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牧草地是生物多樣性熱點

陸子鈞
・2012/03/19 ・257字 ・閱讀時間少於 1 分鐘 ・SR值 400 ・四年級

科學家發現,阿根廷中部的牧草地,一平方公尺內居然有高達89種植物。而羅馬尼亞和捷克的牧草地,也差不多有如此豐富的植物種類。這則發表在《植被科學期刊》(Journal of Vegetation Science)的研究中,科學家在不同面積大小的區域內,鑑定出上萬種已被發表和未曾發表的植物。牛、羊之類的食草動物,會吃掉草原上層的植物,讓更多植物能接收到充足的陽光,使更多種類植物得以生長。不過隨著放牧的減少,牧草地的植物多樣性熱點也變得稀少。

資料來源:ScienceShot: Grazed Grasslands Are Biodiversity Hot Spots [15 March 2012]

文章難易度
陸子鈞
295 篇文章 ・ 4 位粉絲
Z編|台灣大學昆蟲所畢業,興趣廣泛,自認和貓一樣兼具宅氣和無窮的好奇心。喜歡在早上喝咖啡配RSS,克制不了跟別人分享生物故事的衝動,就連吃飯也會忍不住將桌上的食物作生物分類。

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蟲蟲危機!氣溫上升加速害蟲蠶食農作物——《圖解全球碳年鑑》
商業周刊
・2022/10/03 ・3771字 ・閱讀時間約 7 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

目前全世界的農田,因為病蟲害而損失 10% 至 15% 的農作物。

氣候和農業害蟲

昆蟲的生理機能對溫度的改變敏感,溫度上升 10°C 會使其新陳代謝率加倍,溫度突然上升會加速昆蟲的食物消耗、成長和移動。

昆蟲的生理機能對溫度的改變敏感,溫度上升 10°C 會使其新陳代謝率加倍,溫度突然上升會加速昆蟲的食物消耗、成長和移動。圖/Pixabay

最近一份《科學雜誌》(Science)的研究,證實溫度提高 2°C 可能使大量農作物遭到昆蟲啃食,在歐洲和北美洲,小麥和高粱的蛋白質成分顯著下降,西歐則是有近 75% 的小麥作物遭到蟲害。

溫度上升會改變害蟲的整體數量,結果造成:

  • 世代更替的頻率增加。
  • 地理區域擴大。
  • 昆蟲散播的植物病。
  • 更可能捱過冬天。
  • 昆蟲和其掠食者不再同步。
  • 植物的成長和昆蟲不同步。

氣候與農業疾病

真菌影響糧食作物, 而且通常在 20-30° C 時成長旺盛,氣候變遷使全球溫度上升,沿赤道區也將會發生真菌疾病的改變。

愛爾蘭馬鈴薯歉收是真菌疾病造成,被稱為「立枯病」,進而傳染當地的農作物。這些疾病在遠離赤道的地區極可能再度出現,影響地區的糧食安全。

20 億人的缺糧危機

地球上有超過 20 億人受到缺糧的威脅,或是缺乏安全營養的食物,大氣中二氧化碳濃度升高使溫度升高、洪水氾濫以及陸地和土壤劣化,於是農作物產出的營養價值和品質以及家畜的生產力下降。

地球上有超過 20 億人受到缺糧的威脅,或是缺乏安全營養的食物。圖/Pixabay

策略與國際研究中心(The Center for Strategic & International Studies, CSIS)表示,溫度中數每上升攝氏 1 度,和農作物產出下降 10% 之間有關連性,熱浪可能造成農作物的全面歉收,至於土地管理不良、森林砍伐以及牲畜過度放牧而破壞草地,則加重了氣候相關的影響,也增加糧食系統的整體威脅。

溫度中數每上升攝氏 1 度,和農作物產出下降 10% 之間有關。圖/商業週刊

食物匱乏將持續惡化,導致更多饑荒和營養不良,此外農作物和家畜大規模遠離養分耗盡或無法使用的土壤也將更為常見。

陸地和土壤劣化的問題

陸地和土壤失去支持生命的物理性、化學性或生物特質,稱為劣化。相較工業革命和大規模農耕之前的狀態,如今地球上超過 75% 的土地養分殆盡,科學家預期 2050 年以前, 可能到達 90%。

世界各地,每年有相當半個歐盟(418 萬平方公尺)的土地變得較不具生產力與耐受力,而以非洲和亞洲受創最重。

岩石和土壤崩解後,被風和雨沖刷侵蝕而使陸地劣化,這個過程是自然發生的,但極端天氣事件使它更加嚴重。

岩石和土壤崩解後,被風和雨沖刷侵蝕而使陸地劣化,這個過程是自然發生的,但極端天氣事件使它更加嚴重。圖/Pixabay

隨著海岸地區的海平面上升, 鄰近一帶的陸地被海水淹沒,剩下的陸地會因為鹽分和汙染物增加而變得不堪使用。

土壤劣化也透過以下發生:

