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在天涯海角追尋恐龍的足跡——《恐龍一億五千萬年》

馬可孛羅_96
・2021/08/12 ・4310字 ・閱讀時間約 8 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!
  • 作者 / 史提夫.布魯薩特(Steve Brusatte)
  • 譯者 / 黎湛平
景观, 山, 天空, 云, 性质, 恐龙
圖/pixabay

嚴格來說,恐龍時代始於侏儸紀。當然,初代真恐龍在侏儸紀前至少三千萬年就已踏進歷史舞台。誠如你我所見,這群早期的三疊紀恐龍壓根算不上優勢物種。後來,盤古大陸分裂,恐龍從末日餘燼探出頭來,看到了一個更為空曠的嶄新世界,讓牠們得以盡情征服。在初入侏儸紀的數千萬年內,恐龍家族開枝散葉,繁衍出大批眼花撩亂的新物種並組成子群(subgroups),有些血脈甚至延續一億三千多萬年。

恐龍的體型也越來越大,分布全球,在潮濕區、沙漠區及兩者之間的所有區域開疆闢地,大量繁殖。來到侏儸紀中期,世界各地都能見到數群最龐大、最具代表性的幾種恐龍。博物館展覽或童書經常出現的經典畫面並非虛構,而是事實:恐龍轟隆隆踩過大地,站上食物鏈頂端;凶猛的肉食恐龍和體型巨大、脖子長長或自帶盔甲的植食恐龍生活在一起,至於小小的哺乳動物、蜥蜴、青蛙及其他非恐龍動物就只能在恐懼中苟且偷生。

在盤古大陸的裂隙火山孕育出侏儸紀之後,以下幾種大家熟悉的恐龍也一個個躍上舞台:譬如肉食的獸腳類恐龍「雙冠龍」(Dilophosarus),頭上有兩道龐克風的「莫霍克式」(mohawk)突起物,體長約二十呎,比騾子大小的腔骨龍及其他多數三疊紀肉食動物大上許多。至於以植物為食、全身覆滿骨板的鳥臀目動物(如「稜背龍」〔Scelidosaurus〕、「小盾龍」〔Scutellosaurus〕)沒過多久即進化成你我更為熟悉、外形像坦克的厚頭龍,或是背覆骨板的劍龍;體型小、移動快、可能為雜食型的「畸齒龍」(Heterodontosaurus)和「賴索托龍」(Lesothosaurus)也是這個支系的早期成員,後來演化成三角龍及鴨嘴龍。其餘耳熟能詳、現蹤於三疊紀,但大多局限在少數環境的幾種恐龍(譬如長脖子的原蜥腳類、以及最原始的鳥臀目恐龍)也開始向外移動,散布至整個地球。

雙冠龍示意圖。圖/pixabay

巨龍現身

在這群新近取得生存優勢、且多樣性急劇增加的恐龍家族中,最具代表性 的就是蜥腳類(或稱「蜥腳下目」):頭小身體大,長脖子,大肚腩,四肢如柱 ,進食時宛如一座超級植物處理機。恐龍界最有名的幾種大多出自蜥腳類,包 括雷龍、腕龍(Brachiosaurus)和梁龍,不僅博物館展覽少不了牠們,牠們也是 電影《侏儸紀公園》的明星主角;卡通《摩登原始人》訓練牠們挖板岩,美國 「辛克萊爾石油」(Sinclair Oil)數十年來都以長脖子綠恐龍為公司標誌。與霸 王龍相比,蜥腳類才是最出名、最具代表性的恐龍。

蜥腳類是在三疊紀末期、從一群我習慣稱之為「原蜥腳類」(proto-sauropods)的原始恐龍演化來的。這些原始種是一群體型小如犬、或大至長頸鹿,脖子超長,以植物為食的動物,也是兩億三千萬年前現身伊沙瓜拉斯托的首批原始恐龍之一。後來,牠們成為三疊紀盤古大陸潮濕帶的主要植食動物,卻因為無法在沙漠區生存,故無法發揮潛能,登上顛峰。不過,這種有志難伸的窘境在侏儸紀早期有了變化:蜥腳類終於突破環境限制,邁向全球,演化出最具特徵性的細長脖子,亦逐步成長為怪物級的龐然巨獸。

