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為什麼恐龍可以長得這~麼大,這合理嗎?牠們的食量又會有多驚人?──《 誰讓恐龍有了羽毛? 》

臉譜出版_96
・2022/08/18 ・4023字 ・閱讀時間約 8 分鐘

古生物學的意義是?一窺打破規則的物種!

經常有人問我「到底為什麼要學古生物學?」我通常會碎念一些關於生命起源和演化的事,以及對生命歷史和地球環境這類更廣泛的文化理解。

然而,一個關鍵原因是有些古老生物打破了所有規則。

生物學家說,大象的體形是陸地動物中的極限,再長太多肉反而會把自己壓垮,或是在氣候變遷時餓死。

Elephant, Trunk, Tusks, Forest, Jungle, Pachyderm
既然大象是體型的極限,那恐龍究竟是如何生存下來的?。圖/pixabay

然而,恐龍,尤其是蜥腳類這群恐龍,就成了一個絕佳的例子,說明不可能的事情如何成真——我們不能說在侏羅紀時代的重力比較小,或是牠們一輩子都待在水裡(儘管有些瘋子真的提出這些主張)。

那麼,到底要如何解釋這些大到令人難以置信的巨大蜥腳類的存在?

這個馬丁.桑德當初產生的疑問,在今日許多古生物學家的共同努力下已經得到解答。

他有一個了不起的想法,而且他為一項二〇〇四~二〇一五年的長期研究計畫,募集到五百萬歐元的資金,這可能是每個學童都夢寐以求的計畫——他的計畫名稱是「蜥腳類恐龍的生物學:巨獸的演化」(Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism)。

桑德招募了二十多名研究人員,不僅有古生物學家,還包括營養專家、植物學家和動物園管理員。他想要一勞永逸地解決蜥臀類恐龍之所以如此龐大的原因。

古生物學家盯上體型最巨大的恐龍:高胸腕龍

他心中早就鎖定最大的恐龍,即在坦尚尼亞、東非和美國中西部晚侏羅世地層中的腕龍(下圖)。牠的骨架相當驚人,有 26 公尺長,相當於兩輛從頭量到尾的普通馬車,牠的頭拔地而起,有 9 公尺高,相當於是 3 層樓的高度。

圖/臉譜出版

與其他蜥臀類恐龍不同的是,腕龍有超長的前腿,會將身體的前半部分墊高,有點像是長頸鹿,頸部的椎骨顯示頸部的自然位置大約呈 45 度角,這與梁龍和圓頂龍等其他蜥臀類恐龍不同,牠們的頸部是保持水平的。

所以,桑德的研究重點是弄清楚這些 40~50 公噸重的巨獸是如何運作的。

如果用大象的食量來推估,恐龍需要吃下多少東西?

二〇一一年,我前去波昂參加了其中一場國際聯合會,聽到讓我很感興趣的報告,其中有一個是人體生理實驗,一群美國教授招募學生進行一系列奇怪的飲食計畫,比方說一個月只吃漢堡或萵苣(這類實驗在今天可能不會獲得允許),還有一個是負責測量大象和其他野獸攝食和排泄的動物園管理員。

動物園管理員報告,大象每天必須吃掉多達 270 公斤的草料。

正如桑德所點出的,若蜥腳類恐龍的生理機能與現代大象相同,牠們對食物的需求將會是現代大象的 10 倍,即 2.7 公噸。

人類只需要一個大盤子,就可以解決一餐,那麼恐龍呢?圖/Pixabay

那是一堆和客車一樣大的樹葉。此外,動物園飼養員注意到,他們的大象每天將這 270 公斤的植物性食物變成 70 公斤的糞便——那可以裝滿幾十輛手推車。

桑德想知道中生代的蜥腳類恐龍會食用哪些植物,以及蜥腳類的生理與大象有何不同。當然,牠們的骨組織學已經顯示出牠們是溫血動物,但這類恐龍的體形巨大,足足有 50 公噸左右,若是牠們的攝食率跟大象一樣,攝取的食物可能還不夠填滿牠們超長的脖子。

破解恐龍「長得大,卻吃得少」的秘密!

