飛蛾在哪裡？絕對難不倒你！——蘇花改特輯（四）

• 作者／賴昭正｜前清大化學系教授、系主任、所長；合創科學月刊

我擔心人工智慧可能會完全取代人類。如果人們能設計電腦病毒，那麼就會有人設計出能夠自我改進和複製的人工智慧。 這將是一種超越人類的新生命形式。

——史蒂芬．霍金（Stephen Hawking）　英國理論物理學家

大約在八十年前，當第一台數位計算機出現時，一些電腦科學家便一直致力於讓機器具有像人類一樣的智慧；但七十年後，還是沒有機器能夠可靠地提供人類程度的語言或影像辨識功能。誰又想到「人工智慧」（Artificial Intelligent，簡稱 AI）的能力最近十年突然起飛，在許多（所有？）領域的測試中擊敗了人類，正在改變各個領域——包括假新聞的製造與散佈——的生態。

圖形處理單元（graphic process unit，簡稱 GPU）是這場「人工智慧」革命中的最大助手。它的興起使得九年前還是個小公司的 Nvidia（英偉達）股票從每股不到 $5，上升到今天（5 月 24 日）每股超過 $1000（註一）的全世界第三大公司，其創辦人（之一）兼首席執行官、出生於台南的黃仁勳（Jenson Huang）也一躍成為全世界排名 20 內的大富豪、台灣家喻戶曉的名人！可是多少人了解圖形處理單元是什麼嗎？到底是時勢造英雄，還是英雄造時勢？

在回答這問題之前，筆者得先聲明筆者不是學電腦的，因此在這裡所能談的只是與電腦設計細節無關的基本原理。筆者認為將原理轉成實用工具是專家的事，不是我們外行人需要了解的；但作為一位現在的知識分子或公民，了解基本原理則是必備的條件：例如了解「能量不滅定律」就可以不用仔細分析，即可判斷永動機是騙人的；又如現在可攜帶型冷氣機充斥市面上，它們不用往室外排廢熱氣，就可以提供屋內冷氣，讀者買嗎？

CPU 與 GPU

不管是大型電腦或個人電腦都需具有「中央處理單元」（central process unit，簡稱 CPU）。CPU 是電腦的「腦」，其電子電路負責處理所有軟體正確運作所需的所有任務，如算術、邏輯、控制、輸入和輸出操作等等。雖然早期的設計即可以讓一個指令同時做兩、三件不同的工作；但為了簡單化，我們在這裡所談的工作將只是執行算術和邏輯運算的工作（arithmetic and logic unit，簡稱 ALU），如將兩個數加在一起。在這一簡化的定義下，CPU 在任何一個時刻均只能執行一件工作而已。

在個人電腦剛出現只能用於一般事物的處理時，CPU 均能非常勝任地完成任務。但電腦圖形和動畫的出現帶來了第一批運算密集型工作負載後，CPU 開始顯示心有餘而力不足：例如電玩動畫需要應用程式處理數以萬計的像素（pixel），每個像素都有自己的顏色、光強度、和運動等, 使得 CPU 根本沒辦法在短時間內完成這些工作。於是出現了主機板上之「顯示插卡」來支援補助 CPU。

1999 年，英偉達將其一「具有集成變換、照明、三角形設定／裁剪、和透過應用程式從模型產生二維或三維影像的單晶片處理器」（註二）定位為「世界上第一款 GPU」，「GPU」這一名詞於焉誕生。不像 CPU，GPU 可以在同一個時刻執行許多算術和邏輯運算的工作，快速地完成圖形和動畫的變化。

依序計算和平行計算

一部電腦 CPU 如何計算 7×5+6/3 呢？因每一時刻只能做一件事，所以其步驟為：

• 計算 7×5；
• 計算 6/3；
• 將結果相加。

總共需要 3 個運算時間。但如果我們有兩個 CPU 呢？很多工作便可以同時（平行）進行：

• 同時計算 7×5 及 6/3；
• 將結果相加。

只需要 2 個運算時間,比單獨的 CPU 減少了一個。這看起來好像沒節省多少時間，但如果我們有 16 對 a×b 要相加呢？單獨的 CPU 需要 31 個運算的時間（16 個 × 的運算時間及 15 個 + 的運算時間），而有 16 個小 CPU 的 GPU 則只需要 5 個運算的時間（1 個 × 的運算時間及 4 個 + 的運算時間）！

現在就讓我們來看看為什麼稱 GPU 為「圖形」處理單元。圖一左圖《我愛科學》一書擺斜了，如何將它擺正成右圖呢？ 一句話：「將整個圖逆時針方向旋轉 θ 即可」。但因為左圖是由上百萬個像素點（座標 x, y）組成的，所以這句簡單的話可讓 CPU 忙得不亦樂乎了：每一點的座標都必須做如下的轉換

x’ = x cosθ + y sinθ

y’ = -x sinθ+ y cosθ

即每一點均需要做四個 × 及兩個 + 的運算！如果每一運算需要 10^-6 秒，那麼讓《我愛科學》一書做個簡單的角度旋轉，便需要 6 秒，這豈是電動玩具畫面變化所能接受的？

