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潛龍勿用、亢龍有悔,那又潛又亢的棘龍呢?

曾 文宣
・2016/10/09 ・3415字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 530 ・七年級
《侏儸紀公園 I》中棘龍打敗暴龍的畫面。圖/影片截圖。
《侏儸紀公園 I》中棘龍打敗暴龍的畫面。圖/影片截圖。

不曉得大家還記不記得《侏儸紀公園 III》裏頭,直搗失事飛機逮人、還有和暴龍一決雌雄的棘龍呢?是不是曾經讓年幼的你,心中有無數英姿想像。那年頭,論最強的恐龍非暴龍莫屬,但棘龍卻在激戰後一口扭斷暴龍的脖子,成為新興的霸主!

事實上,距離 2001 年電影上映以來至今,更多的化石和古生物研究告訴我們,當初我們對棘龍的想像太過浪漫惹 XD。不可否認的是,筆者也是看了電影才認識棘龍的!帶著鱷嘴般的吻部,還有碩大的前爪、不知道要幹嘛的背帆、超越暴龍體型的肉食恐龍,不只耳目一新,也包準是每個孩子目不轉睛的焦點。

棘龍。圖/By Mike Bowler from Canada - Spinosaurus, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=36582299
棘龍。圖/By Mike Bowler from Canada – Spinosaurus, CC BY 2.0, wikimedia commons.

棘龍(Spinosaurus這一屬的物種最早在一世紀前 、1915 年由德國古生物學家 Ernst Stromer 發表、描述,模式物種為埃及棘龍(S. aegyptiacus),也成為棘龍科(Spinosauridae)的模式屬。保存於慕尼黑博物館的這個模式標本,很不幸地,在二次世界大戰中遭到炸毀,只留下了一幅骨架復原圖,許多細節的真偽難辨得清。

這迷失的篇章,一直到 1990 年代中期至今,除了有更多棘龍化石出土外,也有更多被歸納在棘龍科的物種被發現,得以拼湊更多蛛絲馬跡,像是英國出土的重爪龍(Baryonyx)、北非的似鱷龍(Suchomimus)、巴西的激龍(Irritator)到前幾年寮國出土的魚獵龍(Ichthyovenator)都是有名的成員。這些分散在世界各地的物種,多是屬白堊紀早、中期的恐龍,大小雖不一,但都有像鱷魚般狹長的口吻、粗壯的前肢等。

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由左至右分別是,棘龍、奧沙拉龍、似鱷龍、重爪龍、魚獵龍、激龍。圖/BY Vitor-Silva

回到埃及棘龍,2014 年刊登在 Science 期刊的研究,把埃及西部新出土的化石立為新模(neotype),包含了部分顱骨、中軸骨、腰帶和四肢,參考過去其他出土的零碎化石,Ibrahim 等人不只還原出埃及棘龍的骨架和外貌,也從中覓得不少關鍵的特徵,讓棘龍大幅適應半水棲的生活!從狹長的吻部、奇異的鼻孔位置、碩大的前肢和彎爪、相對矮短的後肢和平爪、肌肉強度等都大有文章。想要直接抓住精髓,你可以來看一下研究團隊在發表後製作的互動式的特徵回顧動畫《Building the Beast》

體型:肉食恐龍之冠

攤開目前所有肉食恐龍的體型排名,第一名可是埃及棘龍呢,身長超過 15 公尺。第二名是阿根廷的南方巨獸龍(Giganotosaurus),第三名是北非的鯊齒龍( Carcharodontosaurus),第四名才是大家熟知的巨無霸——暴龍(Tyrannosaurus)呢,體長約 12.5 公尺!

食性:可能和鱷魚一樣吃魚

棘龍極有可能以魚類為主食,牠們長長的吻部和現今的鱷魚一樣。2013 年針對鱷魚頭骨的生物力學研究,發現吻部較長的鱷魚咬合力較弱,比起短吻的鱷魚更適合以魚食為主。對比同時期可能存在的肉食龍,鯊齒龍也有著暴龍般的厚短吻部,相比之下長吻的棘龍非常不適合捕食大型的獵物(所以說,棘龍的咬合力可能不如暴龍,打架會輸哦 XD)。

棘龍吃魚的證據還包含牠的前端牙齒碩大、上下交錯、又向外突出,非常適合捕抓滑溜的魚類;再加上近親重爪龍的化石中曾發現大型魚鱗,因此,棘龍很有可能以當時水中的鋸鰩、肺魚和腔棘魚為食!