因此,他將我們對恐龍,特別是蜥腳類恐龍的認識彙整起來,畫出一張認識牠們生長祕密的概述——這張圖顯示出蜥腳類這種有史以來最大的動物究竟是如何達成這項不可能的任務。

集種種特徵於一身!蜥腳類恐龍為甚麼可以長得這麼大?圖/臉譜出版

這是透過一套組合達成的:生下許多後代、小型蛋、沒有親代照顧;頭小、不咀嚼、類似鳥的肺——這在吸收氧氣上比爬行類和哺乳類更有效率。這些特徵讓蜥腳類恐龍能夠以最少的食物攝取量長成巨大的體形——食量可能與大象差不多,甚至更少,但體形大出十倍。

牠們藉由龐大的身軀來穩定體溫,而不如大象和人類那樣,透過大量進食和一套複雜的內部加熱系統。牠們產下小型的蛋後就一走了之,不像大象和人類會投入大量時間和精力照顧一兩個嬰兒,耗盡母親的儲備食物。

桑德的網狀圖非常有說服力地解釋了這一切——這就是蜥腳類之所以能擺脫大象以及哺乳類體形限制的原因。

除了大恐龍,也有「侏儒」恐龍

在恐龍的世界裡,不僅有三層樓高的腕龍,也有小到可以當寵物的小型恐龍。圖/wikipedia

既然都達到這樣巨大的體形,為什麼後來恐龍又變小了?

獸腳類中的手盜龍這一分支的體形變得愈來愈小,並長出長臂來適應樹棲以及最終的飛行模式(見《 誰讓恐龍有了羽毛? 》第四章和第八章)。牠們在樹上跳來跳去的新生活方式可以解釋為何恐龍會轉變成小體形。

在各地,有一些恐龍因為生活在島嶼上而體形變得很小。最著名的是特蘭西瓦尼亞(Transylvania)的侏儒恐龍——這地名聽起來像是電影裡才有的地方,但在現實生活中真有其地。

這些侏儒恐龍確實生活在過去羅馬尼亞人稱為特蘭西瓦尼亞的這個角落,牠們最初是由法蘭茲.諾普薩男爵(Baron Franz Nopcsa)所描述的,他是當時(十九世紀末)奧匈帝國一位落魄的貴族。

特蘭西瓦尼亞(Transylvania)這種侏儒恐龍,最初是由法蘭茲.諾普薩男爵(Baron Franz Nopcsa)所描述的。圖/臉譜出版

我第一次前去羅馬尼亞研究是在一九九三年,就在這個國家以武力抗爭推翻了親蘇政府的四年後——我看到布加勒斯特大學的一些建築物上的彈孔。

Discovery 頻道當時很想拍攝關於諾普薩的節目,主要是因為他的人生相當豐富——他不僅是一位貴族,還是一名同性戀,帶著他忠實的祕書兼情人巴哈茲德.多達(Bajazid Doda)一起遊歷歐洲。

諾普薩會說多種語言,並在英國、法國和德國的研討會上談論他的恐龍研究,但是得出售他的化石收藏,才有辦法維持財務。

他在一次世界大戰期擔任雙面間諜,遊走在奧匈帝國和英國之間,還與阿爾巴尼亞的游擊隊合作,並自願擔任阿爾巴尼亞的國王。最終,在貧困和絕望中,他在一九三三年舉槍射殺了多達和他自己。

這樣的人生對一部三十分鐘的影片來說綽綽有餘,但是我還是堅持認為我們需要加入一些科學,而且侏儒恐龍確實具有重要的生物學意義。

諾普薩是第一個提到特蘭西瓦尼亞恐龍是侏儒的人,那是在一九一二年於維也納召開的一次會議上。他觀察到特蘭西瓦尼亞恐龍的體長很少超過四公尺,而當中最大的蜥臀類恐龍,後來命名為馬扎爾龍(Magyarosaurus dacus),體長僅有六公尺,但牠們在其他地方的親戚物種都有十五~二十公尺長。

圖/臉譜出版
圖/臉譜出版

尋找恐龍「侏儒化」的原因

在發表論文後的討論中,奧地利傑出的古生物學家奧特尼奧.阿貝爾(Othenio Abel)也同意他的看法,並表示這種現象與冰河時代生活在地中海島嶼上的大象、河馬和鹿的侏儒化(dwarfing)類似。

