飛蛾在哪裡？絕對難不倒你！——蘇花改特輯（四）

近年來一張張近距離拍攝的精采鳥類照片和影片，記錄下黑翅鳶 (Elanus caeruleus)、領角鴞(Otus lettia)和其他多種鳥類的各種行為，甚至連所捕捉的獵物也都清晰可見，黑翅鳶搞笑的表情還被做成各種梗圖，這樣的照片究竟是怎麼拍到的？又有什麼應用價值呢？

邀請野生猛禽防治農田鼠害

故事要從黑鳶(Milvus migrans)開始說起。2012 年，國立屏東科技大學野生動物保育研究所鳥類生態研究室首次發現黑鳶因為農藥「加保扶」中毒，隔年又再證實黑鳶老鼠藥中毒，逐步揭露過往臺灣農業上因為毒鳥滅鼠所引發的生態危機。此研究先是促使政府將劇毒的農藥「加保扶」列入禁用名單，後續進一步發現臺灣多種猛禽體內廣泛驗出老鼠藥，又讓政府決定停辦已有 40 年歷史的全國農地滅鼠週，不再免費發放老鼠藥給農民使用，並開始尋找對環境較友善的鼠害防治法。

猛禽生物防治法其實在國外已行之有年，最普遍的做法就是在田間或穀倉架設巢箱，吸引倉鴞 (Tyto alba) 這種可愛的白色貓頭鷹入住，牠們就會在田間協助捕鼠。由於倉鴞在全球的分布範圍很廣又很適應農田環境，據統計有關猛禽防治鼠害的論文中，有 86% 是以倉鴞為研究對象。然而可惜的是，臺灣並不在倉鴞的天然分布區內，雖然有另一種外形類似的貓頭鷹叫做草鴞 (Tyto longimembris)，但數量稀少而且是在地面營巢，無法用巢箱吸引。

其實臺灣有一種平地常見、且會住巢箱的貓頭鷹叫做領角鴞，但一般認為是偏森林性的貓頭鷹，且以往認為老鼠不是其主要獵物，因此並不適用於防治農田鼠害。

猛禽棲架的測試

國外還有另一種吸引猛禽的方式，是在空曠的田區設立人工棲架，利用多數猛禽喜歡站在制高點的習性，吸引猛禽進入農田來捕鼠。不過這種作法較不普及，一方面是因為環境的限制，通常會認為猛禽棲架只適用於北美或澳洲那種一望無際的廣闊田野，另一方面是棲架設立後不是隨時都有猛禽站在上面，吸引猛禽的效果就不如有鳥在繁殖的巢箱明顯。

不過既然巢箱在臺灣不太可行，那就來測試猛禽棲架吧！2017 年在行政院農業委員會動植物防疫檢疫局的支持下，臺灣首次的猛禽棲架試驗就在屏東縣內埔鄉的鳳梨田開始，當時設計的竹製棲架高度 9m，設立後由人員定時在遠處進行觀察。兩周後發現，有黑翅鳶站上去了！黑翅鳶是一種平原田野常見的小型猛禽，黑白相間加上有如昨晚熬夜的血紅雙眼極具特色，不過臺灣以往並沒有黑翅鳶，首次正式繁殖紀錄是 2001 年在嘉義鰲鼓，之後族群迅速成長擴散，在短短數十年間已成為全臺平原地區的常見猛禽。

目前普遍認為黑翅鳶是在自然狀況下進入臺灣，就如同近年來在歐洲和中亞，黑翅鳶的分布都呈現擴張的趨勢，原因未明。由於黑翅鳶主食鼠類又有停棲制高點的習性，牠的出現正好符合猛禽棲架的設置目的。

把自動相機裝到棲架上

不過靠人眼觀察實在太花時間，於是我們就靈機一動，何不把調查野生動物常用的感應式自動相機裝到棲架上呢？只要棲架上有鳥出現，就可以自動觸發相機進行拍照和錄影，還可以 24 小時工作，連夜間活動的鳥類都能夠記錄。不過這個點子馬上就遇到幾個問題，首先是棲架上鳥跟相機的距離太短，小於相機可對焦的最近距離，所以拍到的鳥都是模糊的。所幸跟野外研究器材的專業公司討論之後，透過客製化調整相機焦距，解決了目標物過近的問題。接下來又經過一連串的測試，包括對焦距離應該設定多遠、角度如何調整才不會切到鳥的頭或腳、相機如何穩固的安裝在光滑的竹竿上，以及如何避免鳥直接站在相機上等等。

初期測試的照片總是不太成功，有一次在把棲架立起後相機角度歪掉，變成只能拍到黑翅鳶的上半身，還特寫了各種表情。我們既好氣又好笑地將照片貼上社群粉絲頁並徵求旁白，沒想到這組照片卻意外爆紅，破紀錄獲得上萬次分享，網友們還發揮創意各種改圖，連國外知名梗圖網站也要求授權轉貼，完全打破生態圈的同溫層。

後續經過不斷的調整測試，連相機的防水性、電池的續航力等問題都陸續克服，總算能夠穩定且清晰的拍攝棲架上出現的鳥類，就連小型食蟲鳥嘴上叼的昆蟲都能清楚辨認。在測試的過程中，同時也查詢國外文獻，想瞭解關於猛禽棲架的最新研究進展，結果發現國外也有一些研究者利用自動相機在做棲架監測，但多數是將相機設在地面對著棲架仰角拍攝，拍到的鳥類不僅距離遠、獵物也不容易辨識，這時才意識到，原來將自動相機裝在棲架上的作法，其實是棲架研究的一大突破呢！

猛禽棲架的創新應用

隨著全臺各地陸續有棲架設立，黑翅鳶都是棲架上最常出現的猛禽，儼然成為猛禽鼠害防治的代言人。不過後來在偶然的情況下，有些棲架設立高度較低，卻意外發現領角鴞開始頻繁出現，會不會是領角鴞不喜歡站太高呢？於是我們在 2019 年設計了 8m 高的雙層棲架，在 4m 和 8m 高度各有一根橫桿，來測試各種鳥類偏好的停棲高度。結果顯示黑翅鳶還是喜歡站在 8m 上層，不過領角鴞和大部分的食蟲鳥偏好停棲在 4m 的下層，這可能跟不同鳥種的覓食習性有關，所以棲架分層還可以增加鳥種的多樣性。而以往認為領角鴞是森林性的猛禽，在降低棲架高度後，這才發現原來領角鴞在夜間也會頻繁進入空曠的農田來覓食，且其獵物中鼠類占了將近 8 成，同樣有很高的鼠害防治潛力。

