《侏儸紀世界：殞落國度》裡的派對終結者——冥河龍

台灣的地理位置與化石形成

台灣也有化石嗎？台灣也有恐龍嗎？

世界地圖攤開一看，台灣陸地上的面積看來是不大，但其面對的太平洋，不只在我的想像中、在我多年搭著飛機到世界各地檢視相關的標本，試著拼湊出鯨魚們在數千萬年間演化歷程的經驗中，我知道也相信台灣的地底下，必定蘊涵著能跟我們講出帶有全球視野的化石標本。

同時，台灣除了被海洋包圍之外，那平均深度只有六、七十公尺深的台灣海峽，也清楚的意味著，當更新世的冰河時期讓海平面下降幅度來到或超過這個臨界點時，台灣就會成為歐亞大陸最東南邊的一角。

相信在台灣的不少人都常聽過，台灣在冰河時期會和中國大陸連在一起，但我在跟大家解釋這樣的環境變遷與古生物演化時，總是會特別強調我不想泛政治化，但世界地圖清楚的標示出台灣的地理位置應該是可以、也該要放在更大的版圖：歐亞大陸的板塊底下來討論，而不是只有限縮在與中國大陸連結的關係。

畢竟，當我們像是讚嘆著非洲地區的陸生大型哺乳動物，能在以年為單位的時間軸來進行長距離的移動時，基本上是用「萬年」以上的尺度來探討生物演化、移動的古生物學，處於歐亞大陸東岸的台灣上的大型脊椎動物，要橫跨歐亞大陸到西邊、或是反方向的來到台灣，大概都會是稀鬆平常的移動距離。

建立起這樣的思維模式後，當然就是需要有最直接的化石證據來驗證這樣的想法，或深入討論其化石標本的背後，隱藏了怎樣的大尺度演化事件。

早坂一郎的開創性研究與犀牛化石

二○一八年一月底從日本的筑波搬到台北後，一邊重新改造所接手的退休丘臺生教授的實驗室、一邊開始準備新學期的上課內容；除此之外，很重要、也是主要的工作內容，就是要開始到野外和各個單位的收藏庫裡尋找、檢視相關的化石標本，試著解讀其背後所帶有的古生物學、演化學上的意義。

有趣、但不令人意外的是，知道我開始要在台灣從事大型脊椎動物化石研究的人，第一個反應通常都會是：台灣也有化石嗎？台灣也有恐龍嗎？這樣之類的疑問。

要回答台灣有沒有化石紀錄的出現，我在日本的工作經驗，和剛好不小心娶了日本太太，讓我能從搬到日本工作前還不會五十音的狀態，到現在能有一定用日文溝通和閱讀日文文獻的基礎能力，幫了很大的忙。

因為，台灣的古生物研究歷史，基本上就是從日治時期展開並奠下根基。也因此，有一定的日文能力和在日本古生物學界中遊走的經驗，確實是對於一些細微的狀況，更能推敲或掌握。

舉例來說，我目前所服務的台灣大學於一九二八年創立時的前身：日治時期的台北帝國大學，一開始創校時就加入的早坂一郎教授，可以說就是在研究台灣大型脊椎動物化石的先驅，也就不意外為什麼一九八四年在台灣所發現、並被命名為一個新亞種的犀牛化石，會以早坂為名（犀牛的故事書寫在第四話）。

延伸閱讀：從放牛學生到震驚世界：左鎮犀牛化石背後的傳奇——《好久・不見》

台灣有化石的出沒，對生物多樣性、生命演化等議題有些敏感度的人來說，大概不會太意外。但台灣有沒有令許多人為之瘋狂的恐龍，聽起來就是一個棘手許多的疑問。

或許出乎大多數人的意外，台灣不只有貨真價實的恐龍，還有台灣才有的特有種恐龍！

一九九三年上映的《侏羅紀公園》（Jurassic Park），可以說是徹底的激發了全世界對於恐龍的狂熱與追逐。即使到了二○二四年的今天，恐龍的形象，對於大多數的人來說，似乎就是古生物學研究的全部了。

