《侏儸紀世界：殞落國度》裡的派對終結者——冥河龍

一萬多年前冰河時期結束後，許多地方的生態系明顯改變，例如歐亞大陸和美洲的猛獁象都滅絕了，僅有少少倖存者，殘存於北冰洋的小島一直到 4000 年前。

上述認知來自對化石遺骸的判斷，可是最近由環境沉積物中取樣古代 DNA 分析，卻指出猛獁象等幾種生物，在亞洲和美洲大陸其實又延續了好幾千年。這些證據可靠嗎，猛獁象到底什麼時候滅絕？

古時候的環境 DNA，創下 200 萬年紀錄

DNA 原本位於生物的細胞之內，生態系中有很多生物，時時刻刻留下各自的 DNA，從土壤、水域等來源取樣分析所謂的「環境 DNA」（environmental DNA，可簡稱為 eDNA），能得知環境中包含哪些生物。

如果環境樣本能保存成千上萬年，那麼定序其中的 DNA 片段，再加上化石、花粉等不同線索，便有希望窺見古時候的生態系。

威勒斯勒夫（Eske Willerslev）率領的一項研究，藉由此法重現來自格陵蘭沉積層，距今 200 萬年之久的 DNA 片段，2022 年底發表時成為年代最古早的 DNA 紀錄，也得知當年存在格陵蘭的眾多植物與動物。^{[參考資料 5]}

最出乎意料的莫過於乳齒象（mastodon），由於缺乏化石，古生物學家一直認為那時候的乳齒象，並未棲息於這麼北的地帶，此一發現充分展示出古代環境 DNA 的價值。然而 DNA 的探索範圍也明顯有侷限，例如該地區出土超過 200 個物種的昆蟲化石，DNA 卻只能偵測到 2 種。

• 延伸閱讀：格陵蘭200萬年DNA，古代生態系選擇性呈現？

猛獁象化石無存後幾千年，依然有留下 DNA

當時間尺度是百萬年時，實際是 200 萬 3300 年或是 199 萬 8700 年，也就是 200.33 或 199.87 萬，幾千年的誤差範圍無關緊要。但是當探討對象是最近一萬年，猛獁象的 DNA 究竟存在於 9000 或 6000 年前，意義就差別很大。

這兒的「猛獁象」都是指真猛獁象（woolly mammoth，學名 Mammuthus primigenius）。由另一位古代 DNA 名家波因納（Hendrik Poinar）和威勒斯勒夫各自率隊，同在 2021 年底發表的論文獲得類似結論：猛獁象化石消失的幾千年後，沉積物中仍然能見到 DNA，可見還有個體又存續幾千年。^{[參考資料 1, 2]}

波因納率領的研究探討白令東部，也就是如今加拿大的育空地區，距今 4000 到 3 萬年前的沉積層；結論是原本認為早已消失的美洲馬、猛獁象，一直延續到 5700 年前。威勒斯勒夫戰隊取材的地理範圍廣得多，包括西伯利亞西北部、中部、東北部、北美洲、北大西洋，判斷猛獁象生存到 3900 年前。

更詳細看，威勒斯勒夫主導的論文指出，猛獁象在西伯利亞東北部最後現蹤於 7300 年前，西伯利亞中北部的泰梅爾半島（Taimyr Peninsula）為 3900 年前，此一年代和北冰洋的外島：弗蘭格爾島（Wrangel）之化石紀錄相去不遠。而北美洲則是 8600 年前，比波因納戰隊的 5700 年更早。

如果兩隊人馬的判斷都正確，意思是猛獁象（與某些大型動物）在北美洲延續到 5700 年前，在亞洲大陸與外島到 3900 年；比起當地出土最晚化石的時間，皆更晚數千年。

• 延伸閱讀：猛獁草原消失幾千年後，猛獁象、美洲馬依然生還

只有 DNA 不見化石，會不會是死掉好幾千年仍一直外流 DNA？

根據化石紀錄，冰河時期結束後，仍有少少生還的猛獁象在弗蘭格爾島一直延續到 4000 年前。由此想來，當大多數同類已經滅團時，某些地點還有孤立的小團體延續，並不意外。只是我們不見得能見到化石。