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棘龍的鼻孔退移到頭頂中間的位置。圖/原圖 By AS – Own work, Public Domain, wikimedia commons,作者編譯。

此外,棘龍的鼻孔位置非常不一樣,不在吻端的最前端,反而在上頷中間的位置。加上吻端最前方密布細小的開口,連接著複雜的神經血管通道,這也如今日鱷魚的外皮感測器官般,可以感應水下的壓力和流體變化。前肢關節處粗大的骨骼特徵,意指棘龍擁有超強的屈伸力,配上碩大的指爪,完全是魚叉般的超能配備。這讓科學家開始臨摹,棘龍如果待在岸邊,牠可以將吻端插入水面下、感應周遭的生物活動,鼻孔裸露在空氣中、不須擔心呼吸的問題,利用這樣的方式輕鬆捕魚!

  • 來看BBC製作的棘龍捕食鋸鰩的影片

半水棲生活

棘龍的「腰帶和後肢都相當短小」,後肢的長度僅比體長多 1/4。對比其他大型獸腳類的恐龍,將體長標準化後,棘龍的前肢長和其他恐龍差不多,但是腿卻短了非常多!腿長比例 [註]從異特龍的 34%、暴龍的 32%、似鱷龍的 25%、最後棘龍只有 19%。單看後肢的話,也和其他中大型恐龍不同,棘龍的「大腿又比小腿短許多」!很酷的是,牠們大腿後側和尾部之間的肌群可能出乎意料地粗壯,顯示後肢擁有超強的向後屈力!而且,用來支撐「垂直直立」的膝關節面是縮小的。綜上所述,這些都和早期鯨豚類(例如巴基鯨走鯨)或是現生半水棲的哺乳動物一樣,有著相似的大腿特徵,適宜在水中以後肢做槳、推動著潛游。

  • 筆者註:後肢比例數值由後肢長除上前肢+體長+後肢的總長度計算

除了特立獨行的大小腿外,棘龍的趾和爪也大有文章。多數獸腳類二足恐龍(像是暴龍)的足印只會看到三趾,第一趾並不會接觸到地面。 但是棘龍的第一趾卻異於常人地長,而且是可以接觸到地面的!爪子的部分又大又長、底面平坦,不像暴龍牠們的爪子成彎曲狀(讓我想到《侏儸紀公園 I 》的胖小弟和迅猛龍爪)!這樣趾和爪的特徵和不停棲的涉禽一個模子樣,棘龍也很有可能和這些水鳥一樣趾間具有蹼狀的軟組織呢。這又是棘龍得以在水中以後肢優游自得的另一項證據。

新圖片 (1)
棘龍的趾爪又長又平,第一趾也長到可以接觸到地面。Image from Ibrahim et al. 2014

最酷的一點來了:在許多沿岸、陸棚的水棲哺乳動物,例如儒艮和海牛,都可以發現這個骨頭特徵——「高密度的骨頭」。這種構造(常見在長骨上。骨髓腔縮小,外層的緻密骨越來越厚)可作為以肺呼吸的哺乳動物在水下活動的壓艙物,用以抵抗浮力。先前相當轟動的海懶獸(一種住在海裡岸邊的大型樹懶)也有這樣的特徵,棘龍當然不能錯過!比起其他獸腳類恐龍,棘龍的大腿骨密度竟然高出了 30-40%,密度可達 0.968,足見棘龍大幅適應水下生活的演化史蹟!(Ps.似鱷龍骨密度 0.67、異特龍 0.603、暴龍 0.577、孔子鳥 0.459)

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C是棘龍的大腿骨、G是暴龍的,兩者密度差非常多。Image from Ibrahim et al. 2014

陸上步態:不可能是二足行走!