  • 農業活動
  • 動物吃草
  • 森林砍伐
  • 都市化程度升高

如今,32 億人經歷某種程度陸地劣化的效應,導致糧食供應減少,且往往伴隨遷徙的增加。

土壤的重要性

在我們腳下的棕色塵土,裡頭至少包含所有全球生物多樣性的四分之一,而且對提供乾淨的水是不可或缺,1 茶匙裡的土壤有數十億微生物,據估計,土壤中所含的碳,比大氣多了 3 倍。

95% 的全球食物供應仰賴土壤,來養活大部分的生物。氣候暖化達 2°C 將使土壤中超過 2,300 億公噸的二氧化碳外洩,可能使地球突然陷入不可逆的氣候變遷中。

其他面臨的問題

每一分鐘有大約 30 座足球場的土壤,因為以下原因而侵蝕或退化:

  • 農業化學物質
  • 森林砍伐
  • 過度放牧

殺蟲劑的使用

二次世界大戰後,大型的化學公司鎖定食品業來擴充市場,在接下來的 50 年間,美國的殺蟲劑使用量增加 10 倍,但農作物的損失近乎翻倍,殺蟲劑毒死微生物,而這些微生物為世界各地數億公畝土地帶來健康土壤,例如土壤中的蚯蚓被噴灑殺蟲劑後,只生長到正常重量的一半,生殖力也遠不及未被殺蟲劑噴灑的蚯蚓。

二次世界大戰後,美國的殺蟲劑使用量增加 10 倍。圖/Pixabay

風力

陸上風力渦輪(onshore wind turbine)需要發電半年,來抵銷建設它所用掉的能源,但在此之後,在它使用年限 24 年間,生產出 100% 無碳的電力。

大規模太陽能

印度的巴德拉太陽能公園(Bhadla Solar Park)是全世界最大的太陽能農場(solar farm),創造出 2,245 百萬瓦(MW)的電,超過許多燒炭或核能電廠。它位在沙漠,太陽能板是由機器人清理,而這些機器人的運作不需要用到水。

主要農作物產量下降

根據聯合國農糧組織(United Nations Food and Agriculture Organization, FAO),2020 年有高達 8.11億人飽受飢餓之苦,約占全人類的 10%。

隨著全球的平均溫度上升,乾旱和洪水發生的頻率可能降低糧食供應,而更嚴重的天然災害和活躍的病蟲害也將進一步減少農作物產出,目前有針對氣候變遷對糧食產出做出整體預測,全球最重要的農作物玉米,預估將減少高達 24% 產量,第二重要的小麥,在升溫 1.5° C 的情況下減少 14%,在升溫 2° C 的情況下減少 37%,大豆的收成量在升溫 2° C 下則可能掉落 10-12%。

目前世界可以藉由向不受影響的地區採購,來因應特定地域的乾旱或農作物歉收,美國、巴西、阿根廷和烏克蘭這 4 個最大的玉米出口國,占了出口的 87%,過去這些國家因為地理位置相距遙遠,不會同時出現農作物歉收的情形,如今這些地區的產出,會在升溫 2° C 下減少 8 至 18%,在升溫 4° C 下,下降 19 至 47%。在升溫 2° C 下,4 大農作區同時歉收的風險是 7%,溫度上升到 4° C 時,風險飆高到 86%。

我們的人是在追求「富足」而不是「永續」,

對我而言,「永續」意謂維持國家資源在得以維生的線上,

直到這些資源最終消失,或工業已經受夠而離開。

追求「富足」是確保你的孫子不需要像你那麼努力工作,

確保當我們把這園子留給他們時,他們將擁有所需的一切。

⸺喬.馬丁(Joe Martin),獨木舟雕刻大師

一個起司漢堡的碳足跡,等於 9 個鷹嘴豆餅(falafei)加上口袋餅,或是 6 份炸魚和薯條(fish and chips)。

糧價也因此飆高

糧價由供需的改變決定,雖然需求大致穩定,但供給可能變動。旱災和水災降低農作物的生產力和農田的產出,威脅食物的供應而導致價格上升,行銷和包裝成本的改變也會。

貿易也是主要因素,英國有大約 40% 的食物(香蕉、茶、咖啡、奶油、羊肉等)要靠進口,大部分國家的食物供應也仰賴貿易,美國的食物來自加拿大、墨西哥等國家,船運的汽油和貨櫃成本也占糧食成本的一部分。