人類的許多發明都是基於需要的關係，因此電腦硬件設計家便開始思考：這些點轉換都是獨立的，為什麼我們不讓它們同時進行（平行運算，parallel processing）呢？於是專門用來處理「圖形」的處理單元出現了——就是我們現在所知的 GPU。如果一個 GPU 可以同時處理 10⁶ 運算，那上圖的轉換只需 10^-6 秒鐘！

GPU 的興起

GPU 可分成兩種：

• 整合式圖形「卡」（integrated graphics）是內建於 CPU 中的 GPU，所以不是插卡，它與 CPU 共享系統記憶體，沒有單獨的記憶體組來儲存圖形／視訊，主要用於大部分的個人電腦及筆記型電腦上；早期英特爾（Intel）因為不讓插卡 GPU 侵蝕主機的地盤，在這方面的研發佔領先的地位，約佔 68% 的市場。
• 獨立顯示卡（discrete graphics）有不與 CPU 共享的自己專用內存；由於與處理器晶片分離，它會消耗更多電量並產生大量熱量；然而，也正是因為有自己的記憶體來源和電源，它可以比整合式顯示卡提供更高的效能。

2007 年，英偉達發布了可以在獨立 GPU 上進行平行處理的軟體層後，科學家發現獨立 GPU 不但能夠快速處理圖形變化，在需要大量計算才能實現特定結果的任務上也非常有效，因此開啟了為計算密集型的實用題目編寫 GPU 程式的領域。如今獨立 GPU 的應用範圍已遠遠超出當初圖形處理，不但擴大到醫學影像和地震成像等之複雜圖像和影片編輯及視覺化，也應用於駕駛、導航、天氣預報、大資料庫分析、機器學習、人工智慧、加密貨幣挖礦、及分子動力學模擬（註三）等其它領域。獨立 GPU 已成為人工智慧生態系統中不可或缺的一部分，正在改變我們的生活方式及許多行業的遊戲規則。英特爾在這方面發展較遲，遠遠落在英偉達（80%）及超微半導體公司（Advance Micro Devices Inc.，19%，註四）之後，大約只有 1% 的市場。

事實上現在的中央處理單元也不再是真正的「單元」，而是如圖二可含有多個可以同時處理運算的核心（core）單元。GPU 犧牲大量快取和控制單元以獲得更多的處理核心，因此其核心功能不如 CPU 核心強大，但它們能同時高速執行大量相同的指令，在平行運算中發揮強大作用。現在電腦通常具有 2 到 64 個核心；GPU 則具有上千、甚至上萬的核心。

結論

我們一看到《我愛科學》這本書，不需要一點一點地從左上到右下慢慢掃描,即可瞬間知道它上面有書名、出版社等，也知道它擺斜了。這種「平行運作」的能力不僅限於視覺，它也延伸到其它感官和認知功能。例如筆者在清華大學授課時常犯的一個毛病是：嘴巴在講，腦筋思考已經不知往前跑了多少公里，常常為了追趕而越講越快，將不少學生拋到腦後！這不表示筆者聰明，因為研究人員發現我們的大腦具有同時處理和解釋大量感官輸入的能力。

人工智慧是一種讓電腦或機器能夠模擬人類智慧和解決問題能力的科技，因此必須如人腦一樣能同時並行地處理許多資料。學過矩陣（matrix）的讀者應該知道，如果用矩陣和向量（vector）表達，上面所談到之座標轉換將是非常簡潔的（註五）。而矩陣和向量計算正是機器學習（machine learning）演算法的基礎！也正是獨立圖形處理單元最強大的功能所在！因此我們可以了解為什麼 GPU 會成為人工智慧開發的基石：它們的架構就是充分利用並行處理，來快速執行多個操作，進行訓練電腦或機器以人腦之思考與學習的方式處理資料——稱為「深度學習」（deep learning）。

黃仁勳在 5 月 22 日的發布業績新聞上謂：「下一次工業革命已經開始了：企業界和各國正與英偉達合作，將價值數萬億美元的傳統資料中心轉變為加速運算及新型資料中心——人工智慧工廠——以生產新商品『人工智慧』。人工智慧將為每個產業帶來顯著的生產力提升，幫助企業降低成本和提高能源效率，同時擴大收入機會。」

附錄

人工智慧的實用例子：下面一段是微軟的「copilot」代書、谷歌的「translate」代譯之「one paragraph summary of GPU and AI」。讀完後，讀者是不是認為筆者該退休了？