然而，威勒斯勒夫主導的論文受到挑戰。質疑者提出，猛獁象這類動物住在寒冷的環境，去世後遺體如果被冷凍保存，又持續緩慢解凍，在接下來的幾千年便有可能不斷釋出新鮮的 DNA，讓我們誤以為仍有活體。^{[參考資料 3]}

舉個極端狀況。假如 2 萬年前死亡的猛獁象，去世後一直冷凍在冰層中，現在被我們取出解凍，也許其中仍保有不少生猛 DNA，可是實際上牠已經去世很久了。

上述質疑，應該是這類研究手法共通的潛在問題。發生在一百萬年前無關緊要，一萬年內卻會導致不小的誤判。

喔~~喔喔~~喔喔~~喔喔~爪爪

化石消失的時刻，往往比生物滅團更早

威勒斯勒夫戰隊則回應表示：論文結論沒有問題，沈積層中取得的古代 DNA 確實來自那時在世的動物。我覺得不論觀點是否正確，回應的思路都值得瞧瞧。^{[參考資料 4]}

為什麼動物依然存在時，見不到當時的化石紀錄？主因是動物去世後，只有極低比例的個體會變成化石。一種動物在滅團以前，通常個體數目持續降低，少到一個程度後，還能留下化石的機率已逼近 0 。所以化石紀錄最後的時間點，早於動物實際消失的年代。

和化石相比，動物遺留 DNA 的機率遠高於化石。活生生的動物就會持續排放 DNA，死亡身體分解後又會釋出不少； DNA 未必會留在原本生活的地點，不過如今的偵測技術足夠敏銳，即使只有幾段也有機會抓到。

猛獁象，活的！

是否有可能，猛獁象去世幾千年仍持續釋出 DNA 片段？的確無法排除可能性。不過這項研究中有 4 個方向，支持沉積層之 DNA 源於族群規模大減，卻依然活跳跳的猛獁象。

第一，如果環境中的 DNA 來自死亡多時的動物，那麼各地區應該都會見到類似現象。實際上只在少部分取樣地點偵測到。

第二，假如猛獁象遺骸緩慢分解，DNA 持續進入沉積層，同一地點的不同取樣應該都能見到。可是同一處地點，只有少數樣本能抓到猛獁象 DNA。

第三，不同沉積層取得的環境樣本，包含當時生態系中很多生物的 DNA。存在猛獁象 DNA 的樣本，也能見到適合猛獁象生態系的其他植物；表示猛獁象的命運，很可能與適合牠們生活的環境同進退。

第四，倘若較晚沉積層的猛獁象 DNA，直接源自較早去世的個體，遺傳多樣性應該不會變化。然而較晚出現的粒線體型號明顯變少，後來只剩下一款。

實際狀況沒人可以肯定。我覺得前三點，都涉及樣本保存的潛在問題，干擾因素較多。第四點大概是最有力的證據，支持環境沉積物中留下的 DNA 並非源於死象遺骸，而是活體猛獁象。

研究日新月異，腦袋也要趕上

科學研究日新月異，不少人見到論文寫什麼就信以為真，卻不了解做研究其實有很多限制，即使是結論「正確」的論文，也會處處碰到解釋的侷限。

持續搜集證據，反覆思考才能進步。腦袋要靈活運用，但是也不要胡亂腦補！

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參考資料

1. Murchie, T. J., Monteath, A. J., Mahony, M. E., Long, G. S., Cocker, S., Sadoway, T., … & Poinar, H. N. (2021). Collapse of the mammoth-steppe in central Yukon as revealed by ancient environmental DNA. Nature Communications, 12(1), 1-18.
2. Wang, Y., Pedersen, M. W., Alsos, I. G., De Sanctis, B., Racimo, F., Prohaska, A., … & Willerslev, E. (2021). Late Quaternary dynamics of Arctic biota from ancient environmental genomics. Nature, 600(7887), 86-92.
3. When did mammoths go extinct?
4. Reply to: When did mammoths go extinct?
5. Kjær, K. H., Winther Pedersen, M., De Sanctis, B., De Cahsan, B., Korneliussen, T. S., Michelsen, C. S., … & Willerslev, E. (2022). A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA. Nature, 612(7939), 283-291.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