但恐龍有如此的代表性，可不是只有形象般的讓人摸不著邊際，而是有全世界各地的古生物學家用一生的精力，和政府、私人所挹注的大量資源，來試著一點一滴揭開恐龍那引人入勝的演化歷程。

舉一個比較可以讓大多數人理解到我們對於恐龍知識是如何持續的累積、建構起來的例子：我正在書寫這段文字的當下是二○二○年的五月中旬，這年從一月一日到這個時間點，已經有二十種，先前完全未知、生存於中生代的恐龍們被古生物學家發現，並且正式的命名為新物種、發表在國際間相關的古生物學研究期刊中—平均不到一個禮拜，全世界就又會多了一種中生代的恐龍在我們的知識體系中！

台灣的鳥類恐龍故事：恐龍演化新視角

藉由這樣的研究能量，我們現在不只清楚的知道所有現生鳥類都是貨真價實的恐龍，連我上課在談論恐龍演化所使用的教科書，所提到恐龍定義裡的其中一個主角，即有我們幾乎每天都會見到面的麻雀：

恐龍包含了滅絕的三角龍和現生的麻雀最近的共同祖先，以及從這共同祖先開始的所有後代，都是恐龍。沒有被包含在三角龍和麻雀最近的共同祖先裡的後代，都不是恐龍。

大部分隨口問我台灣到底有沒有恐龍的人，我基本上都很難有足夠的時間用上述簡短的內容來說明，因為可以感覺得出來，大部分的人，真的都只是隨口問問，大概也沒有打算真的想要了解恐龍、或是古生物學的研究工作到底是怎麼一回事，背後又有什麼重要的意涵。所以我一般都只會簡短的回應著像是，台灣當然有恐龍，因為所有的鳥類都是恐龍，不只如此，我們每天也都在吃著貨真價實的恐龍肉！

——本文摘自《好久・不見：露脊鯨、劍齒虎、古菱齒象、鱷魚公主、鳥類恐龍⋯⋯跟著「古生物偵探」重返遠古台灣，尋訪神祕化石，訴說在地生命的演化故事》，2024 年 9 月，麥田出版，未經同意請勿轉載。

一萬多年前冰河時期結束後，許多地方的生態系明顯改變，例如歐亞大陸和美洲的猛獁象都滅絕了，僅有少少倖存者，殘存於北冰洋的小島一直到 4000 年前。

上述認知來自對化石遺骸的判斷，可是最近由環境沉積物中取樣古代 DNA 分析，卻指出猛獁象等幾種生物，在亞洲和美洲大陸其實又延續了好幾千年。這些證據可靠嗎，猛獁象到底什麼時候滅絕？

古時候的環境 DNA，創下 200 萬年紀錄

DNA 原本位於生物的細胞之內，生態系中有很多生物，時時刻刻留下各自的 DNA，從土壤、水域等來源取樣分析所謂的「環境 DNA」（environmental DNA，可簡稱為 eDNA），能得知環境中包含哪些生物。

如果環境樣本能保存成千上萬年，那麼定序其中的 DNA 片段，再加上化石、花粉等不同線索，便有希望窺見古時候的生態系。

威勒斯勒夫（Eske Willerslev）率領的一項研究，藉由此法重現來自格陵蘭沉積層，距今 200 萬年之久的 DNA 片段，2022 年底發表時成為年代最古早的 DNA 紀錄，也得知當年存在格陵蘭的眾多植物與動物。^{[參考資料 5]}

最出乎意料的莫過於乳齒象（mastodon），由於缺乏化石，古生物學家一直認為那時候的乳齒象，並未棲息於這麼北的地帶，此一發現充分展示出古代環境 DNA 的價值。然而 DNA 的探索範圍也明顯有侷限，例如該地區出土超過 200 個物種的昆蟲化石，DNA 卻只能偵測到 2 種。

