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如何殺死一棵山核桃──《植物的性愛與生死的秘密》

大家出版_96
・2016/05/21 ・3660字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 496 ・六年級

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大約十五年前,社區鄰居卡特擴建他們家後面。他們利用擴建的地基土整平了院子。由於他們的小院子和周圍鄰居之間形成陡坡,因此不得不在土地交界處建築九十公分高的擋土牆。

一棵近十二公尺高的山核桃立在擋土牆旁三公尺處。卡特家和他們的鄰居都很喜歡那棵樹,不只因為它渾然天成的優雅和秋天時金光粼粼的樹葉,也因為它拱狀的樹枝伸展到他們家屋頂,為他們的屋子遮蔽陽光,顯然替他們省下一筆電費。卡特家知道把土加到樹根上可能會危害山核桃,所以就用鐵軌枕木在樹幹周圍蓋了九十乘九十公分的「樹井」。

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山核桃的樹根被埋起一部分的情形。放大圖為根尖。

山核桃枝繁葉茂地繼續生長了許多年。然而,兩年前的夏天,我發現它的葉片變小,比往常稀疏,我感到納悶,但並不以為意。今年初夏,它的綠葉似乎一夜之間發皺,變成紫褐色。一些粗枝的樹皮翻了起來,這棵樹顯然已經死去。我一月寫下這些的時候,它還站在那裡,不過春天時想必它就不在了。

卡特家覺得這棵樹是去年春天持續乾旱的倒楣受害者。不過它的死不是因為乾旱,而且並非無法避免。原來,添加的土壤讓底下的根挨餓窒息而死。樹井的立意良善,卻救不了樹。問題是,為什麼不行?

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黑爾斯對於解釋水在植物體中如何移動頗有進展,但他沒研究水一開始是如何進入根裡。他確實和早他幾十年的馬爾皮吉和格魯一樣注意到,根尖後方長了一道細小無色的毛。這些細毛聚在一起,看起來就像微小的瓶刷。他們三位都誤以為這些根毛並不重要。其實這些根毛是植物存活的關鍵,負責從土壤中吸收植物所需的水分和養分。

每根根毛都是根部表皮延伸而出的細胞。根毛長度不到一公釐,大部分都無法用肉眼看見,所以它們其實是以多取勝。舉例來說,四個月大,種在直徑三十公分盆裡的裸麥,大約有一百四十億根根毛。如果有個現代版的薛西佛斯,懲罰是把這些根毛頭尾相連,那這些根毛幾乎可以從洛山磯一路排到波士頓,再排回來。根毛總體的表面積大幅增加了根部和土壤、水分子、微細空氣泡之間的接觸面。為了加強聚積水分的關鍵能力,根毛分泌了一種帶糖分的黏性物質(也就是黏液),用來拉聚水分子和土壤微粒。水分先靠著滲透作用(不用耗費能量)穿過根毛的細胞壁,然後穿過包住細胞的細胞膜,最後穿過木質部的內皮,進入木質部。植物(包括隔壁的山核桃)需要有足夠的根毛,才能補充它們蒸散作用失去的水分。

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植物透過根毛來吸收水分和生存必要的元素。圖/fukuoka-edu

如果種植在花園或盆栽裡的植物,從葉子蒸發的水分多於進入根毛的水分,可就糟了。植物開始枯萎時,水分從木質部抽出,然後薄壁組織的細胞間隙會失去水分,最後細胞本身的水分也被抽出,這時薄壁細胞的內膜會像洩氣的氣球一樣癟下去,有時會在過程中破裂。如果沒下雨,或是你隔太久才澆水,細胞內部需要水的化學作用就無法進行。重複或長期的枯萎都會傷害植物。

黏液也為固氮細菌提供了友善的環境。氮是生命不可或缺的元素。少了氮,動植物都無法形成生理運作和生殖所需的蛋白和DNA。雖然地球的大氣中七十八%都是氮氣,我們動物卻無法利用我們每一口吸進的氮。至於植物,它們透過氣孔讓空氣流入、吸收空氣中的氮的能力,也沒有比較強。