就這樣,諾普薩和阿貝爾兩人搞定了這件事。有許多演化論點來解釋這種現象,但很明顯地主要是因為島嶼所能夠支持的物種較少,與大陸生態系相比,要精簡許多。

因此,隨著物種數量、食物和活動範圍的減少,動物會發展出適應這類環境的體形、飲食和習慣,所以大型動物必須變得更小。

在晚近的一百萬年間,在馬耳他、西西里島和薩丁島等地中海島嶼上的侏儒象,其肩高只有五十公分到一公尺,而今天的成年大象的肩高可達到四~五公尺。

顯然,大象、河馬和其他非洲哺乳類必定是在地中海海平面比今天低很多的時候過海來到這些島嶼,因為那時的海水還冰封在巨大的北方冰帽中。

特蘭西瓦尼亞的侏儒化恐龍生活在哈采格(Haţeg)島上,這座島的長度在一百~兩百公里之間,是晚白堊世的幾座大島之一,當時海平面非常高,淹沒了歐洲南部大部分的地區。

歐洲在白堊紀晚期的海平面非常的高。圖/臉譜出版

針對蜥腳類的馬扎爾龍(Magyarosaurus)和鳥腳類的沼澤龍(Telmatosaurus)和查摩西斯龍(Zalmoxes)這三種侏儒化恐龍的骨骼進行組織學研究,發現牠們都處於成年,而不是幼年。但牠們的體長僅有那些牠們生活在歐洲和北美大陸近親的三分之一到二分之一。

牠們不僅體形縮小,而且不知何故似乎是較為「原始的」恐龍,比在大陸上親緣關係最近的種類要原始個兩三千萬年。據推測,牠們的祖先已經在沿海地帶定居,隨著海平面上升而切斷各族群間的聯繫。

然後,當牠們在大陸地區的近親繼續演化之際,島嶼型的恐龍在複雜度較低的生態系中繼續過著一樣的生活,可能也沒有遭受到同樣的競爭壓力。

因此,除了這些罕見的島嶼型恐龍外,大多數恐龍在演化過程中都變得愈來愈大。有趣的是,恐龍表現出與哺乳類相同的適應能力,當小體形具有演化優勢時,牠們可能會變小。

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛? 》,2022 年 7 月,臉譜出版

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臉譜出版_96
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臉譜出版有著多種樣貌—商業。文學。人文。科普。藝術。生活。希望每個人都能找到他要的書,每本書都能找到讀它的人,讀書可以僅是一種樂趣,甚或一個最尋常的生活習慣。

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恐龍時代的哺乳動物:爬獸居然會吃恐龍?!——《直立猿與牠的奇葩家人》
大塊文化_96
・2023/08/20 ・2616字 ・閱讀時間約 5 分鐘

爬獸是恐龍時代已知最大的哺乳動物。
這種健壯結實的動物與獾差不多大小生活在白堊紀早期的中國。
有件爬獸化石標本,出土時,還伴隨完好無損的胃部內容物:一隻小恐龍的遺骸。
這是顛覆人類對中生代哺乳動物演化認知的一件化石。

大約一億三千萬年前,有種名為爬獸(Repenomamus)的動物,在林下植物之間活動。牠看起來像獾,渾身是毛,體型壯實,有鋒利的牙齒,可以長到十四公斤(三十一磅),是中生代最大的哺乳動物。

爬獸是一種肉食性哺乳動物,體型與獾相當,會吃小恐龍。圖/大塊文化

爬獸屬於一個名為戈壁尖齒獸的已滅絕群體,是第一批專門吃肉的哺乳動物。儘管牠們主要以較小型的脊椎動物如蜥蜴和小型哺乳動物為食,來自中國的驚人證據顯示,這些飢餓的機會主義者也會吃恐龍幼仔,顛覆我們對古代食物網的成見。

儘管人們把侏羅紀和白堊紀跟恐龍聯繫在一起,哺乳動物在這個時期也在一旁蓬勃發展。牠們屬於合弓綱這個與爬蟲類有共同祖先的龐大群體,合弓綱動物在三億年前與爬蟲類分道揚鑣。

到了三疊紀晚期,大多數合弓綱演化分支已經滅絕,只剩下哺乳動物。一直到最近,人們依舊以為哺乳動物在侏羅紀與白堊紀仍維持老鼠的大小,因為牠們的世界被一同生活的大型爬蟲類所支配。