既然棲架在農田環境能夠成功吸引猛禽停棲， 於是我們又想到，是不是也可以用來調查在自然野地的猛禽呢？這個想法獲得行政院農業委員會林務局屏東林區管理處的支持，於是在 2020 年初，開始在農田以外的多樣化環境進行棲架測試，果然記錄到更多樣的鳥種。統計目前已拍到 11 種猛禽， 日行性的有黑翅鳶、紅隼 (Falco tinnunculus )、 鳳頭蒼鷹 (Accipiter trivirgatus)、大冠鷲 (Spilornis cheela)、魚鷹 (Pandion haliaetus)、臺灣松雀鷹 (A. virgatus)和赤腹鷹 (A. soloensis)，夜行性有領角鴞、褐鷹鴞 (Ninox japonica )、草鴞和長耳鴞 (Asio otus)，此外還有 44 種以上的非猛禽鳥類，因此猛禽棲架也可以是一種鳥類監測法，在不同的地點和環境就會有相對應的鳥種出現。對於某些經常利用棲架的鳥種，透過腳環還可以做個體辨識，例如在 2020 年底所繫放的草鴞幼鳥，幾個月後就在距離巢區 7‒12km 外的棲架上出現，這樣的個體動態和存活資料在族群監測上非常重要。

一個物種的食性是生態學中很基礎的資訊，然而要在野外直接觀察鳥類覓食並不容易，通常只能透過食繭或排遺分析之類的間接方法、因此目前連很多常見鳥類的食性資料都很缺乏。然而在把自動相機放到棲架上之後，發現許多猛禽和食蟲鳥都會頻繁地帶著獵物回到棲架上，且有不少獵物能夠清楚辨認，成為一個調查鳥類食性非常有效率的方式。目前黑翅鳶和領角鴞都已累積數百筆的獵物資料，食蟲鳥的資料則更多，未來要評估鳥類在農田的生態服務，棲架會是個相當有潛力的工具。不過也有某些鳥類，像是夜鷹 (Caprimulgus affinis)、藍磯鶇 (Monticola solitarius)和草鴞等，雖然也經常在棲架上出現，但卻很少拍到獵物，有可能牠們是在空中或地面就把獵物解決，不會帶回棲架上。

猛禽棲架的限制和展望

我們進行猛禽棲架研究至今約 5 年時間，證實這個古早的生物防治法可以有許多創新的應用，除了可增加鳥類在農田捕鼠捉蟲的生態服務，透過自動相機還能夠記錄出現鳥種、捕捉獵物、鳴唱叫聲和各種行為，可以作為一種鳥類自動監測工具，而夜行鳥類的拍攝，更是打破以往夜間觀察的侷限。我們將這個猛禽棲架結合自動相機的監測方法寫成論文投稿，已在 2021 年被國際猛禽研究期刊 (Journal of Raptor Research) 所接受，且獲得 3 位審稿者的高度肯定，一致認為方法新穎且有廣泛的應用價值。

不過猛禽棲架也有一些缺點和限制，雖然證實了即使是臺灣這種集約鑲嵌式的農田環境，仍有猛禽會頻繁的利用棲架，不過最好還是跟周邊大樹或電線杆有 50m 以上的距離，猛禽造訪率較高。其次是檢查相機的流程較複雜，必須先將棲架放倒再立起，設計上仍有改進空間，未來若能結合太陽能充電和無線傳輸技術，監測上將會更有效率。其三是棲架相當顯眼，被破壞或偷走的風險很高，所以設置地點的安全性需多加考慮。最後，因為棲架有時會記錄到稀有鳥種，在資訊發布上需要小心謹慎，以避免可能的干擾或捕捉壓力。

猛禽棲架除了開啟鳥類研究的新視野，在友善農業的推廣上也是非常好的工具。雖然利用猛禽防治鼠害，效果比不上用老鼠藥毒殺，因為猛禽並不會把田間老鼠完全消滅，不過當農友們知道自己田裡有猛禽出現，通常會更願意採行友善的耕作方式，而棲架上拍攝的照片非常吸睛，也可藉此讓社會大眾支持生態友善的農產品。2018 年我們在臺中霧峰進行棲架教學後，獲得農友的認同與支持，連帶促進當地友善及有機耕作的發展，農會更因此推出「黑翅鳶米」的品牌，顯示友善農業具有潛在商機。未來希望能有更多鳥類與農業共生的案例，讓農田可以是野生動物的安全棲地，這是我們進行棲架研究的初衷。

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 112 期
• 作者 / 鄭錫奇｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、陳宏彰｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、周政翰｜台灣蝙蝠學會理事

台 9 線蘇花公路山區路段改善工程歷時 9 年的努力終於在 2020 年 1 月 6 日全線通車。近年政府進行重大建設時日益重視工程對環境及生物多樣性的影響評估，蝙蝠類因其物種繁多、族群數量龐大、食性獨特、活動範圍廣泛且對環境變化敏感，其生存棲地品質攸關族群存續狀況，因此相當適合作為反應環境變化的類群。

上一篇〈台灣蝙蝠知多少？沿著蘇花公路，探尋豐富的蝙蝠多樣性（上）——蘇花改特輯（二）〉我們介紹了許多種臺灣蝙蝠以及調查過程，這篇我們將探討這些資料的分析結果。

棲所難尋但資料珍貴

蝙蝠棲息的處所通常隱密而不易探尋。不過， 一旦發現某種蝙蝠的棲所及族群，則可以進行深入研究以獲得許多生態相關的珍貴資訊。除了在夜間外飛覓食時段，蝙蝠在棲所度過很長的時間，包括其生活史的不同階段，諸如白天休息、尋覓伴侶交配、生殖育幼、日間休眠或冬季冬眠等。棲所還能提供保護的功能，降低蝙蝠被天敵掠食或人類干擾的機會，以及抵禦外界環境或氣候變化的影響，可見適當的棲所對涵養蝙蝠族群而言相當重要。

本計畫歷年陸續在調查樣區中發現蝙蝠的棲所，諸如群居型的臺灣葉鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠，以及獨居型的臺灣大蹄鼻蝠喜歡陰暗潮濕的洞穴、隧道、涵洞等處；日間棲息在林道旁新生芭蕉捲葉中的玄彩蝠；會利用東岳冷泉鐵路高架橋橋墩下作為夜間棲所的堀川氏棕蝠。當發現臺灣葉鼻蝠或臺灣小蹄鼻蝠的族群時，我們會持續瞭解其族群量的變動趨勢，以及生殖育幼的季節；相對而言，獨居的臺灣大蹄鼻蝠雖較不容易發現，然而我們曾觀察到有 1 隻雌性個體居然連續使用同一處廢棄木屋長達 3 年之久， 而在春季時又發現另 1 隻雌性個體共棲，這種現象相當罕見；依據尤宣亞 (2015) 針對臺灣大蹄鼻蝠配對系統的研究指出，成體雌蝠間並不會共處於同一 棲所，但在懷孕期（4-5 月）則會和去年生產的幼蝠（或亞成蝠）共棲，因而推測牠們可能是去年繁殖的 一對母女蝠。