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問題在於大氣中的每個氮原子都和另一氮原子形成三鍵的鍵結。兩個氮原子形成的分子(N­2)就像舞池裡的愛侶,嘴脣緊貼,手深深插在彼此的後口袋裡,毫不注意環繞周圍的群眾。N­2分子無法直接結合到蛋白鏈和核苷酸之中。地球上的生物很幸運,因為植物可以吸收固定的氮,也就是一個氮原子和三個氫原子結合成的氨分子(NH3)。

閃電釋放的強大能量可以切開大氣裡的N­2,讓一個氮原子和三個氫原子結合。不過閃電固定的氮只占地球上總固氮量的十%以下。全球固氮量的其他九十%完全由固氮細菌完成。

【作者注:二十世紀初,德國的鮑許和哈柏發明了把大氣中氮氣轉換成氨的工業法。固氮細菌把氮轉化成N­的速率將地球的人口量限制在大約四十億人。現在,哈柏法製造的人工肥料產生的食物,養活了將近半數的全球人口(目前總人口大約七十億)。當然了,所有陸地額外的氮以及增加的人口,和牲畜族群汙染的增加,對環境都造成強烈的衝擊。】

有些種類的固氮細菌獨立存活在土壤中;有些則在豆科植物(如苜蓿、豌豆和大豆)的根上形成共生的根瘤。所有固氮細菌都利用酵素緩緩將土壤中空氣泡裡氣態的氮轉換成氨,然後再轉換成硝酸鹽,成為植物可以利用的固定氮。而我們為了得到氮,需要吃植物來獲得二手的氮,或是吃其他吃植物的動物,取得三手的氮。

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光是一小棵植物,就需要非常廣大的根系才能讓幾兆的根瘤菌提供幾十億根根毛足夠的氮(以及水和其他礦物質)。以一般的馬鈴薯為例,一個生長季末,植株的根會蔓延到直徑一.五公尺的範圍,深度可及九十公分,利用大約一.六立方公尺的土壤(大約要十二到十五趟推車才載得完)。其實馬鈴薯植株的根系就是小馬鈴薯。一棵菜豆的根可以蔓延到五.六立方公尺的土壤中,或是直徑二.四公尺、深一.二公尺的圓柱狀土壤中。樹根的數字更驚人。樹根在地下占據的面積可能比葉子覆蓋的面積大上五倍。這和一般的認知不同。樹根蔓延的距離常常遠超過「滴水線」,也就是植物最外層的葉子圍出的那個圓。樹根最遠可以延伸到樹高的距離。

一棵樹的樹根大約有九十%都長在表層四十六公分的土壤中,而且大部分是在十公分左右的表土裡。這裡是根最理想的進食場所。在一片森林裡,許多最細的根其實是往上長,稍稍冒出土表,進入酸性腐植層,這是由茅草、葉子和其他分解中的植物組織組成。在森林裡聳立的樹木若移至郊區的草坪,很少能長得那麼大棵、活得那麼長命,主要就是因為我們勤快地清理難看的酸性腐植層,還壓緊表土,在上面鋪東西。說到表土,庫里克在《揭開根的面紗》裡寫道:「除掉表層的五公分……園藝災難即將發生。」我們在樹下和樹周圍種草皮,更是雪上加霜,因為這麼一來,樹根還得和草根競爭水和養分。

我們鄰居的底土含有大量黏土。黏土是土壤的一種無機的成分,除此之外還有砂土和粉砂。我原來以為土壤裡有黏土不是好事,但最理想的土壤其實含有二十%的黏土(其餘最好是砂土與粉砂各半)。三種成分之中,黏土顆粒顯然最細。如果把砂粒看成馬鈴薯大,那麼一顆黏土就是針頭那麼大。黏土的細小顆粒總體的表面積非常大─棒球大的黏土塊攤開成一粒黏土的厚度,可以覆蓋超過一畝的面積。每個黏土顆粒都帶著微弱的負電,而地下水中混合的礦物質帶微弱的正電,黏土顆粒因此有助於讓水和必需的無機分子接觸到根。

