- 本文轉載自特有生物研究保育中心,《自然保育季刊》第 112 期
- 作者 / 施禮正|行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、林旭宏|行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼副主任
緣起
冰冷的馬路,灰色的柏油,四輪鐵皮來回穿梭,路燈照射,除了人工塗漆的顏色外,少了屬於大自然的繽紛色彩。當道路穿越充滿生命力的山區,死寂與蓬勃交織,會擦出什麼樣的火花呢?
蘇花公路與台 9 線蘇花公路山區路段改善路段 (以下簡稱蘇花改) 穿越宜蘭到花蓮傍海的山區,所經之處森林少有開發,是一臺灣難得有道路經過卻仍然保持相對完整山林的地方。豐富的植被為植食性動物提供重要的食物來源,而植食性動物再做為 次級消費者的食物,串起整個綿密、複雜而彼此息息相關的食物網,因而植食性動物多樣性與植被的多樣性呈現正相關 (Cook-Patton et al., 2014)。
昆蟲中的鱗翅目 (Lepidoptera) 因為大多為植食性,其分布與數量常與當地之植物相有關,尤其是專食或寡食性物種,更是特定植物的指標,且作為初級消費者,是蝙蝠、鳥類、蜥蜴或蜘蛛等次級消費者重要的食物來源。在臺灣大多數的生物資源調查中, 蝴蝶是鱗翅目中最常被調查的對象,蛾類的物種數雖然比蝴蝶多 10 倍以上,卻鮮有調查以之作為主要標的。不論是多樣性或生物量,蛾類都遠遠超過蝶類,預期更能反映前述關係。
雖然蘇花公路自 1932 年開通至今已有 88 年歷史,然而此段的生物資源調查卻十分貧乏。目前主要的參考資料來自 2002 年東華大學楊懿如老師領導的團隊針對蘇花公路於太魯閣國家公園境內路段所做的調查,動物類群包含哺乳類、鳥類、兩棲 爬蟲、昆蟲類等等。換句話說,蘇花改的動物相在過去僅知前述報告中所提及的 245 種,而蛾類僅其中的 5 科 8 種。
此外,在 1981-1990 年,史密松學院 (Smithsonian institute) 的 Clarke 博士與國立臺灣博物館達成協議後,開啟「臺灣鱗翅目調查 (Taiwan Lepidoptera Survey)」研究計畫,美國與日本學者相繼來臺,調查範圍也曾包含蘇澳到南澳段的數個地點,可惜並未針對此區給予蛾類名錄。綜合前述前人研究,截至目前為止對於蘇花公路的蛾類相依然所知有限。然而茂密森林的道路周邊,蛾類到底是一片死寂還是生機蓬勃呢?
持續九年的調查
為了對此區域道路周邊的蛾類有初步認識,筆者們便從 2012 年起迄今,共計曾在 11 個道路旁地點進行了長達 9 年的蛾類相調查,希冀可以充分瞭解蛾類物種時空分布,以做為未來研究此區生態的基石。由於蛾類主要以夜行性為主,且大多具備趨 光性,故在 2012-2017 年,我們以每兩個月一次的頻率,在東澳雷達站聯外道路 3 K、和平林道 8 K、 台 9 線 139.6 K 等固定調查地點以布幕架設燈光陷阱誘引調查蛾類物種。如遇天候不佳,在狀況允許下則改用羅氏採集器 (Robinson trap)捕捉。
另在朝陽國家步道步行而上,在森林裡選擇固定調查地點,經評估後該處不適合使用布幕式燈光陷阱,故而使用羅氏採集器。此外,樣點探勘期間,亦在東岳冷 泉、東澳國小、和平林道管制哨、和平林道 17 K 和碼崙溪等地至少各調查一次。若使用布幕式燈光陷阱,每次調查時間以日落後 4 小時為原則,以標準化努力量,若使用自動採集器,則是以當天日落後至隔日日出前為調查時間。在 2018 年以後,東澳雷達站聯外道路 3 K、台 9 線 139.6 K 與朝陽國家步道等 4 個固定調查地點皆已完成 12 個月份至少一次的調 查,和平林道 8 K 則因天候因素缺少 11-1 月的資料, 調查頻度因此改為每季一次,並加入清水斷崖做為固定調查地點。