這邊要跟 BBC 影片和侏儸紀公園抱歉了,這篇文獻明確地指出棘龍在陸地上只能仰賴「四肢行走」。除了牠們水平向的薦髂關節外,棘龍全身的重心坐落在一個不可能以二足行走的位置,身體前段太重了。但這樣的重心卻能幫助棘龍在水中以後肢驅動游泳時保持平衡!所以,以後棘龍到陸地上都要用四隻腳走路囉,向結實粗壯的美腿說掰掰!

帆狀物用來?

棘龍擁有恐龍界中最高聳的神經棘,長度可達 2.2 公尺,也是棘龍科裏頭最高人一等的背棘(似鱷龍、激龍、魚獵龍都沒那麼高)。它可能用作幫助熱調節使用,其上布滿肌肉或脂肪;或是作為溝通、展示用。此篇文獻指出棘龍神經棘的骨頭前後端尖細、骨質緻密、血管化不明顯,肌肉只集中在每條背棘基部,因此帆狀背棘可能非熱調節用,反倒是具有溝通和展示的功能。

你可進入 Davide Bonadonna 的網站,欣賞他所繪製的魚眼棘龍生態復原圖,超美的呀!看看一旁的側頸龜,水下巨無霸等級的腔棘魚和肺魚,儼然是個迷人的失落世界。縱然我們的棘龍沒辦法在陸地上跟暴龍拚個你死我活(好啦,其實也沒辦法,一個在非洲一個在北美洲),但隨著演化,這美麗又霸氣的亢龍一個勁地下潛入海,你走你個陽關道、我過我的獨木橋,生態棲位上出現分化,那也便是交織出更豐富壯麗的白堊紀恐龍天堂了。

 

本文章同樣刊載在筆者臉書社團 Ecology & Evolution translated 「生態演化」中文分享版,歡迎大家來玩

參考文獻:

  1. Ibrahim et al. (2016) Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science 345, 1613– 1616.
  2. Walmsley et al. (2013) Why the Long Face? The Mechanics of Mandibular Symphysis Proportions in Crocodiles. PLoS ONE 8(1): e53873.

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曾 文宣
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我是甩啊!畢業於臺灣師範大學生科系生態演化組|寫稿、審稿、審書被編輯們追殺是日常,經常到各學校或有關單位演講,寒暑假會客串帶小朋友到博物館學暴龍吼叫。癡迷鱷魚,守備領域從恐龍到哺乳動物,從陰莖到動物視覺,因此貴為「視覺系男孩」、或被稱呼「老二大大」。


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我們的失眠和喜鵲的失眠有什麼地方不一樣?

胡中行_96
・2022/05/12 ・2031字 ・閱讀時間約 4 分鐘

輾轉反側,徹夜難眠的時候,您幾點起床?就算醒了,工作效率是否異常低落?
在此,請您非但別只想到自己,還要拿出一點同理心:因為被剝奪睡眠的澳洲喜鵲,也深受困擾。

徹夜難眠很可能會影響工作效率。圖/Pixabay

捉野生喜鵲來做失眠相關的實驗

2022 年 4 月的《科學報告》期刊,有一篇標題冗長的論文,叫做〈失眠削弱澳洲喜鵲的認知表現並改變其歌曲產出〉[1]。其第一作者澳洲 La Trobe 大學博士候選人 Robin Johnsson,認為歌唱的時辰與類型,對於喜鵲的社交生活相當重要,並以此做為研究主題[2]。且不論在 COVID-19 疫情之前,有些人就已經沒什麼社交生活,更不要談呼朋引伴一起歡唱 KTV,人家喜鵲可是隨時都過得多采多姿。

喜鵲齊聲合唱。影/Youtube

於是,牠們就被科學家抓去做實驗了。

首先,研究團隊架設陷阱,用起士誘捕野生喜鵲。為牠們戴上標有序號的腳環之後,再關進裝有監視器的房間裡。接著,為了測量腦電波圖(electroencephalogram, EEG)與肌肉電位圖(electromyogram, EMG),科學家把無辜的喜鵲抓來開刀。於其腦部表面和頸部肌肉,植入電極貼片(electrodes),方便之後記錄睡眠狀態[1]

