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冷門中的大冷門、甲蟲大家族中小支系的「長扁朽木蟲」有什麼新發現呢?——【自己的研究自己寫】

蕭昀_96
・2018/03/20 ・3204字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 580 ・九年級

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長扁朽木蟲科 (Synchroidae) 分類上隸屬於鞘翅目 (俗稱甲蟲,Coleoptera),擬步行蟲總科 (Tenebrionoidea),擬步行蟲總科是鞘翅目中數一數二大的總科,包括近 30 個科級單位,超過 3 萬個現生種 (且持續增加),從高山至海濱,自沙漠到雨林,無處不見其成員蹤跡,而臺灣的擬步行蟲總科也記錄有約 19 個科群。

然而長扁朽木蟲科卻是其中相當鮮為人知且物種數超少的小科,外型修長扁平而體色黯淡,外型與長朽木蟲科 (Melandryidae) 的成蟲形態相似,故一開始時被置於該科下,後來分類學者比較了幼蟲形態後,認為本科較接近於長頸蟲科 (Stenotrachelidae) 和瘤擬步形蟲科 (Zopheridae),進而認為長扁朽木蟲應獨立成科,而近年分子序列的分析也支持長扁朽木蟲並非長朽木蟲科下的類群。

目前長扁朽木蟲科共計 3 屬 9 種,除了兩種產於北美外,其餘皆產於亞洲東部,幼生期以落葉性喬木的腐朽木質纖維為食。

圖一、點刻長扁朽木蟲 Synchroa punctata Newman, 1838 分布於北美東部,是本科較為普遍常見的種類。

世界的長扁朽木蟲

而就在日前,我和捷克科學院昆蟲研究所 (Institute of Entomology, Biology Centre CAS) Dr. Ondřej Konvička 博士以及國立臺灣大學昆蟲學系教授柯俊成老師共同在這期的歐洲分類學期刊《European Journal of Taxonomy》發表了全球區系的長扁朽木蟲科的回顧性分類學論文。

圖二、世界的長扁朽木蟲。圖/原始論文

話說故事從2013 年首度在採集到本科的幼蟲並且順利養至羽化起 (後於布拉格國家博物館昆蟲學報《Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae發表為新種:蓬萊長扁朽木蟲 Synchroa formosana Hsiao, 2015) (有關本種的發現歷程可參考此篇泛科文章),我開始跨足本科的研究。

蓬萊長扁朽木蟲發表後不久,透過郵件結識了任職捷克昆蟲所的長朽木蟲和偽蕈蟲專家 Dr. Ondřej Konvička 博士,Konvička 博士收藏了相當的長扁朽木蟲並且願意協助合作研究,另外也從美國蒙大拿州立大學 (Montana State University)、科博館、林試所和農試所商借了些標本,還有一些國內外友人協助採集,決定藉此機會將本科做一個階段性的整理,正巧當時在修習專題研究,即以此為題,研究內容和發現如下。

圖三、2015發表的臺灣新種──蓬萊長扁朽木蟲 Synchroa formosana Hsiao, 2015,為本科在台灣的首次紀錄。圖/林毓隆 攝

1. 分類特徵:翅鞘刻列有個體差異,雄性生殖器為主要種別鑑定特徵

由於本科的物種採集不易,以至於變異的狀況甚少被探討,本研究針對先前本科物種描述所使用的診斷性特徵,討論屬間和種內變異的狀況,由於這次能檢查本科多數種類的複數標本,發現在先前研究中所使用的特徵──翅鞘刻列存在著個體變異,不適合做種級定界,因此種別鑑定特徵目前仍主要仰賴雄性生殖器結構

圖四、在檢查多個種類和複數標本後,發現前人所使用以種級鑑定的翅鞘特徵在有著相當的種內變異。

2. 重新描述重要特徵與分布新紀錄種

本研究對數種已知種進行重新或補充描述,在特徵上新增了末幾節腹板結構雌性產卵管等構造描述,並且試圖將種內變異的情況劃分出來。此外,本研究也發現了長形長扁朽木蟲 (Synchroa elongatula) 於寮國及纖鞘小長扁朽木蟲於印尼西蘇門答臘省和印屬婆羅州南加里曼丹省的新紀錄。