每次調查,在時間範圍內每個物種都以至少採集一份標本為原則,以留下日後引證之依據,每份標本都會做成針插乾燥標本,並典藏於特有生物研究保育中心或國立自然科學博物館。這些標本在未來除了可作為他人重新檢驗調查期間成果的直接證 據外,亦可作為分類學、遺傳學與保育生物學等不同領域的研究材料。
截至 2020 年 2 月為止,蛾類調查一共在 11 個地點進行了 126 次調查,並獲得 16,124 件標本,這些標本涵蓋 63 個科,但其中 18 個科目前無法鑑定出其確切物種,其餘 45 科共鑑定出 1,314 個物種。這樣的成果顯示在這段道路與周邊地區可 以發現至少四分之一的臺灣鱗翅目昆蟲物種,而且有 78% 的科分布於此處,多樣性非常高。在這 45 科中,裳蛾科 (Erebidae)、尺蛾科 (Geometridae)、 草螟蛾科 (Crambidae)、夜蛾科 (Noctuidae) 與舟蛾科 (Notodontidae) 依序為物種數前五多的 科,皆超過 100 種,占整體物種數的 71%(圖 1)。
時空分布狀況
所有調查到的物種裡,共有 203 種出現在 5 個以上的樣點,考量調查共設定 5 個固定樣點,可以推測這些物種是本區域最廣布的物種。在這些物種中,圓端擬燈裳蛾(Asota heliconia zebrina)、優雪苔蛾 (Cyana hamata hamata)、值紋野螟蛾(Agrioglypta itysalis)、橙擬燈裳蛾(Asota egens confinis)與溝翅裳蛾 (Hypospila bolinoides) 等 5 種是採集標本數量前五高者,表示為此區域優勢蛾種的代表。
在各樣點中,台 9 線 139.6 K 是物種數量和標本數量最多的地點,多達 51 科 958 種,同時單一次調查事件中採獲 356 份標本及 204 種也是調查期間最多者, 和平林道 8 K 和東澳雷達站聯外道路 3 K 兩處的物種數量也超過 600 種。反過來看,僅在一個地點被記錄的物種多達 452 種,以台 9 線 139.6 K的 201 種最多, 這表示各地點的蛾種組成可能有所差異。
全年之中, 9 月累計的物種數多達 689 種,是物種出現最多的月份, 4 月與 6 月次之,也都累計超過 600 種(圖 2);相對而言, 11-12 月最少,累計物種數皆少於 300 種。若個別統計 5 個調查月份較多的固定調查地點的累計物種數,可以發現除了東澳雷達站聯外道路 3 K 和清水斷崖,其他地點的累計物種數旺季也都出現在 4 、 6 與 9 月,淡季則各自不同。
進一步統計各蛾種的出現月份後,共有 347 種蛾類可以出現在 6 個月份以上,也就是超過半年以上的時間都有機會看到牠們,可能皆為一年多世代的種類。採集事件少的稀有物種可能同時包含一年一世代、一年兩世代或一年多代等可能性,因此不易評估世代數。
與植被相的連結
蘇花改的植被相屬於榕楠林帶, 包含樹杞─江某林型與澀葉榕─豬乳母林型,因此桑科 (Moraceae) 榕屬 (Ficus spp.) 植物是大宗。目前臺灣多數蛾類的生活史不明,寄主植物資訊缺乏,但將目前僅知的資訊與本區域的蛾類名錄對應後, 可以發現其中 529 種有寄主植物紀錄,當中就有 5 科 22 種鱗翅目會以榕屬植物為食。 在這 22 種中有 15 種只取食桑科榕屬,分屬於蠶蛾科 (Bombycidae)、草螟蛾科(Crambidae)、舞蛾科 (Choreutidae) 與裳蛾科 (Erebidae),而前述提到的前五個潛在優勢物種中,圓端擬燈裳蛾與橙擬燈裳蛾便是只取食榕屬的例子。
此外,調查期間亦在台 9 線 139.6 K 處發現一點鉤蛾 (Drepana pallida nigromaculata)。這種蛾的幼蟲專食臺灣赤楊 (Alnus formosana),過往發現地 點也同時能發現周遭便存在臺灣赤楊。然而臺灣赤楊主要分布在中海拔以上,是裸露地的先驅物種, 低海拔地區較少見,但其中一個分布地點就位在鄰近蘇花公路的觀音海岸野生動物重要棲息環境。南澳當地的特產之一——椴木香菇所使用的木材亦會使用臺灣赤楊,因此有大面積人工種植的地點。