地區新紀錄種的發現

我們執行計畫的第一 (2012) 年即發現了 17 種蝙蝠，之後每年均可調查到 17-19 種之多，而且在前 5 年幾乎每年都有地區新種類的發現，譬如 2013 年增加了東方寬耳蝠（網具捕捉）及臺灣家蝠（音頻判識）而達 19 種；2014 年增加寬吻鼠耳蝠（網具捕捉）達 20 種；2015 年則再增加金芒管鼻蝠（網具捕捉）達 21 種；2016 年新增毛翼管鼻蝠（網具捕捉）後使得物種累積達 22 種至今 (2020) 年上半年。

參考特生中心於 2007 至 2010 年間在雲林縣斗六丘陵湖山水庫預定地與周邊區域所進行的多年蝙蝠調查結果，亦呈現類似的物種數累加趨勢，即幾乎每年都會有 1-2 種地區新紀錄種蝙蝠的發現 (鄭錫奇等 2010)。也就是說，若要確切得到一個地區相對完整的蝙蝠相，不僅需要運用多樣化的調查方法，而且須按季節持續 進行多年（至少 5 年）的調查始能達成。然而，納悶的 是，雖然我們努力調查多年，除了顯著地增加調查區域內 15 種蝙蝠的新發現紀錄外，迄今仍無發現弘益生態有限公司於 2010 年在同一區域調查所得之高頭蝠 (Scotophilus kuhlii) 分布資料。

與昔日調查資料比較

特生中心 2003 年在宜蘭與花蓮兩縣市進行的蝙蝠類調查，總計發現了 19 種蝙蝠(鄭錫奇與張簡琳玟 2003)，然而若只篩選該成果中，沿蘇花公路及兩側延伸海拔 500m 以下區域（因本蘇花改計畫調查範圍低於海拔 500m），則為 12 種；另於 2004 年執行宜蘭縣和花蓮縣野生哺乳類動物及花東地區的翼手目調查，共發現 20 種蝙蝠，而在低於 500m 的區域則僅發現 9 種(鄭錫奇等 2004)；而 2006 年進行花蓮縣野生哺乳類動物調查時，於秀林鄉發現了臺灣葉鼻蝠與渡瀨氏鼠耳蝠（現稱赤黑鼠耳蝠）2 種蝙蝠 (鄭錫奇等 2006)。

根據上述文獻所發現的物種與本計畫多年 (2012-2019 年) 的結果比較，同一海拔區域內僅臺灣無尾葉鼻蝠為本計畫迄今尚未有記錄的種類，而本計畫所發現的堀川氏棕蝠、絨山蝠、東方寬耳蝠、寬吻鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠、金芒管鼻蝠、 黃胸管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及東亞游離尾蝠等 9 種則為昔日文獻未曾記錄的地區新紀錄種。

太魯閣國家公園管理處曾委辦執行「太魯閣國家公園蝙蝠族群動態智慧監控規劃」(謝伯娟與陳宏彰 2016)，該計畫同樣採網具捕捉、超音波測錄及棲所探查等 3 種調查方法進行調查，惟其執行範圍（於花蓮縣山區）沿台 8 線中橫公路東段涵蓋園區內低、中、高海拔區域，結果發現 5 科 15 屬 24 種，其中除了分布於中高海拔的臺灣長耳蝠、紅棕鼠耳蝠與姬管鼻蝠外，其他 21 種在本計畫皆有發現。可見台 9 線蘇花公路沿線及周邊範圍的蝙蝠物種多樣性堪稱豐富。

蝙蝠的季節性遷移行為

由近 8 個年度的調查結果顯示，雖然不同季節發現之種數不盡相同，然而春、夏、秋季為物種出現較多的季節（2018 年春季最多可達 17 種），蝙蝠活動力較低的冬季則相對較少（2015 年最少僅發現 8 種）。雖然至少 15 種蝙蝠四季均可在調查範圍中發現，但部分物種僅於特定季節出現，如黃頸蝠和絨山蝠只零星於春、夏、秋季發現（音頻資料），在冬季則無任何紀錄。

臺灣的蝙蝠會隨著季節的更迭而進行海拔垂直遷徙現象陸續被發現 (鄭錫奇及張簡琳玟 2008；鄭錫奇等 2009)，其中以黃胸管鼻蝠最為典型，牠們在溫暖的季節 (如夏季) 通常會在低海拔區域棲息、活動及繁殖育幼，而在冬季時則遷到高海拔超過 3,000m 的山區度冬，年復一年地在不同海拔間遷移。

然而，我們調查捕獲的資料顯示，在 2013 年秋季及 2017 年冬季在花蓮秀林鄉同一樣區 (海拔 120m) 各捕獲 1 隻東方寬耳蝠，這 2 筆資料為該物種目前全臺海拔分布最低紀錄；同樣地於 2014、2017 年冬季及 2019 年秋季分別在花蓮秀林鄉樣區內各捕獲 4 隻、1 隻及 1 隻的寬吻鼠耳蝠雄性個體，此紀錄亦為寬吻鼠耳蝠於臺灣的最低海拔 (120m) 分布資料；另外也於 2015 年秋季及 2018 年度春季於花蓮秀林鄉和平地區的不同樣區內捕獲各 1 隻個體的金芒管鼻蝠。唯一 1 隻毛翼管鼻蝠則在 2016 年秋季以網具捕獲。這些溫暖季節主要分布於中高海拔的物種竟然在冬季時逆向降遷至蘇花改低海拔區域活動，其原因仍不清楚。

