造成過敏。」

毒素理論包含了四大論點：

• 首先，毒素無所不在而且會造成嚴重的傷害，這當然會成為演化驅力。如果毒素常見且造成的傷害又大，那麼我們的身體會發展出對抗毒素的方式，是非常合理的。除此之外，普羅菲特指出，大部分的毒素會造成急性傷害與長期傷害，例如許多毒素會刺激突變，進而引發癌症。
• 第二，我們知道毒素具備的生理活性會引起過敏反應。例如許多毒素會和血清蛋白形成共價鍵，這通常會引發過敏。
• 第三，絕大多數的過敏原，如果本身不是有毒物質，就是接上了其他較小毒素分子的攜帶蛋白。舉例來說，毒液本身及其中所含的物質都是劇毒，但有些乍看之下不會造成傷害的抗原也能攜帶毒素，例如乾草可以攜帶由真菌產生的黃麴毒素（aflatoxin），這種毒素會引發急性肝衰竭。
• 最後，毒素理論指出，過敏症狀可以解釋成幫助緩解中毒狀況的方式。如果身體利用IgE 來調整對毒素的反應，那麼過敏症狀應該是有利的。事實上，嘔吐、噴嚏和咳嗽都有助於排出毒素，血壓降低能減緩毒素在體內散播的速度。就算是在過敏反應中釋放肝素這種抗凝血物質，都可以解釋成在對抗多種毒液的凝血作用。

根據普羅菲特的說法，過敏是適應性免疫系統對抗毒素（包括毒液）最後的奮力一擋。每次接觸到同一種過敏原，過敏就變得更加嚴重，這並非免疫系統發生錯誤，而是這種反應的重點。因為同一種毒素倘若多次接觸，傷害便會累積。

換句話說，如果你接觸到某種毒素的次數越多，下次就越需要更快排除。

這個說法並不是說現在的各種過敏反應不會造成困擾，每年用來治療流鼻水、眼睛紅腫、乾草熱的醫藥費用高達數十億美元，這些過敏症狀由各式各樣的物質引發。毒素理論的支持者認為，如果只注意這些麻煩，會讓人忽略了全貌。他們指出，過敏被視為麻煩，這是因為我們不了解這種反應經常幫我們擦屁股。

普羅菲特的毒素理論在一九九三年為她贏得麥克阿瑟基金會（MacArthur Foundation）的「天才獎」（genius grant），但時至今日，科學社群還是無法完全接受。科學家一直說，是因為沒有實驗證據支持這個理論。

有些人（包括普羅菲特）指出，受過敏所苦的人比較不容易得到癌症，可能是因為過敏反應排除了致癌物，但這並非明確的證據。畢竟反應過頭的免疫系統會隨時警惕、啥都攻擊，當然也會更警覺地攻擊癌症。如果毒素理論被證明是對的，那麼過敏反應就應該有些特別的益處。

毒素理論有哪些實驗證據？

普羅菲特激進的看法在二十年後才有實驗證據支持。二○一三年，科學家指出用少量的蜜蜂毒液引發過敏，有助於小鼠對抗後來承受致死的毒液劑量。

最有說服力的證據在於用基因工程改造小鼠，讓牠們缺少這個過敏程序中的某一個步驟（沒有 IgE、IgE 的受體，或是具有這個受體的肥大細胞），如此一來事先接觸少量的毒液便沒有幫助。這個實驗把 IgE 的反應和保護效果建立起直接的關連。後來科學家用毒性更強烈的山蝰（Russell’s viper）進行相同的實驗，之前由 IgE 引發的效應也具有抗毒的功能。

毒素理論如果要在仔細的檢驗下站得住腳，還得要能解釋更多的現象，包括一直受到仔細調控的免疫系統在過敏反應中是如何失控的。不過這是個讓人信服的理論，可以解釋我們身體對應毒素所產生的反應，特別是毒液中的毒素，而且也和我們對製造毒液動物的認知相符，特別是牠們的劇毒真的會影響周遭的動物。

我們現在或許還沒有辦法在自己的血液製造對抗毒液的蛋白質或分子，但是我們古老而嬌小的祖先（以及其他像小鼠那樣被當成獵物的動物）可能已經發展出複雜的免疫反應，目的就只是為了處理毒液這種威脅生命的毒素。如果毒素理論是正確的，那麼科學家可能就不需如此費力就能找出具有救命潛力的治療方式。中毒之後能活下來的祕密也許就在眼前，只是偽裝成過敏而已。