GPU（圖形處理單元）和 AI（人工智慧）之間的協同作用徹底改變了高效能運算領域。GPU 具有平行處理能力，特別適合人工智慧和機器學習所需的複雜資料密集運算。這導致了影像和視訊處理等領域的重大進步，使自動駕駛和臉部辨識等技術變得更加高效和可靠。NVIDIA 開發的平行運算平台 CUDA 進一步提高了 GPU 的效率，使開發人員能夠透過將人工智慧問題分解為更小的、可管理的、可同時處理的任務來解決這些問題。這不僅加快了人工智慧研究的步伐，而且使其更具成本效益，因為 GPU 可以在很短的時間內執行與多個 CPU 相同的任務。隨著人工智慧的不斷發展，GPU 的角色可能會變得更加不可或缺，推動各產業的創新和新的可能性。大腦透過神經元網路實現這一目標，這些神經元網路可以獨立但有凝聚力地工作，使我們能夠執行複雜的任務，例如駕駛、導航、觀察交通信號、聽音樂並同時規劃我們的路線。此外，研究表明，與非人類動物相比，人類大腦具有更多平行通路，這表明我們的神經處理具有更高的複雜性。這個複雜的系統證明了我們認知功能的卓越適應性和效率。我們可以一邊和朋友聊天一邊走在街上，一邊聽音樂一邊做飯，或一邊聽講座一邊做筆記。人工智慧是模擬人類腦神經網路的科技，因此必須能同時並行地來處理許多資料。研究人員發現了人腦通訊網路具有一個在獼猴或小鼠中未觀察獨特特徵：透過多個並行路徑傳輸訊息,因此具有令人難以置信的多任務處理能力。

註解

（註一）當讀者看到此篇文章時，其股票已一股換十股，現在每一股約在 $100 左右。

（註二）組裝或升級過個人電腦的讀者或許還記得「英偉達精視 256」（GeForce 256）插卡吧?

（註三）筆者於 1984 年離開清華大學到 IBM 時，就是參加了被認為全世界使用電腦時間最多的量子化學家、IBM「院士（fellow）」Enrico Clementi 的團隊：因為當時英偉達還未有可以在 GPU 上進行平行處理的軟體層，我們只能自己寫軟體將 8 台中型電腦（非 IBM 品牌！）與一大型電腦連接來做平行運算，進行分子動力學模擬等的科學研究。如果晚生 30 年或許就不會那麼辛苦了?

（註四）補助個人電腦用的 GPU 品牌到 2000 年時只剩下兩大主導廠商：英偉達及 ATI（Array Technology Inc.）。後者是出生於香港之四位中國人於 1985 年在加拿大安大略省成立，2006 年被超微半導體公司收購，品牌於 2010 年被淘汰。超微半導體公司於 2014 年 10 月提升台南出生之蘇姿豐（Lisa Tzwu-Fang Su）博士為執行長後，股票從每股 $4 左右，上升到今天每股超過 $160，其市值已經是英特爾的兩倍，完全擺脫了在後者陰影下求生存的小眾玩家角色，正在挑戰英偉達的 GPU 市場。順便一題：超微半導體公司現任總裁（兼 AI 策略負責人）為出生於台北的彭明博（Victor Peng）；與黃仁勳及蘇姿豐一樣，也是小時候就隨父母親移居到美國。

（註五）或。

延伸閱讀

• 「熱力學與能源利用」，《科學月刊》，1982 年 3 月號；收集於《我愛科學》（華騰文化有限公司，2017 年 12 月出版），轉載於「嘉義市政府全球資訊網」。
• 「網路安全技術與比特幣」，《科學月刊》，2020 年 11 月號；轉載於「善科教育基金會」的《科技大補帖》專欄。

近年來一張張近距離拍攝的精采鳥類照片和影片，記錄下黑翅鳶 (Elanus caeruleus)、領角鴞(Otus lettia)和其他多種鳥類的各種行為，甚至連所捕捉的獵物也都清晰可見，黑翅鳶搞笑的表情還被做成各種梗圖，這樣的照片究竟是怎麼拍到的？又有什麼應用價值呢？

邀請野生猛禽防治農田鼠害

故事要從黑鳶(Milvus migrans)開始說起。2012 年，國立屏東科技大學野生動物保育研究所鳥類生態研究室首次發現黑鳶因為農藥「加保扶」中毒，隔年又再證實黑鳶老鼠藥中毒，逐步揭露過往臺灣農業上因為毒鳥滅鼠所引發的生態危機。此研究先是促使政府將劇毒的農藥「加保扶」列入禁用名單，後續進一步發現臺灣多種猛禽體內廣泛驗出老鼠藥，又讓政府決定停辦已有 40 年歷史的全國農地滅鼠週，不再免費發放老鼠藥給農民使用，並開始尋找對環境較友善的鼠害防治法。