捕捉標放探討時空變動

歷年研究人員以網具捕獲或棲所探查捕撈的個體都會以具號碼的翼標標示個體，並在原地釋放， 之後藉由再捕獲紀錄探討其不同時空下的變動情形。近 8 個年度本計畫總共捕捉標放了 17 種共 580 隻的蝙蝠，其中以臺灣管鼻蝠 219 隻最多，其次為玄彩蝠 (85 隻)、隱姬管鼻蝠 (66隻)、長趾鼠耳蝠 (64 隻)、長尾鼠耳蝠 (36 隻)、赤黑鼠耳蝠 (25 隻)、堀川氏棕蝠 (24 隻)、臺灣小蹄鼻蝠 (22 隻) 等，其餘如臺灣葉鼻蝠、東亞摺翅蝠、黃胸管鼻蝠、寬吻鼠耳蝠、臺灣大蹄鼻蝠、東方寬耳蝠、山家蝠、金芒管鼻蝠及臺灣家蝠之標放個體都少於 10 隻。

標放個體中有 8 種 78 隻陸續再被重複捕捉，最多者為臺灣管鼻蝠 31 隻，其中有 2 隻重複捕捉 4 次，10 隻 3 次，再捕捉間隔時間最長為標放 3 年後於相同樣點再次捕獲。這些重復捕捉資料顯示， 臺灣管鼻蝠對於當地棲地有明顯的棲地重複利用習性，牠們會棲息的處所包括乾枯的香蕉捲葉叢 (周政翰等 2008)、戶外枯木燈罩 (謝伯娟與陳宏彰等 2016)、枯萎的月桃捲葉 (鄭錫奇等 2017) 等。次多者為玄彩蝠，有 22 隻個體被重覆捕捉，有 3 隻捕捉紀錄達 5 次 (次數最多者)，其中 1 隻連續 4 年 (2012- 2015) 在相同樣區的新生芭蕉捲葉中被發現，其餘達 4 次者有 4 隻、3 次者 1 隻、2 次者有 13 隻。

換言之，這些玄彩蝠經常出現在捕捉標放的地點或鄰近區域內。根據許家維 (2016) 在臺中烏石坑地區的研究，玄彩蝠對於當地蕉叢棲所及棲息環境有相當程度的依賴性，因此一旦蕉叢大量消失，都將影響玄彩蝠族群的存續。此外，有 4 隻長趾鼠耳蝠在不同年間於相同樣點捕獲，其中間隔年度最長為第一次捕捉標放 (2012年) 後的第 6 年 (2018)(間隔年度最長紀錄)。

另如前述，我們也曾發現臺灣大蹄鼻蝠會連續數年四季中均棲息在同一洞穴中、堀川氏棕蝠會多年重複利用一處橋墩下作為夜間休息處；其他較零星的捕捉標放資料尚包括赤黑鼠耳蝠、長尾鼠耳蝠、隱姬管鼻蝠等亦會經常使用某些棲地與處所 而被重複捕捉。這些現象顯示出蝙蝠對特定棲息地具有相當高的忠誠度 (fidelity)。

蘇花改工程會影響蝙蝠嗎?

由 8 個年度 (2012-2019) 的調查結果顯示，以年間蝙蝠組成而言尚稱穩定，雖然蘇花改不同路段的工程施工時程有別，而不同蝙蝠物種對於棲地工程干擾的反應也可能不一。蘇澳～東澳路段（本計畫北段）共計發現 5 科 10 屬 18 種蝙蝠，南澳～和平路段（中段）5 科 14 屬 22 種蝙蝠，而在和中～大清水路段（南段）則發現 5 科 10 屬 18 種蝙蝠，中段樣區內記錄的種類較多，主要差異為捕捉到一些主要分布於中高海拔山區的物種，如東方寬耳蝠、寬吻鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠及金芒管鼻蝠等。

此外，由調查資料較多者之堀川氏棕蝠、長趾鼠耳蝠及山家蝠（視為指標物種）的 監測趨勢顯示，長期而言不同年間物種組成的差異 雖然不明顯，但在短期只要樣區環境發生突然的變化，如工程施作、棲地破壞（如林木大量砍除）、環境汙染（如除草劑或農藥噴灑），或每年的夏、秋季颱風來襲，常會立即反映在蝙蝠類群的調查結果（數量）上。

因此，我們認為天災為自然現象，但人為的工程施作則應儘量縮小範圍，並避免非必要的植被移 除或破壞，因為森林型棲息地對某些蝙蝠（如臺灣管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及玄彩蝠等）至關重要，一旦破壞則會嚴重影響其族群存續。事實上，每個物種對生態系都有牠們重要的功能，我們會在工程完成通車後持續瞭解蝙蝠利用棲地與棲所的狀況，咸信對物種的生活史及生態習性更為瞭解後，將可避免或降低人為工程施作對生物的干擾與傷害，以維持當地生物多樣性的豐富，達到與生態保育雙贏的局面。

後記

本文描述的年度主要為 2012 至 2019 年的調查結果，然而今 (2020) 年仲夏 7 月間研究人員特別在南澳至和平間新選一處樣點，利用網具進行捕捉調查，結果一夜間總計捕獲了 32 隻蝙蝠，其中還包括歷年只有超音波音頻資料的黃頸蝠，捕獲數量竟有 14 隻之多，同時亦捕獲 1 隻華南水鼠耳蝠，為本區域的新紀錄種，令人意外又驚喜。

這種結果除了直接證實以往僅利用音頻辨識發現的黃頸蝠的確存在蘇花公路沿線環境中外，更使得本計畫在蘇花公路沿線多年的蝙蝠調查紀錄（22 種）再添 1 種而達 5 科 14 屬 23 種，占臺灣本島食蟲性蝙蝠物種數之 72%，顯 示自然環境豐富而多樣的蘇花公路沿線所孕育的蝙蝠資源確實是多樣而特殊，值得我們持續瞭解並積極保育。

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 112 期
• 作者 / 施禮正｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、林旭宏｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼副主任

緣起

冰冷的馬路，灰色的柏油，四輪鐵皮來回穿梭，路燈照射，除了人工塗漆的顏色外，少了屬於大自然的繽紛色彩。當道路穿越充滿生命力的山區，死寂與蓬勃交織，會擦出什麼樣的火花呢?