糧價高漲會因為氣候變遷而惡化,2021 年的平均糧食價格是近 50 年來最高,巴西的乾旱、洪水和霜害,使咖啡價格上漲 30%,消費者只能眼巴巴看著咖啡的價格節節高升。

糧價高漲會因為氣候變遷而惡化,2021 年的平均糧食價格是近 50 年來最高,巴西的乾旱、洪水和霜害,使咖啡價格上漲 30%。圖/Pixabay

俄羅斯、美國和加拿大⸺杜蘭小麥最大供應國⸺的乾旱,導致杜蘭小麥減產,麵包和麵條漲價已經讓消費者有感,以番茄為主的蔬果價格,也因為佛羅里達和加州氣候變遷問題而節節高升。

世界曾經目睹幾次糧價飆高,1973 年,全球石油危機和乾旱造成糧價上漲,2008 年,石油價格上漲、澳洲乾旱以及美國決定種玉米來生產燃料而不是食用用途,因此推高動物飼料的價格而導致糧食價格膨脹,2021 年,糧價飆高的情形類似 1973 年,只是這次極端天氣扮演較顯著的角色。

糧價上漲影響各種收入的人,只是方式不同。糧價直接威脅低收入戶的糧食供應導致飢荒,至於較高收入家庭,則是較不健康的飲食和肥胖增加。

到2030 年以前,10 種主要農作物當中,9 種的生長速度將遲緩或開始放緩。至少部分來自氣候變遷,平均價格將看到顯著上升。圖/商業週刊

到 2030 年以前,10 種主要農作物當中,9 種的生長速度將遲緩或開始放緩。至少部分來自氣候變遷,平均價格將看到顯著上升。

——本文摘自《圖解全球碳年鑑:一本揭露所有關於碳的真相,並即時改變之書》,2022 年 9 月,商業周刊,未經同意請勿轉載。

商業周刊
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低調卻又無所不在:你我身邊熟悉的陌生人,臺灣森林裡的「野生釀酒酵母菌」
研之有物│中央研究院_96
・2022/07/11 ・6154字 ・閱讀時間約 12 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位。

  • 採訪撰文/寒波、簡克志
  • 美術設計/蔡宛潔

臺灣「野生釀酒酵母」的多樣性研究

釀酒酵母,一種被人類廣泛利用的微生物,釀酒、做麵包都會用到,此外也被大量用於科學研究。可以說不論在食品或學術上,釀酒酵母早已進入你我的生活。然而,釀酒酵母除了人類常用菌株(strain)是來自原有已知的幾個馴化譜系(domesticated lineage)之外,其實還有非常多野生譜系不為人知。中央研究院「研之有物」專訪院內生物多樣性研究中心蔡怡陞副研究員,他與研究團隊尋覓臺灣野生的釀酒酵母,意外發現臺灣島的面積雖然相比之下較小,野生釀酒酵母的遺傳多樣性卻是世界最高!論文已於 2022 年 3 月 31 日發表於《基因組研究》(Genome Research)。

不管釀酒還是做麵包,都不可或缺的釀酒酵母

釀酒酵母的學名叫作 Saccharomyces cerevisiae(簡稱 S. cerevisiae),它在釀酒或烘焙等食品業中最具代表性,也是最常見的模式生物之一。釀酒酵母作為單細胞真核生物的代表,大量用於學術研究,蔡怡陞團隊的成果即是一例。

至於釀酒酵母的產業應用,例如常見的愛爾(Ale)與拉格(Lager)啤酒來說,前者發酵溫度在 20℃ 左右,菌株就是上述的 S. cerevisiae,味道較濃郁;後者的特色是低溫發酵 10℃ 左右,菌株是人類特別選殖的雜交品系(註 1),味道較清爽。

常溫發酵的愛爾啤酒較濃郁、顏色深,低溫發酵的拉格啤酒較清淡、顏色淺。圖/Pexels

有趣的是,世界各地的人、歷史與文化也許有別,愛酒的心卻都一樣,歐洲培育出發酵啤酒的品系,日本也獨立馴化獲得釀造清酒的酵母菌。

除了釀酒之外,製作麵包也需要釀酒酵母,故 S. cerevisiae 也稱作麵包酵母。仰賴小規模手工業的古時候,麵包師都有自己的獨家酵母,師傅教徒弟時,傳承的不只技術,也包括酵母麵團。