長頸鹿最顯眼的特色莫過於長脖子。牠們祖先的脖子沒有那麼長，從短頸鹿變成長頸鹿是為什麼呢？一般說法是長脖子有利於覓食，天擇有優勢。然而一篇 2022 年的論文，報告一款長頸鹿的遠古親戚之餘，還主張脖子變長和性擇有關：男生脖子長有利於求偶。此一論點能相信嗎？

頭好撞撞向女生求愛！

進入主題以前，先請大家動動腦：分類學中，馬是馬科，人是人科，豬是豬科，牛是牛科，羊是牛科(!)，鹿是鹿科，長頸鹿是哪一科？

這個問題很容易答錯，正確答案是：長頸鹿就是長頸鹿科（Giraffidae）。

多數人大概根本不知道有個長頸鹿科，它如今獸口單薄，只剩下住在非洲的長頸鹿、㺢㹢狓兩群。不同人對於長頸鹿有幾個物種見解不一，反正就是一群類似的長頸鹿。㺢㹢狓的知名度很低，許多人是從博客來 Okapi 網站的吉祥物認識牠。㺢㹢狓沒有長脖子，這點與許多長頸鹿科的古代親戚類似。

• 延伸閱讀：根據遺傳差異，長頸鹿可以分為4個物種

長頸鹿科及其近親們，古時候的多樣性遠勝現在。獬豸鹿便是其中一員，牠們住在中新世（Miocene）早期， 約莫 1700 萬年前的新疆。多年下來古生物學家在準噶爾盆地蒐集到幾件化石，可以推測獬豸鹿的體型，以及腦補頭部、頸部的狀況。

新發表的論文將其定義為新的物種：Discokeryx xiezhi，屬名和種小名都是新的。屬名 Discokeryx 的英文意思為 round-plated horn，可以翻譯作圓板角；種小名 xiezhi 則來自傳奇上古神獸「獬豸」，本文皆稱之為獬豸鹿，唸作蟹智露。

研究者根據化石認為，獬豸鹿的頭部、頸部適應衝撞，頭好撞撞的戰鬥值很高，男牲求偶時可能用衝撞來爭搶女牲。會用腦袋撞來撞去的動物並不罕見，論文分析後主張，獬豸鹿的撞擊能力可謂難波萬，比所有古今的牛、羊、馬、豬都更能撞。

不過接下來的推論乍看有點神奇：脖子長有利同性競爭，於是愈來愈長變成長頸鹿！？

向女生求愛，使得脖子長？

關於這點，其實沒有比較明確的證據。論文的思路是，長頸鹿古早近親們在頭部、頸部變化的花樣不少，堅頭曼們競爭女生的性擇力量，應該是適應的一大影響力。長頸鹿祖先的脖子變長，或許就是為了求偶有優勢。

長頸鹿和獬豸鹿的親戚關係如何？應該沒有直接關係。獬豸鹿住在 1700 萬年前的新疆草地，長頸鹿脖子變長則發生在 500 萬年前的非洲草地，算是上新世（Pliocene）早期。沒有證據支持獬豸鹿是長頸鹿的直系祖先，兩者頸部是獨立演化，適應方向也不一樣。

然而，論文很努力類比，強調兩者的相似。假如頭、頸適應的主要驅動力是性擇，獬豸鹿超耐撞是性擇所致，那麼長頸鹿脖子超長也有機會是性擇造成。

動物吃進不同的食物，會影響身體構造的成分，能夠由穩定同位素判斷飲食組成。對新疆獬豸鹿的牙齒分析得知，牠們當年應該住在乾燥的草地，也許乾旱到其他大型動物都不太能生存。