無須多說，對於致死性的中毒，我們急需更好的療法，估計每年有四十萬人遭到毒蛇齧咬，十萬人因此死亡。其他分泌毒液的動物，包括了蜘蛛、蠍子、水母等，也取人性命—我會在最後一章介紹這些動物。

不過抗毒科學未來一片光明，我們現在發展的許多方向，例如普羅菲特的見解、免疫動物、自我免疫者或抗毒學等，都充滿了希望。此外，我們越了解毒素在分子階層的運作方式，越能發展出對抗毒素的武器，就算是不致命的毒素也一樣。畢竟有些毒素雖然不會致人於死，引起的痛苦也要人命。

本文選自泛科學2018年6月選書《毒特物種：從致命武器到救命解藥，看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》，馬可孛羅出版社。

毫無標準武器配備，卻有一瞬間讓你致命的「孔蛋白」

箱水母是刺絲胞動物門中毒性最強的物種。刺絲胞動物門包括了水母、珊瑚和海葵，屬於最早出現的動物支系。大約六億年前，在骨骼、外殼和腦出現之前，就和其他的動物分道揚鑣了。身為掠食動物，刺絲胞動物缺少了我們所認知的標準武裝，而是在觸鬚上布滿許多含刺的細胞，能在剎那間送出致死的毒液。

箱水母毒液中最致命的成分為造成孔洞的蛋白質，稱為孔蛋白（porin），能在細胞膜上打出孔洞。箱水母身上的孔蛋白，會在紅血球上穿孔，使得紅血球中的鉀流出來，然後血紅素也流了出來，最後紅血球破裂。這樣的細胞破裂稱為溶解作用（lysis），接下來會造成更嚴重的後果，那些鉀的釋出才是水母的致命之處。孔蛋白使得血液中的鉀大量增加，在幾分鐘之內便讓心血管系統崩潰。其他與箱水母類似的水母所製造的孔蛋白也已經找出來，研究其特性並且加以定序了。孔蛋白是一種古老的毒素，和細菌中的孔蛋白很相似。不過箱水母的毒液裡還有許多其他成分，包括類似蛇製造的蛋白質和蜘蛛製造的酵素。

美國國家科學基金會（National Science Foundation）把箱水母中最大的澳洲箱水母（Chironex fleckeri）稱作「地球上最毒的動物」。這是什麼意思？是能產生最致命的毒液嗎？每個研究毒液的科學家，在其生涯中都會被問及這類問題。這是一種有既定觀點的提問。我們在談論毒液強弱時，都是想著對人類的毒性高低。拿份報紙，看一下跟分泌毒液動物有關的新聞標題，不論這則新聞說的是小男孩在野外活動時被毒蛇咬了，或是發現了一種新毒蛙，怎樣都好，吸引人注意的永遠是這個動物有多毒。那些看似體型小又脆弱的動物，具有擊敗人類的力量，想到這就讓人惴惴不安。箱水母不過就是一團黏呼呼的玩意兒，卻有辦法在五分鐘內殺死一個人。我們可能不經意踩死蜘蛛或蠍子，而有些蜘蛛或蠍子的毒液也可以輕易殺死人類。

毒液所造成的威嚇在演化上至關緊要。當某個個體生存和繁殖能力超越其他個體，天擇便會發揮作用。任何會直接造成生存的變化，都會對物種帶來深遠的影響，並且可能左右這個物種的演化。能分泌毒液的動物和某些物種的關係極為緊密，特別是被當成獵物的物種。但是那些毒液對於非獵物的物種而言也一樣致命，因此分泌毒液的動物也影響了獵物以外物種的演化。很多時候這些物種包括了人類。在生態系裡許多複雜的交互作用中，這些動物占有重要的地位，並且影響了地球上的其他物種。

如何知道這個東西有多致命？看看「LD50」

所以說，哪種毒液最為致命，受到幾種因素的影響。最簡單的答案是：能直接注入身體中的毒液最為致命。安潔兒在那天清晨便得到了慘痛的經驗，水母的刺差點殺死了她。有數種科學方法可測量「致死性」（deadliness）的高低，最常用的量表是半致死劑量（median lethal dosage），簡寫成 LD50。LD50 是指能殺死一半實驗動物所需的毒素劑量，通常以毫克／公斤表示：一毫克／公斤的劑量代表在兩公斤的動物身上要施用兩毫克毒素。實驗動物通常是大鼠或小鼠，但是科學家在測試不同的毒素時，也會使用到蟑螂或猴子等各種動物。