圖五、纖鞘小長扁朽木蟲 Synchroina tenuipennis 新紀錄於印尼西蘇門答臘省和印屬婆羅州南加里曼丹省。

3. 系統發育分析與棕褐馬洛長扁朽木蟲的科級歸類

我們並對本科成員的親緣關係進行了初步的探索,透過形態特徵重建親緣關係,發現雖然大致符合現行的三屬:馬洛長扁朽木蟲屬(Mallodrya)、長扁朽木蟲屬(Synchroa)、小長扁朽木蟲屬 (Synchroina)的屬級架構,但研究結果卻顯示並沒有共有衍徵支持馬洛長扁朽木蟲屬 Mallodrya 和其餘成員 (也就是長扁朽木蟲屬和小長扁朽木蟲屬) 組成一單系群,然而有多個特徵支持長扁朽木蟲屬和小長扁朽木蟲屬組成一個單系群,加上比較形態學也顯示馬洛長扁朽木蟲屬反而與長頸蟲科和長朽木蟲科更為相似,由於該屬一開始是被歸類於長朽木蟲科,也沒有研究去論證本屬被歸類於長扁朽木蟲科的合理性,這顯示本屬的科級分類視需要重新檢視的,也暗示本科可能要針對其科級特徵做重新定義。

圖六、透過成蟲形態特徵所重建的長扁朽木蟲科親緣關係樹。圖/原始論文

4. 確立 奇異長扁朽木蟲屬 此一新屬

2016 年,我和廣州中山大學的龐虹教授團隊共同發表了產於俗稱「川西咽喉」的四川雅安的新種──盤古長扁朽木蟲Synchroa pangu),種小名為中國創世神話的盤古大帝。當時在研究盤谷長扁朽木蟲的過程中,我們就已經發現本種與典型的長扁朽木蟲屬不同,特別在生殖器構造上同時有長扁朽木蟲屬和小長扁朽木蟲屬的特徵,論文審稿者也似乎認為這屬於一個新的屬別,無奈當時無法比對本科多數物種,因此仍將本種依既有分類系統置放於長扁朽木蟲屬。

而在本次的研究中,我們因為得以取得本科幾乎所有種類的形態資訊 (特別是雄性生殖器部分) 來進行比較形態學研究,並且同時加上系統發育分析結果皆支持本種應屬於一獨立屬別,我們命名描記為:奇異長扁朽木蟲屬 Thescelosynchroa Hsiao, Konvička & Ko, 2018,並將本種轉移至這個新屬而成為盤古奇異長扁朽木蟲

圖七、來自川西咽喉的甲蟲新屬──奇異長扁朽木蟲屬 Thescelosynchroa,圖為盤古奇異長扁朽木蟲 T. pangu (Hsiao, Li, Liu & Pang, 2016)。

5. 生物地理學:經過白令海峽隨植物遷徙?

本科的模式屬長扁朽木蟲屬(Synchroa)(也是已知種最多的屬)呈現東亞-北美間斷分布(EA-NA disjunction)的格局,主要的物種多樣性中心為中國大陸西北到西南(也含中南半島北部與雲南省接壤這部分),類似的在亞洲物種多樣化而其中一支系跨洋傳播至美洲可見於一些蝴蝶類群。

先前對於東亞-北美間斷分布的研究主要以植物為模式來探討,並分歧時間的估算則位於三千萬年前左右(第三紀中晚期),認為白令陸橋(BLB)是主要傳播主要途徑(大西洋的陸橋則在更早就陷落了),在昆蟲上透過 BLB 途徑遷移的熟悉例子就是寬尾鳳蝶種群的先祖了(Wu et al. 2015),而蚜蟲金花蟲的例子則顯示他們與寄主的分布格局是一致的,可見植物對昆蟲種化的重要性。

因此,綜合分布格局(東亞-北美間斷分布)和生態習性(長扁朽木蟲幼蟲以落葉性喬木腐朽纖維為食),並且本屬的最早可追溯的化石紀錄出產於始新世晚期的美國科羅拉多州(約三千四百萬年前左右),這約與 BLB 陷落時間相當,我們因此推測本屬的間斷分布情形與第三紀時透過白令陸橋所進行的植物遷移可能有關聯,值得未來進一步深入探討。另外小長扁朽木蟲屬特有於華萊士線以西的西馬來地區,由於本區不少動植物類群為勞亞起源(途經中南半島遷移),故是否本屬也是這個起源途徑值得探討,由於在這個部分尚未有足夠的研究和分析,無法提出更進一步的解釋,僅能於此打住,希望未來能在更多的證據去探討本科的演化歷史。