邁入近代社會以後,各行各業都走向標準化,釀酒酵母也不例外。如今不同麵包師大都使用同一種量產酵母。

釀酒酵母不只用於釀酒,烘焙業也常拿來讓麵團發酵,做出好吃的麵包。圖/Unsplash

啤酒與麵包這些案例鮮活地說明,釀酒酵母深受人類影響,這也是大部分酵母菌演化研究關注的主題。

然而蔡怡陞實驗室則不同,他關心的對象是處於人類影響以外、還沒有被馴化的野生釀酒酵母們。這些野生釀酒酵母們和食品業常用的菌株是同一物種(species),學名都是 S. cerevisiae,但是為不同菌株(strain)。

由於釀酒酵母的產業運用和微觀機制探討已經相當成熟,但是人們對於釀酒酵母在生態中的角色依然所知有限,以前人們甚至懷疑過,真的有野生的釀酒酵母嗎?後來才知道不但有,而且多樣性還不小,與人類密切接觸的只是少數幾款。

那麼,蔡怡陞團隊是如何找出低調的臺灣野生釀酒酵母呢?

看不到卻無所不在:臺灣野生釀酒酵母的探尋之旅

蔡怡陞過去就對酵母菌相當有興趣,因為這是他在倫敦帝國學院就讀博士班的起家主題!當時他研究的是釀酒酵母最近的親戚 Saccharomyces paradoxus

回到中研院後,他決定在臺灣再度開啟野生釀酒酵母的研究,與博士生李佳燁、助理劉育菁、柳韋安等人多年奮鬥後,有了出乎意料的發現!如今回首 6 年來的探索過程,並不容易。

要研究野生的釀酒酵母,第一步當然是去野外採集,可是人的眼睛看不見酵母菌,所以沒辦法用視覺辨識直接採樣,要把樣本帶回實驗室,初步處理後浸入培養液,等待兩個星期才能得知結果:釀酒酵母是否存在。

實驗室使用特製培養液,有利於釀酒酵母生長,不利其他微生物。理想上,即使釀酒酵母原本的存在感很低,也能在培養液中放大。

因為酵母菌肉眼不可見,研究團隊需在廣大森林中採樣,並將處理後的樣本浸入培養液長達兩週,之後嘗試分離微生物並鑑定,才能確認是否成功採集到釀酒酵母。圖/研之有物(酵母菌圖源/蔡怡陞提供、腦海工作室製圖)

假如等待一段時間後,培養液長不出酵母菌, 也許是一開始就真的沒有,但是有沒有可能是因為採樣和培養時有缺失,害得酵母菌長不出來?或是釀酒酵母確實存在,卻由於數量太少而無法見到?

蔡怡陞回憶,開始這項計畫的第一年,幾乎一無所獲。根據歐洲與美洲的研究經驗,野生釀酒酵母常常於橡樹表面生長,橡樹屬於殼斗科植物,所以一開始多半以市區外圍森林,如殼斗科的樹皮為目標,卻不斷失敗。

後來往更廣的範圍採樣,並與生多中心研究人員鍾國芳黃仁磐等實驗室合作,這才克服難關,順利從多種植物的果實、樹葉、樹幹、地面、甚至是地衣等來源獲得酵母菌,並且訝異地得知,釀酒酵母在臺灣的森林其實非常普遍。

蔡怡陞歸納出的模式是:臺灣野外森林中,釀酒酵母普遍存在,但是比例非常低,可謂低調卻無所不在。

釀酒酵母在顯微鏡下的照片。釀酒酵母有人類馴化過的菌株,也有野生譜系。野生的釀酒酵母在自然界中普遍存在,但是比例相當低。
圖/Wikimedia

如何歸納出以上結論呢?這要利用如今基因體學的新工具:總體基因體學(metagenomic)。原理是取得環境樣本後,直接定序其中所有 DNA 片段,或是所有物種都有的擴增子(amplicon),再與資料庫對照;如此一來,便能估計目標佔整體的比例,蔡怡陞團隊就是去估算釀酒酵母佔其生長環境中的比例。

從環境採樣培養出釀酒酵母以後,由中研院定序核心實驗室的呂美曄,回頭定序該樣本的擴增子,接著由蔡怡陞實驗室的林渝非分析。野外採集的樣本中,絕大部分是細菌,通常高達至少 99% 之多;剩下多半為真菌(和原生生物等等),其中只有極低比例是釀酒酵母,最多也只佔 0.012%。因此同樣是細菌、真菌等微生物,釀酒酵母的存在感是低於 1% 中的 0.012% 以下,換句話說,不超過百萬分之 12!