猛禽生物防治法其實在國外已行之有年，最普遍的做法就是在田間或穀倉架設巢箱，吸引倉鴞 (Tyto alba) 這種可愛的白色貓頭鷹入住，牠們就會在田間協助捕鼠。由於倉鴞在全球的分布範圍很廣又很適應農田環境，據統計有關猛禽防治鼠害的論文中，有 86% 是以倉鴞為研究對象。然而可惜的是，臺灣並不在倉鴞的天然分布區內，雖然有另一種外形類似的貓頭鷹叫做草鴞 (Tyto longimembris)，但數量稀少而且是在地面營巢，無法用巢箱吸引。

其實臺灣有一種平地常見、且會住巢箱的貓頭鷹叫做領角鴞，但一般認為是偏森林性的貓頭鷹，且以往認為老鼠不是其主要獵物，因此並不適用於防治農田鼠害。

猛禽棲架的測試

國外還有另一種吸引猛禽的方式，是在空曠的田區設立人工棲架，利用多數猛禽喜歡站在制高點的習性，吸引猛禽進入農田來捕鼠。不過這種作法較不普及，一方面是因為環境的限制，通常會認為猛禽棲架只適用於北美或澳洲那種一望無際的廣闊田野，另一方面是棲架設立後不是隨時都有猛禽站在上面，吸引猛禽的效果就不如有鳥在繁殖的巢箱明顯。

不過既然巢箱在臺灣不太可行，那就來測試猛禽棲架吧！2017 年在行政院農業委員會動植物防疫檢疫局的支持下，臺灣首次的猛禽棲架試驗就在屏東縣內埔鄉的鳳梨田開始，當時設計的竹製棲架高度 9m，設立後由人員定時在遠處進行觀察。兩周後發現，有黑翅鳶站上去了！黑翅鳶是一種平原田野常見的小型猛禽，黑白相間加上有如昨晚熬夜的血紅雙眼極具特色，不過臺灣以往並沒有黑翅鳶，首次正式繁殖紀錄是 2001 年在嘉義鰲鼓，之後族群迅速成長擴散，在短短數十年間已成為全臺平原地區的常見猛禽。

目前普遍認為黑翅鳶是在自然狀況下進入臺灣，就如同近年來在歐洲和中亞，黑翅鳶的分布都呈現擴張的趨勢，原因未明。由於黑翅鳶主食鼠類又有停棲制高點的習性，牠的出現正好符合猛禽棲架的設置目的。

把自動相機裝到棲架上

不過靠人眼觀察實在太花時間，於是我們就靈機一動，何不把調查野生動物常用的感應式自動相機裝到棲架上呢？只要棲架上有鳥出現，就可以自動觸發相機進行拍照和錄影，還可以 24 小時工作，連夜間活動的鳥類都能夠記錄。不過這個點子馬上就遇到幾個問題，首先是棲架上鳥跟相機的距離太短，小於相機可對焦的最近距離，所以拍到的鳥都是模糊的。所幸跟野外研究器材的專業公司討論之後，透過客製化調整相機焦距，解決了目標物過近的問題。接下來又經過一連串的測試，包括對焦距離應該設定多遠、角度如何調整才不會切到鳥的頭或腳、相機如何穩固的安裝在光滑的竹竿上，以及如何避免鳥直接站在相機上等等。

初期測試的照片總是不太成功，有一次在把棲架立起後相機角度歪掉，變成只能拍到黑翅鳶的上半身，還特寫了各種表情。我們既好氣又好笑地將照片貼上社群粉絲頁並徵求旁白，沒想到這組照片卻意外爆紅，破紀錄獲得上萬次分享，網友們還發揮創意各種改圖，連國外知名梗圖網站也要求授權轉貼，完全打破生態圈的同溫層。

後續經過不斷的調整測試，連相機的防水性、電池的續航力等問題都陸續克服，總算能夠穩定且清晰的拍攝棲架上出現的鳥類，就連小型食蟲鳥嘴上叼的昆蟲都能清楚辨認。在測試的過程中，同時也查詢國外文獻，想瞭解關於猛禽棲架的最新研究進展，結果發現國外也有一些研究者利用自動相機在做棲架監測，但多數是將相機設在地面對著棲架仰角拍攝，拍到的鳥類不僅距離遠、獵物也不容易辨識，這時才意識到，原來將自動相機裝在棲架上的作法，其實是棲架研究的一大突破呢！

