中世紀鮭魚減少之謎：是誰謀殺了鮭魚？

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 118 期
• 作者／曹德祺｜國立中山大學海洋科學系博士候選人

刺毒魚類是什麼？有刺的魚 ≠ 刺毒魚類

海洋是生命的發源地，其環境複雜多樣，孕育出多種多樣的海洋生物。在漫長的演化過程魚類發展出多樣適應環境的機制，包括物理性、化學性及生物性的調適，其中刺毒（venoms）屬於較為複雜的化學性防禦機制。

然而具有尖刺的魚類就等於是刺毒魚類嗎？答案是「否」的。

刺毒魚類的硬棘上附有毒腺，除了能為掠食者帶來物理性（刺傷）傷害以外，並會造成化學性（毒液）的二次傷害，毒腺所分泌的毒液會使傷口產生更為強烈的疼痛感，是一種特殊的防禦機制。

可能比你想像中多：世界上的刺毒魚類有多少？

全世界的魚類約有 30,000 多種，曾被報導過的刺毒魚類約有 2,500 多種（表 1），約占所有魚類的 8%，其主要可分為四大類，分別為：

(一)軟骨魚類中的銀鮫目（Chimaeriformes）、異齒鯊科（Heterodontidae）、角鯊科（Squalidae）

(二)軟骨魚類中的燕魟亞目（Myliobatoidei）

(三)硬骨魚類中的鯰形目（Siluriformes）

(四)硬骨魚類中的鰭棘魚類（Acanthomorphs）(Smith and Wheeler 2006；邵廣昭 2021)。

第一類刺毒軟骨魚類的毒刺主要分布於背鰭上，數量 1 至 2 根。

第二類為魟類，現生種類約 200 多種，毒刺分布於尾柄上（Nelson et al. 2016），當其尾柄上的毒刺擊中掠食者後，毒液會經由外皮鞘（integumentary sheath）的破壞而全數釋出（Fenner 2004）。著名的電視節目主持人鱷魚先生 Steve Irwin 就是被大型魟類尾部的毒刺傷及心臟而喪命的。

第三類為鯰形目魚類，大多為淡水種類，其中有毒的種類大約為 1,500 種，毒刺分布於胸鰭及背鰭（Wright 2009），其毒刺外緣具鋸齒（圖 1A）。

鯰形目魚類在美洲具較高的多樣性，占所有種類的 60%（Nelson 2006）。臺灣產12種，淡水的種類有鈍頭鮠科（Amblycipitidae）1 種、鯰科（Siluridae）1 種、鬍鯰科（Clariidae）2 種、鱨科（Bagridae）2 種，鱨科的種類因背鰭（1 根毒刺）、胸鰭（2 根毒刺）具毒刺，故俗稱為三角姑；

海水的種類有鰻鯰科（Plotosidae）1 種，及海鯰科（Ariidae）5 種，兩者的俗稱分別為沙毛及成仔丁，毒刺的位置與鱨科一致。

A. 線紋鰻鯰（Plotosus lineatus）胸鰭硬棘。 B. 瞻星魚（Uranoscopus sp.）匙骨上的棘。C. 褐臭肚魚（Siganus fuscescens）背鰭硬棘。 D. 托爾逆鈎鰺（Scomberoides tol）背鰭硬棘。縮寫：gr，groove 溝槽。

第四類為鰭棘魚類，由六個類群所組成，分別為蟾魚目（Batrachoidiformes）、鮋亞目（Scorpaenoidei）、刺尾魚亞目（Acanthuroidei）、䲁亞目（Blennioidei）、逆溝鰺亞科（Scomeroidinae）及鱷亞目（Trachinoidei），雖然僅有 585 至 650 種，但相對於前面的三個大類群，毒刺的形態則顯得更為多樣化，毒腺可發現於牙齒、主鰓蓋骨（opercle）、匙骨（cleithrum） （圖 1B）、背鰭、腹鰭和臀鰭多個部位（Smith and Wheeler 2006）。

A. 中華鬼鮋(Inimicus sinensis )背鰭硬棘。 B. 魔鬼簑鮋(Pterois volitans )背鰭硬棘。C. 眉鬚鱗頭鮋（Sebastapistes　strongia）背鰭硬棘。 D. 眉鬚鱗頭鮋頭部的棘。縮寫：gr, groove 溝槽；vg, venom gland 毒腺。