蘇花公路與台 9 線蘇花公路山區路段改善路段 (以下簡稱蘇花改) 穿越宜蘭到花蓮傍海的山區，所經之處森林少有開發，是一臺灣難得有道路經過卻仍然保持相對完整山林的地方。豐富的植被為植食性動物提供重要的食物來源，而植食性動物再做為 次級消費者的食物，串起整個綿密、複雜而彼此息息相關的食物網，因而植食性動物多樣性與植被的多樣性呈現正相關 (Cook-Patton et al., 2014)。

昆蟲中的鱗翅目 (Lepidoptera) 因為大多為植食性，其分布與數量常與當地之植物相有關，尤其是專食或寡食性物種，更是特定植物的指標，且作為初級消費者，是蝙蝠、鳥類、蜥蜴或蜘蛛等次級消費者重要的食物來源。在臺灣大多數的生物資源調查中， 蝴蝶是鱗翅目中最常被調查的對象，蛾類的物種數雖然比蝴蝶多 10 倍以上，卻鮮有調查以之作為主要標的。不論是多樣性或生物量，蛾類都遠遠超過蝶類，預期更能反映前述關係。

雖然蘇花公路自 1932 年開通至今已有 88 年歷史，然而此段的生物資源調查卻十分貧乏。目前主要的參考資料來自 2002 年東華大學楊懿如老師領導的團隊針對蘇花公路於太魯閣國家公園境內路段所做的調查，動物類群包含哺乳類、鳥類、兩棲 爬蟲、昆蟲類等等。換句話說，蘇花改的動物相在過去僅知前述報告中所提及的 245 種，而蛾類僅其中的 5 科 8 種。

此外，在 1981-1990 年，史密松學院 (Smithsonian institute) 的 Clarke 博士與國立臺灣博物館達成協議後，開啟「臺灣鱗翅目調查 (Taiwan Lepidoptera Survey)」研究計畫，美國與日本學者相繼來臺，調查範圍也曾包含蘇澳到南澳段的數個地點，可惜並未針對此區給予蛾類名錄。綜合前述前人研究，截至目前為止對於蘇花公路的蛾類相依然所知有限。然而茂密森林的道路周邊，蛾類到底是一片死寂還是生機蓬勃呢？

持續九年的調查

為了對此區域道路周邊的蛾類有初步認識，筆者們便從 2012 年起迄今，共計曾在 11 個道路旁地點進行了長達 9 年的蛾類相調查，希冀可以充分瞭解蛾類物種時空分布，以做為未來研究此區生態的基石。由於蛾類主要以夜行性為主，且大多具備趨 光性，故在 2012-2017 年，我們以每兩個月一次的頻率，在東澳雷達站聯外道路 3 K、和平林道 8 K、 台 9 線 139.6 K 等固定調查地點以布幕架設燈光陷阱誘引調查蛾類物種。如遇天候不佳，在狀況允許下則改用羅氏採集器 (Robinson trap)捕捉。

另在朝陽國家步道步行而上，在森林裡選擇固定調查地點，經評估後該處不適合使用布幕式燈光陷阱，故而使用羅氏採集器。此外，樣點探勘期間，亦在東岳冷 泉、東澳國小、和平林道管制哨、和平林道 17 K 和碼崙溪等地至少各調查一次。若使用布幕式燈光陷阱，每次調查時間以日落後 4 小時為原則，以標準化努力量，若使用自動採集器，則是以當天日落後至隔日日出前為調查時間。在 2018 年以後，東澳雷達站聯外道路 3 K、台 9 線 139.6 K 與朝陽國家步道等 4 個固定調查地點皆已完成 12 個月份至少一次的調 查，和平林道 8 K 則因天候因素缺少 11-1 月的資料， 調查頻度因此改為每季一次，並加入清水斷崖做為固定調查地點。

每次調查，在時間範圍內每個物種都以至少採集一份標本為原則，以留下日後引證之依據，每份標本都會做成針插乾燥標本，並典藏於特有生物研究保育中心或國立自然科學博物館。這些標本在未來除了可作為他人重新檢驗調查期間成果的直接證 據外，亦可作為分類學、遺傳學與保育生物學等不同領域的研究材料。

截至 2020 年 2 月為止，蛾類調查一共在 11 個地點進行了 126 次調查，並獲得 16,124 件標本，這些標本涵蓋 63 個科，但其中 18 個科目前無法鑑定出其確切物種，其餘 45 科共鑑定出 1,314 個物種。這樣的成果顯示在這段道路與周邊地區可 以發現至少四分之一的臺灣鱗翅目昆蟲物種，而且有 78% 的科分布於此處，多樣性非常高。在這 45 科中，裳蛾科 (Erebidae)、尺蛾科 (Geometridae)、 草螟蛾科 (Crambidae)、夜蛾科 (Noctuidae) 與舟蛾科 (Notodontidae) 依序為物種數前五多的 科，皆超過 100 種，占整體物種數的 71%(圖 1)。

時空分布狀況

所有調查到的物種裡，共有 203 種出現在 5 個以上的樣點，考量調查共設定 5 個固定樣點，可以推測這些物種是本區域最廣布的物種。在這些物種中，圓端擬燈裳蛾(Asota heliconia zebrina)、優雪苔蛾 (Cyana hamata hamata)、值紋野螟蛾(Agrioglypta itysalis)、橙擬燈裳蛾(Asota egens confinis)與溝翅裳蛾 (Hypospila bolinoides) 等 5 種是採集標本數量前五高者，表示為此區域優勢蛾種的代表。

在各樣點中，台 9 線 139.6 K 是物種數量和標本數量最多的地點，多達 51 科 958 種，同時單一次調查事件中採獲 356 份標本及 204 種也是調查期間最多者， 和平林道 8 K 和東澳雷達站聯外道路 3 K 兩處的物種數量也超過 600 種。反過來看，僅在一個地點被記錄的物種多達 452 種，以台 9 線 139.6 K的 201 種最多， 這表示各地點的蛾種組成可能有所差異。

全年之中， 9 月累計的物種數多達 689 種，是物種出現最多的月份， 4 月與 6 月次之，也都累計超過 600 種(圖 2)；相對而言， 11-12 月最少，累計物種數皆少於 300 種。若個別統計 5 個調查月份較多的固定調查地點的累計物種數，可以發現除了東澳雷達站聯外道路 3 K 和清水斷崖，其他地點的累計物種數旺季也都出現在 4 、 6 與 9 月，淡季則各自不同。

進一步統計各蛾種的出現月份後，共有 347 種蛾類可以出現在 6 個月份以上，也就是超過半年以上的時間都有機會看到牠們，可能皆為一年多世代的種類。採集事件少的稀有物種可能同時包含一年一世代、一年兩世代或一年多代等可能性，因此不易評估世代數。

與植被相的連結

蘇花改的植被相屬於榕楠林帶， 包含樹杞─江某林型與澀葉榕─豬乳母林型，因此桑科 (Moraceae) 榕屬 (Ficus spp.) 植物是大宗。目前臺灣多數蛾類的生活史不明，寄主植物資訊缺乏，但將目前僅知的資訊與本區域的蛾類名錄對應後， 可以發現其中 529 種有寄主植物紀錄，當中就有 5 科 22 種鱗翅目會以榕屬植物為食。 在這 22 種中有 15 種只取食桑科榕屬，分屬於蠶蛾科 (Bombycidae)、草螟蛾科(Crambidae)、舞蛾科 (Choreutidae) 與裳蛾科 (Erebidae)，而前述提到的前五個潛在優勢物種中，圓端擬燈裳蛾與橙擬燈裳蛾便是只取食榕屬的例子。