猛禽棲架的創新應用

隨著全臺各地陸續有棲架設立，黑翅鳶都是棲架上最常出現的猛禽，儼然成為猛禽鼠害防治的代言人。不過後來在偶然的情況下，有些棲架設立高度較低，卻意外發現領角鴞開始頻繁出現，會不會是領角鴞不喜歡站太高呢？於是我們在 2019 年設計了 8m 高的雙層棲架，在 4m 和 8m 高度各有一根橫桿，來測試各種鳥類偏好的停棲高度。結果顯示黑翅鳶還是喜歡站在 8m 上層，不過領角鴞和大部分的食蟲鳥偏好停棲在 4m 的下層，這可能跟不同鳥種的覓食習性有關，所以棲架分層還可以增加鳥種的多樣性。而以往認為領角鴞是森林性的猛禽，在降低棲架高度後，這才發現原來領角鴞在夜間也會頻繁進入空曠的農田來覓食，且其獵物中鼠類占了將近 8 成，同樣有很高的鼠害防治潛力。

既然棲架在農田環境能夠成功吸引猛禽停棲， 於是我們又想到，是不是也可以用來調查在自然野地的猛禽呢？這個想法獲得行政院農業委員會林務局屏東林區管理處的支持，於是在 2020 年初，開始在農田以外的多樣化環境進行棲架測試，果然記錄到更多樣的鳥種。統計目前已拍到 11 種猛禽， 日行性的有黑翅鳶、紅隼 (Falco tinnunculus )、 鳳頭蒼鷹 (Accipiter trivirgatus)、大冠鷲 (Spilornis cheela)、魚鷹 (Pandion haliaetus)、臺灣松雀鷹 (A. virgatus)和赤腹鷹 (A. soloensis)，夜行性有領角鴞、褐鷹鴞 (Ninox japonica )、草鴞和長耳鴞 (Asio otus)，此外還有 44 種以上的非猛禽鳥類，因此猛禽棲架也可以是一種鳥類監測法，在不同的地點和環境就會有相對應的鳥種出現。對於某些經常利用棲架的鳥種，透過腳環還可以做個體辨識，例如在 2020 年底所繫放的草鴞幼鳥，幾個月後就在距離巢區 7‒12km 外的棲架上出現，這樣的個體動態和存活資料在族群監測上非常重要。

一個物種的食性是生態學中很基礎的資訊，然而要在野外直接觀察鳥類覓食並不容易，通常只能透過食繭或排遺分析之類的間接方法、因此目前連很多常見鳥類的食性資料都很缺乏。然而在把自動相機放到棲架上之後，發現許多猛禽和食蟲鳥都會頻繁地帶著獵物回到棲架上，且有不少獵物能夠清楚辨認，成為一個調查鳥類食性非常有效率的方式。目前黑翅鳶和領角鴞都已累積數百筆的獵物資料，食蟲鳥的資料則更多，未來要評估鳥類在農田的生態服務，棲架會是個相當有潛力的工具。不過也有某些鳥類，像是夜鷹 (Caprimulgus affinis)、藍磯鶇 (Monticola solitarius)和草鴞等，雖然也經常在棲架上出現，但卻很少拍到獵物，有可能牠們是在空中或地面就把獵物解決，不會帶回棲架上。

猛禽棲架的限制和展望

我們進行猛禽棲架研究至今約 5 年時間，證實這個古早的生物防治法可以有許多創新的應用，除了可增加鳥類在農田捕鼠捉蟲的生態服務，透過自動相機還能夠記錄出現鳥種、捕捉獵物、鳴唱叫聲和各種行為，可以作為一種鳥類自動監測工具，而夜行鳥類的拍攝，更是打破以往夜間觀察的侷限。我們將這個猛禽棲架結合自動相機的監測方法寫成論文投稿，已在 2021 年被國際猛禽研究期刊 (Journal of Raptor Research) 所接受，且獲得 3 位審稿者的高度肯定，一致認為方法新穎且有廣泛的應用價值。

不過猛禽棲架也有一些缺點和限制，雖然證實了即使是臺灣這種集約鑲嵌式的農田環境，仍有猛禽會頻繁的利用棲架，不過最好還是跟周邊大樹或電線杆有 50m 以上的距離，猛禽造訪率較高。其次是檢查相機的流程較複雜，必須先將棲架放倒再立起，設計上仍有改進空間，未來若能結合太陽能充電和無線傳輸技術，監測上將會更有效率。其三是棲架相當顯眼，被破壞或偷走的風險很高，所以設置地點的安全性需多加考慮。最後，因為棲架有時會記錄到稀有鳥種，在資訊發布上需要小心謹慎，以避免可能的干擾或捕捉壓力。

猛禽棲架除了開啟鳥類研究的新視野，在友善農業的推廣上也是非常好的工具。雖然利用猛禽防治鼠害，效果比不上用老鼠藥毒殺，因為猛禽並不會把田間老鼠完全消滅，不過當農友們知道自己田裡有猛禽出現，通常會更願意採行友善的耕作方式，而棲架上拍攝的照片非常吸睛，也可藉此讓社會大眾支持生態友善的農產品。2018 年我們在臺中霧峰進行棲架教學後，獲得農友的認同與支持，連帶促進當地友善及有機耕作的發展，農會更因此推出「黑翅鳶米」的品牌，顯示友善農業具有潛在商機。未來希望能有更多鳥類與農業共生的案例，讓農田可以是野生動物的安全棲地，這是我們進行棲架研究的初衷。

