毫無標準武器配備，卻有一瞬間讓你致命的「孔蛋白」
箱水母是刺絲胞動物門中毒性最強的物種。刺絲胞動物門包括了水母、珊瑚和海葵，屬於最早出現的動物支系。大約六億年前，在骨骼、外殼和腦出現之前，就和其他的動物分道揚鑣了。身為掠食動物，刺絲胞動物缺少了我們所認知的標準武裝，而是在觸鬚上布滿許多含刺的細胞，能在剎那間送出致死的毒液。
箱水母毒液中最致命的成分為造成孔洞的蛋白質，稱為孔蛋白（porin），能在細胞膜上打出孔洞。箱水母身上的孔蛋白，會在紅血球上穿孔，使得紅血球中的鉀流出來，然後血紅素也流了出來，最後紅血球破裂。這樣的細胞破裂稱為溶解作用（lysis），接下來會造成更嚴重的後果，那些鉀的釋出才是水母的致命之處。孔蛋白使得血液中的鉀大量增加，在幾分鐘之內便讓心血管系統崩潰。其他與箱水母類似的水母所製造的孔蛋白也已經找出來，研究其特性並且加以定序了。孔蛋白是一種古老的毒素，和細菌中的孔蛋白很相似。不過箱水母的毒液裡還有許多其他成分，包括類似蛇製造的蛋白質和蜘蛛製造的酵素。
美國國家科學基金會（National Science Foundation）把箱水母中最大的澳洲箱水母（Chironex fleckeri）稱作「地球上最毒的動物」。這是什麼意思？是能產生最致命的毒液嗎？每個研究毒液的科學家，在其生涯中都會被問及這類問題。這是一種有既定觀點的提問。我們在談論毒液強弱時，都是想著對人類的毒性高低。拿份報紙，看一下跟分泌毒液動物有關的新聞標題，不論這則新聞說的是小男孩在野外活動時被毒蛇咬了，或是發現了一種新毒蛙，怎樣都好，吸引人注意的永遠是這個動物有多毒。那些看似體型小又脆弱的動物，具有擊敗人類的力量，想到這就讓人惴惴不安。箱水母不過就是一團黏呼呼的玩意兒，卻有辦法在五分鐘內殺死一個人。我們可能不經意踩死蜘蛛或蠍子，而有些蜘蛛或蠍子的毒液也可以輕易殺死人類。
毒液所造成的威嚇在演化上至關緊要。當某個個體生存和繁殖能力超越其他個體，天擇便會發揮作用。任何會直接造成生存的變化，都會對物種帶來深遠的影響，並且可能左右這個物種的演化。能分泌毒液的動物和某些物種的關係極為緊密，特別是被當成獵物的物種。但是那些毒液對於非獵物的物種而言也一樣致命，因此分泌毒液的動物也影響了獵物以外物種的演化。很多時候這些物種包括了人類。在生態系裡許多複雜的交互作用中，這些動物占有重要的地位，並且影響了地球上的其他物種。
如何知道這個東西有多致命？看看「LD50」
所以說，哪種毒液最為致命，受到幾種因素的影響。最簡單的答案是：能直接注入身體中的毒液最為致命。安潔兒在那天清晨便得到了慘痛的經驗，水母的刺差點殺死了她。有數種科學方法可測量「致死性」（deadliness）的高低，最常用的量表是半致死劑量（median lethal dosage），簡寫成 LD50。LD50 是指能殺死一半實驗動物所需的毒素劑量，通常以毫克／公斤表示：一毫克／公斤的劑量代表在兩公斤的動物身上要施用兩毫克毒素。實驗動物通常是大鼠或小鼠，但是科學家在測試不同的毒素時，也會使用到蟑螂或猴子等各種動物。
LD50 是毒性高低的約略值，某個成分的 LD50 越低就越毒，表示只要些許劑量就會有致命的效果。水的 LD50 高於九千毫克／公斤，所以被認為是無毒的，但要是一口氣喝下六公升以上，就可能會致命（不建議嘗試）。肉毒桿菌毒素（botulinum toxin）的 LD50 估計約為一奈克／公斤（奈克是毫克的百萬分之一），是已知對人類最強的毒素。僅六十奈克的肉毒桿菌毒素就可以讓一般人死亡；只要一小把平均施用下去，就可以殺死全世界的人類。但是許多名流或是太在意皺紋的人，喜歡把少量（例如十分之一奈克）這種化合物（藥名為保妥適〔Botox〕）注射到前額。