LD50 是毒性高低的約略值，某個成分的 LD50 越低就越毒，表示只要些許劑量就會有致命的效果。水的 LD50 高於九千毫克／公斤，所以被認為是無毒的，但要是一口氣喝下六公升以上，就可能會致命（不建議嘗試）。肉毒桿菌毒素（botulinum toxin）的 LD50 估計約為一奈克／公斤（奈克是毫克的百萬分之一），是已知對人類最強的毒素。僅六十奈克的肉毒桿菌毒素就可以讓一般人死亡；只要一小把平均施用下去，就可以殺死全世界的人類。但是許多名流或是太在意皺紋的人，喜歡把少量（例如十分之一奈克）這種化合物（藥名為保妥適〔Botox〕）注射到前額。

使用 LD50 的麻煩之處，在於這個數值只和「致死」有關。實際上，施用的方式會影響 LD50 的高低（例如注射到實驗動物的靜脈或是肌肉中），也牽涉到實驗的物種。在五十三頁的表格中，實驗動物是小鼠，即使如此，施用毒素的方式依然重要。如果科學家把最致命毒蛇海岸太攀蛇（coastal taipan, Oxyuranus scutellatus）的毒液，直接注入小鼠的靜脈中，那麼 LD50 為 0.013；如果使用皮下注射，毒性便降了幾級，LD50 變成 0.099，相差幾乎十倍。此外，我們還沒有測量所有有毒物種的數值，內陸太攀蛇（inland taipan, Oxyuranus microlepidotus）與海岸太攀蛇的親緣關係相近，但是我們不知道哪一種比較毒，因為前者的毒液只進行過皮下注射測試，還沒有靜脈注射的 LD50 資料。

進行 LD50 的測量，需要小心地取得毒液，然後在實驗室中研究毒液的效應。科學家已經研究了很多種能夠分泌毒液的動物，依然還有一些尚未寫在科學文獻上，牠們可能是世界上最毒的動物。

藍圈章魚（blue-ringed octopus, Hapalochlaena）的毒液中，最主要的成分是河豚毒素（tetrodotoxin），這種毒素的 LD50 是 0.0125 毫克／公斤，可是沒有人測試過天然毒液的強度。安潔兒被夏威夷箱水母（Hawaiian box jelly, Alatina alata）所刺傷，牠的孔蛋白LD50 範圍為 0.005 到 0.025 毫克／公斤，可是沒有人知道一條帶刺的觸鬚會施加多少毒素。類似的狀況還有砂葵（zoanthid），這一類珊瑚具有沙海葵毒素（palytoxin），這種毒素的 LD50 為 0.00015 毫克／公斤，是地球上最毒的物質之一，但是為何這種毒素會出現在毒液中而非散布在全身（用以對抗掠食者），依然是個謎。

許多動物所分泌的毒液還未進行過 LD50  測試。喇叭毒棘海膽（flower urchin, Toxopneustes pileolus）的毒液可能是地球上最毒的了，是已知唯一會致人於死的海膽，與牠親緣關係相近的是白棘三列海膽（collector urchin, Tripneustes gratilla），將其毒素以腹腔注射方式得到的 LD50 推估為 0.05 毫克／公斤，但是沒有人進行過實驗。令人懼怕的伊魯坎吉水母（Irukandji jellyfish）是箱水母的一種，大小不到兩公分，能夠引起伊魯坎吉症候群（Irukandji syndrome），惡化時會造成大腦出血而致死。除非我們真的知道是哪些水母引起這種症狀（目前找到至少有十六種水母是罪魁禍首），並且收集到足夠多的毒液好進行致死劑量實驗（這並不容易，因為有些物種只有拇指頭大小），無法知道牠們真實的毒性有多高。

由於 LD50 是在小鼠或大鼠身上測試而得，並不絕對表示那些毒素對人類而言就是那般危險。不同的物種對毒液的反應各自不同。舉例來說，天竺鼠對黑寡婦蜘蛛毒液的敏感程度，要高出小鼠十倍，高出蛙類兩千倍。某種動物的毒液對大鼠的 LD50 低，並不表示你被那種動物螫咬後一定會死；LD50 高也並不表示對人類安全無虞。研究致死性較好的方式，或許是比對個案的死亡率：人類的死亡百分率。例如每年被澳洲箱水母螫傷的人類，有百分之 0.5 會死亡。即使是可怕的內陸太攀蛇，由於抗毒素已經在一九五六年發展出來，實際上已經不再高度致死了（在此之前，造成的死亡率幾乎達百分之百）。