蜥腳類恐龍,由左到右依序為:圓頂龍腕龍長頸巨龍盤足龍。圖/wikipedia

小島上的巨龍

過去數十年來,學界陸陸續續在蘇格蘭西側的美麗島嶼「天空島」(Isle of Skye)發現真正的初代蜥腳類恐龍化石―這些動物個個重達十餘噸,體長超過五十呎,頸長高達數層樓。雖然線索還不夠多(頂多在這裡挖到幾支粗壯腿骨、在那裡翻出幾根牙齒或幾節尾椎),但證據顯示這種巨型動物約莫生活在一億七千多萬年前―當時早已進入侏儸紀時代(盤古大陸分裂、火山洪災已成遙遠記憶)―恐龍處於主宰地球前的最後一次大量繁殖期。

二○一三年,我一拿到博士學位就接下愛丁堡大學的新職,從紐約遷居蘇格蘭,想到即將主持自己的研究室就滿心雀躍。天空島的蜥腳類恐龍化石正巧引起我的興趣。剛到職的最初幾週,我常跟系上兩位同事一塊打發時間,一位是老練的田野地質學家馬克.威金森(Mark Wilkinson),他的馬尾與略為邋遢的落腮鬍使他看起來一副嬉皮樣;另一位是湯姆.恰蘭德(Tom Challands),這位虎背熊腰的紅髮男子是古生物學博士,專攻四億年前的微化石。

湯姆才剛結束為能源公司探勘石油的工作合約(算是應用地質所學吧)。那段時間,他幾乎都住在客製化的露營車裡(車上有床和小廚房),並且把車停在調查點附近。後來他結了婚,這種生活方式就此喊停,但那輛露營車仍隨時支援野地考察,而湯姆也常在週末駕車沿著蘇格蘭霧茫茫的海岸尋找化石。湯姆和馬克都在天空島做過地質調查,對那塊土地暸若指掌,因此我們決定組隊尋找更厲害的寶藏―巨大、神祕的蜥腳類恐龍化石。

位於天空島的Rock pinnacles of The Storr,  曾出現於電影普羅米修斯開場畫面。圖/Pexels

關於天空島,我們涉獵的資料越多、就越常看到「杜加德.羅斯」(Dugald Ross)這個名字。我對這個名字毫無印象。他既不是古生物學家、地質學家,也不是任何一類科學家,然而他卻發現並描述過許多出自天空島的恐龍化石。杜加德從小在天空島東北深處的小村落「艾利沙德」(Ellishadder)長大,那是一片擁有崎嶇山峰、蓊鬱丘陵與泥灰溪流的荒地,海岸長年受強風侵襲,十足「魔戒風」(Tolkienesque),活像從奇幻小說蹦出來的地方。羅斯家族講「蓋爾語」(Gaelic) ―這是蘇格蘭高地的母語,目前僅一萬五千人操持。你不只會在路標上看到蓋爾語,像天空島這類偏僻島嶼的學校也會教。羅斯十五歲那年,在他家附近發現一個藏有箭尖和銅器時代工藝品的隱蔽洞穴。這項發現使他迷上家鄉島嶼的歷史,到了成年都還如此,也為自己開創「建築工兼農場主人」的事業。(在蘇格蘭高地,「農場主人」〔crofter〕專指從事小規模農業兼牧羊的人。)

杜加德.羅斯正在移取巨石內的恐龍骨骼化石。(地點:天空島)。圖/《恐龍一億四千萬年》


件大概是我寄過最幸運的信件之一,它開啟了一段友誼,也是這段科學合作的 濫觴。數個月後,我們踏上天空島,羅斯―他比較喜歡我們喊他「杜吉」―立 刻邀請我們去找他。他指示我們開上天空島東北沿岸蜿蜒的雙線幹道,在一幢 牧場風格的長型建築前與他會合。屋子外牆以各種大小不一的灰石拼貼而成, 屋頂則是黑色磚瓦;古老農具四散在屋外草坪上。農場前方有塊牌子寫著 「TAIGH-TASGAIDH」,即蓋爾語「博物館」之意。