會吃小恐龍的爬獸

我們現在知道,由於有爬獸之類的化石存在,前述想法並不成立。這隻爬獸的胃裡有一隻鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus)幼仔,是當時常見的一種植食恐龍。

雖然無法確知爬獸到底是主動獵捕,還是單純吃下這頓令人印象深刻的腐肉大餐,這件化石證實,哺乳類在這個時期的生態多樣性,比人們之前懷疑的還要高。

成功捕捉到鸚鵡嘴龍幼體的巨爬獸。圖/wikipedia

現存的哺乳動物群體主要有三:胎盤哺乳類、有袋類與單孔目(鴨嘴獸與針鼴)。這些動物的共同祖先可以回溯到三疊紀。

所有哺乳類都是溫血動物,會分泌乳汁,身上有毛髮覆蓋。牠們的牙齒形狀複雜,而且與其他脊椎動物不同,通常只更換一次,換成恆齒以後得用一輩子。

現今世界充滿各種形貌與大小的哺乳動物,但所有這些都源於白堊紀末期大滅絕事件的少數倖存者。在該次大滅絕之前,許許多多的家族分享著恐龍世界,包括爬獸在內。

大多數家族都隨著牠們的爬蟲類共居者一起消失了―把地球留給現代哺乳動物的祖先來接管。

三疊紀的哺乳動物留下生物感官上的遺產

在三疊紀,最早的哺乳動物體型非常小,而且可能是夜行動物。成為小型夜行性的狹適應動物,在哺乳動物生物學中留下永久的遺產。體型較小的動物比體型較大的動物更容易失去熱能,因為表面積與體積比更高,身體熱能會透過皮膚表面流失。

早期的哺乳動物藉由長出一層絕緣的皮毛來補償,同時新陳代謝加快了―這也是今日哺乳動物是溫血動物的部分原因。

早期的哺乳動物藉由長出一層絕緣的皮毛來保存熱能。圖/envato

根據現存哺乳動物的眼睛結構與基因,我們得知早期哺乳動物屬於夜行性。如今的哺乳動物眼睛裡,只有為數不多、稱為視錐的感光結構,這些視錐的作用是日間視覺和顏色感知。牠們的夜行性祖先並不需要這些結構,因此視錐及與之相關的基因已經佚失。

如此一來,大多數哺乳動物現在都是色盲,只有少數演化分支(包括我們人類在內)演化出偵測顏色的替代方法。

夜行性可能導致感官的發展,包括敏銳的聽覺與氣味偵測。哺乳動物可以聽到很大範圍的聲音,包括蝙蝠能偵測到的超高頻率,以及大象對話的最低頻震動。哺乳動物也倚賴氣味來溝通,牠們的鬍鬚與皮毛對觸感很靈敏,適合在光線較暗的情況下導航。

哺乳動物可以聽到很大範圍的聲音,包括大象對話的最低頻震動。圖/envato

這些變化導致哺乳動物的大腦尺寸從侏羅紀就開始逐漸增大,因為牠們需要適應,想辦法解讀來自周圍環境愈形增加的感官資訊。沒有這樣的發展,就不可能出現今天這麼大範圍的物種―從體型小又好動的鼩鼱到藍鯨這類深海巨獸。

恐龍時代的哺乳動物有出乎意料的多樣性

在過去二十年間,新化石的出土,顛覆我們對恐龍時代哺乳動物的看法。這些動物從迴紋針大小的啃食動物到鬥牛犬大小的肉食動物都有。

適應攀爬的動物,用長長的手指在樹梢之間穿梭;擅泳的動物,潛水捕食水生昆蟲與魚類;鼴鼠般的挖掘動物,則以蠕蟲為食。有些動物也擅長滑行,就如今日的飛鼠,利用張開的皮瓣在樹間穿梭。

這些化石大多來自中國,細節保存得相當完整,揭露中生代哺乳動物的生態多樣性幾乎和現今類似大小的動物差可比擬。

展示於中國古動物館爬獸模式標本。圖/wikipedia

雖然這些驚人的多樣性,發生在侏羅紀與白堊紀的許多哺乳動物群體中,現代哺乳動物的祖先在當時並不特別顯著。隨著地球大陸的解體,這些動物被分開了,而在大滅絕事件之後,每個群體都在世界的不同地區建立起獨特的演化分支。