臺語有云：「一魟、二虎、三沙毛」

在海岸活動頻繁的臺灣，亦不乏關於刺毒魚類的諺語：一魟、二虎、三沙毛、四斑五、五象耳、六倒吊，或者是四臭肚、五變身苦；四變身苦、五成仔丁。

不管何種版本，「魟、虎、沙毛」均是刺毒危險程度的前三名。

諺語中的魟，是泛指所有尾部具有毒刺結構的燕魟亞目魚類，身體呈圓盤形，大部分種類尾巴為細長的鞭狀，依不同種類尾部毒刺的數量可達 2 根或以上，大部分漁民在捕獲後，均會把尾部的毒刺去除。多數的魟類為底棲性魚類，部分種類更具潛藏於沙中的習性，因此在沙灘嬉水遊玩時，須多加注意腳下情況以免誤踩而被其刺傷。

沙毛指的是線紋鰻鯰（Plotosus lineatus），廣泛分布於臺灣沿海並常被釣獲，其體表光滑無鱗不易被抓住，故處理時須多加注意以免被刺傷；其幼魚常成聚集成群，被稱為鯰球。

二虎：多樣性豐富的刺毒魚類大家族

虎魚泛指臺灣產鮋亞目（Scorpaenoidei）的種類，其英文俗名有 scorpionfishes、stonefishes 、 waspfishes 等，有關 scorpionfishes 名稱的由來，或許命名者對其毒刺如蝎子螫到的觸感有著很深刻的體會。

除了虎魚這俗名外，石狗公、石頭魚亦為牠們常見的中文俗稱，因其偽裝（camouflage，一些種類會利用特化的皮瓣偽裝成礁石及表面的生物）或保護色，致使體態、體色與棲地環境極為相似而得名。

該類群是著名且危險的刺毒魚類，毒刺十分發達（圖 2），雖然鮋亞目魚類的頭部具有不少的棘（圖 2D），但具毒腺的部位僅為背鰭、腹鰭及臀鰭之硬棘（圖 2A-C） （Nelson et al. 2016），為海洋刺毒魚類的最大宗（Low et al. 1993；Church and Hodgson 2002；Vetrano et al. 2002；Fenner 2004），臺灣大約有 42 屬 100種（邵廣昭 2021）。

多數種類為底棲性魚類，棲息於沿海岩礁地形，行動緩慢並常靜止於礁石上，即使靠近之亦不動如山，其體色與環境十分相似不易被察覺，因此在潮間帶或岩礁海岸活動時，稍一不慎則有可能誤踩而遭其刺傷。目前被刺傷的個案僅國外有報導，被刺傷者大部分為漁業從事人員（Haddad et al.　2003），臺灣雖暫無相關學術文章報導，但大部分地區的海洋活動亦相對頻繁，相信有不少被刺傷的個案。

鮋亞目魚類毒素均為蛋白質（Kiriake et al. 2013），結構並不穩定，遇熱後因蛋白質變性而失去毒性（伍漢霖 2006），亦有研究顯示斑點鮋（Scorpaena guttata）的毒素在 50°C 的條件下處理，短期內即失去活性（Schaeffer et al. 1971），表示魚肉在加熱煮熟後可食用。

俗稱獅子魚（Lionfish, Turkeyfish）的危險刺毒魚類亦同屬於鮋亞目家族的成員（簑鮋類 Pteroini），但與石狗公、石頭魚的不同之處在於其十分花枝招展的外觀，平常毫不躲藏、並徐徐地遊弋於礁石間。

因其華麗的外觀而常見於觀賞魚市場，亦因此經由水族觀賞魚途徑被棄養放生（Hamner et al. 2007;Betancur et al. 2011;Johnson et al. 2016），魔鬼簑鮋（Pterois volitans）自 1980 年起現踪於佛羅里達（Florida） （Freshwater et al. 2009），延長及發達的毒刺使其在當地幾乎沒有天敵，並逐漸擴張遍布整個大西洋西岸形成穩定的族群（Betancur et al. 2011；Ferreira et al. 2015；Johnson et al. 2016），而其驚人的食量對當地魚類族群造成極大的威脅，與另一種獅子魚—斑鰭簑鮋（P. miles）為知名的入侵物種。