杜吉從他的紅色工作用卡車 裡冒出來,身上掛著一大串鑰匙,短暫自我介紹之後便驕傲地領著我們走進博 物館。他以歌唱般的輕軟口音―融合史恩.康納萊(Sean Connery)迷人的蘇格 蘭腔和愛爾蘭腔―說明他如何接管這幢無隔間的校舍廢墟,再改建成我們此刻 置身的「斯塔芬地質暨恐龍博物館」(Staffin Museum)。這座博物館是他十九 歲那年成立的,今天,這座博物館依舊沒有隔間―沒有咖啡休憩區,沒有禮品區,沒有任何大城市博物館常見的昂貴設施、標誌或裝飾,甚至沒有電!裡頭 收藏許許多多他在天空島找到的恐龍化石,還有能回顧天空島住民歷史的種種 工藝品。這次體驗相當超現實:在巨大的恐龍骨頭和腳印旁,擺著老磨坊的木 輪子,還有挖蕪菁的鐵桿和高地農民使用的古式補鼴鼠陷阱。

蘇格蘭天空島迷人的地景風光。圖/《恐龍一億四千萬年

踏破鐵鞋無覓處

那禮拜的其餘幾天,杜吉帶我們去他最愛的幾處地點。我們找到一大堆侏儸紀化石―有體型如犬的鱷魚下顎骨,某種屬於「魚龍目」(ichthyosaurs)爬行類牙齒和脊骨(魚龍目的外形似海豚,生活在海裡,牠們出現的時間差不多是恐龍開始稱霸陸地的年代)―獨獨不見巨無霸恐龍的身影。接下來幾年,我們仍持續返回天空島不斷搜尋。

二○一五年春天,我們終於找到尋尋覓覓的夢幻化石。起初我們並未領悟這個事實。那天,我們幾乎整天都趴在地上,尋找埋在侏儸紀岩塊裡的小小魚齒和鱗片(這片岩石平台直直探入北大西洋的冰水中,就在一座十四世紀城堡廢墟的正下方)。咱們之所以在這裡,都是湯姆的主意:最近他在研究魚類化石,為了請他幫我找恐龍化石,我便答應幫他採集魚骨魚末作為交換。我們瞇眼皺眉、盯著這些岩石已有個把鐘頭,身上裹了三層防水衣卻依然冷得快凍僵了。午後陽光逐漸西沉,潮水上漲,晚餐正在向我們招手。於是湯姆和我動手整理工具、收拾幾袋魚齒,準備慢慢走回停在海灘另一頭的多功能廂型車。就在這時候,某樣東西引起我們的注意:那是一塊印在石頭上、跟汽車輪胎差不多大的變形凹痕。先前之所以沒注意到它,是因為我們專注在尋找尺寸更小的魚骨,這麼大的痕跡完全不符合當下的搜尋目標。

我們繼續往前走,一路上頻頻發現更多類似的痕跡;在午後斜陽的映照之下,這些凹痕更加明顯,大小幾乎都差不多。我們越是仔細瞧,看見的凹痕就越多,而且還繞著我倆朝四面八方延伸出去。這些凹痕似乎呈現某種模式:一枚枚凹洞接續組成兩道長排,且呈「之」字型排列―左、右、左、右、左、右。這些長列有如緞帶,在我們工作一整天的岩石平台上散布交錯。湯姆和我對看一眼。那是兄弟之間心知肚明的一瞥,基於多年共同經驗、無須言語即可領會的連結。我們以前也看過這種痕跡。地點不在蘇格蘭,而是西班牙、北美西部這類地方。我們知道這是什麼玩意兒。咱們眼前這窪凹洞是足跡化石。尺寸超大,毫無疑問是恐龍的足跡。我們湊近細瞧,看出這些凹痕有些是掌印、有些是足印,有的甚至還留下掌指和足趾的印跡。依形狀判斷,這絕對是蜥腳類的掌足跡。我們竟然找到了一億七千萬年前的恐龍大舞池,而留下這片紀錄的是身型龐大、體長約五十呎、重量可比三頭大象的蜥腳類恐龍。

我和湯姆.恰蘭德在天空島上找到的恐龍舞池─蜥腳類恐龍足跡。圖/《恐龍一億四千萬年
——本文摘自《恐龍一億五千萬年:重新發現這個失落的世界,2020 年 6 月,馬可孛羅