比如說,包括大象、金毛鼴、海牛與蹄兔等在內的非洲獸總目,其祖先可追溯到非洲阿拉伯大陸。包括刺蝟、鯨、有蹄類、肉食動物與蝙蝠的勞亞獸總目,有共同的祖先在北半球。

有袋類哺乳動物存在於澳洲與南美洲。這個例子正說明了地球地質情況與生物之間的密切關係,創造出地球上獨特的生命模式。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人:47種影響地球生命史的關鍵生物》,2023 年 7 月,大塊文化,未經同意請勿轉載。

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由郝明義先生創辦於1996年,旗下擁有大辣出版、網路與書、image3 等品牌。出版領域除了涵括文學(fiction)與非文學(non-fiction)多重領域,尤其在圖像語言的領域長期耕耘不同類別出版品,不但出版幾米、蔡志忠、鄭問、李瑾倫、小莊、張妙如、徐玫怡等作品豐富的作品,得到讀者熱切的回應,更把這些作家的出版品推廣到國際市場,以及銷售影視版權、周邊產品的能力與經驗。

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陸地上的首批動物是什麼?又是如何上岸的呢?——《直立猿與牠的奇葩家人》
大塊文化_96
・2023/08/19 ・3911字 ・閱讀時間約 8 分鐘

從志留紀末期到泥盆紀這段時間,地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時,蜘蛛與蠍子的早期親屬,也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡,為陸地食物網增添了新的複雜性,也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠,動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

隨著地球表面被植物染綠,動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。圖/envato

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久,節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一,是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石,名為呼氣蟲(Pneumodesmus)。

牠是一種多足類,與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀,但是近期研究顯示牠可能更年輕,生活在最早期的泥盆紀。

無論如何,到了泥盆紀,動物已經在陸地上站穩腳跟,而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件,而且只是一塊一公分(○.四英寸)的身體碎片。

然而在這一小塊化石中,可以清楚看到很多隻腳,從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

呼氣蟲的外觀可能和這種現代的馬陸很像。圖/大塊文化

更重要的是,呼吸結構的細節清楚可見:外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體,這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲(Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」)。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據,這是一種全新的演化適應,為數百萬微小的節肢動物探索者,以及追隨牠們的捕食者,開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀,呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活,最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體,牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚,外表與馬陸和蜈蚣非常相似,具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳,蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸(Illacme plenipes),擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物,以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少,因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

一隻有著 618 條腿的雌性 Illacme plenipes。圖/wikipedia

最早的多足類,可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引,才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳(不同於昆蟲的六隻腳),大多數仍生活在陸地上,儘管少數(如水蛛〔Argyroneta〕)又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示,蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上,但是到了泥盆紀,有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛,這是一個已經滅絕的群體,看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多,後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛(Attercopus)。就像今天一樣,這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者,可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期,出現了第一批昆蟲,據估計,昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90%。最後,一些脊椎動物也過渡到陸地上,這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後,演化在這些群體中繼續發揮作用,創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢?

節肢動物通常被看作是害蟲,昆蟲尤其如此。

然而,牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物,以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重,至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉,成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者,最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的,因此在調節獵物的族群數量方面,發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內,這些害蟲數量不受控制,就會損害植物的族群數量。因此,不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病,對人類及其他動物構成威脅,其他昆蟲也會造成類似的危險。然而,昆蟲的角色變化多端,其價值確實無法估量,包括生產蜂蜜,甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系,例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒,有些對人類甚至具有致命性。然而,讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處;蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑,科學家也正在研究其醫藥用途,以及在新材料上的應用。

蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑,科學家也正在研究其醫藥用途,以及在新材料上的應用。圖/envato

此外,節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物,包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前,世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物,而且至少從舊石器時代開始,牠們已經成為食物的來源。

有人認為,隨著人類人口不斷增加,昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球;事實上,這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀,世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方,捕食者也在不遠處。節肢動物的存在,為另一個從水中出現的動物群體提供了食物,而這個動物群體在人類的演化史上特別重要:這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人:47種影響地球生命史的關鍵生物》,2023 年 7 月,大塊文化,未經同意請勿轉載。