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 112 期
• 作者 / 鄭錫奇｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、陳宏彰｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、周政翰｜台灣蝙蝠學會理事

台 9 線蘇花公路山區路段改善工程歷時 9 年的努力終於在 2020 年 1 月 6 日全線通車。近年政府進行重大建設時日益重視工程對環境及生物多樣性的影響評估，蝙蝠類因其物種繁多、族群數量龐大、食性獨特、活動範圍廣泛且對環境變化敏感，其生存棲地品質攸關族群存續狀況，因此相當適合作為反應環境變化的類群。

上一篇〈台灣蝙蝠知多少？沿著蘇花公路，探尋豐富的蝙蝠多樣性（上）——蘇花改特輯（二）〉我們介紹了許多種臺灣蝙蝠以及調查過程，這篇我們將探討這些資料的分析結果。

棲所難尋但資料珍貴

蝙蝠棲息的處所通常隱密而不易探尋。不過， 一旦發現某種蝙蝠的棲所及族群，則可以進行深入研究以獲得許多生態相關的珍貴資訊。除了在夜間外飛覓食時段，蝙蝠在棲所度過很長的時間，包括其生活史的不同階段，諸如白天休息、尋覓伴侶交配、生殖育幼、日間休眠或冬季冬眠等。棲所還能提供保護的功能，降低蝙蝠被天敵掠食或人類干擾的機會，以及抵禦外界環境或氣候變化的影響，可見適當的棲所對涵養蝙蝠族群而言相當重要。

本計畫歷年陸續在調查樣區中發現蝙蝠的棲所，諸如群居型的臺灣葉鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠，以及獨居型的臺灣大蹄鼻蝠喜歡陰暗潮濕的洞穴、隧道、涵洞等處；日間棲息在林道旁新生芭蕉捲葉中的玄彩蝠；會利用東岳冷泉鐵路高架橋橋墩下作為夜間棲所的堀川氏棕蝠。當發現臺灣葉鼻蝠或臺灣小蹄鼻蝠的族群時，我們會持續瞭解其族群量的變動趨勢，以及生殖育幼的季節；相對而言，獨居的臺灣大蹄鼻蝠雖較不容易發現，然而我們曾觀察到有 1 隻雌性個體居然連續使用同一處廢棄木屋長達 3 年之久， 而在春季時又發現另 1 隻雌性個體共棲，這種現象相當罕見；依據尤宣亞 (2015) 針對臺灣大蹄鼻蝠配對系統的研究指出，成體雌蝠間並不會共處於同一 棲所，但在懷孕期（4-5 月）則會和去年生產的幼蝠（或亞成蝠）共棲，因而推測牠們可能是去年繁殖的 一對母女蝠。

地區新紀錄種的發現

我們執行計畫的第一 (2012) 年即發現了 17 種蝙蝠，之後每年均可調查到 17-19 種之多，而且在前 5 年幾乎每年都有地區新種類的發現，譬如 2013 年增加了東方寬耳蝠（網具捕捉）及臺灣家蝠（音頻判識）而達 19 種；2014 年增加寬吻鼠耳蝠（網具捕捉）達 20 種；2015 年則再增加金芒管鼻蝠（網具捕捉）達 21 種；2016 年新增毛翼管鼻蝠（網具捕捉）後使得物種累積達 22 種至今 (2020) 年上半年。

參考特生中心於 2007 至 2010 年間在雲林縣斗六丘陵湖山水庫預定地與周邊區域所進行的多年蝙蝠調查結果，亦呈現類似的物種數累加趨勢，即幾乎每年都會有 1-2 種地區新紀錄種蝙蝠的發現 (鄭錫奇等 2010)。也就是說，若要確切得到一個地區相對完整的蝙蝠相，不僅需要運用多樣化的調查方法，而且須按季節持續 進行多年（至少 5 年）的調查始能達成。然而，納悶的 是，雖然我們努力調查多年，除了顯著地增加調查區域內 15 種蝙蝠的新發現紀錄外，迄今仍無發現弘益生態有限公司於 2010 年在同一區域調查所得之高頭蝠 (Scotophilus kuhlii) 分布資料。