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如果塑膠是石油做的,那塑膠恐龍的成分中,有多少真正的恐龍?——《如果這樣,會怎樣?2》
天下文化_96
・2023/04/25 ・1344字 ・閱讀時間約 2 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

塑膠是石油製成的,而石油是死掉的恐龍製成的,請問塑膠恐龍的成分中有多少真正的恐龍?
——史蒂夫.萊德福(Steve Lydford)

我不知道。

塑膠恐龍

煤和石油稱為化石燃料,因為它們是由千百萬年來埋在地底下的死亡生物殘骸所形成的。「地下的石油來自何種死掉的生物?」標準答案是「海洋浮游生物和藻類」。

換句話說,那些化石燃料中並沒有恐龍化石。

只不過,那個答案不太正確。

我們大部分的人看到的石油,只是它的精煉形式,例如煤油、塑膠,以及從加油槍流出來的東西,所以很容易把石油的來源想像成某種均勻的黑色冒泡物質,每個地方都一樣。

但化石燃料帶有自身原始來源的指紋。煤、石油和天然氣的不同特性,取決於進入其中的生物體,以及牠們的身體組織長久以來發生了什麼樣的變化;取決於牠們住在哪裡、牠們如何死亡、牠們的遺骸最終葬身何處,以及牠們經歷了什麼樣的溫度和壓力。

死亡的物質帶有自身生命歷史的化學印記,千百萬年來以各種不同的方式混雜在一起。我們將它挖出來之後,費了不少工夫剝掉這段故事的證據,將複雜的碳氫化合物精煉成均勻的燃料。當我們燃燒燃料時,它們的故事終於灰飛煙滅,釋放出束縛在它們身上的侏羅紀陽光,為我們的汽車提供動力。

無論是哪裡來的,塑膠恐龍成分中的石油,只有一小部分可能直接來自真正的恐龍屍體。如果是來自以陸地物質為主的中生代油田,含有的恐龍可能稍微多一點;如果是來自密封於冠岩底下的前中生代油田,可能完全不含恐龍。如果不花費心思追查特定玩具製造過程的每一道步驟,就沒辦法知道。

廣義來說,所有的海水在某段時間都曾經是恐龍的一部分。當這些水被用來行光合作用時,其中的分子成為食物鏈中脂肪和碳水化合物的一部分——但那些海水其中有更多,此刻正以水的形式存在於你的體內。

換句話說,你的塑膠玩具身上含有的恐龍,遠不如你身上含有的。

——本文摘自《如果這樣,會怎樣?2:千奇百怪的問題 嚴肅精確的回答》,2023 年 3 月,天下文化出版,未經同意請勿轉載。

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石器與傍人一同出土,誰是人之初的石器匠?
寒波_96
・2023/04/12 ・3785字 ・閱讀時間約 7 分鐘

古人類學研究中,如果挖掘現場同時出土石器和化石,多半會判斷石器的製造者,就是化石所屬的古人類。公元 2023 年發表的一項研究,卻讓智人們都很猶豫,因為與石器一起出土的死人骨頭竟然不是「人」,而是 Homo 的近親:傍人。究竟誰才是人之初的石器匠?

傍人拿著木棒,想像圖。圖/參考資料5

最早的奧都萬石器

空間上,遺址地點位於肯亞西部的 Nyayanga,非洲東部有多個大湖,這兒也是維多利亞湖的東北角,古時候算是適宜人居的優質地段。

時間上,年代不是那麼清楚。論文寫法是距今 259.5 到 303.2 萬年前之間,意思不是說延續 40 萬年那麼久,而是這段期間的某個時間點,或是某幾段時間,無法精確區分。如果簡單說一個大概年份,可以採取 290 萬年。

年代的判斷方式不只一種。原理為放射性元素的鈾釷/氦定年法((U-Th)/He dating)得到將近 300 萬年的數字,地磁反轉則判斷早於 258 萬年。地球的地磁曾經不定期反轉過好幾次,假如確認地層早於 258 萬年前的反轉,便能推測樣本比 258 萬年更早。