透過總體基因體學的分析,能夠量化釀酒酵母在天然環境下的存在感。蔡怡陞也強調培養液很重要,否則無法讓低調的酵母菌現形。抓到目標後就能分離酵母菌,培育建立新的菌株,並且經由團隊成員李昕翰、柯惠棉的定序、組裝獲得完整的基因組。藉此獲得一百多個臺灣各地的菌株及其遺傳訊息,用於進一步研究。

蔡怡陞實驗室中,放入培養液和樣本的 6 支試管。培養液相當重要,負責讓低調但無處不在的釀酒酵母現身。圖/研之有物

釀酒酵母的多樣性,臺灣竟然世界最複雜?

要了解蔡怡陞實驗室新論文的意義,必須先認識別人過去的研究。

2018 年就有研究者從世界各地收集超過一千個釀酒酵母品系,探討親緣關係。分析發現野生釀酒酵母們彼此的變化差異還不小,東亞的中國為最多變之處;將所有酵母菌擺在一起畫演化樹,中國採集到的品系能歸類到不同譜系(lineages),包括與同類最早分家,差異最大的譜系。

演化樹是一種建構親緣關係的工具,所有樣本中,兩個樣本假如有最近的共同祖先,通常遺傳上的差異也會愈少,便會被歸類到一塊;這一批和其次相近的另一批樣本們,又會被歸類到一群,就這樣一直向前回溯(見下圖),形成看似樹狀的關係。而這棵樹上愈早分離的譜系,也就代表差異愈大,愈早和其他樣本分家。

演化樹與地理關係的示意圖,通常有兩種情況,左邊表示不同地點(A,B,C,D)採集的樣本,在演化樹上有明確先後次序,可推論出如何在地理上傳播;右圖表示不同地點(A,B,C,D)採集的樣本,在演化樹上無明確先後次序,傳播路徑交織在一起。圖/研之有物

中國採集的釀酒酵母們,不但有些被歸類到較晚分家的不同群,幾個樣本更自成一群,形成最早分出的演化樹枝。這些證據有力地支持:中國是釀酒酵母的起源地。然而,案情並不單純!

將臺灣的一百多個菌株擺進演化樹,驚奇的事發生了!臺灣存在的釀酒酵母們,竟然也被歸類進各大譜系,並有新的譜系,這表示臺灣的釀酒酵母多樣性,和中國一樣高。而且還有一款進入之前於中國採集到,與同類最早分家的那一群。

驚奇之處在於,擺在全世界的尺度下看,臺灣只是一個很小的島,地處東亞大陸邊緣。中國面積龐大,釀酒酵母具備全世界最高的多樣性並不意外,也被認為很可能是發源地;可是小小的臺灣,竟然也存在一樣高的複雜度。

簡化過的野生釀酒酵母演化樹示意圖,蔡怡陞團隊採集到的臺灣野生釀酒酵母譜系中,發現有一款和先前中國採集樣本都是最早分家的一群(黃框處),地理傳播也交織在一起。這表示臺灣的釀酒酵母多樣性,和中國一樣高,兩者皆為世界第一。圖/研之有物(資料來源/蔡怡陞)

有沒有可能臺灣多變的品系,並非起源自當地,而是被人類無意間帶來的呢?應該不可能,因為根據遺傳差異估計,那些野生譜系們分家後衍生的年代,都早於人類在附近活動的時間;由此可以推論,目前的分佈狀況,非常可能是自然傳播的結果(或許是隨著殼斗科森林)。

所以我們可以說,臺灣是釀酒酵母最初的起源地嗎?不行。符合已知證據,比較合理的解釋是,釀酒酵母於東亞發跡,所以在東亞地區的遺傳多樣性也最高;而臺灣也包含於此一交流範圍之內,從最早的始祖開始,從古至今逐漸分家的釀酒酵母們,可能陸續,或是在同一段交流時期進入臺灣,一直低調默默生存到現在,仍保持原鄉的面貌。

然而,好的研究不只要知道有多少已知,更要知道還有多少未知。蔡怡陞提醒我們,目前研究有個盲區:東南亞地區的取樣仍十分有限。根據已知的樣本,最早與同類分家的酵母菌,它們的後裔位於中國和臺灣,故推論東亞地區是起源地。

可是取樣匱乏的東南亞,會不會住著更早分家前輩的後裔呢?這是目前無法回答的問題。

野生釀酒酵母在中國與臺灣的實際採樣分布,發現臺灣譜系的數量是全世界同尺度地區中最高的。其中 TW1 和 CHN-IX 皆為最早分家的一群,證明了台灣是發跡地之一。小小的臺灣卻擁有如此高的多樣性,就是讓人驚奇之處。圖/研之有物(資料來源/蔡怡陞)
釀酒酵母實際的演化樹,這是從樹狀圖捲曲起來的另一種表達形式,其中 TW1 和 CHN-IX 皆為野生樣本,且是最早分家的一群。圖/研之有物(資料來源/蔡怡陞)