• 延伸閱讀：格陵蘭200萬年DNA，古代生態系選擇性呈現？

猛獁象化石無存後幾千年，依然有留下 DNA

當時間尺度是百萬年時，實際是 200 萬 3300 年或是 199 萬 8700 年，也就是 200.33 或 199.87 萬，幾千年的誤差範圍無關緊要。但是當探討對象是最近一萬年，猛獁象的 DNA 究竟存在於 9000 或 6000 年前，意義就差別很大。

這兒的「猛獁象」都是指真猛獁象（woolly mammoth，學名 Mammuthus primigenius）。由另一位古代 DNA 名家波因納（Hendrik Poinar）和威勒斯勒夫各自率隊，同在 2021 年底發表的論文獲得類似結論：猛獁象化石消失的幾千年後，沉積物中仍然能見到 DNA，可見還有個體又存續幾千年。^{[參考資料 1, 2]}

波因納率領的研究探討白令東部，也就是如今加拿大的育空地區，距今 4000 到 3 萬年前的沉積層；結論是原本認為早已消失的美洲馬、猛獁象，一直延續到 5700 年前。威勒斯勒夫戰隊取材的地理範圍廣得多，包括西伯利亞西北部、中部、東北部、北美洲、北大西洋，判斷猛獁象生存到 3900 年前。

更詳細看，威勒斯勒夫主導的論文指出，猛獁象在西伯利亞東北部最後現蹤於 7300 年前，西伯利亞中北部的泰梅爾半島（Taimyr Peninsula）為 3900 年前，此一年代和北冰洋的外島：弗蘭格爾島（Wrangel）之化石紀錄相去不遠。而北美洲則是 8600 年前，比波因納戰隊的 5700 年更早。

如果兩隊人馬的判斷都正確，意思是猛獁象（與某些大型動物）在北美洲延續到 5700 年前，在亞洲大陸與外島到 3900 年；比起當地出土最晚化石的時間，皆更晚數千年。

• 延伸閱讀：猛獁草原消失幾千年後，猛獁象、美洲馬依然生還

只有 DNA 不見化石，會不會是死掉好幾千年仍一直外流 DNA？

根據化石紀錄，冰河時期結束後，仍有少少生還的猛獁象在弗蘭格爾島一直延續到 4000 年前。由此想來，當大多數同類已經滅團時，某些地點還有孤立的小團體延續，並不意外。只是我們不見得能見到化石。

然而，威勒斯勒夫主導的論文受到挑戰。質疑者提出，猛獁象這類動物住在寒冷的環境，去世後遺體如果被冷凍保存，又持續緩慢解凍，在接下來的幾千年便有可能不斷釋出新鮮的 DNA，讓我們誤以為仍有活體。^{[參考資料 3]}

舉個極端狀況。假如 2 萬年前死亡的猛獁象，去世後一直冷凍在冰層中，現在被我們取出解凍，也許其中仍保有不少生猛 DNA，可是實際上牠已經去世很久了。

上述質疑，應該是這類研究手法共通的潛在問題。發生在一百萬年前無關緊要，一萬年內卻會導致不小的誤判。

喔~~喔喔~~喔喔~~喔喔~爪爪

化石消失的時刻，往往比生物滅團更早

威勒斯勒夫戰隊則回應表示：論文結論沒有問題，沈積層中取得的古代 DNA 確實來自那時在世的動物。我覺得不論觀點是否正確，回應的思路都值得瞧瞧。^{[參考資料 4]}

為什麼動物依然存在時，見不到當時的化石紀錄？主因是動物去世後，只有極低比例的個體會變成化石。一種動物在滅團以前，通常個體數目持續降低，少到一個程度後，還能留下化石的機率已逼近 0 。所以化石紀錄最後的時間點，早於動物實際消失的年代。