Nyayanga 遺址的地點,附近就是維多利亞湖。圖/參考資料1

遺址總共出土 330 件人造物,195 件在地表撿到,135 件在遺址內挖到。石器數量不少,材質是當地不難取得的石英和流紋岩(rhyolite)。從形貌看來,確實是人為製作的工具,已經可以視為成熟的奧都萬(Oldowan)風格。

奧都萬石器最早於 1930 年代在坦尚尼亞出土,研究領導者正是上古神獸:路易斯.李奇(Louis Leakey)。2019 年的論文報告,衣索比亞的 Bokol Dora 1 出土的石器,比 258 萬年前的地磁反轉更早一些;這回肯亞的遺址年代似乎更早,也就是最早的奧都萬石器。

東非草原,多用途的工具

過往知道超過 200 萬年的奧都萬產品,大部分位於衣索比亞的阿法地區(就是命名「阿法南猿 Australopithecus afarensis」的那個地名阿法),距離這回的遺址超過 1300 公里。看來初期奧都萬使用者,分佈範圍不小。

Nyayanga 遺址出土的石器,屬於奧都萬風格。看似簡陋,意義卻可謂當年最先進的台積電晶片。圖/參考資料4

討論這些古人類學的議題時,我們習慣統稱作「東非」,不過東非概念類似東亞,相關地區的面積實際上很大,有時候距離可能超級遠。

儘管相距甚遠,遺址當年似乎都是 C4 植物為主的草地,夾雜一些樹木,也就是如今常見的東非草原地形。這應該就是奧都萬使用者喜歡的環境。

石器是工具,做什麼用呢?根據磨痕等資訊判斷,有些石器曾接觸過堅硬的植物部位,如樹幹,也有些處理過軟的植物部位;另外還切割、砍砸過動物的骨頭與肉肉。

遺址出土的動物骨頭不少,能確定遭到石器迫害過的有河馬和牛科動物(包括各款式的牛、羊),石器使用者藉此取得肉肉和骨髓,可謂充分發揮石器的作用。動物未必是擊殺,也可能是撿屍取得。

據此判斷奧都萬最初的使用者,會用石器處理各種材料,不限於植物或動物。他們不只是熟練的石器匠,也是手巧的用戶。

遠觀肯亞 Nyayanga 遺址。古人類活動時,這兒的環境應該更潮濕,足以讓河馬滾動。圖/參考資料4

石器與化石的演化史

製造與使用石器的人是誰?出土石器的遺址,不少沒有死人骨頭。Nyayanga 遺址倒是有化石,可是卻不是 Homo,而是 2 個「傍人」的牙齒。

這些名詞的關係有點複雜,先來解釋人的部分。傍人(Paranthropus)是何許人也?人類演化史上,300 到 400 萬年前是南猿(Australopithecus)的時代,傍人、Homo 應該都是南猿的衍生型號。

直立人、智人、尼安德塔人所屬的 Homo,和傍人、南猿是近親,都算是古人類;至於「人」是否包含傍人與南猿,看狀況。

再結合石器與年代的資訊,已知最早有 Homo 特徵的化石(無疑的「人」)為 280 萬年,最早的石器不是奧都萬,而是作工更簡陋的拉米關(Lomekwian),存在 330 萬年前的肯亞。所以最早的石器匠不是 Homo,想來也不意外。

按照之前的資訊推敲,最早的拉米關石器早於 Homo,接著 Homo 距今 280 萬年誕生,260 萬年左右研發出奧都萬石器,看似井然有序。

可是 Nyayanga 遺址的年代十分曖昧,剛好卡在 Homo 最初誕生的階段。至今缺乏直接證據,證明那時已經有 Homo 存在,有的話卻也不意外,符合奧都萬最早製造者的時程。

然而,最早的奧都萬石器,卻與傍人化石一起出土,莫非最早的奧都萬是傍人手筆嗎?

傍人的牙齒。圖/參考資料4

傍人或 Homo,誰是製造工具的石器匠?