你我所不知道的小世界,野生釀酒酵母的生殖、生態學

總之根據現有的資訊,臺灣釀酒酵母的多樣性在同樣尺度下比較確實為世界最高

大量取樣下還能觀察到,距離非常近的採集地點,竟然同時住著遺傳上差異很大,不同譜系的菌株(甚至在同一棵樹!)。相比之下,中國酵母的多樣性也高,但是分佈並不密集,相近的地理範圍內通常存在遺傳上類似的菌株。

不同研究的手法不同,這會不會是中國研究者採集較為稀疏,取樣方式導致的偏誤呢?蔡怡陞表示,的確無法排除前述可能性;但是他反而認為過去的採集方式,說不定都忽略了微生物近距離的分佈與多樣性,所以更需要反思過往認知微生物的生物地理關係。

不過他也認為中國的釀酒酵母確實住的比較分散;因此差異大的品系住在附近這回事,搞不好真的是臺灣特色,至少是率先在臺灣觀察到。

了調查臺灣野生釀酒酵母的多樣性,蔡怡陞團隊也發現野生的釀酒酵母大部分是採取無性生殖,不同品系之間雖然會有遺傳交流,但是相當有限。圖/研之有物

另一件有趣的發現是遺傳交流。釀酒酵母是單細胞真核生物,實驗室環境下可以無性生殖,自己複製自己;也可以隨時切換成有性生殖,和同類一起生寶寶。利用菌株間的遺傳差異,可以預測自然界的釀酒酵母,大部分時候採行無性生殖(這是蔡怡陞博士班時期努力的主題!)。

既然臺灣存在許多遺傳有別的野生品系,有時候又住的很近,它們之間會遺傳交流嗎?

比對基因組得知,會,不過不常見,大約每幾百到幾萬次無性生殖才有 1 次有性生殖。這證實蔡怡陞對酵母菌生殖的推論,替釀酒酵母生態學新添一分認識。

讓學術研究結合產業應用,找到野生釀酒酵母之後

有趣歸有趣,但是研究臺灣野生釀酒酵母有什麼意義呢?

從學術上來說,蔡怡陞指出,臺灣生態系複雜,本次透過基因體學手法得到量化證據,支持釀酒酵母這種微生物,在臺灣的多樣性很高。這項在臺灣採樣的本土研究,也大幅增進全世界對釀酒酵母的認識,並可更進一步開始探討釀酒酵母在自然界所扮演的角色。

從產業上來說,在蔡怡陞團隊的辛苦調查與記錄之後,未來我們是否可以期待廠商用臺灣在地的野生釀酒酵母做啤酒呢?

釀酒酵母是與人類互動最密切的微生物之一,但是人們對野生的釀酒酵母了解卻很有限,可謂無比熟悉的陌生人。蔡怡陞採集到眾多野生的菌株品系,不論學術研究或產業應用,都可能有進一步發展。

目前實驗室正在把這些菌株「帶」回實驗室,開始量化相關的表現型(phenotypes)。等到時機成熟,他歡迎各界合作,一起探索臺灣自然資源的潛力。

蔡怡陞與實驗室團隊合影,前排由左往右為:李佳燁、柯惠棉;後排由左往右為:蕭禎、劉育菁、蔡怡陞、林渝非。這次論文中公開的眾多野生釀酒酵母菌株,不論學術研究或產業應用,都有相當的發展潛力。圖/研之有物

註解

  1. 拉格啤酒採用的菌株是 Saccharomyces pastorianus,為 S. cerevisiae 及 S. eubayanus 兩者雜交而成。

參考資料

  1. 蔡怡陞(2017)。〈多樣性決定味覺豐富度,釀酒酵母的「萬年傳統全新感受」〉,《環境資訊中心》。
  2. Lee, T. J., Liu, Y.-C., Liu, W.-A., et al. (2022). Extensive sampling of Saccharomyces cerevisiae in Taiwan reveals ecology and evolution of predomesticated lineages. Genome Research.
  3. Peter, J., De Chiara, M., Friedrich, A. et al. (2018). Genome evolution across 1,011 Saccharomyces cerevisiae isolates. Nature, 556, 339–344.
  4. Duan, S. F., Han, P. J., Wang, Q. M. et al. (2018). The origin and adaptive evolution of domesticated populations of yeast from Far East Asia. Nat Commun, 9, 2690.
  5. White, C., & Zainasheff, J. (2010). Yeast: The Practical Guide to Beer Fermentation. Brewers Publications.
  6. Tsai, I. J., Bensasson, D., Burt, A., & Koufopanou, V. (2008). Population genomics of the wild yeast Saccharomyces paradoxus: Quantifying the life cycle. PNAS, 105(12), 4957–4962.