圖八、寬尾鳳蝶的先祖為北美的蝴蝶類群,於中新世時經白令陸橋播遷至亞洲 (Wu et al. 2015),長扁朽木蟲的間斷分布是否也是白令陸橋的陷落導致的呢?圖/原始論文

本研究歷經漫長的投稿歷程,期間歷經筆者去金門當兵還在放假時去網咖修改審稿者意見 QAQ (而且網咖有的電腦還沒有裝 Microsoft Word……),終於研究成果發表在今年2月出刊的國際期刊──歐洲分類學期刊《European Journal of Taxonomy》,從發現到發表耗時2年有餘。

此文由國立臺灣大學昆蟲學系學士蕭昀撰寫,響應 PanSci 「自己的研究自己寫」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考文獻:

  • Hsiao Y., Konvička O. & Ko C.-C. (2018) The world fauna of Synchroidae Lacordaire, 1859 (Coleoptera, Tenebrionoidea, Synchroidae). European Journal of Taxonomy 407: 1–33. http://sci-hub.tw/10.5852/ejt.2018.407
  • Wu L.-W., Yen S.-H., Lees D.C., Lu C.-C., Yang P.-S. & Hsu Y.-F. (2015) Phylogeny and Historical Biogeography of Asian Pterourus Butterflies (Lepidoptera: Papilionidae): A Case of Intercontinental Dispersal from North America to East Asia. PLoS ONE 10 (10): e0140933.

 

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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院和聯邦科學與工業研究組織─澳洲國立昆蟲標本館聯合培養博士生,國立臺灣大學昆蟲學系學士,中研院臺灣生命大百科(TaiEOL)編輯人員、泛科學專欄作者,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。因為攻讀博士所以持續焦慮中。

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2022/11/01 ・2113字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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從昆蟲的習性可以預測天氣?敢有影(kám ū-iánn)?——《取得身邊的天氣密碼》
晨星出版
・2022/11/13 ・1501字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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溫度對昆蟲至關重要,因此昆蟲會對溫度產生反應。

有一個普遍的通則:炎炎夏日中,你會先看到大昆蟲,接著見到小昆蟲,最後又再一次碰到大昆蟲。昆蟲愈大,愈能忍受低溫、對高溫愈難耐;因此大昆蟲喜歡在一天的清晨或傍晚的涼爽期間出現,中午的活動力較低;小昆蟲較不耐低溫,會在環境變暖時才現蹤。

夏日裡能常看到昆蟲。圖/Pexels

昆蟲與氣溫密不可分

蘇格蘭高地的糠蚊(Ceratopogonidae)總是令人難受,但可以利用牠們對溫度的敏感度對付牠們。糠蚊蓬勃生長的溫度帶相當狹窄,介於不冷也不熱的溫度之間,因此只要你往上爬/向下走,溫度會上升/下降至牠們的舒適圈之外,就能擺脫牠們。

蟋蟀代表了溫暖的氣溫是眾所皆知的事,此外,蟋蟀的聲音頻率與溫度有直接關係。雖然因不同物種而異,但蟋蟀溫度計主要的規則是,在攝氏十三度的環境裡,蟋蟀每秒鐘叫一聲,且此頻率會隨著溫度上升而增加。

在夏天,天氣溫煦、潮溼且微風徐徐,飛蟻會成群結隊地移動。牠們結伴飛過天空,數量多到人們相信「飛蟻日」的存在,飛蟻日說的正是飛蟻同時在全國各地現蹤的日子。不過,正如我們所知,陸地上的微氣候變化甚大,因此知道飛蟻日是個迷思也不該為之震驚,只是某幾個區域的條件正巧在那幾日適合飛蟻出巡。倘若你遇見一大群飛蟻,牠們捎來的訊息是,現在的氣溫大約攝氏十三度,風速低於每秒六公尺。

螞蟻藏著天氣機密?

據某些傳說所言,螞蟻直線移動代表壞天氣即將到來,但我未觀察過也沒有科學理論能佐證這點。

更有趣的是,澳洲原住民有一個習俗,說螞蟻在蟻窩周遭蓋高牆表示大雨將至,西方也有相同的俗諺。之前的章節提過太平洋諸島的居民發現小火蟻(red ant)會在風雨來襲前堵住巢穴,天氣晴朗時則大敞家門,這在西方諺語裡也提過。我還沒觀察到這個現象,但出現在廣泛的文化圈,甚至是兩個信仰社會尚未接觸的時間點就已發展出這種說法,說它沒有參考價值還真不為人所信。