和化石相比，動物遺留 DNA 的機率遠高於化石。活生生的動物就會持續排放 DNA，死亡身體分解後又會釋出不少； DNA 未必會留在原本生活的地點，不過如今的偵測技術足夠敏銳，即使只有幾段也有機會抓到。

猛獁象，活的！

是否有可能，猛獁象去世幾千年仍持續釋出 DNA 片段？的確無法排除可能性。不過這項研究中有 4 個方向，支持沉積層之 DNA 源於族群規模大減，卻依然活跳跳的猛獁象。

第一，如果環境中的 DNA 來自死亡多時的動物，那麼各地區應該都會見到類似現象。實際上只在少部分取樣地點偵測到。

第二，假如猛獁象遺骸緩慢分解，DNA 持續進入沉積層，同一地點的不同取樣應該都能見到。可是同一處地點，只有少數樣本能抓到猛獁象 DNA。

第三，不同沉積層取得的環境樣本，包含當時生態系中很多生物的 DNA。存在猛獁象 DNA 的樣本，也能見到適合猛獁象生態系的其他植物；表示猛獁象的命運，很可能與適合牠們生活的環境同進退。

第四，倘若較晚沉積層的猛獁象 DNA，直接源自較早去世的個體，遺傳多樣性應該不會變化。然而較晚出現的粒線體型號明顯變少，後來只剩下一款。

實際狀況沒人可以肯定。我覺得前三點，都涉及樣本保存的潛在問題，干擾因素較多。第四點大概是最有力的證據，支持環境沉積物中留下的 DNA 並非源於死象遺骸，而是活體猛獁象。

研究日新月異，腦袋也要趕上

科學研究日新月異，不少人見到論文寫什麼就信以為真，卻不了解做研究其實有很多限制，即使是結論「正確」的論文，也會處處碰到解釋的侷限。

持續搜集證據，反覆思考才能進步。腦袋要靈活運用，但是也不要胡亂腦補！

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參考資料

1. Murchie, T. J., Monteath, A. J., Mahony, M. E., Long, G. S., Cocker, S., Sadoway, T., … & Poinar, H. N. (2021). Collapse of the mammoth-steppe in central Yukon as revealed by ancient environmental DNA. Nature Communications, 12(1), 1-18.
2. Wang, Y., Pedersen, M. W., Alsos, I. G., De Sanctis, B., Racimo, F., Prohaska, A., … & Willerslev, E. (2021). Late Quaternary dynamics of Arctic biota from ancient environmental genomics. Nature, 600(7887), 86-92.
3. When did mammoths go extinct?
4. Reply to: When did mammoths go extinct?
5. Kjær, K. H., Winther Pedersen, M., De Sanctis, B., De Cahsan, B., Korneliussen, T. S., Michelsen, C. S., … & Willerslev, E. (2022). A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA. Nature, 612(7939), 283-291.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

長頸鹿最顯眼的特色莫過於長脖子。牠們祖先的脖子沒有那麼長，從短頸鹿變成長頸鹿是為什麼呢？一般說法是長脖子有利於覓食，天擇有優勢。然而一篇 2022 年的論文，報告一款長頸鹿的遠古親戚之餘，還主張脖子變長和性擇有關：男生脖子長有利於求偶。此一論點能相信嗎？

頭好撞撞向女生求愛！

進入主題以前，先請大家動動腦：分類學中，馬是馬科，人是人科，豬是豬科，牛是牛科，羊是牛科(!)，鹿是鹿科，長頸鹿是哪一科？

這個問題很容易答錯，正確答案是：長頸鹿就是長頸鹿科（Giraffidae）。

多數人大概根本不知道有個長頸鹿科，它如今獸口單薄，只剩下住在非洲的長頸鹿、㺢㹢狓兩群。不同人對於長頸鹿有幾個物種見解不一，反正就是一群類似的長頸鹿。㺢㹢狓的知名度很低，許多人是從博客來 Okapi 網站的吉祥物認識牠。㺢㹢狓沒有長脖子，這點與許多長頸鹿科的古代親戚類似。