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研之有物│中央研究院_96
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研之有物,取諧音自「言之有物」,出處為《周易·家人》:「君子以言有物而行有恆」。探索具體研究案例、直擊研究員生活,成為串聯您與中研院的橋梁,通往博大精深的知識世界。 網頁:研之有物 臉書:研之有物@Facebook

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故人具雞黍?從田邊到餐桌,野雞的馴化之路
寒波_96
・2022/07/11 ・4063字 ・閱讀時間約 8 分鐘

雞這種動物被人類馴化至今,成為存在感最高的鳥類,不過最初的起源頗有爭議,有多種說法。一些文章甚至論文的訊息支離破碎,愈讀愈不對勁。

2022 年問世的一項研究,主張馴化雞誕生於東南亞,年代未滿 4000 年,並且提出一套合理的生態脈絡。不論新論點是否正確,都相當有參考價值,我們一起來瞧瞧。

馴化雞考古學的三大迷障

馴化雞的考古學至少有三大難題:

第一,以為是雞的骨頭,其實不是雞。
第二,真的是雞,卻是尚未馴化的野雞。
第三,真的是馴化雞,但是年代不對。

一套常見的說法是,馴化雞源自東亞北方,華北超過 8000 年前的新石器時代 。此一廣傳的說法其實莫名其妙,因為馴化雞的祖先肯定是紅色叢林雞(red junglefowl,學名 Gallus gallus,紅原雞),而紅色叢林雞住在東南亞,華南還有可能,華北未免太跳 tone。

目前看來,華北及其周圍早期的「馴化雞」,要不是年代錯誤,沒有那麼早,就是辨識錯誤,把雉雞誤判為雞(pheasant,學名 Phasianus colchicus,環頸雉)。因此,好幾千年以前的華北並不存在馴化雞,更不可能是起源地。

台灣的環頸雉畫像。活跳跳的環頸雉不會被誤判為雞,但是遺址中零碎的骨頭,是考古學家的艱難考驗。
圖/ wiki 公有領域

還有兩套主流論點,一是源自南亞,距今 4600 年前開始的哈拉帕文明,另一是 6000 年前的東南亞 。上述觀點也被新研究否定,新的論點是:馴化雞源自東南亞,但是再早也不會超過 4000 年前太久。

始於東南亞,未滿 4000 年

考察世界各地約 600 處遺址,能肯定最早有雞出沒的遺址,位於泰國的 Ban Non Wat,最早距今 3600 多年。此處這個時期屬於新石器時代的農村,存在豬、狗這些馴化動物;遺址中不但出土雞骨,還有很高比例的小雞,很可能是人為飼養的結果。

之前問世的研究們,報告過許多「年代更早的馴化雞」,但是經過三大難題的刁難,都無法確定真的存在更早的馴化雞。印度最早的雞,如今可以肯定的年代,也比東南亞更晚一點。

不同野雞們,現代的地理分佈範圍。圖/參考資料 1

另一方面,遺傳學證據指出紅色叢林雞有 5 個亞種,馴化雞最接近東南亞的 Gallus gallus spadiceus,而南亞住著 Gallus gallus murghi。這是一項佐證,支持馴化雞並非源自南亞的印度、巴基斯坦,而是東南亞,至少在 3600 年前那個時刻已經馴化。

遺址中雞骨年代容易誤判,以為更早

雞在東南亞馴化後,傳往各方。北邊的東亞北部,距今 3000 多年的商代遺址中有雞。日本在 2000 年前左右的彌生時代首度見到雞。

南太平洋島嶼的雞,顯然和南島族群的遷徙與交流有關。不清楚台灣什麼時候引進雞,不過我猜後來南島語族的雞,並非來自台灣,因為馴化雞的原產地東南亞,距離大洋洲更近得多。

各地點最早出現馴化雞的年代。這兒採取嚴格的判斷標準,年代可能比實際更晚。
圖/參考資料 1

中亞,已知最早的雞於阿爾泰地區出土,約 2500 年前的巴澤雷克文化墓葬。過去有個論點認為,歐洲的雞由中亞引進,更早之前又能追溯到東亞北部。上述說法如今看來並不成立,歐洲雞更可能來自西南亞的方向。