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黔金絲猴物種起源,竟是近親雜交形成?
寒波_96
・2023/08/11 ・3267字 ・閱讀時間約 6 分鐘

新物種如何誕生,是演化最重要的主題之一,正如達爾文代表作的書名《物種起源》(The Origin of Species,也常譯作《物種源始》)。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識,人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組,意外發現有一種金絲猴,竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例,動物中也相當少見。

黔金絲猴。圖/Current status and conservation of the gray snub-nosed monkey Rhinopithecus brelichi (Colobinae) in Guizhou, China

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴(snub-nosed monkey,學名 Rhinopithecus,也稱為仰鼻猴)主要住在中國西南部和東南亞,目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名,英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣,像是台灣也曾經存在過,如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為:

*(雲南)滇金絲猴(black-white 黑白,學名 Rhinopithecus bieti

* 緬甸金絲猴(black 黑,學名 Rhinopithecus strykeri

*(四川)川金絲猴(golden 金,學名 Rhinopithecus roxellana

*(貴州)黔金絲猴(gray 灰,學名 Rhinopithecus brelichi

* 越南金絲猴(Tonkin 越南東京,學名 Rhinopithecus avunculus

五種金絲猴。圖/參考資料1

比對五款吱吱的 DNA 差異,可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近,川金絲猴則和黔金絲猴較近,但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外,僅管基因組整體更接近川金絲猴,也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣,最直覺的想法是,兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後,研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是,大約 197 萬年前,滇、緬甸金絲猴的共同祖先,和川金絲猴分家;又經過十幾萬年,約莫 187 萬年前,兩群金絲猴再度合體,形成一個全新的支系,也就是黔金絲猴的祖先;後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態:黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴,25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

四種金絲猴的親戚關係,與遺傳交流。圖/參考資料1

靈長類首見,雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑,看起來都是共享 DNA 變異,上述說法和「不同物種之間,發生過遺傳交流」有何差別?

差別在於,所謂「不同物種之間」,指的是新物種已經誕生一段時間以後,彼此間又發生 DNA 交流,這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係,變成 A 的遺傳背景下,又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是,新物種之所以誕生,就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係,衍生出差異更大,不是 A 也不是 B,足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真,這就是首度在靈長類中觀察到,不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」,不過「合體種化」似乎更直觀。

哥倫比亞猛獁,想像畫面。圖/wiki

經由兩個物種雜交,直接產生新物種的方式,植物較為常見,哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為,已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」(Columbian mammoth,學名 Mammuthus columbi)是不同猛獁象合體產生的新物種,但是證據沒那麼充分。

或許沒有那麼罕見?

直接雜交產生新物種,會很難想像嗎?仔細想想,金絲猴的案例可能沒那麼驚悚,或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境,所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已,差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日,才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計,實際數字未必如此。不過順序大概差不太多,就是首先分出兩群,很短的時間後又合體產生第三群,再經歷好幾倍的時間直到現在。

假如川金絲猴不幸滅團,缺乏樣本可供比較,那麼黔金絲猴與另外兩種近親,看起來就單純是 187 萬年前分家。

值得注意的是,我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流,來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團,這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本,便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成,卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來,雜交誕生新物種的現象,或許沒那麼罕見,只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合,猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種,外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關,深色素愈多,毛色會顯得愈黑,相對則是愈淡,會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物,黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色,類似川金絲猴;手腳的深色,則類似滇、緬甸金絲猴。

基因組合體以後,兼具兩群影響毛色的基因,形成混合的毛色搭配。圖/參考資料1

金絲猴毛的顏色深淺,取決於不同色素的相對比例。棕黑色素(pheomelanin)愈高,毛色愈淡;真黑素(eumelanin)愈高,毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素,便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切,黔金絲猴的基因組來自兩個支系,比對發現,三個基因 SLC45A2MYO7AELOVL4 繼承自川金絲猴,兩個基因 PAHAPC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色,仍有許多不明朗之處。最明確知道的是,SLC45A2 基因表現降低,會使得棕黑色素產量上升,令顏色變淡。PAH 基因表現增加,可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞,同一批基因經由不同調控,就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法,對許多人大概不算容易,但是這些研究帶來的趣味,倒是不難體會。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
  2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
  3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
  4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
  5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。