此外，調查期間亦在台 9 線 139.6 K 處發現一點鉤蛾 (Drepana pallida nigromaculata)。這種蛾的幼蟲專食臺灣赤楊 (Alnus formosana)，過往發現地 點也同時能發現周遭便存在臺灣赤楊。然而臺灣赤楊主要分布在中海拔以上，是裸露地的先驅物種， 低海拔地區較少見，但其中一個分布地點就位在鄰近蘇花公路的觀音海岸野生動物重要棲息環境。南澳當地的特產之一——椴木香菇所使用的木材亦會使用臺灣赤楊，因此有大面積人工種植的地點。

特色蛾種介紹

在調查所得超過 1,300 種蛾類裡， 不乏大型且翅紋與顏色討喜的明星物種，可作為一般民眾認識蘇花改蛾類相的起點，例如展翅寬達 13 cm，後翅有著長尾帶，身上一襲水青色，前後翅中央有著桃紅色眼紋的長尾水青蛾 (Actias ningpoan ningtaiwana)。根據調查結果，牠在本區域出現於 3-10 月，發生期相當長，且在 6 個地點皆有採集紀錄，分布廣泛。長尾水青蛾屬又被稱為月之蛾 (luna moth)，因為曾出現在許多電影、動漫與藝術品中，是較多人熟悉的蛾類之一。

枯球籮紋蛾 (Brahmaea wallichii insulata) 是展翅寬達 15 cm 的大型蛾類，翅上的花紋就像金色的布繡上黑色的圖案。同屬物種因為翅紋在人眼裡就像是貓頭鷹一般，在國外又被稱為貓頭鷹蛾 (owl moth)，但在臺灣牠有另一個更為人所知的名字——阿里山神蝶，與阿里山受鎮宮玄天上帝的信仰文化結合而聞名，也是全世界僅知唯一與宗教信仰結合的蛾類例子。牠在本區域出現於 2-4 月，在 3 個地點有採集紀錄，依據飛蛾資訊分享站蒐集自公民科學家的資料，則於 12-9 月皆有觀察紀錄。

大燕蛾 (Lyssa zampa) 在蘇花改僅被採集過一次，展翅寬達 8 cm，後翅有著醒目尾帶，一長一短，翅膀中央有著白帶。本種會在臺灣出現有著十分有趣的故事，牠專食大戟科 (Euphorbiaceae) 黃桐 (Endospermum chinense)，然而臺灣卻從未發現 過這種植物。依據 Tokeshi 和 Yoko-o (2007) 的推測，大燕蛾可能隨著颱風或鋒面，從東南亞移入日本， 而臺灣可能有類似的狀況，本區域唯一的一筆紀錄在 2014 年 9 月 23 日，正值鳳凰颱風離去後的時間。

除了大型蛾類以外，體型小的蛾類也有許多具特色的物種。 短軀蛾科 (Brachodidae) 的 Paranigilgia bushii 與 Nigilgia limata 都是海岸林的代表性物種，主要會在白天訪花，夜晚也有機會因趨光而被發現。卵翅蛾科 (Neopseustidae) 的臺灣卵翅蛾 (Neopseustis meyricki) 則是古老的類群，在過去非常少被發現。

長期調查下的啟示

即使我們已經進行 126 次調查，東澳雷達站聯外道路 3 K 和台 9 線 139.6 K 甚至分別調查了 38 次與 31 次，每年仍持續調查到過去未發現過的物種。雖然累積物種數的增加逐漸趨緩，但也表示要想完整了解蘇花改的昆蟲相並非一蹴可幾。這個例子可以做為其他地方需要調查蛾類相時的重要參考，以規劃合理的計畫時程。

蘇花改林相完整，加以鄰近海邊，孕育了豐富的蛾類相。對比西部平地至低海拔山區的開發歷史較長，目前已難以找到可以媲美的地方。本次調查的蛾類相，未來可以對比過去西部過去的標本採集紀錄，從而推敲與建構微環境的可能面貌。此外，植被相與蛾類相的關聯性雖然一直被提及，然而確切的相關性仍有待以科學性方法實證，在證實之前則需要對植物與蛾類相有較完整的了解，9 年的調查成果，正好提供重要的基石。

在分類學上，本文的調查已經確定有不少物種未曾被正式報導過，牠們可能是新種，也可能是新紀錄種，未來研究發表後，將更增添對臺灣蛾類生物多樣性的認識。在生物地理學上，臺灣的蝴蝶相與琉球群島多有相似，是做為探討相關題材的好材料(Hirao et al. 2015)。我們的成果正好填補東北部低海拔地區一直缺乏的蛾類調查，而這裡正好是距離琉球群島最近的地方，可藉以檢驗蛾類是否具有與蝶類相同的特性。

蘇花改的蛾類調查即將在兩年後畫下句點， 本文所呈現的成果，是結束，也是開始。

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 112 期
• 作者 / 鄭錫奇｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、陳宏彰｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、周政翰｜台灣蝙蝠學會理事

一條安全回家的路

政府呼應民意、承諾積極改善蘇花公路行車路況，給國人一條安全回家的路，交通部公路總局蘇花公路改善工程處（下簡稱蘇改處）歷時 9 年的努力，全長約 38.8km 的「台 9 線蘇花公路山區路段改善工程」(下簡稱蘇花改）終於在 2020 年 1 月 6 日全線通車。此工程包括 8 座隧道、許多橋梁與部分路堤， 總經費新臺幣 551 億元。

所謂「蘇花改」是指改善原蘇花公路蘇澳到東澳、南澳到和平、和中到大清水部分山區的險峻路段，完工後蘇花公路大幅縮短 18.65km，在兼具行車安全與舒適之餘，往返宜蘭與花蓮之間於正常時刻可省下逾 1 小時的行車時間。

蘇改處在執行改善工程之初，即依據蘇花改主要環評決議事項，於 2010 年 11 月 10 日以行政協助委託行政院農業委員會特有生物研究保育中心（下簡稱特生中心）執行「台 9 線蘇花公路山區路段改善計畫（蘇澳～東澳、南澳～和平、和中～大清水）施工中暨營運階段指標生物研究計畫」，總計畫包含了 10 項子計畫，其中一項為「翼手目動物研究調查計畫」。

