古生物學的意義是？一窺打破規則的物種！
經常有人問我「到底為什麼要學古生物學？」我通常會碎念一些關於生命起源和演化的事，以及對生命歷史和地球環境這類更廣泛的文化理解。
然而，一個關鍵原因是有些古老生物打破了所有規則。
生物學家說，大象的體形是陸地動物中的極限，再長太多肉反而會把自己壓垮，或是在氣候變遷時餓死。
然而，恐龍，尤其是蜥腳類這群恐龍，就成了一個絕佳的例子，說明不可能的事情如何成真——我們不能說在侏羅紀時代的重力比較小，或是牠們一輩子都待在水裡（儘管有些瘋子真的提出這些主張）。
那麼，到底要如何解釋這些大到令人難以置信的巨大蜥腳類的存在？
這個馬丁．桑德當初產生的疑問，在今日許多古生物學家的共同努力下已經得到解答。
他有一個了不起的想法，而且他為一項二〇〇四～二〇一五年的長期研究計畫，募集到五百萬歐元的資金，這可能是每個學童都夢寐以求的計畫——他的計畫名稱是「蜥腳類恐龍的生物學：巨獸的演化」（Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism）。
桑德招募了二十多名研究人員，不僅有古生物學家，還包括營養專家、植物學家和動物園管理員。他想要一勞永逸地解決蜥臀類恐龍之所以如此龐大的原因。
古生物學家盯上體型最巨大的恐龍：高胸腕龍
他心中早就鎖定最大的恐龍，即在坦尚尼亞、東非和美國中西部晚侏羅世地層中的腕龍（下圖）。牠的骨架相當驚人，有 26 公尺長，相當於兩輛從頭量到尾的普通馬車，牠的頭拔地而起，有 9 公尺高，相當於是 3 層樓的高度。
與其他蜥臀類恐龍不同的是，腕龍有超長的前腿，會將身體的前半部分墊高，有點像是長頸鹿，頸部的椎骨顯示頸部的自然位置大約呈 45 度角，這與梁龍和圓頂龍等其他蜥臀類恐龍不同，牠們的頸部是保持水平的。
所以，桑德的研究重點是弄清楚這些 40~50 公噸重的巨獸是如何運作的。
如果用大象的食量來推估，恐龍需要吃下多少東西？
二〇一一年，我前去波昂參加了其中一場國際聯合會，聽到讓我很感興趣的報告，其中有一個是人體生理實驗，一群美國教授招募學生進行一系列奇怪的飲食計畫，比方說一個月只吃漢堡或萵苣（這類實驗在今天可能不會獲得允許），還有一個是負責測量大象和其他野獸攝食和排泄的動物園管理員。
動物園管理員報告，大象每天必須吃掉多達 270 公斤的草料。
正如桑德所點出的，若蜥腳類恐龍的生理機能與現代大象相同，牠們對食物的需求將會是現代大象的 10 倍，即 2.7 公噸。
那是一堆和客車一樣大的樹葉。此外，動物園飼養員注意到，他們的大象每天將這 270 公斤的植物性食物變成 70 公斤的糞便——那可以裝滿幾十輛手推車。
桑德想知道中生代的蜥腳類恐龍會食用哪些植物，以及蜥腳類的生理與大象有何不同。當然，牠們的骨組織學已經顯示出牠們是溫血動物，但這類恐龍的體形巨大，足足有 50 公噸左右，若是牠們的攝食率跟大象一樣，攝取的食物可能還不夠填滿牠們超長的脖子。
破解恐龍「長得大，卻吃得少」的秘密！
因此，他將我們對恐龍，特別是蜥腳類恐龍的認識彙整起來，畫出一張認識牠們生長祕密的概述——這張圖顯示出蜥腳類這種有史以來最大的動物究竟是如何達成這項不可能的任務。
這是透過一套組合達成的：生下許多後代、小型蛋、沒有親代照顧；頭小、不咀嚼、類似鳥的肺——這在吸收氧氣上比爬行類和哺乳類更有效率。這些特徵讓蜥腳類恐龍能夠以最少的食物攝取量長成巨大的體形——食量可能與大象差不多，甚至更少，但體形大出十倍。
牠們藉由龐大的身軀來穩定體溫，而不如大象和人類那樣，透過大量進食和一套複雜的內部加熱系統。牠們產下小型的蛋後就一走了之，不像大象和人類會投入大量時間和精力照顧一兩個嬰兒，耗盡母親的儲備食物。
桑德的網狀圖非常有說服力地解釋了這一切——這就是蜥腳類之所以能擺脫大象以及哺乳類體形限制的原因。
除了大恐龍，也有「侏儒」恐龍
既然都達到這樣巨大的體形，為什麼後來恐龍又變小了？
獸腳類中的手盜龍這一分支的體形變得愈來愈小，並長出長臂來適應樹棲以及最終的飛行模式（見《 誰讓恐龍有了羽毛？ 》第四章和第八章）。牠們在樹上跳來跳去的新生活方式可以解釋為何恐龍會轉變成小體形。