現在的長頸鹿也時常住在資源稀缺，不太有牛、羊的棲位。苦行的邊緣路線，或許是長頸鹿及其部分古代親戚的特色。

一項特徵的演變，受到性擇影響之外，也可能涉及天擇。論文的說辭是，長頸鹿脖子變長一開始為性擇影響，尺寸增長有利於獲得女生歡心；脖子變長以後更容易取得資源，也對天擇有利。所以長期看來性擇、天擇兩個方向，都支持脖子延長的趨勢，也衍生出如今的長頸鹿。

不過這件事和獬豸鹿有關係嗎？好像沒有。

長頸鹿的脖子變長，和男牲競爭女牲有關嗎？這題交給各位讀者自行判斷。

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參考資料

1. Wang, S. Q., Ye, J., Meng, J., Li, C., Costeur, L., Mennecart, B., … & Deng, T. (2022). Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation. Science, 376(6597), eabl8316.
2. Strange fossil solves giraffe evolutionary mystery
3. How the giraffe got its neck: ‘unicorn’ fossil could shed light on puzzle
4. This ancient giraffe relative head-butted rivals with an ‘amazing sexual weapon’

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

流傳了六千萬年的血液！找到疑似暴龍的血管和細胞

體認到 DNA 不能持續存在個幾千年，讓大家失望不已。也因此，所有那些聲稱找到數百萬年前昆蟲、植物和細菌 DNA 的投稿文章，最後全都被學術期刊拒絕。

然而，要是恐龍化石中存在有其他種類的蛋白質呢？好比說骨骼中特定的蛋白質？一九九七年發表了一篇發現恐龍血跡的文章，又為大家帶來新希望。

由瑪麗．史懷哲（Mary Schweitzer）領導的蒙大拿州立大學（Montana State University）的研究團隊表示，他們已經從保存完好的暴龍骨骼中抽取出蛋白質和血液化合物。

若真是如此，這將使我們對恐龍的生理學有更進一步的認識——它們的血紅蛋白結構可能會提供攜氧能力的線索，解決恐龍是否為溫血動物的爭議。

瑪麗．史懷哲因為受到一具保存異常完好的暴龍骨架所啟發，而展開她尋找古代蛋白質的探尋。「就某些方面來看，它幾乎與現代骨骼相同，並沒有受到礦物質的填充，」她說。

外面一層緻密的骨層似乎阻止了水分進入，所以內部的骨骼看來和新鮮的一樣。史懷哲鑑定出這些內部區域的蛋白質和可能的 DNA。她這樣描述當時的興奮之情：

實驗室裡充滿了驚奇的低語聲，因為我注意到血管內有一些我們以前從未注意到的東西：微小的圓形物體，呈半透明的紅色，中間則是黑色的。

然後一位同事過來看了看，大喊道：「你找到紅血球。你找到紅血球了！這看起來就跟一塊現代骨骼一樣。

但是，當然，我無法相信。我問實驗室的技術員：「這骨骼畢竟有六千五百萬年的歷史。紅血球怎麼可能保存那麼久？」

然後我們對這根可能含有紅血球的骨骼進行測試。骨骼中似乎確實含有血紅素，這是血液中的血紅蛋白分子上負責攜帶氧氣的那部分。

血紅素呈紅色，這也是血液呈紅色的原因，因為這當中富含鐵，在與氧氣結合時就會呈現紅色，這有點類似鐵生鏽時會出現顏色變化的原理。

質疑：這些是恐龍本身的組織，還是外來汙染？

然而，許多其他科學家質疑這些報告，並認為骨骼中富含鐵的痕跡與血液或血液製品無關，可能只是這動物在遭到掩埋很長時間後進入骨骼的鐵質。

在受到許多評論——有些公平，有些可能不公平——後，瑪麗．史懷哲和她的團隊在二〇〇五年又在《科學》雜誌上發表了一篇後續文章，題為「暴龍的軟組織血管和細胞保存」（Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex）。