許多科學研究能支持螞蟻對溼度敏銳的觀點:研究人員曾觀察到編織蟻(weaver ant)在熱帶風暴來臨前織網。

編織蟻(Oecophylla),英文稱之為Weaver Ant和Green Ant。圖/維基百科

其他物種裡,螞蟻、白蟻丘的排列和太陽脫不了關係。澳洲北部,羅盤白蟻(Amitermesmeridionalis)建造了指向北邊的蟻丘而為人所知;蟻丘細細的部分指著中午的日頭,寬闊的部分則指向清晨與向晚的太陽,這有助於調整蟻窩的溫度。

世界上有超過一萬三千種獲得命名的螞蟻物種,牠們都擁有各自的習性,我們要多關注近身物種的行為。

我時常運用一些螞蟻的方式,它們比起天氣更接近自然導航,不過兩者間有許多重疊的部分。在英國,排水性佳的草地經常可見黃土蟻(Yellow meadow ant)的身影,我家附近的白堊山丘就有很多。黃土蟻呈暗黃色,牠們的蟻窩比螞蟻本身有用多了;黃土蟻會將蟻窩向上堆到 0.5 公尺高,較為平坦的那一面通常面向東南邊,可以充當太陽能板,在涼爽的早晨收集太陽的熱量。

——本文摘自《解讀身邊的天氣密碼》,2022 年 10 月,晨星出版,未經同意請勿轉載。

晨星出版
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大黃魚和海鯰,古代台南人愛吃什麼魚?
寒波_96
・2022/04/01 ・4023字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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魚類是人類重要的資源,許多古代文化裡魚是日常飲食的一部分,台灣古時候也是如此。一項新發表的研究,調查台南 5000 年來的遺址中有哪些魚,得知古早台南人食用的魚類,受到環境變化的影響。

大黃魚。圖/〈野生大黃魚的滅絕危機

用耳朵裡的石頭,判斷古代人吃哪些魚

如何得知古代人吃哪些魚呢?魚有骨頭,有機會在遺址中留下遺骸,但是相對其他動物來說,魚類的骨頭沒那麼容易留下。所幸硬骨魚的頭部內,有種負責聽覺的構造「耳石(otolith)」。

耳石成分為碳酸鈣,魚去世後是相對容易留存的部位。不同魚類的耳石型態有別,所以見到遺址中的耳石,可以得知古時候有哪些物種。比較不同年代遺址間,耳石組成的變化,便能推論不同時代吃魚的改變。

由中研院的生物多樣性研究中心,林千翔主導的研究,算是用魚類耳石回答考古學的問題。自然死亡的魚也會留下耳石,不過這項研究分析的耳石大部分來自貝塚,也就是人類活動造成的垃圾堆遺址,當年應該曾經是人類的食物。

南科遺址群的地理位置。圖/參考資料

樣本皆來自南科遺址群,也就是南部科學園區的臺南園區的一系列遺址。中研院的歷史語言研究所於公元 1993 到 2010 年,在李匡悌等人率領的挖掘下有許多收穫,魚耳石只是其中一小部分。

從距今 5000 年的新石器時代早期開始,現在是南科的這塊地方便有許多人類活動。南科遺址群的 82 處遺址中,有 17 處出土過魚類耳石,被納入本次研究。考古學上可分為 5 個時期:新石器時代的早期、中期、晚期,鐵器時代,以及歷史時期。

5 個時期中,新石器時代中期只有 1 處遺址 1 件樣本;距今 300 年到現在的歷史時期,也只有 3 處遺址 8 件樣本。用於分析的 1254 件樣本,大部分屬於新石器時代早期、新石器時代晚期、鐵器時代。

遺址們的資訊。圖/參考資料

新石器時代早期,距今 4200 到 5000 年前的 2 個遺址,總共出土 789 件魚類耳石,分別屬於 24 個分類群(taxa),不論數量或多樣性都最高。

新石器時代晚期,距今 2000 到 3300 年前的 7 處遺址,共出土 112 件樣本,分屬 16 個分類群。而鐵器時代,距今 300 到 1400 年前的 4 處遺址,出土 344 件樣本,分屬 13 個分類群。

新石器時代最有存在感的是大黃魚(Larimichthys crocea),早期占 57.29%,晚期占 41.96%,皆為當期最高比例的魚類。鐵器時代變成海鯰(sea catfish)最多,占 61.24%。