本文選自泛科學2018年6月選書《毒特物種：從致命武器到救命解藥，看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》，馬可孛羅出版社。

地表上最怪異的動物

如果你打算開列地球上最怪異動物的清單，那麼鴨嘴獸勢必輕易入榜。鴨嘴獸真的很怪，以至於喬治．蕭（George Shaw）在 1799 年首度對鴨嘴獸進行科學描述時，簡直不敢相信真的有這種動物。他在自己的著作《博物學家文集》（Naturalist’s Miscellany）第十卷中寫道：「懷疑是否真的有這種動物，不只能夠體諒，甚至值得讚揚。我應該承認，當時我幾乎不敢相信親眼所見之物。」我能了解這種心情。

當我在澳洲墨爾本的龍柏無尾熊動物園（Lone Pine Koala Sanctuary）看到一頭大大的雄鴨嘴獸時，幾乎不敢相信眼前出現的是真實存在的生物。靠近看，鴨嘴獸更像是精緻的木偶，屬於吉姆．韓森¹最偉大的傑作那類。

蕾貝卡．班恩（Rebecca Bain），綽號「貝卡」，她是動物園的首席動物飼育員，也是負責照顧園中兩頭雄鴨嘴獸的人之一。她很好心，讓我私下滿足對動物的好奇心。她發出哨聲，把巢中比較老的雄鴨嘴獸召喚出來。牠具備了河狸的尾巴、鴨子的喙、水獺的腳。雖然牠的這些特徵全都奇怪到無法想像，不過鴨嘴獸還有一個特徵，強壓過其他怪異之處。我就是為了這個特徵才到澳洲來，只為親眼見牠一面。你要小心雄鴨嘴獸，因為在已知的 5416 種哺乳動物中，唯有雄鴨嘴獸才具備毒刺。

雄鴨嘴獸用位於腳踝的毒刺打架，藉以爭奪雌鴨嘴獸。目前已知有十二種哺乳動物會分泌毒液，除了鴨嘴獸之外，都是用咬的方式注入。這十二種哺乳動物中，有四種鼩鼱、三種吸血蝙蝠、兩種大獺鼩（solenodon，長吻、鼠狀的穴居哺乳動物），一種鼴鼠、懶猴以及鴨嘴獸。有些證據指出，懶猴其實可以分為四個物種，這使得總數量增加為十五種。即使如此，能分泌毒液的哺乳動物，三隻手就數得完。

就動物的演化譜系來看，能分泌毒液的物種分布於刺絲胞動物門（Cnidaria）、棘皮動物門（Echinodermata）、環節動物門（Annelida）、節肢動物門（Arthropoda）、軟體動物門（Mollusca）以及脊索動物門（Chordata），人類屬於脊索動物門。和其他門動物相比，哺乳動物中能分泌毒液的物種非常少。刺絲胞動物門包括了水母、海葵、珊瑚，整個門中物種超過九千種，全都會分泌毒液。但是如果要比數量，那麼能分泌毒液的節肢動物，包括蜘蛛、蜜蜂、黃蜂、蜈蚣和蠍子，加總起來絕對是壓倒性獲勝。還有能夠分泌毒液的螺類、蠕蟲與海膽。除了以上這些，脊索動物門中也有能分泌毒液的魚類、蛙類、蛇類和蜥蜴。

要冠上「能夠分泌毒液（venomous）」之名，得符合數條明確的要求。許多生物是「有毒性的（toxic）」──這些生物含有某些物質（毒素），這些物質少量就能夠引起顯著的傷害。「能夠分泌毒液」、「有毒性的」、「有毒的（poisonous）」這幾個詞，在日常中彼此是可以交替使用的；現代科學家則對這些詞加以區別。有毒的物種和能夠分泌毒液的物種，的確都是「有毒性的」，因為牠們的身體組織能夠製造或儲存毒素（toxin）。

你可能聽說過，任何東西只要劑量足夠，都是「有毒性的」，不過這句話並非完全正確。有些東西大量進入身體之後，的確多少會產生毒性，但若要非常多才能取人性命，那麼這種東西便不是毒素。可樂喝到某個量的確會死人，但是碳酸飲料讓人致死的量實在是太大了（你得一口氣灌下好幾公升才行），所以不算毒素。相反的，炭疽菌（anthrax bacterium）只要一丁點就足以致死。