往印度洋、西南亞方向,可以肯定雞在 3000 多年已經來到中東,又傳到東北非的埃及。地中海東部的雞,接著又傳入歐洲。更南方的非洲,雞傳入的年代似乎比較晚,要等到一千多年前,應該不超過 2000 年。

有趣的是,東非外海的馬達加斯加,居民為講南島語的南島語族,但是馬達加斯加語言中的雞,卻不是南島雞的名稱,反而來自非洲的班圖語。新研究推測,即使這兒的南島移民一開始帶雞前來,後來也被東非雞取代。

遺址中出土的雞骨。圖/參考資料 4

新研究列舉的各地年代,常常比原本認知更晚。過往研究中,雞骨的年代有多不可靠呢?同時問世的另一項研究,探討雞何時傳入歐洲。

直接對雞骨進行碳同位素定年,驚覺 23 個樣本中,只有 5 個符合其出土地層的年代,其餘都是比實際雞齡更早的誤判。最誇張的是,有幾件樣本明明只有幾十年,是不折不扣的現代雞,卻掉進新石器時代的地層,被誤會是好幾千歲的老司雞。

由此看來,雞骨很容易掉到更深的地層,從而被高估年代;並非由雞骨直接取樣定年的年代,都要謹慎使用。

同一件樣本,左邊是其出土地層的年代;右邊是直接由雞骨取樣,進行碳同位素定年的年代。
圖/參考資料 2

馴化雞的兩個條件:野雞碰上農夫

紅色叢林雞住在東南亞,為什麼馴化大成的年代不是 6000 年前,而是距今 4000 年以內呢?搞懂這件事,就能直接突破野雞馴化的關鍵。

馴化,本質上是人與動物建立關係,那麼就要擺在文化與生態環境的背景中思考。

紅色叢林雞通常住在植物茂密的環境中,人類經營農業,種植稻米、小米,勢必改變植被,創造出更加開放,又有不少穀粒的環境。這會誘惑野生的紅色叢林雞,大幅增加與人類接觸的機會,促成馴化的契機。

考古學研究指出,東南亞大陸等到 4000 多年前,才開始出現有稻、小米等馴化生物的農業,進入新石器時代。野生的紅色叢林雞馴化為雞,假如和穀物農業密切相關,可想而知,馴化雞真正誕生的年代不會更早。

華南到東南亞地區,出土數千年前稻米和雞的遺址位置。圖/參考資料 1

有趣的是,東南亞的農業源自其北方:東亞南部的農夫,可是馴化雞沒有那麼快傳入東亞南部的稻米產區。詳情不明,也許是當時東南亞多半種旱稻,東亞南部主要種水稻,一開始的雞沒那麼適應。

故人具雞黍

假如馴化雞誕生的條件是「野雞碰上農夫」,回顧過往解釋馴化雞來歷的三大時空,東南亞 6000 年前沒有農夫,紅色叢林雞只能是野雞。南亞 4000 多年前的哈拉帕文明,以及華北 8000 年前的新石器時代,都已經存在穀物農業,但是華北不存在紅色叢林雞,故不可能為起源地。

紅色叢林雞畫像。圖/由 wiki 公有領域

南亞地區比哈拉帕文明更早以前(哈拉帕常被稱為「印度古文明」或印度河流域文明,可是照現在的國家疆域,多數遺址其實位於巴基斯坦),已經經營農業,也一直存在紅色叢林雞,理論上滿足馴化雞誕生的條件。

南亞的紅色叢林雞為什麼沒有變成馴化雞,或是一度馴化過卻最終失敗,是有趣的問題。如今比較確定的是,東南亞的馴化雞引進後,和南亞本地的紅色叢林雞又培育出新的型號,成為有南亞特色的馴化雞。

這回的新研究強調,雞的傳播和穀物農業息息相關。原產地的東南亞大陸以外,南亞、中東、非洲東部,雞和穀物也往往同時存在,它們或許是一起傳播。

孟浩然詩句「故人具雞黍」,也許是世界很多地方普遍的現象。

延伸閱讀

參考資料

  1. Peters, J., Lebrasseur, O., Irving-Pease, E. K., Paxinos, P. D., Best, J., Smallman, R., … & Larson, G. (2022). The biocultural origins and dispersal of domestic chickens. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(24), e2121978119.
  2. Best, J., Doherty, S., Armit, I., Boev, Z., Büster, L., Cunliffe, B., … & Sykes, N. (2022). Redefining the timing and circumstances of the chicken’s introduction to Europe and north-west Africa. Antiquity, 1-15.
  3. How the wild jungle fowl became the chicken
  4. Before chickens became food for people, they were regarded as special exotica

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寒波_96
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