近年政府進行重大建設時日益重視工程對環境及生物多樣性的影響評估，蝙蝠類因其物種繁多、族群數量龐大、食性獨特、活動範圍廣泛且對環境變化敏感，其生存棲地品質攸關族群存續狀況，因此相當適合作為反應環境變化的類群。雖然行政院環保署於 2011 年 7 月修訂公告的「動物生態評估技術規範」始增列蝙蝠類群於陸域哺乳動物調查與監測中，但蘇改處仍超前部署，規劃在台 9 線蘇花改道路施工範圍及周邊區域進行全線的翼手目（蝙蝠類）調查，藉以評估該類群是否會受到蘇花改工程的影響，並探討如何藉由所得資料降低工程衝擊，以保有在未來完工後復原的潛力。因此，讓我們有幸一探蘇花公路沿線的蝙蝠多樣性。

神奇的飛行哺乳類

世界上已知的蝙蝠種類超過 1,400 種 (Simmons 2019)，除了南、北極地外，幾乎廣泛分布在每個地區。蝙蝠是唯一具飛行能力的哺乳動物，生存在地球上至少已有 5,200 萬年 (Simmons et al. 2008)，迄今演化出高度多樣性的物種與許多特殊的生存本領，除了飛行能力（雙翼）外，尚有變溫調節生理（休眠與冬眠）機制、多數以超音波偵測 （概分定頻 CF 與調頻 FM 型式）搜尋與覓食，以及生殖生理調適（授精、著床或發育延遲）等。

研究得知，蝙蝠在生存的生態系中扮演維繫平衡與穩定發展的角色，尤其藉由食性所提供的重要生態功能，包括抑制昆蟲 (insect suppression，如農業害蟲)、傳播種子 (seed dispersal)、傳花授粉 (pollination) 等 (Justin et al . 2014)。族群數量龐大的蝙蝠對人類農作物的經濟收成有顯著的影響，Bea 等人 (2013) 研究發現當食蟲性蝙蝠和鳥類存在於農作區取食昆蟲，人類所種植的作物可可亞樹 (cacao trees) 收成可增加達 31%。

臺灣蝙蝠知多少？

臺灣蝙蝠最早的紀錄為知名博物學者史溫侯 (Robert Swinhoe) 在 1862 年對游離尾蝠及一種鼠耳蝠的描述。之後歷經歐、美及日本等諸多學者的努力，至 1950 年代已 大致建立了 19 種臺灣蝙蝠的名錄資料 (陳兼善 1956)。

近代另一波臺灣蝙蝠物種的採集與分類研究則由日本學者吉行端子 (M. Yoshiyuki) 在 1991 年發表了臺灣長耳蝠 (Plecotus taivanus) 開啟，隨著調查器材與研究技術的精進，許多臺灣的新種、新紀錄種或分類地位再確認種陸續被釐清發表，譬如長相特殊的管鼻蝠屬 (Murina spp.) 類群 (Kuo et al. 2006、2009)、離島馬祖的臺灣新紀錄種灰伏翼 (Hypsugo pulveratus)(張簡琳玟等 2013)、物種繁多的鼠耳蝠類群 (Myotis spp.)(Csorba et al. 2014; Ruedi et al. 2015)、喜隱棲在芭蕉捲葉的玄彩蝠 (Kuo et al. 2017)，以及分布於金門地區的新紀錄種大足鼠耳蝠 (Myotis pilosus)(周政翰等 2019)，使得臺灣地區（含金門、馬祖離島）的蝙蝠物種達 37 種。根據「野生動物保育法」之陸域保育類野生動物名錄，臺灣的蝙蝠有兩種列名保育類，即瀕臨絕種的臺灣狐蝠 (Pteropus dasymallus formosus) 和珍貴稀有的臺灣無尾葉鼻蝠 (Coelops frithii formosanus)(林務局 2019)。

而由特生中心出版的《2017 臺灣陸域哺乳類紅皮書名錄》，則將臺灣狐蝠列屬國家極度瀕危 (nationally critically endangered, NCR) 等級、霜毛蝠 (Vespertilio sinensis) 列為國家瀕危 (nationally endangered, NEN) 等級，臺灣無尾葉鼻蝠及金黃鼠耳蝠 (Myotis formosus flavus) 則列為國家易危 (nationally vulnerable, NVU) 等級，為需要特別關注與保育的物種 (鄭錫奇等 2017)。

蘇花公路蝙蝠資料有限

當我們回顧蘇花公路沿線有關蝙蝠的文獻時， 發現當地蝙蝠相關的調查資料極其有限。相關報告多為環評報告，諸如「國道東部公路蘇澳花蓮段工程規劃環境影響說明書」(1998)、「國道東部公路蘇澳花蓮段環境影響差異分析暨環境現況差異分析及對策檢討報告」(2006) 等報告書，均僅記錄東亞家蝠 1 種；弘益生態有限公司於 2010 年執行撰寫的 「台 9 線蘇花公路山區路段改善計畫生態環境調查報告書」中則列有 3 科 7 屬 7 種蝙蝠，包括臺灣葉鼻蝠、臺灣大蹄鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠、東亞家蝠、高頭蝠、黃頸蝠及摺翅蝠（現稱東亞摺翅蝠）。

2011 年則有「理新礦業之台濟採字第 5061 號申請核定及變更核定礦業用地環境影響說明書」，曾於花蓮縣壽豐鄉荖腦山北方之山谷（屬木瓜山事業區第 97 林班地）進行探勘，並無發現任何蝙蝠；福邦工程顧問有限公司 (2011) 進行嘉新水泥股份有限公司台濟採字 第 5454 號礦區申請核定及變更核定礦業用地計畫和平礦場開發計畫時，針對花蓮縣秀林鄉和平村，以及宜蘭縣南澳鄉與花蓮縣秀林鄉交界之和平溪 (大濁 水溪) 中、下游北岸山麓開發案進行生態調查時，亦僅列出東亞家蝠 1 種蝙蝠。

若擴大地理尺度，特生中心研究人員曾在 2003-2004 年間於宜蘭縣和花蓮縣進行哺乳類動物資源調查，累積發現了至少 4 科 12 屬 20 種蝙蝠 (鄭錫奇與張簡琳玟 2003，鄭錫奇等 2004)，然而該調查報告中樣點所涵蓋的海拔範圍及棲地型態相當廣泛，而台 9 線蘇花公路山區路段大致侷限在海拔 500m 以下的場域，因此實際有多少蝙蝠物種及族群在此區段棲息、活動或棲住在哪裡？以及與當地棲地型態的相關性？均所知有限。