她的團隊溶解掉一些四肢部位堅硬骨骼的磷酸鈣，留下了由狹窄的血管組成的殘留物，其中包含可以擠出的圓形物體。

脫礦後的骨骼基質是纖維狀的，並保留了一些原始彈性——在一根將近有七千萬年的化石上，這是非常驚人的。

在後來針對相同材料的研究中，史懷哲和她的同事進行了一系列生化測試，試圖證明這些彈性纖維線是由膠原蛋白組成，就像在原始骨骼中那樣。

骨骼通常由兩種主要材料組成：磷灰石礦化針，這是一種磷酸鈣，會嵌入在纖維性的膠原蛋白中。正是這種彈性蛋白質和硬礦物質的結合，賦予活體骨骼有趣的特性，讓骨骼能夠彎曲（在某個角度範圍內），但彎太大還是會脆裂折斷。

在沒有磷灰石晶體的地方，膠原蛋白形成軟骨，這種柔軟的材料讓我們的耳朵和鼻子變硬，也是鯊魚骨骼的主要成分。

不久之後，在二〇〇八年，托馬斯．凱耶（Thomas Kaye）及其同僚將重新解釋所有這些化石發現，指出這全是人為因素所造成的。他們說，這個疑似血管的構造可能是細菌膜，而所謂的紅血球只是黃鐵礦晶體，是一種硫化鐵礦物。

反轉、反轉再反轉，究竟誰比較靠近真相？

瑪麗．史懷哲對這些批評並不買單，到了二〇一五年，她的研究似乎得到了另一個研究團隊的證實，他們表示從八塊白堊紀時代的恐龍骨骼中取得膠原蛋白和紅血球。

然而，到了二〇一七年，又有一篇文章發表，曼徹斯特的麥克．巴克萊（Michael Buckley）及其同事顯示，這些暴龍的膠原蛋白主要是由實驗室汙染物、土壤細菌以及鳥類血紅蛋白和膠原蛋白所組成的。

他們特別指出，那個所謂的恐龍蛋白質與現代鴕鳥的序列相吻合——這是很容易出錯的地方，若是在分析化石材料的實驗室中，也處理這些現代生物的樣本，就會出現這樣的錯誤。

然後，情況變得比較明朗。在二〇一八年的一篇論文中，耶魯大學的博士生亞斯米娜．偉曼恩（Jasmina Wiemann）帶領的一個小組再次研究了那些去除所有礦物質後的化石骨骼中的血管和其他褐色物質。

她進行了一連串複雜的測試，發現這些血管和組織都是真的，但其組成已經不是最初的蛋白質，可能只有膠原蛋白還保持原樣。

其他的成分都已腐爛，轉變成另一種形式，稱為N－雜環聚合物（N-heterocyclic polymers）——所以事實上，瑪麗．史懷哲是對的，她發現的確實是血管、皮膚細胞和神經末梢的一部分，只是在化石化的過程中，蛋白質發生本質上的轉變。

原始的膠原蛋白有可能被保存下來，但處理時必須格外小心，確保它沒有受到汙染。在一九九二年，荷蘭研究人員傑哈德．麥瑟（Gerard Muyzer）從兩隻白堊紀恐龍的骨骼中找到另一種骨蛋白，稱為骨鈣素（osteocalcin）。

骨鈣素存在於所有脊椎動物的骨骼中，其作用類似於荷爾蒙，可以刺激骨骼修復以及其他生理功能。骨鈣素是一種堅韌的蛋白質，可以非常牢固地與骨礦物質結合，正是因為如此，似乎可以逃過腐化的命運。

它也是一種相對較小的蛋白質，由大約五十個胺基酸組成。在二〇〇二年，曾經為一隻五萬五千年前的野牛化石的骨鈣素分子進行完整定序。也許有一天，我們也可以幫恐龍的骨鈣素定序。

雌、雄恐龍長得到底一不一樣？

長久以來古生物學家一直認為，恐龍具有雌雄二形性，也就是兩性的外觀不同，至少有些種類是如此，就如同之前在第四章中看到的。

在過去，有人曾認為晚白堊世長角的角龍類和長冠的鴨龍類這些植食性動物是如此，牠們的骨架組成大同小異，只是頭上頂著的冠或角不同。

但若根據這種說法，奇怪的案例就出現了：所有的雄性會在一個時期都生活在一個地方，而所有的雌性，也就是頭骨稍微有些差異的個體，則碰巧在另一個時期生活在另一個地方。

這個例子讓假設完全無法成立！

然而，近來恐龍的雌雄二型性再度成為焦點，因為現在我們可以辨識一些羽毛顏色和圖案細節。

現在普遍認為，許多恐龍的羽毛可能是用於展示，而條紋和頭冠則暗示著雄性在交配前的求偶展示，就跟多數鳥類一樣，而這正是性擇在恐龍演化中扮演的關鍵作用，如之前在第四章所提到的。