使用 LD50 的麻煩之處，在於這個數值只和「致死」有關。實際上，施用的方式會影響 LD50 的高低（例如注射到實驗動物的靜脈或是肌肉中），也牽涉到實驗的物種。在五十三頁的表格中，實驗動物是小鼠，即使如此，施用毒素的方式依然重要。如果科學家把最致命毒蛇海岸太攀蛇（coastal taipan, Oxyuranus scutellatus）的毒液，直接注入小鼠的靜脈中，那麼 LD50 為 0.013；如果使用皮下注射，毒性便降了幾級，LD50 變成 0.099，相差幾乎十倍。此外，我們還沒有測量所有有毒物種的數值，內陸太攀蛇（inland taipan, Oxyuranus microlepidotus）與海岸太攀蛇的親緣關係相近，但是我們不知道哪一種比較毒，因為前者的毒液只進行過皮下注射測試，還沒有靜脈注射的 LD50 資料。
進行 LD50 的測量，需要小心地取得毒液，然後在實驗室中研究毒液的效應。科學家已經研究了很多種能夠分泌毒液的動物，依然還有一些尚未寫在科學文獻上，牠們可能是世界上最毒的動物。
藍圈章魚（blue-ringed octopus, Hapalochlaena）的毒液中，最主要的成分是河豚毒素（tetrodotoxin），這種毒素的 LD50 是 0.0125 毫克／公斤，可是沒有人測試過天然毒液的強度。安潔兒被夏威夷箱水母（Hawaiian box jelly, Alatina alata）所刺傷，牠的孔蛋白LD50 範圍為 0.005 到 0.025 毫克／公斤，可是沒有人知道一條帶刺的觸鬚會施加多少毒素。類似的狀況還有砂葵（zoanthid），這一類珊瑚具有沙海葵毒素（palytoxin），這種毒素的 LD50 為 0.00015 毫克／公斤，是地球上最毒的物質之一，但是為何這種毒素會出現在毒液中而非散布在全身（用以對抗掠食者），依然是個謎。
許多動物所分泌的毒液還未進行過 LD50 測試。喇叭毒棘海膽（flower urchin, Toxopneustes pileolus）的毒液可能是地球上最毒的了，是已知唯一會致人於死的海膽，與牠親緣關係相近的是白棘三列海膽（collector urchin, Tripneustes gratilla），將其毒素以腹腔注射方式得到的 LD50 推估為 0.05 毫克／公斤，但是沒有人進行過實驗。令人懼怕的伊魯坎吉水母（Irukandji jellyfish）是箱水母的一種，大小不到兩公分，能夠引起伊魯坎吉症候群（Irukandji syndrome），惡化時會造成大腦出血而致死。除非我們真的知道是哪些水母引起這種症狀（目前找到至少有十六種水母是罪魁禍首），並且收集到足夠多的毒液好進行致死劑量實驗（這並不容易，因為有些物種只有拇指頭大小），無法知道牠們真實的毒性有多高。
由於 LD50 是在小鼠或大鼠身上測試而得，並不絕對表示那些毒素對人類而言就是那般危險。不同的物種對毒液的反應各自不同。舉例來說，天竺鼠對黑寡婦蜘蛛毒液的敏感程度，要高出小鼠十倍，高出蛙類兩千倍。某種動物的毒液對大鼠的 LD50 低，並不表示你被那種動物螫咬後一定會死；LD50 高也並不表示對人類安全無虞。研究致死性較好的方式，或許是比對個案的死亡率：人類的死亡百分率。例如每年被澳洲箱水母螫傷的人類，有百分之 0.5 會死亡。即使是可怕的內陸太攀蛇，由於抗毒素已經在一九五六年發展出來，實際上已經不再高度致死了（在此之前，造成的死亡率幾乎達百分之百）。
本文選自泛科學2018年6月選書《毒特物種：從致命武器到救命解藥，看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》，馬可孛羅出版社。
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