與昔日調查資料比較

特生中心 2003 年在宜蘭與花蓮兩縣市進行的蝙蝠類調查，總計發現了 19 種蝙蝠(鄭錫奇與張簡琳玟 2003)，然而若只篩選該成果中，沿蘇花公路及兩側延伸海拔 500m 以下區域（因本蘇花改計畫調查範圍低於海拔 500m），則為 12 種；另於 2004 年執行宜蘭縣和花蓮縣野生哺乳類動物及花東地區的翼手目調查，共發現 20 種蝙蝠，而在低於 500m 的區域則僅發現 9 種(鄭錫奇等 2004)；而 2006 年進行花蓮縣野生哺乳類動物調查時，於秀林鄉發現了臺灣葉鼻蝠與渡瀨氏鼠耳蝠（現稱赤黑鼠耳蝠）2 種蝙蝠 (鄭錫奇等 2006)。

根據上述文獻所發現的物種與本計畫多年 (2012-2019 年) 的結果比較，同一海拔區域內僅臺灣無尾葉鼻蝠為本計畫迄今尚未有記錄的種類，而本計畫所發現的堀川氏棕蝠、絨山蝠、東方寬耳蝠、寬吻鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠、金芒管鼻蝠、 黃胸管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及東亞游離尾蝠等 9 種則為昔日文獻未曾記錄的地區新紀錄種。

太魯閣國家公園管理處曾委辦執行「太魯閣國家公園蝙蝠族群動態智慧監控規劃」(謝伯娟與陳宏彰 2016)，該計畫同樣採網具捕捉、超音波測錄及棲所探查等 3 種調查方法進行調查，惟其執行範圍（於花蓮縣山區）沿台 8 線中橫公路東段涵蓋園區內低、中、高海拔區域，結果發現 5 科 15 屬 24 種，其中除了分布於中高海拔的臺灣長耳蝠、紅棕鼠耳蝠與姬管鼻蝠外，其他 21 種在本計畫皆有發現。可見台 9 線蘇花公路沿線及周邊範圍的蝙蝠物種多樣性堪稱豐富。

蝙蝠的季節性遷移行為

由近 8 個年度的調查結果顯示，雖然不同季節發現之種數不盡相同，然而春、夏、秋季為物種出現較多的季節（2018 年春季最多可達 17 種），蝙蝠活動力較低的冬季則相對較少（2015 年最少僅發現 8 種）。雖然至少 15 種蝙蝠四季均可在調查範圍中發現，但部分物種僅於特定季節出現，如黃頸蝠和絨山蝠只零星於春、夏、秋季發現（音頻資料），在冬季則無任何紀錄。

臺灣的蝙蝠會隨著季節的更迭而進行海拔垂直遷徙現象陸續被發現 (鄭錫奇及張簡琳玟 2008；鄭錫奇等 2009)，其中以黃胸管鼻蝠最為典型，牠們在溫暖的季節 (如夏季) 通常會在低海拔區域棲息、活動及繁殖育幼，而在冬季時則遷到高海拔超過 3,000m 的山區度冬，年復一年地在不同海拔間遷移。

然而，我們調查捕獲的資料顯示，在 2013 年秋季及 2017 年冬季在花蓮秀林鄉同一樣區 (海拔 120m) 各捕獲 1 隻東方寬耳蝠，這 2 筆資料為該物種目前全臺海拔分布最低紀錄；同樣地於 2014、2017 年冬季及 2019 年秋季分別在花蓮秀林鄉樣區內各捕獲 4 隻、1 隻及 1 隻的寬吻鼠耳蝠雄性個體，此紀錄亦為寬吻鼠耳蝠於臺灣的最低海拔 (120m) 分布資料；另外也於 2015 年秋季及 2018 年度春季於花蓮秀林鄉和平地區的不同樣區內捕獲各 1 隻個體的金芒管鼻蝠。唯一 1 隻毛翼管鼻蝠則在 2016 年秋季以網具捕獲。這些溫暖季節主要分布於中高海拔的物種竟然在冬季時逆向降遷至蘇花改低海拔區域活動，其原因仍不清楚。

捕捉標放探討時空變動

歷年研究人員以網具捕獲或棲所探查捕撈的個體都會以具號碼的翼標標示個體，並在原地釋放， 之後藉由再捕獲紀錄探討其不同時空下的變動情形。近 8 個年度本計畫總共捕捉標放了 17 種共 580 隻的蝙蝠，其中以臺灣管鼻蝠 219 隻最多，其次為玄彩蝠 (85 隻)、隱姬管鼻蝠 (66隻)、長趾鼠耳蝠 (64 隻)、長尾鼠耳蝠 (36 隻)、赤黑鼠耳蝠 (25 隻)、堀川氏棕蝠 (24 隻)、臺灣小蹄鼻蝠 (22 隻) 等，其餘如臺灣葉鼻蝠、東亞摺翅蝠、黃胸管鼻蝠、寬吻鼠耳蝠、臺灣大蹄鼻蝠、東方寬耳蝠、山家蝠、金芒管鼻蝠及臺灣家蝠之標放個體都少於 10 隻。