然後,喜鵲們就去接受特訓。

反覆訓練後篩選符合資格的喜鵲來做失眠實驗

研究團隊準備了一種木製食器,左右各挖一個淺槽。其中一個槽裡,盛裝少量起士和麵包蟲。第一次食物直接攤在眼前,不加以掩飾;第二次猶抱琵琶半遮面;第三次開始蓋子完全擋住凹槽,令喜鵲啥也看不見。在訓練的初期,全部的食器都採用灰色蓋子。直到最後的「聯想學習」(associative learning),蓋子被換成黑色或白色。喜鵲掀開特定顏色的蓋子,發現下面藏有食物。這樣重複 15 次,讓牠們不把「食」、「色」的關係兜在一起也難[1]

認知測試的教具,澳洲喜鵲執行聯想或逆向學習任務。圖/參考資料 1

結訓後,研究團隊把食器裡的獎勵換成「不會動的麵包蟲冷盤」(chilled, unmoving mealworms),為喜鵲舉辦驗收成果的模擬考。除了執行「聯想學習」的覓食活動,科學家也期望牠們展現「反轉學習」(reversal learning)的能力。將蓋子的顏色調換,要喜鵲嘗試選出有食物的凹槽。這個階段有一些評分要點[1],例如:

  1. 喜鵲做出第一次選擇時,是否有延遲的行為。緩慢的反應,代表注意力不集中,或動機下降。
  2. 喜鵲得經過幾回,才能達到連續 12 次嘗試中,有 10 次正確的及格分數。
  3. 喜鵲選擇正確瓶蓋的比率。

凡是順利通過模擬考的喜鵲們,便能晉升至下一關。

在實驗的主要階段,喜鵲們被劃為三組,分別體驗下列三種睡眠模式之一:無干擾睡眠、6 小時睡眠剝奪,以及 12 小時睡眠剝奪。研究人員防止喜鵲睡著的花招,包括:迫近或拍打鳥舍、發出噪音,或是輕撫充滿睡意的喜鵲[1]。如同可憐的臺灣中學生,明明前晚都沒睡飽,隔天還得參加考試。研究人員存心要看失眠的喜鵲,怎麼失常。

人類跟喜鵲一樣會被睡眠影響行為

正式測驗的結果不出所料,沒睡飽的喜鵲容易犯錯,而且要花較長的時間,才能選出正確答案。有些喜鵲甚至失去參與測驗的動機,傾向找機會補眠。其實以前的研究便顯示,失眠也會降低人類的認知表現。諸如參與動機、清醒程度(alertness)、注意力、警戒等級(vigilance)等,都會受到負面影響[1]

除了喜鵲考試的成績,科學家也記錄了牠們社交行為的變化。失眠的喜鵲寧可睡覺,也不要唱歌。最後就算唱了,單曲的長度卻意外地延展。原本的晨曲改在中午演出,頻寬變得狹窄,內容相較貧乏,顫音也明顯減少。這與人類的口語溝通,大同小異。當一個人睡眠不足,說話的速度會緩慢下來,咬字不如平常清晰,語句重覆的機率提高,甚至可能妨礙聽眾理解講者所要傳達的訊息[1]

澳洲喜鵲有複雜的家族。牠們用歌聲來劃定疆域,分辨敵友,並建立「鳥」際關係。失眠不僅會害喜鵲把歌唱得七零八落,也會進一步危及其社交生活。既然以往的人類睡眠實驗結果,與喜鵲有那麼多的相似處,下次在抱怨疫情害自己沒朋友之前,我們是不是應該先睡飽,再來思考怎麼社交呢?

睡飽再來社交比較不會被睏意影響思考。圖/Pexels

備註:此實驗結束後,參與受試的澳洲喜鵲,均在 2019 年 7 月被野放。

參考資料:

  1. Sleep loss impairs cognitive performance and alters song output in Australian magpies (Scientific Reports, 2022)
  2. Researchers find what magpies lose from hitting snooze (Brisbane Times, 2022)


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胡中行_96
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曾任澳洲臨床試驗研究護理師,以及臺、澳劇場工作者。 西澳大學護理碩士、國立台北藝術大學戲劇學士(主修編劇)。臉書:荒誕遊牧。