髓質骨，也許是破解恐龍性別的關鍵！

最棒的是，我們或許能夠根據這些明確的證據來辨別某些恐龍的性別。

大多數的雌鳥都長有一種特殊的骨骼叫做髓質骨（medullary bone），這是一種填充髓腔的海綿狀骨骼，會出現在某些肢體骨骼的核心。

在現代鳥類中，最初是一九三四年在鴿子身上注意到，然後在麻雀、鴨子和雞的骨架中也有觀察到。鳥的身體可以很快生成髓質骨，也可以很快地將其拆解回收，算是一種鈣質的儲藏庫，在需要形成蛋殼時可以快速釋出原料。

後來的研究發現，所有的現代鳥類都是如此。

生理實驗顯示，在雌鳥開始產卵時，髓質骨會在整套骨架的許多骨骼核心累積，然後隨著鈣進入發育中的蛋殼而減少。髓質骨的發育和轉移會隨著季節而出現週期性的變化，主要是受到雌激素（Oestrogen）和其他與繁殖週期相關的荷爾蒙所控制。

二〇〇五年，瑪麗．史懷哲首次在現代鳥類之外的暴龍身上發現髓質骨。從那時起，也陸續在其他獸腳類恐龍和鳥臀目中的腱龍（見隔頁）和難捕龍（Dysalotosaurus），以及已滅絕的孔子鳥和企鵝（Pinguinis）中發現。

由位於開普敦的南非博物館的阿努蘇亞．欽薩米－圖蘭（Anusuya Chinsamy-Turan）及其同僚所發表的一篇關於孔子鳥的研究特別有說服力，因為他們證明鑑定出髓質骨的化石都是雌性標本（參見下圖）。

在中國博物館蒐集到的數千個烏鴉大小的孔子鳥標本中，已經確定出雌雄兩性的形態。

有一個非常經典的標本是在同一塊石板上同時有雄鳥雌鳥——推測是雄鳥的那隻，長有旗桿般的長尾羽，而假設是雌鳥的那隻則沒有。

因此，就跟現代鳥類一樣，雄性長有荒謬的裝飾品，以便向較為敏感但外表單調的雌性炫耀，試圖展現牠強韌的特性，暗示牠將會是一個好父親。

欽薩米－圖蘭及其同僚在一個顯微切片中發現了位於內腔的髓質骨，其海綿狀的骨組織與一般較為規則和緻密的骨骼完全不同。髓質骨只有在雌性身上發現，從來沒有在雄性身上發現——雖然也不是所有的雌性都有，因為牠們死時並非都處於繁殖季。

不過，在其他例子中對於髓質骨的功能則還有爭議，比方說有研究指出在暴龍和異特龍等大型恐龍身上也有發現髓質骨。他們提出另一種解釋，認為些大型恐龍中之所以有海綿骨，可能與生長突增（growth spurt）有關。

有些體形較大的恐龍，生長速度非常快，幾個月內，體重可增加數百公斤，因此會需要快速取得和調動鈣質，我們將在第六章談這類恐龍。

在現生鳥類，甚至是化石鳥類中，髓質骨的存在是為了繁殖，這一點毋庸置疑，但只有在小型恐龍身上發現這類骨骼，也許是因為產卵對牠們來說是一項巨大工程，就像對今天的鳥類一樣。

深入研究恐龍骨骼，認識牠們的生理機能和交配行為是一回事，但我們到底能不能一如本章開頭的主題所問的，設計出一隻活生生的恐龍呢？

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛？ 》，2022 年 7 月，臉譜出版。