標放個體中有 8 種 78 隻陸續再被重複捕捉，最多者為臺灣管鼻蝠 31 隻，其中有 2 隻重複捕捉 4 次，10 隻 3 次，再捕捉間隔時間最長為標放 3 年後於相同樣點再次捕獲。這些重復捕捉資料顯示， 臺灣管鼻蝠對於當地棲地有明顯的棲地重複利用習性，牠們會棲息的處所包括乾枯的香蕉捲葉叢 (周政翰等 2008)、戶外枯木燈罩 (謝伯娟與陳宏彰等 2016)、枯萎的月桃捲葉 (鄭錫奇等 2017) 等。次多者為玄彩蝠，有 22 隻個體被重覆捕捉，有 3 隻捕捉紀錄達 5 次 (次數最多者)，其中 1 隻連續 4 年 (2012- 2015) 在相同樣區的新生芭蕉捲葉中被發現，其餘達 4 次者有 4 隻、3 次者 1 隻、2 次者有 13 隻。

換言之，這些玄彩蝠經常出現在捕捉標放的地點或鄰近區域內。根據許家維 (2016) 在臺中烏石坑地區的研究，玄彩蝠對於當地蕉叢棲所及棲息環境有相當程度的依賴性，因此一旦蕉叢大量消失，都將影響玄彩蝠族群的存續。此外，有 4 隻長趾鼠耳蝠在不同年間於相同樣點捕獲，其中間隔年度最長為第一次捕捉標放 (2012年) 後的第 6 年 (2018)(間隔年度最長紀錄)。

另如前述，我們也曾發現臺灣大蹄鼻蝠會連續數年四季中均棲息在同一洞穴中、堀川氏棕蝠會多年重複利用一處橋墩下作為夜間休息處；其他較零星的捕捉標放資料尚包括赤黑鼠耳蝠、長尾鼠耳蝠、隱姬管鼻蝠等亦會經常使用某些棲地與處所 而被重複捕捉。這些現象顯示出蝙蝠對特定棲息地具有相當高的忠誠度 (fidelity)。

蘇花改工程會影響蝙蝠嗎?

由 8 個年度 (2012-2019) 的調查結果顯示，以年間蝙蝠組成而言尚稱穩定，雖然蘇花改不同路段的工程施工時程有別，而不同蝙蝠物種對於棲地工程干擾的反應也可能不一。蘇澳～東澳路段（本計畫北段）共計發現 5 科 10 屬 18 種蝙蝠，南澳～和平路段（中段）5 科 14 屬 22 種蝙蝠，而在和中～大清水路段（南段）則發現 5 科 10 屬 18 種蝙蝠，中段樣區內記錄的種類較多，主要差異為捕捉到一些主要分布於中高海拔山區的物種，如東方寬耳蝠、寬吻鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠及金芒管鼻蝠等。

此外，由調查資料較多者之堀川氏棕蝠、長趾鼠耳蝠及山家蝠（視為指標物種）的 監測趨勢顯示，長期而言不同年間物種組成的差異 雖然不明顯，但在短期只要樣區環境發生突然的變化，如工程施作、棲地破壞（如林木大量砍除）、環境汙染（如除草劑或農藥噴灑），或每年的夏、秋季颱風來襲，常會立即反映在蝙蝠類群的調查結果（數量）上。

因此，我們認為天災為自然現象，但人為的工程施作則應儘量縮小範圍，並避免非必要的植被移 除或破壞，因為森林型棲息地對某些蝙蝠（如臺灣管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及玄彩蝠等）至關重要，一旦破壞則會嚴重影響其族群存續。事實上，每個物種對生態系都有牠們重要的功能，我們會在工程完成通車後持續瞭解蝙蝠利用棲地與棲所的狀況，咸信對物種的生活史及生態習性更為瞭解後，將可避免或降低人為工程施作對生物的干擾與傷害，以維持當地生物多樣性的豐富，達到與生態保育雙贏的局面。

後記

本文描述的年度主要為 2012 至 2019 年的調查結果，然而今 (2020) 年仲夏 7 月間研究人員特別在南澳至和平間新選一處樣點，利用網具進行捕捉調查，結果一夜間總計捕獲了 32 隻蝙蝠，其中還包括歷年只有超音波音頻資料的黃頸蝠，捕獲數量竟有 14 隻之多，同時亦捕獲 1 隻華南水鼠耳蝠，為本區域的新紀錄種，令人意外又驚喜。

這種結果除了直接證實以往僅利用音頻辨識發現的黃頸蝠的確存在蘇花公路沿線環境中外，更使得本計畫在蘇花公路沿線多年的蝙蝠調查紀錄（22 種）再添 1 種而達 5 科 14 屬 23 種，占臺灣本島食蟲性蝙蝠物種數之 72%，顯 示自然環境豐富而多樣的蘇花公路沿線所孕育的蝙蝠資源確實是多樣而特殊，值得我們持續瞭解並積極保育。