藉由這些毒素進入受害者體內的方式，可以進一步分類物種是否具有毒性。如果毒素是經由消化道或是呼吸道進入而引起傷害，那麼這種毒素就會被當成是毒藥（poison）。箭毒蛙（dart frog）或河豚（pufferfish）這類「有毒的」物種，必須要等到其他動物犯了錯，才會施予毒素。有些科學家認為，除了「能分泌毒液」與「有毒的」動物之外，還可以細分出第三類具有毒性的動物，稱為「施毒的（toxungenous）」。施毒動物具備毒素，但是比較缺乏耐性。海蟾蜍（cane toad, Bufo marinus）或是射毒眼鏡蛇（spitting cobra）就屬於這類。牠們如果被冒犯者激怒，不用等到對方來碰或是來咬，才能施予，而是主動噴出毒液攻擊。

有毒刺的雄鴨嘴獸

生物要能冠上「能夠分泌毒液」這個鼎鼎大名的稱號，非但要具備毒性，同時得有特殊的方式把這危險的玩意兒送到其他動物體內，也就是要以積極主動的手段幹下毒這檔事。毒蛇有毒牙、獅子魚有棘刺、水母有刺絲胞、雄鴨嘴獸有毒刺。

鴨嘴獸的毒刺不容易發現。龍柏動物園的貝卡在同我講解鴨嘴獸與照顧牠們的方式時，我看著鴨嘴獸後腿上淡黃色有如牙齒般伸出的毒刺。這根毒刺約兩、三公分長，比我想像的還要大。被這麼大根的刺給扎到，就算沒有毒，那傷口也夠痛的了。為了拍攝近照，我的手伸到距離那根刺只有十幾公分距離。想到如果被眼前這頭動物刺到會有多痛，就讓我禁不住發抖。

鴨嘴獸的毒既可怕又恐怖。我聽說被鴨嘴獸刺到造成的傷害之痛，猶如經歷一場足以改變人生的深刻遭遇。鴨嘴獸的毒所造成的劇痛會持續數個小時，甚至數天。紀錄中，有位五十七歲的退伍老兵出外打獵時，路上遇見一隻看起來像是受傷又或許是生病的鴨嘴獸。他擔心這頭小動物的安危，便抱起了牠，好心的回報是右手被刺傷了，叫人想死的疼痛讓他在醫院待了六天。頭半個小時的治療中，醫師便使用了 30 毫克嗎啡（一般病人的用量通常是每小時一毫克），但是幾乎沒有任何效果。老兵說，這種疼痛遠超過服役時遭砲彈碎片刺傷的疼痛。最後使用了神經傳訊阻斷劑讓整隻手都麻痺掉，才讓他覺得好過些。

比起其他有毒液的哺乳動物，鴨嘴獸的毒素還有更奇怪的地方。鴨嘴獸的外型奇特，像是從不同動物的身體部位拼湊出來；牠的毒液中含有的各種蛋白質，也像是從其他動物那兒偷來的。在鴨嘴獸的毒腺裡，有八十三種不同毒素的基因表現著，其中有些基因的產物，很像是蜘蛛、海星、海葵、毒蛇、毒魚和蜥蜴所產生的蛋白質，這就像是有人把各種能分泌毒液動物的基因，全都剪貼到鴨嘴獸的基因體（genome）中。鴨嘴獸從內到外，都是趨同演化（convergent evolution）的有力證據。趨同演化是指在血緣關係相距很遠的物種之間，因為受到相近的天擇壓力而產生極為相似的特徵。除此之外，鴨嘴獸獨特的地方在於牠是唯一已知不是把毒液用來獵食或防禦、而是用來爭奪伴侶的動物。

貝卡把那隻雄鴨嘴獸放回巢箱之前，先讓牠發洩怒氣。她拿出一條毛巾，垂在牠身後，鴨嘴獸馬上欣喜地用後腿揪住毛巾，奮力扭打。牠那全力將毒液注入毛巾的模樣，既可愛又可怕。我在心中默默感謝這頭怪異的動物容忍我的出現。我很確定牠心中所想的是，牠抓住的那條不是毛巾，而是我的手臂。

注解：

• [1]：Jim Henson，美國著名木偶師，也是知名木偶劇《The Mupets》之父。

本文選自泛科學2018年6月選書《毒特物種：從致命武器到救命解藥，看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》，馬可孛羅出版社。