毒刺的部位、結構及釋出毒液的機制

刺毒魚類的毒刺結構可發現於胸鰭、腹鰭、背鰭、臀鰭、尾柄、牙齒、主鰓蓋骨、肩帶上的匙骨等部位。大部分毒刺均由硬棘（spine）、溝槽（groove）及毒腺（venom gland）所組成。刺毒魚類這類用毒動物不同於河魨，其毒素由自體產生（河魨毒素由食物累積於體內），經毒腺分泌，藉由硬棘導引或注射到防禦對象身上（Bulaj et al. 2003；Fenner 2004；Smith and Wheeler 2006）。

毒腺附著於硬棘上，硬棘具溝槽。毒液的釋放是一種被動形式,並不能主動發射，當毒腺受壓迫時，毒液釋出並沿著溝槽導流至防禦對象的傷口上。被刺後傷口附近立刻產生劇烈疼痛感，隨後延伸擴散,會伴隨噁心、嘔吐、呼吸困難等症狀（伍漢霖 2006）。疼痛感可持續數小時之久，過敏體質者更會休克、甚至死亡。

如何預防刺傷，刺傷後應該如何處理？

刺毒魚類並不會主動利用毒刺進行攻擊，因此進行海岸活動或沿海作業時，應注意隨時週遭環境並穿戴相關保護措施（如手套、涉水鞋等）避免身體裸露、降低被刺傷的機會；若在必要情況下須接觸具尖刺且種類不明的魚類時，應避免徒手直接捕捉並藉由工具謹慎處理之。

刺毒魚類另一個對人類造成危害的地方，在於其造成的傷口可能會因為細菌感染而產生二次傷害，嚴重者會導致局部組織壞死、敗血症，甚至感染創傷弧菌（Vibrio vulnificus），而創傷弧菌感染後惡化快速，其所引致的併發症通常具較高的死亡率。

刺毒魚類的毒性依種類及釋放量而有所不同，而毒素主要為蛋白質，其結構不穩定,易受熱、酸鹼所破壞而失去毒性。遭刺傷後應盡快移除毒刺，在適當的條件下擠出毒液，使用熱、酸、鹼條件處理傷口，破壞毒素的活性，並做好傷口的清潔及消毒的工作，防止細菌的感染。

刺毒魚類所造成的傷害反應因人而異，經過現場初步處理後，應盡早送醫處理。

野外活動時要注意

刺毒魚類約占所有魚類的 8%。牠們形態多樣，彼此並非姐妹群關係，亦即起源於多個祖先，換言之，刺毒機制是多次獨立演化出來的，刺毒魚類一共可分為四個大類群，軟骨魚和硬骨魚各占兩大類，包括軟骨魚中的：（一）銀鮫目、異齒鯊科、角鯊科，（二）燕魟亞目；以及硬骨魚類中的(三)鯰形目，(四)鰭棘魚類。毒刺結構可發現於多個部位，如胸鰭、腹鰭、背鰭、臀鰭、尾柄、牙齒、主鰓蓋骨、肩帶上的匙骨等。

因為臺灣為海島地形，海岸線曲折漫長，周邊海域均有刺毒魚類的分布，民眾於海域進行經濟或休閒活動時均有機會接觸到刺毒魚類。雖然刺毒多為被動的防禦機制，並不是主動攻擊的手段，但部分刺毒魚類具備十分良好的偽裝能力，在靜止的狀態下難以被察覺，因此在野外活動時應隨時注意周遭環境是否存在刺毒魚類，並穿戴相關防護衣物、鞋子，避免誤觸而受傷，增加海域活動的安全性。

若不幸被刺毒魚類刺傷，在現場進行緊急處理後，應盡早求醫，以策安全。

本文由 桃園國際機場 委託，泛科學企劃執行。

與嘈雜的都市環境相比，機場區域有空間開闊、植被生長旺盛的草坪，相當利於動植物生存，也因此經常吸引到各種鳥類聚集覓食或棲息。

這代表機場周遭通常會有更豐富的生態環境，生態環境豐富原非壞事，但機場內仍必須以飛航安全作為最優先考量，如何讓鳥類與飛機共存，兼顧生態與安全，共享這片天空，成為所有機場共同關注，持續努力的課題。