在各地，有一些恐龍因為生活在島嶼上而體形變得很小。最著名的是特蘭西瓦尼亞（Transylvania）的侏儒恐龍——這地名聽起來像是電影裡才有的地方，但在現實生活中真有其地。
這些侏儒恐龍確實生活在過去羅馬尼亞人稱為特蘭西瓦尼亞的這個角落，牠們最初是由法蘭茲．諾普薩男爵（Baron Franz Nopcsa）所描述的，他是當時（十九世紀末）奧匈帝國一位落魄的貴族。
我第一次前去羅馬尼亞研究是在一九九三年，就在這個國家以武力抗爭推翻了親蘇政府的四年後——我看到布加勒斯特大學的一些建築物上的彈孔。
Discovery 頻道當時很想拍攝關於諾普薩的節目，主要是因為他的人生相當豐富——他不僅是一位貴族，還是一名同性戀，帶著他忠實的祕書兼情人巴哈茲德．多達（Bajazid Doda）一起遊歷歐洲。
諾普薩會說多種語言，並在英國、法國和德國的研討會上談論他的恐龍研究，但是得出售他的化石收藏，才有辦法維持財務。
他在一次世界大戰期擔任雙面間諜，遊走在奧匈帝國和英國之間，還與阿爾巴尼亞的游擊隊合作，並自願擔任阿爾巴尼亞的國王。最終，在貧困和絕望中，他在一九三三年舉槍射殺了多達和他自己。
這樣的人生對一部三十分鐘的影片來說綽綽有餘，但是我還是堅持認為我們需要加入一些科學，而且侏儒恐龍確實具有重要的生物學意義。
諾普薩是第一個提到特蘭西瓦尼亞恐龍是侏儒的人，那是在一九一二年於維也納召開的一次會議上。他觀察到特蘭西瓦尼亞恐龍的體長很少超過四公尺，而當中最大的蜥臀類恐龍，後來命名為馬扎爾龍（Magyarosaurus dacus），體長僅有六公尺，但牠們在其他地方的親戚物種都有十五～二十公尺長。
尋找恐龍「侏儒化」的原因
在發表論文後的討論中，奧地利傑出的古生物學家奧特尼奧．阿貝爾（Othenio Abel）也同意他的看法，並表示這種現象與冰河時代生活在地中海島嶼上的大象、河馬和鹿的侏儒化（dwarfing）類似。
就這樣，諾普薩和阿貝爾兩人搞定了這件事。有許多演化論點來解釋這種現象，但很明顯地主要是因為島嶼所能夠支持的物種較少，與大陸生態系相比，要精簡許多。
因此，隨著物種數量、食物和活動範圍的減少，動物會發展出適應這類環境的體形、飲食和習慣，所以大型動物必須變得更小。
在晚近的一百萬年間，在馬耳他、西西里島和薩丁島等地中海島嶼上的侏儒象，其肩高只有五十公分到一公尺，而今天的成年大象的肩高可達到四～五公尺。
顯然，大象、河馬和其他非洲哺乳類必定是在地中海海平面比今天低很多的時候過海來到這些島嶼，因為那時的海水還冰封在巨大的北方冰帽中。
特蘭西瓦尼亞的侏儒化恐龍生活在哈采格（Haţeg）島上，這座島的長度在一百～兩百公里之間，是晚白堊世的幾座大島之一，當時海平面非常高，淹沒了歐洲南部大部分的地區。
針對蜥腳類的馬扎爾龍（Magyarosaurus）和鳥腳類的沼澤龍（Telmatosaurus）和查摩西斯龍（Zalmoxes）這三種侏儒化恐龍的骨骼進行組織學研究，發現牠們都處於成年，而不是幼年。但牠們的體長僅有那些牠們生活在歐洲和北美大陸近親的三分之一到二分之一。
牠們不僅體形縮小，而且不知何故似乎是較為「原始的」恐龍，比在大陸上親緣關係最近的種類要原始個兩三千萬年。據推測，牠們的祖先已經在沿海地帶定居，隨著海平面上升而切斷各族群間的聯繫。
然後，當牠們在大陸地區的近親繼續演化之際，島嶼型的恐龍在複雜度較低的生態系中繼續過著一樣的生活，可能也沒有遭受到同樣的競爭壓力。
因此，除了這些罕見的島嶼型恐龍外，大多數恐龍在演化過程中都變得愈來愈大。有趣的是，恐龍表現出與哺乳類相同的適應能力，當小體形具有演化優勢時，牠們可能會變小。
——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛？ 》，2022 年 7 月，臉譜出版。
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