特色蛾種介紹
在調查所得超過 1,300 種蛾類裡, 不乏大型且翅紋與顏色討喜的明星物種,可作為一般民眾認識蘇花改蛾類相的起點,例如展翅寬達 13 cm,後翅有著長尾帶,身上一襲水青色,前後翅中央有著桃紅色眼紋的長尾水青蛾 (Actias ningpoan ningtaiwana)。根據調查結果,牠在本區域出現於 3-10 月,發生期相當長,且在 6 個地點皆有採集紀錄,分布廣泛。長尾水青蛾屬又被稱為月之蛾 (luna moth),因為曾出現在許多電影、動漫與藝術品中,是較多人熟悉的蛾類之一。
枯球籮紋蛾 (Brahmaea wallichii insulata) 是展翅寬達 15 cm 的大型蛾類,翅上的花紋就像金色的布繡上黑色的圖案。同屬物種因為翅紋在人眼裡就像是貓頭鷹一般,在國外又被稱為貓頭鷹蛾 (owl moth),但在臺灣牠有另一個更為人所知的名字——阿里山神蝶,與阿里山受鎮宮玄天上帝的信仰文化結合而聞名,也是全世界僅知唯一與宗教信仰結合的蛾類例子。牠在本區域出現於 2-4 月,在 3 個地點有採集紀錄,依據飛蛾資訊分享站蒐集自公民科學家的資料,則於 12-9 月皆有觀察紀錄。
大燕蛾 (Lyssa zampa) 在蘇花改僅被採集過一次,展翅寬達 8 cm,後翅有著醒目尾帶,一長一短,翅膀中央有著白帶。本種會在臺灣出現有著十分有趣的故事,牠專食大戟科 (Euphorbiaceae) 黃桐 (Endospermum chinense),然而臺灣卻從未發現 過這種植物。依據 Tokeshi 和 Yoko-o (2007) 的推測,大燕蛾可能隨著颱風或鋒面,從東南亞移入日本, 而臺灣可能有類似的狀況,本區域唯一的一筆紀錄在 2014 年 9 月 23 日,正值鳳凰颱風離去後的時間。
除了大型蛾類以外,體型小的蛾類也有許多具特色的物種。 短軀蛾科 (Brachodidae) 的 Paranigilgia bushii 與 Nigilgia limata 都是海岸林的代表性物種,主要會在白天訪花,夜晚也有機會因趨光而被發現。卵翅蛾科 (Neopseustidae) 的臺灣卵翅蛾 (Neopseustis meyricki) 則是古老的類群,在過去非常少被發現。
長期調查下的啟示
即使我們已經進行 126 次調查,東澳雷達站聯外道路 3 K 和台 9 線 139.6 K 甚至分別調查了 38 次與 31 次,每年仍持續調查到過去未發現過的物種。雖然累積物種數的增加逐漸趨緩,但也表示要想完整了解蘇花改的昆蟲相並非一蹴可幾。這個例子可以做為其他地方需要調查蛾類相時的重要參考,以規劃合理的計畫時程。
蘇花改林相完整,加以鄰近海邊,孕育了豐富的蛾類相。對比西部平地至低海拔山區的開發歷史較長,目前已難以找到可以媲美的地方。本次調查的蛾類相,未來可以對比過去西部過去的標本採集紀錄,從而推敲與建構微環境的可能面貌。此外,植被相與蛾類相的關聯性雖然一直被提及,然而確切的相關性仍有待以科學性方法實證,在證實之前則需要對植物與蛾類相有較完整的了解,9 年的調查成果,正好提供重要的基石。
在分類學上,本文的調查已經確定有不少物種未曾被正式報導過,牠們可能是新種,也可能是新紀錄種,未來研究發表後,將更增添對臺灣蛾類生物多樣性的認識。在生物地理學上,臺灣的蝴蝶相與琉球群島多有相似,是做為探討相關題材的好材料(Hirao et al. 2015)。我們的成果正好填補東北部低海拔地區一直缺乏的蛾類調查,而這裡正好是距離琉球群島最近的地方,可藉以檢驗蛾類是否具有與蝶類相同的特性。
蘇花改的蛾類調查即將在兩年後畫下句點, 本文所呈現的成果,是結束,也是開始。