不過，機場周圍的鳥類會造成什麼安全危害呢？這就要先說說「鳥擊」了！

鳥擊，俗稱吸鳥，顧名思義指的是鳥類與飛行狀態下航空器相撞。就像各種交通工具會發生撞擊意外一樣，鳥擊造成的損害可大可小，損害程度和撞擊位置、鳥種大小、速度、數量息息相關，嚴重的話可能會影響飛航安全。

鳥擊發生在機場內部起飛、降落及地面活動的「空側」區域，只有工作人員才會遇到，一般人較難接觸。這次，我們有幸能採訪深耕鳥擊防制多年的桃園機場資深航務師——林玉茹航務師，來帶我們一探究竟。林航務師曾草擬「民用機場設計暨運作規範」，更在 107、108 年連續獲得財團法人台灣飛安基金會鳥擊防治績優單位的獎項肯定。不僅如此，在疫情期間更是帶領團隊兼顧飛航安全與服務品質，同時滿足大量航機停駐、空側工程進度穩定及航班營運需求，可說是經驗豐富的空側專家。

飛機每一次的起飛與降落，都是最危險的時刻

「飛機在各種飛行階段都有可能遭遇鳥擊，但最常發生的還是在起飛爬升與進場降落階段。」林航務師說完，我們仍丈二金剛摸不著頭腦，只能繼續追問為什麼這段時間最容易發生鳥擊？

林航務師聽完後，親切地補充說明：「鳥類日常活動飛行高度多在 300 呎以內，這與飛機在起降階段的活動範圍大幅重疊，再加上機場周遭的環境適合鳥類生活，使得鳥擊事件多在機場周遭發生。」

為確保飛航安全引擎製造商在設計時就會考慮鳥擊發生的情況，但「有考慮」不代表「一定安全」，一旦遇上集結的鳥群或體型過大的鳥種，還是有可能造成意外，因此，現在一旦獲報疑似鳥擊事件，桃園機場便會關閉跑道直至處理完畢。

溫柔地向鳥類借道

機場周遭本來就是鳥類居住的區域，是我們跟鳥類借道。雖然桃園機場航班往來密集，但在鳥擊防制上，主要還是以人道的方式，進行長期的環境整治，林航務師說：「像是透過機場空側區域定期割草、整理環境積水、排水溝清淤加蓋等方式，讓鳥兒離開最危險的區域。」除了長期整治外，桃園機場每日也會定時鳴笛驅離鳥類，以確保當下航班的飛航安全。

此外，飛機在起降時，必須開啟起落架照明燈，除了能讓塔台地面人員確認起落架有放下，更有嚇走鳥類的效用。而桃園機場也透過空域監控及禽鳥活動監測，同時利用雷達系統長期收集的鳥類活動數據，來協助改善驅鳥作業。

林航務師說：「隨著航空科技進步，減少噪音的飛機更容易與鳥類產生碰撞。」若不密切注意鳥類對飛航安全的影響，未來可能面臨更多的衝突，而那並非是你我所想遇見的未來。

「我們要更了解鳥類，才能找到共生的可能。」林航務師表示，我們是跟鳥類借道，並不是霸佔這片天空，為了進一步了解鳥類的習性，除了由桃園機場航務員紀錄的報告外，桃園機場也與專家合作，提供機場地區的鳥相報告，協助我們更了解鳥類的一切。

成為鳥類的朋友，才能共享這片天空

雖然所有機場都同樣有鳥擊的困擾，但由於地理位置和環境因素的差異，同樣的防制手段並不見得能夠產生同樣的防治效果，而待鳥群出現後再驅離始終是治標不治本。唯有從理解鳥類生態著手，才能針對採取相應措施，而這也正是「鳥相報告」重要的原因。

為了凸顯鳥相報告的重要性，林航務師說：「鳥類活動難以掌控，也不像飛機一樣設有雷達能預警撞擊。」

桃園機場的鳥相報告，從最早與台大森林系到近年與桃園市野鳥學會合作，桃園機場一直都委請專業人員定期巡視觀察場內生態與活躍鳥種，目的就是協助鳥擊防制人員釐清最重要的兩個關鍵：「為什麼」以及「怎麼做」。

在經過長年數據收集及生態觀察後，目前桃園機場確認的常見鳥類約有 26 種，而每種鳥類常見季節、活動區域、移動時飛行高度、活動時機都不盡相同，但聚集於機場不外乎兩大原因：覓食以及棲息。在透過野鳥學會專業人士了解不同物種的習性之後，鳥擊防制人員便能根據該時期常出現的鳥種來採取不同手段達到最好防制成效。