運用多樣的調查方法

研究人員在台 9 線蘇花公路沿線及山區路段改善施工範圍選定適當的調查樣區（暨樣線或樣點）， 並視工程施工進度、天候因素、地形地貌變動等實際狀況調整。為完整收集蝙蝠類資料，我們以網具捕捉、超音波回聲測錄辨種及棲所勘查等 3 種方法進行調查(參考鄭錫奇與周政翰 2009)。

由 2012 至 2019 年度總共在蘇花公路沿線及周邊勘查了 58 個樣區，並選擇其中 53 處設置調查樣區，包括 31 處適合架設網具 (豎琴網為主) 以捕捉夜間活動的蝙蝠、 23 處適合進行超音波的測錄調查，以及 15 個蝙蝠潛在棲所之探查樣區；部分樣區在架網捕捉蝙蝠的 同時亦進行超音波測錄。每個年度按冬季 (12-2 月)、春季 (3-5 月)、夏季 (6-8 月)、秋季 (9-11 月) 來區分為 4 個季節，每季進行 2 次調查。除 2012 年冬季因計畫期程未進行調查外，總計完成了 8 個年度共 31 季的調查工作。

豐碩的調查成果

近 8 個（2012-2019）年度的調查時程，我們總共發現 5 科 14 屬 22 種蝙蝠，包括蹄鼻蝠科 2 種（臺灣大蹄鼻蝠和臺灣小蹄鼻蝠）、葉鼻蝠科 1 種（臺灣葉鼻蝠）、蝙蝠科 17 種（黃頸蝠、堀川氏棕蝠、絨山蝠、東方寬耳蝠、東亞家蝠、山家蝠、臺灣家蝠、寬吻鼠耳蝠、赤黑鼠耳蝠、長趾鼠耳蝠、長尾鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠、金芒管鼻蝠、黃胸管鼻蝠、臺灣管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及玄彩蝠）、摺翅蝠科 1 種（東亞摺翅蝠），以及游離尾蝠科的東亞游離尾蝠，種類約占 臺灣本島食蟲性蝙蝠（以 32 種計）的 68.75%；其中屬於臺灣特有種者有臺灣大蹄鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠、 黃頸蝠、寬吻鼠耳蝠、長趾鼠耳蝠、黃胸管鼻蝠、 臺灣管鼻蝠及隱姬管鼻蝠等 8 種，臺灣特有亞種者 有臺灣葉鼻蝠及堀川氏棕蝠 2 種（表 1）。

不同調查方法的結果有異

不同的調查方法所獲得的調查結果不盡相同。歷年由網具共捕獲 16 種 568 隻次的蝙蝠，分屬 4 科 11 屬，其中數量最多者為臺灣管鼻蝠（271 隻次），其次為隱姬管鼻蝠（80 隻次）和長趾鼠耳蝠（68 隻次），而臺灣小蹄鼻蝠、臺灣葉鼻蝠、赤黑鼠耳 蝠、長尾鼠耳蝠及玄彩蝠則有 25-38 隻次之捕捉紀錄，至於東亞摺翅蝠、黃胸管鼻蝠、寬吻鼠耳蝠、 金芒管鼻蝠、東方寬耳蝠、山家蝠、臺灣家蝠、毛翼管鼻蝠等則都在 10 隻次以下，相對較少。

由超音波測錄辨種法獲得至少有 17 種蝙蝠在當地活動的資料，其中有效音頻數較多者依序為長趾鼠耳蝠（9,168 筆）、山家蝠（8,481 筆）、堀川氏棕蝠（4,874 筆）及東亞家蝠（1,344 筆），而赤黑鼠耳蝠、 長尾鼠耳蝠、臺灣葉鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠、臺灣大蹄鼻蝠、東亞游離尾蝠、絨山蝠、東亞摺翅蝠及臺灣管鼻蝠等亦有數百筆之多，至於黃頸蝠、臺灣家蝠、玄彩蝠及隱姬管鼻蝠等物種則在 20 筆以下，相對少了很多。

部分物種似乎廣泛分布在台 9 線蘇花公路沿線與周邊區域，但我們僅發現 7 種蝙蝠的棲所，包括喜歡住在洞穴、隧道、涵洞等處的臺灣大蹄鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠、臺灣葉鼻蝠、長趾鼠耳蝠及東亞摺翅蝠，夜間會暫棲在橋墩下的堀川氏棕蝠、臺灣小蹄鼻蝠和臺灣葉鼻蝠，以及偏好棲息在新鮮芭蕉捲葉中的玄彩蝠；其中為確定種類而進行捕撈及標放者有 136 隻次蝙蝠，包括玄彩蝠 88 隻次、堀川氏棕蝠 37 隻次、臺灣大蹄鼻蝠 9 隻次，以及各僅 1 隻次的臺灣葉鼻蝠和長趾鼠耳蝠。

完整資料需多種調查方法

綜合上述 3 種調查方法而獲得的 22 種蝙蝠中， 多數種類可同時由網具捕捉及超音波發現，然而黃頸蝠、堀川氏棕蝠、絨山蝠、東亞家蝠及東亞游離尾蝠等 5 種僅藉由超音波測錄辨種得知，並無網具捕捉紀錄，其中僅堀川氏棕蝠曾被發現其夜間棲息處所（橋墩下）而捕撈確認；於東方寬耳蝠、 寬吻鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠、金芒管鼻蝠及黃胸管鼻蝠等 5 種則無測得超音波資料，乃由網具直接捕獲發現。

此外，比較網具捕捉及超音波測錄辨種所得到的優勢物種亦有顯著不同：捕捉調查以臺灣管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及長趾鼠耳蝠為數量較多的優勢種，而在超音波測錄則顯示出長趾鼠耳蝠、山家蝠、堀川氏棕蝠及東亞家蝠為活躍種類。其中長趾鼠耳蝠在兩種調查方法皆能有效記錄，然而管鼻蝠類（如臺灣管鼻蝠與隱姬管鼻蝠等）的超音波相對微弱，需在短距離內始能測得，而玄彩蝠音頻甚高（最高可達 280kHz，為臺灣蝙蝠超音波最高者），其往往不易被一般的超音波偵測器（如 Anabat 系統）所錄到。

因此，若單純只採用超音波回聲測錄辨種法調查，可能就無法確切掌握部分物種 的存在；相對的，許多偏好高空或空曠區域飛行覓食的蝙蝠種類（如堀川氏棕蝠、絨山蝠、東亞游離尾蝠或家蝠類群）則不易靠網具捕捉發現，就必須依賴超音波測錄調查輔助證實其存在的證據。

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