遺址中魚耳石的種類。圖/參考資料

台南環境變化,影響食用魚種

地處台南同一個地區的遺址,魚類的數量和多樣性都漸漸減少。之前有個論點主張,這是由於過度捕魚所致。但是這項研究充分利用耳石分析的優點,判斷出土魚耳石組成的變化,並非人為捕撈,主要是自然環境變化的影響。

同一種魚,耳石的型態不會改變,但是大小會變,耳石大小又正比於魚體的尺寸,耳石愈大,魚體也愈大,反之亦然。

遺址中大黃魚的耳石。圖/參考資料

大黃魚在現代也是常見的食用魚類,最近卻由於過度捕撈(過漁),使得野生族群大福縮水;在此之下觀察到,多數個體的身體及耳石也明顯變小。由此推測,倘若古時候發生過漁,遺址中大黃魚的耳石應該會縮小。

新石器時代早期、新石器時代晚期,鐵器時代,三個時期都有大黃魚。比較發現大黃魚的耳石並沒有變小,鐵器時代的耳石雖然數量大幅減少,尺寸還變大一點。表示至少從新石器時代早期到鐵器時代,也就是從 4000 多年到幾百年前,大黃魚並沒有面臨生存危機。

3 個時期大黃魚的耳石尺寸。圖/參考資料

大黃魚在台南遺址的存在感之所以下降,更合理的論點是:海岸線和沿岸環境的改變。

台南的地貌不斷變化,陸地向海延伸。如今南科遺址群位於內陸,離海岸有相當距離;但是在新石器時代早期,南關里、南關里東遺址的年代(屬於小有知名度的大坌坑文化),這塊地方位在海邊;新石器時代晚期陸地範圍前進,不過依然位於海邊。

大黃魚住在岸邊海域,而新石器時代的台南人住在海邊,使他們不難獲得大黃魚之類的海產。魚類以外,這些遺址也出土不少貝類,表示當時的居民,善於利用沿海的水產資源。

隨著泥沙持續淤積,原本位於海邊的南科地區,鐵器時代成為內陸,淤積和河道後來形成台江內海。南科到台灣海峽之間有潟湖存在,鐵器時代的台南人,不用太靠近海邊便能取得水產資源。也許就是如此,大黃魚不再那麼流行,住在河口、潟湖環境的海鯰,變成這個時期遺址中最常見的魚類。

台南自然環境的變化。南科地區在新石器時代就在海邊,鐵器時代變成內陸,和台灣海峽之間有著台江內海。圖/參考資料

耳石只代表一部分古代魚類

不論古今,耳石都是識別魚類的好材料。比較不同年代魚類耳石的改變,可以判斷自然環境與人類文化的變化,但是也要注意,考古遺址中的耳石,無法代表古代食用魚的全貌。

見到某種魚的耳石,那種魚一定存在過,可是曾經存在過的魚,不一定會留下紀錄,耳石組成也不完全等於實際比例。這兒最明顯的例子是,不同年代的多個遺址有出土鯛科魚類(Sparidae)的骨頭,然而其耳石只有 1 件。或許還有些魚類,不論魚骨或耳石都沒有留下,我們根本不知道它們存在過。

我們見到大黃魚在新石器時代早期占 57.29%,晚期占 41.96% 這項數據,並非意謂當時真的有 57%、42% 食用魚為大黃魚;合適的解讀大概是,大黃魚是新石器時代主要的食用魚種,晚期的比例有所降低。

遺址中海鯰科魚類(Ariidae)的耳石。圖/參考資料

大黃魚的古老傳承與當代危機

有趣的是,一直到中國漁民近期過度捕撈以前,野生大黃魚在東亞的東部沿海都很常見。古代台南人捕食不少大黃魚,可謂有偏好也具備技術,他們對大黃魚的偏愛和捕捉技術,或許能追溯到還在對岸海邊的日子。

綜合考古、語言學等方面的資訊推敲,台南在新石器時代的大坌坑文化,應該是台灣初期的南島族群,他們很可能是更早以前來自東亞沿岸移民的後裔。這群人的生產方式包含農業,會種植稻、小米等馴化植物,不過仍然有不少採集和狩獵,以及利用水產資源。他們捕食大黃魚的文化,也許在祖先尚未渡海移民前已經養成。

古代人吃進不少大黃魚,現在大黃魚也是受到歡迎的食用魚,一度族群龐大的魚群還因為濫捕面臨滅團危機,至今沒有從過度捕撈的打擊中走出去。無疑,人類如今也成為影響魚類生態的要角。

延伸閱讀

參考資料

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。