傍人的外貌更加粗壯,或許也有更猛的咬合力。以前推測傍人的適應主要在肉體和生理,Homo 則是製作工具的行為。此前缺乏明確證據,支持傍人也使用石器,所以這回即使傍人和石器一同出土,依然不敢認定傍人就是使用者。

倘若某些南猿,已經摸索出最初的石器奧義,那麼身為南猿後裔的傍人也會操弄石頭,似乎沒那麼意外。

可是其他遺址也見到過,傍人和南猿與 Homo 住在附近;所以也可能是遺址當年同時住著沒有石器的傍人,以及使用石器的 Homo,後來卻只有傍人留下化石。總之,目前難以判斷誰是石器匠。

還有個黑暗的可能性:與石器一同出土的傍人,搞不好是被石器處理的對象?

古人類們的年代(橫軸)、飲食狀態(縱軸)。這回肯亞 Nyayanga 的化石是已知最早的傍人,和最早的 Homo 大略處於同一時期。圖/參考資料1

最早的傍人

我們對傍人的認識不多,這項研究儘管無法判斷傍人是否會使用石器,依然獲得重要的新知。

傍人一度被歸類於南猿旗下,比較粗壯的南猿,後來才另立新屬 Paranthropus;para 意思是旁邊(beside 或 near),anthropus 是人。目前可分為 3 個物種,這項研究沒有斷言是哪個物種。

以前知道最早的傍人化石距今 260 萬年,出土於衣索比亞的 Omo Kibish,被歸類為衣索比亞傍人(Paranthropus aethiopicus)。

這項研究沒有特別討論,有趣的是,如果年代估計無誤,曾經於肯亞 Nyayanga 出沒的傍人極可能早於 260 萬年,那麼這就不只是最早的奧都萬石器,也是最早的傍人。距離最近的傍人化石 230 公里,也拓展了傍人的分佈範圍。

劃重點:

  • 最早的傍人及奧都萬石器,在肯亞出土,年代超過 260 萬年,可能有 300 萬年。
  • 東非草原環境中,石器剛出現,用途就很廣。
  • 那時可能已經有 Homo 存在,但是石器與傍人一同出土,不確定誰是石器匠。

延伸閱讀

參考資料

  1. Plummer, T. W., Oliver, J. S., Finestone, E. M., Ditchfield, P. W., Bishop, L. C., Blumenthal, S. A., … & Potts, R. (2023). Expanded geographic distribution and dietary strategies of the earliest Oldowan hominins and Paranthropus. Science, 379(6632), 561-566.
  2. Stone Age discovery fuels mystery of who made early tools
  3. 2.9-million-year-old butchery site reopens case of who made first stone tools
  4. We found 2.9-million-year-old stone tools used to butcher ancient hippos – but likely not by our ancestors
  5. Did more than one ancient human relative use early stone tools?
  6. Ancient stone tools suggest early humans dined on hippo
  7. The “Robust” Australopiths
  8. de la Torre, I. (2019). Searching for the emergence of stone tool making in eastern Africa. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(24), 11567-11569.
  9. Harmand, S., Lewis, J. E., Feibel, C. S., Lepre, C. J., Prat, S., Lenoble, A., … & Roche, H. (2015). 3.3-million-year-old stone tools from Lomekwi 3, West Turkana, Kenya. Nature, 521(7552), 310-315.
  10. Villmoare, B., Kimbel, W. H., Seyoum, C., Campisano, C. J., DiMaggio, E. N., Rowan, J., … & Reed, K. E. (2015). Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia. Science, 347(6228), 1352-1355.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
184 篇文章 ・ 797 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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人口有限的古代社會,依然盡量避免近親配對?
寒波_96
・2023/03/28 ・4848字 ・閱讀時間約 10 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

現代台灣社會中,像是堂兄弟姊妹之間的近親結婚,直接受到法律禁止。不過台灣法律的標準並非舉世通用,當今世上許多人的父母,可謂血緣上的親上加親。

近親結婚與近親繁殖,是人類的「常態」嗎?近年蓬勃發展的古代 DNA 研究,讓我們有機會深入探索這些問題。

公元 2010 年時,世界各地近親婚姻的分布狀況。「大中東地區」的比例非常高。圖/Consanguineous marriages, pearls and perils: Geneva International Consanguinity Workshop Report

每個人的遺傳組成都大同小異,兩個人的血緣關係愈近,彼此 DNA 的差異愈小。例如街上隨便找兩位台灣人,即使非親非故,台灣人彼此間的血緣差異,要比台灣人與非洲人更小。