• 延伸閱讀：根據遺傳差異，長頸鹿可以分為4個物種

長頸鹿科及其近親們，古時候的多樣性遠勝現在。獬豸鹿便是其中一員，牠們住在中新世（Miocene）早期， 約莫 1700 萬年前的新疆。多年下來古生物學家在準噶爾盆地蒐集到幾件化石，可以推測獬豸鹿的體型，以及腦補頭部、頸部的狀況。

新發表的論文將其定義為新的物種：Discokeryx xiezhi，屬名和種小名都是新的。屬名 Discokeryx 的英文意思為 round-plated horn，可以翻譯作圓板角；種小名 xiezhi 則來自傳奇上古神獸「獬豸」，本文皆稱之為獬豸鹿，唸作蟹智露。

研究者根據化石認為，獬豸鹿的頭部、頸部適應衝撞，頭好撞撞的戰鬥值很高，男牲求偶時可能用衝撞來爭搶女牲。會用腦袋撞來撞去的動物並不罕見，論文分析後主張，獬豸鹿的撞擊能力可謂難波萬，比所有古今的牛、羊、馬、豬都更能撞。

不過接下來的推論乍看有點神奇：脖子長有利同性競爭，於是愈來愈長變成長頸鹿！？

向女生求愛，使得脖子長？

關於這點，其實沒有比較明確的證據。論文的思路是，長頸鹿古早近親們在頭部、頸部變化的花樣不少，堅頭曼們競爭女生的性擇力量，應該是適應的一大影響力。長頸鹿祖先的脖子變長，或許就是為了求偶有優勢。

長頸鹿和獬豸鹿的親戚關係如何？應該沒有直接關係。獬豸鹿住在 1700 萬年前的新疆草地，長頸鹿脖子變長則發生在 500 萬年前的非洲草地，算是上新世（Pliocene）早期。沒有證據支持獬豸鹿是長頸鹿的直系祖先，兩者頸部是獨立演化，適應方向也不一樣。

然而，論文很努力類比，強調兩者的相似。假如頭、頸適應的主要驅動力是性擇，獬豸鹿超耐撞是性擇所致，那麼長頸鹿脖子超長也有機會是性擇造成。

動物吃進不同的食物，會影響身體構造的成分，能夠由穩定同位素判斷飲食組成。對新疆獬豸鹿的牙齒分析得知，牠們當年應該住在乾燥的草地，也許乾旱到其他大型動物都不太能生存。

現在的長頸鹿也時常住在資源稀缺，不太有牛、羊的棲位。苦行的邊緣路線，或許是長頸鹿及其部分古代親戚的特色。

一項特徵的演變，受到性擇影響之外，也可能涉及天擇。論文的說辭是，長頸鹿脖子變長一開始為性擇影響，尺寸增長有利於獲得女生歡心；脖子變長以後更容易取得資源，也對天擇有利。所以長期看來性擇、天擇兩個方向，都支持脖子延長的趨勢，也衍生出如今的長頸鹿。

不過這件事和獬豸鹿有關係嗎？好像沒有。

長頸鹿的脖子變長，和男牲競爭女牲有關嗎？這題交給各位讀者自行判斷。

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參考資料

1. Wang, S. Q., Ye, J., Meng, J., Li, C., Costeur, L., Mennecart, B., … & Deng, T. (2022). Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation. Science, 376(6597), eabl8316.
2. Strange fossil solves giraffe evolutionary mystery
3. How the giraffe got its neck: ‘unicorn’ fossil could shed light on puzzle
4. This ancient giraffe relative head-butted rivals with an ‘amazing sexual weapon’

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。