舉例來說，常見的黃頭鷺喜歡等待捕食除草後出現的昆蟲，防制人員便著重棲地管理，避免在日間航務繁忙階段進行草坪修剪，並維持跑道周遭的草長在 30 公分左右，但草坪長度也得注意不能過長，否則便容易吸引到雉雞出現；夏季活動的台灣夜鷹則喜歡在跑道上蟄伏取暖，在入夜至清晨階段最為活躍，必須加強夜間燈光驅趕及減少場內繁殖；鴿子雖然體型不大，但由於賽鴿習慣，金屬製的腳環往往在鳥擊發生時容易造成航機的損害。

鳥相觀察報告讓鳥擊防制人員在理解環境因素是如何影響常見鳥群活動後，更能根據自然規律調整驅鳥方式，從棲息地與築巢地著手減少鳥類駐地誘因，進而達到維繫飛航安全的目的，桃園機場今年更納入蟲相調查，目的就是為了更進一步從食物鏈源頭著手。

生態保育有責但飛航安全不可妥協

保育固然重要，但機場終究得以飛安優先、將提供良好的飛航環境為最優先考量。林玉茹解釋，其實航務人員也非常清楚不可能完全抓光或避免鳥類在機場出現，威嚇及消滅終究是最終手段，與生態專家合作的目的也在於此。

林航務師指出，國外機場的鳥類防制被稱為「Bird Control」（鳥類控制），展現出防制最主要的目的是控制而非殘殺，而桃園機場現在許多防制措施也並非以致命為主，像是在水溝上及跑道旁設置鳥網時，她便要求鳥網越鮮豔、設置越明顯越好，「畢竟我們的最終目的不是要抓牠，而是希望讓鳥看到這裡有網子後請牠自動讓道。」

鳥相報告的導入也是出於這項初衷。桃園機場希望透過了解鳥類習性，儘可能在降低航機鳥擊威脅前提下兼顧生態環境保育。林玉茹航務師笑著表示，各項數據也是得仰賴懂得鳥類的生態環境專家協助才能更好理解其中資訊，在與野鳥學會合作後，雙方也更加理解彼此都是在為相同目標努力。

「鳥類比起人類更早存在於天空，但飛航安全終究無法妥協，未來也將持續朝向『共享天空』、兼顧生態保育與鳥類防制的目標前進。」

1. 桃園機場 – 野生動物活動通告
2. 鳥兒不要來！桃園國際機場鳥擊防制作業
3. 《由航空器鳥擊風險與鳥種特性分析機場鳥害防制－以桃園國際機場為例》

把大象放進冰箱，有幾個步驟？三個——打開冰箱，把大象塞進去，然後關上冰箱門。

這麼老哏的腦筋急轉彎哪天若成真，或許運輸需要保育的大型動物時，人類應該會輕鬆許多。我們就認真那麼一次好了，考慮大象在冰箱裡可能會因為空間擠壓，或氧氣不足而感到不舒服，在牠們被殘忍獵殺前，就已經被狠狠折磨過一遍了。

今天的主角是黑犀牛（Diceros bicornis）、只是這次沒有要把牠們關進冰箱裡。資深野生動物研究專家羅賓．雷德克利夫（Robin Radcliffe）等人，於今（2021）年三月釋出一篇研究，盼能瞭解被麻醉藥迷暈的黑犀牛，在倒吊的姿勢下做運輸，對牠們的身體有何影響。

研究發表於《野生動物疾病》（Journal of Wildlife Diseases）期刊。這個看似荒謬卻又有點實用的研究，同時也得到 2021 年搞笑諾貝爾獎（Ig Nobel Prizes）交通獎的殊榮。

為什麼需要研究「運送犀牛」這件事？

黑犀牛雖然名字裡有個「黑」，但嚴格說來，牠是灰白色的。這個名字，純粹只是為了拿來與白犀牛做區別。

一般而言（在人們還沒有傷害他們之前），牠們有一對角，其中前角比後角長，每年可以長個三英吋，至長可以長到五英尺。黑犀牛曾大量存在於非洲撒哈拉以南，如今，由於犀牛角的中藥材與奢侈品等商業需求，數量急劇減少，被國際自然保護聯盟（IUCN）列為極危物種（CR），而西部黑犀牛（Diceros bicornis longipes）更是已完全滅絕。