一個人的基因組,源自父母各一半。例如第十一號染色體,各有一條來自父母。父母間的血緣關係愈近,小孩的一對染色體之間也愈相似;因此,要判斷一個人的父母是否為近親,不用知道兩人各自的遺傳訊息,只需要小孩的基因組。

也就是說,假如有幸獲得一位三萬年前古人的基因組,只要這個古代基因組殘留的 DNA 訊息夠多,即使完全缺乏其餘的考古脈絡,我們也能判斷他父母的血緣親疏。

最近十年來,各路科學家獲得愈來愈多古代基因組。儘管數量有限,不過目前應該足以做出初步推論:近親繁殖不是智人的天性。

尼安德塔人的父親母親,親上加親?

討論智人以前,先來看看我們的近親尼安德塔人。兩群人的祖先超過 50 萬年前分家後,各自在非洲與歐洲發展,總人口應該都不多。

這兒要先澄清一個概念:「族群人口少」和「近親繁殖」是兩回事。即使全體族群只有兩千人,整群人的遺傳變異加起來很有限,只要每一次配對時刻意選擇,依然能完全避免近親繁殖。相對地,就算總共有 20 萬人,還是有機會大量近親生寶寶。

重現尼安德塔人 DNA 是智人的重大成就,可惜目前為止累積的基因組樣本很少,只有 30 人左右,分散在不同時間點,廣大的地理範圍。

尼安德塔人的古代基因組,地點與數量。圖/參考資料3

如今了解最透徹的尼安德塔人,位於中亞的 Chagyrskaya 洞穴(現今的俄羅斯南部,知名的丹尼索瓦洞穴在附近),估計年代為 5 萬多年。這群人中有 8 位的遺傳訊息比較齊全,比對得知,所有人的父母都是近親!

尼安德塔人主要住在歐洲,中亞的人口極少。近親生寶寶如此普遍,或許是由於能選擇的對象有限。然而也有可能,這就是尼安德塔人一般的習慣。也許尼安德塔人不會刻意避免近親繁殖,不過程度如何並不清楚。

流動的人,流動的DNA

智人約一萬年前開始定居種田以前,生活方式和尼安德塔人一樣,也習慣分為一小群一小群人活動,不長期定居在一個地點。有意思的是,舊石器時代已知少少的智人基因組,都不存在近親繁殖。

依賴採集、狩獵的生產方式下,每一群的人數都不多,近親配對好像很難避免。不過移動性高的人群,應該也常有機會互相交換人口,增加配對選項。從古代 DNA 看來,這是古早智人的普遍行為。

現有證據似乎告訴我們,遠比文明誕生更早以前,智人已經習慣刻意和血親以外的對象配對,或許可稱之為智人的「天性」,但是不清楚能追溯到多早。

智人如今僅有尼安德塔人一種比較對象,而尼安德塔人好像不排斥近親繁殖。有可能兩者的共同祖先已經會避免近親配對,尼安德塔人卻不再在意;也有可能這是智人較新的性擇模式,與尼安德塔人分家以後的某個時候才形成。

捷克的 Moravia 的 Dolní Věstonice 遺址,2.6 萬年前想像畫面。當時智人人口有限,卻會避免近親配對。圖/Dolní Věstonice in Central Europe

這也可以澄清一個疑惑。有個說法是,原始人只知道媽媽,不知道爸爸,因為小孩明確由媽媽生出,爸爸的功能卻不直接。根據古代 DNA 的證據判斷,此說很顯然錯誤。

如果隨機配對,一群人中勢必會有一定比例的人,父母為血緣近親。由結果反推,倘若都沒有的話,表示這群人都會刻意避免近親配對。

假如多數人都不知道爸爸是誰,實在難以想像要怎麼如此徹底的避免近親繁殖。反過來則合理得多:每個人都知道自己的爸爸媽媽是誰,擇偶時才能避開。

定居的人,設法讓 DNA 流動

一萬多年前開始,世界許多地方陸續有人定居下來,改為依靠種田營生。從流動性高的採集狩獵小群體,變成長期住在一處的小農村,人類的生活方式改變很大,這會影響配對習慣嗎?

人人採集狩獵的時期,每一群的人數都不多,但是習慣跑來跑去,有不少機會交換人口。新石器時代定居下來以後,初期的人口還是不多,卻失去流動性,只能從住在附近的有限對象中擇偶。如此一來,近親配對的機率應該會提高?

目前對此問題的探討不多。資訊比較多的案例,來自安那托利亞(現今的土耳其)一萬多年前,人口頂多數百的小農村遺址 Boncuklu、Pınarbaşı。這兒新石器時代初期的居民,多數在本地長大;可是遺傳上看來,都會避免近親繁殖。

新石器時代小型農村,概念圖。圖/Paint The Past

具體狀況不明,本地與否是透過「鍶」的穩定同位素判斷,涵蓋的地理範圍不算太小。幾十公里遠的隔壁村,只要鍶同位素仍屬同一範圍,仍然會辨識為本地人。

不過我想這些線索應該足以支持,安那托利亞的人們邁入定居時代後,依然保持舊日的擇偶習慣,在有限的選項中盡量避免血親。但是近親繁殖也出現了。肥沃月灣西側的 Ba’ja 遺址(現今的約旦),至少有 1 位居民的父母為近親。

要提醒各位讀者,不同地方邁入定居的年代與狀況都不一樣,有時候差異很大,不可一概而論。

從城市到文明

隨著人口增長加上工作分化,漸漸有大型聚落誕生,有些或許可稱之為城市。人類發展可謂來到另一階段。

例如前述 Boncuklu、Pınarbaşı 遺址附近,就形成知名的加泰土丘(Çatalhöyük),數千年來都有數千人口居住。由鍶穩定同位素判斷,這兒多數人是土生土長,也有少量外來移民。

加泰土丘和我們習慣的「城市」有不少差異,卻昭示人類進入大量人口群聚的階段,各地一座又一座城市興起又衰落。長期保持數千人口的城市生活圈中,即使一輩子不出遠門,似乎也不難找到近親以外的異性配對。

大城市人口多,即使一輩子留在一個地方,也有不少機會找到血親以外的結婚對象。圖/IMDB

當然在現代以前,世界各地的大部分人類並不住在人擠人的城市,而是人口密度更低的郊區與鄉村。不過倘若有心避免近親配對,應該不難達成。

目前為止重現於世的古代基因組,不論何時何地,大部分不是近親繁殖的產物。某文化的眾多樣本中,有時候能見到零星幾位,甚至是兄弟姊妹或親子間的極近親,但是都不普遍。

人口有限的海島,近親繁殖好像更容易發生。義大利南方的馬爾他島,在新石器時代確實如此;但是不列顛北部的奧克尼島,青銅時代僅管人口很少,依然能幾乎避免。

是人性的扭曲,還是財富的累積?

至今所知近親繁殖最常見的古代社會,是青銅時代的愛琴世界,也就是希臘及其外島,距今 3000 到 5000 多年前,愛琴海一帶的米諾斯等文化。薩拉米斯島(Salamis)等小島的比例較高,希臘大陸相對低,整體比例約 30% 之高。

取樣一定有偏差,真正的近親比例不好說,但是大概足以判斷青銅時代的愛琴世界,堂表兄弟姊妹等級的近親婚配習以為常,不只少量統治家族,而是全民普及的現象。

愛琴在青銅時代的橄欖種植。圖/Marriage rules in Minoan Crete revealed by ancient DNA analysis

有史以來智人都會避免近親繁殖,為什麼愛琴人改變婚配方式?目前沒有答案。考古學家提出一個可能,種植橄欖之類的經濟作物,最好不要分割土地,而近親配對有助於保留土地,讓產業留在大家族內傳承。這聽起來合理,可惜缺乏更直接的證據。

社會中有人累積土地等資產,是人類發展的趨勢之一,而不論王公貴族或小地主,時常都有集中資產的需求。目前缺乏古代基因組的其他文化,是否也會見到類似愛琴世界的現象?我猜頗有可能,應該是有趣的探索方向。

隨著不同時空的樣本累積,加上容易操作的父母親緣分析軟體,未來「父母是否為近親」也許能成為古代基因組的標準化分析步驟,讓我們更方便認識人類的性擇。

延伸閱讀

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寒波_96
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