美國康乃爾大學（Cornell University）新聞稿指出，運送犀牛的主要原因，除了讓犀牛免於被獵的危機，也希望牠們能被分配在不同的棲地，豐富其基因資料的多元性。

牠們通常會被注射麻醉或鎮靜藥物，並透過直升機，輾轉載往人煙罕至的偏遠地帶。這種作法，早已行之有年。雷德克利夫曾在受訪時表示：「把犀牛倒吊在直升機底下做運輸，可能比我們想得要安全。」這畫面或許有點瞎，但對野生動物保育人士來說，卻提供了很重要的資訊。

多年來，對於這些被移來轉去的大型哺乳動物，人們未曾深入瞭解過程中可能對牠們產生的危害，包含藥物、運送方式，以及姿勢擺位的不同，分別所造成的影響。

麻醉藥劑對犀牛的影響

首先研究團隊注意到，那些讓犀牛「好好睡一覺」的注射物，其多半為強效鴉片類（opioids）藥物，效果約是嗎啡的一千倍。一千倍的嗎啡欸，這針注下去，此生大概都不會感受到疼痛了吧。

雖然人們不需要在運輸動物的過程中，想方設法讓牠們保持安靜，但這種強效型的鴉片類藥物，會讓犀牛產生一些副作用，包含呼吸窘迫（​​respiratory depression）、血液中的氧氣減少，以及新陳代謝加快。

也就是說，原本出於好意的移轉作業，現在聽來令人擔心。輕則損及身體健康，嚴重者，就算是一種謀殺，因為牠們很有可能就這樣走了。

難道就不注射鎮靜藥物了嗎？在我們能跟犀牛大大心電感應以前，我們最好還是不要冒著直升機墜毀的風險。於是，研究人員開始把重點，放在牠們運輸過程中的「姿勢擺位」上。

姿勢的奧秘：倒吊時呼吸更順暢？

在過去的經驗裡，馬在倒吊運輸過程中，會因為腹部器官壓迫肺臟，導致呼吸不順暢，因此研究團隊也假設這不是個好方法。對犀牛來說，也許我們啥也不做，簡簡單單地讓牠們側臥，都比倒吊這一類「花式運輸法」還要安全。事實真的是如此嗎？

本次實驗中，研究者將十二頭黑犀牛麻醉後，依序讓牠們側臥吊掛十分鐘後，再透過起重機，讓牠們四腳朝天倒掛十分鐘（看來是為了節省經費），企圖比較這兩種姿勢在黑犀牛的運送上，哪一個比較安全。

從最後犀牛們的生理指標來看，無論側臥還是倒掛，對犀牛的肺功能損害似乎沒什麼區別。然而有個狀況與先前運輸馬的經驗不同——倒掛對犀牛胸腔的壓迫反而較小，且牠們的吸氣量也有微量提升（雖然差異不大），呼吸順暢了一些。

「倒吊法」仍待改善，實驗尚需努力

雷德克利夫表示，雖然犀牛在這次研究中，兩種姿勢之間的生理變量上差異不大，但任何微小的變化，都足以提升工作者捕捉或麻醉野生動物時的安全性。至少，我們在這件事情上，有更人道的選擇與思考方向。

不過研究團隊認為，這個實驗仍待改善，以求接近真實情況。接下來，他們預計將倒吊犀牛的時間延長至三十分鐘。雷德克利夫指出，在非洲納比米亞（Namibia）這樣偏遠的棲地裡，以直升機運送犀牛的時間長度，也差不多是如此。既然短時間內的倒吊能為黑犀牛帶來益處，那就得進一步探討，這個條件在長時間運輸上是否也安全。

•  Robin W. Radcliffe et al. (2021) the Pulmonary and Metabolic Effects of Suspension by the Feet Compared With Lateral Recumbency in Immobilized Black Rhinoceroses (diceros Bicornis) Captured by Aerial Darting. Journal of Wildlife Diseases,
•  Bethany Halford (2021) 2021 Ig Nobel Prizes. C&EN.
•  〈黑犀〉，維基百科。
•  Black Rhinoceros. National Geographic.
•  Black Rhino. IUCN.
•  Lauren Cahoon Roberts (2021) Upside down can be right way for rhino transport. Cornell University.