但是當卡特家的營造商把黏土底土堆到山核桃的側根上時,黏土就成了問題。根被太多的水包圍,土壤微粒之間的細小空氣泡都被水填滿。根毛需要用氧氣燃燒根部儲存的碳水化合物,釋放能量,但這時根毛能利用的氧氣變少了。水可以靠著滲透作用進入木質部,但讓礦物質進入則需要能量,因為這些分子太大,沒辦法溜過根的細胞膜。沒有氧氣可以燃燒碳水化合物,山核桃就像快餓死的人,虛弱到無法把食物放進嘴裡。在此同時,厭氧菌和真菌在含氧量低的地方很活躍,這些細菌和真菌很可能住進柔弱的根尖,以根尖為食。根毛的數量逐漸下降,樹木可以得到的養分(包括氮)就變少了。

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除此之外,根部細胞燃燒碳水化合物的時候,會釋放二氧化碳,就像火爐裡的木柴或引擎裡的汽油燃燒會釋放二氧化碳。先前山核桃的根處在空氣流通的表土或酸性腐植層中,二氧化碳很快就會消散在空氣中。但根埋在九十公分深的密實土壤下,二氧化碳廢氣就會累積。溺死的人不止是死於缺氧,也死於體內有毒的二氧化碳含量過高。同樣地,樹在淹死、失去根毛,因為缺乏養分而衰弱的同時,也逐漸被悶死。

為什麼樹沒在院子填平之後立刻死亡?我們無從確認,不過很可能是因為土壤一開始比較鬆,之後漸漸變得密實。土變得結實,根尖的數量隨之逐漸減少,最後樹木得到的養分再也不夠產生健康的葉子,才會長了兩季發育不良的葉子。上一個春天,山核桃產生的葉子不足以製造醣類,所以就完了。山核桃乍看之下死得突然,但其實推土機把土覆蓋住根的那天,山核桃就踏上了死亡之路。

【作者注:而且樹井太小了。只要高度提高兩米,樹井就可以救樹一命,不過還得有良好的排水,確認根部可以得到空氣。按照西維吉尼亞推廣服務處的建議,樹井應該圍在樹幹周圍算起至少九十公分之外。加上表土之前,要先在整個根系上鋪三十到六十公分深的石頭和碎石,確保多餘的水可以排到根系以外的地方。】


 

 

 

一個好奇的居家園藝者,回到人類蒙昧狀態中對植物進行發掘,以新鮮的眼光看著植物如何一步步向人類揭露自身,還有圍繞在植物學發展過程中,那些趣味橫生的歷史和人物,以及讓人不時墜入沉思的科學樂趣。《植物的性、愛與生死的祕密》,大家出版

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名為大家,在藝術人文中,指「大師」的作品;在生活旅遊中,指「眾人」的興趣。

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植物身上的脂質增加會讓它變胖嗎?不會!反而會促進開花?——專訪中研院植微所前研究員中村友輝
研之有物│中央研究院_96
・2023/10/02 ・6057字 ・閱讀時間約 12 分鐘

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本文轉載自中央研究院「研之有物」,為「中研院廣告」

  • 採訪撰文|歐宇甜
  • 責任編輯|簡克志
  • 美術設計|蔡宛潔

植物脂是什麼?它會怎麼影響植物?

如果提到植物脂質,一般人可能會想到果實或種子裡儲存的油脂,可以加工成大豆油、花生油、芝麻油等油品。不過,近年有越來越多證據顯示,脂質還會影響植物的生長和發育,例如開花的機制。中央研究院「研之有物」專訪過去院內唯一一位由發育生物學觀點研究植物脂質的學者,他是植物暨微生物學研究所的前研究員中村友輝,我們邀請他分享植物脂質研究與他的研究歷程。

中研院植微所的前研究員中村友輝。圖/研之有物

過去科學家對植物的脂質研究主要分兩個,一個是研究植物經光合作用轉化的脂質,這是植物可以拿來利用的養分;另一個是研究種子裡的脂質,例如透過品種改良或基因改造,提高種子的產油效率。中村友輝的團隊研究微觀的機制,他們探討脂質如何與其他訊號傳遞因子作用,協調植物的生長發育過程。

中村友輝是中研院植微所的前研究員,他深耕脂質研究已有 21 年,在中研院時期(2011~2022),他一手建立起脂質研究團隊,該團隊的重大研究成果之一就是:發現植物脂質跟調控開花有因果關係

中村友輝團隊發現植物脂質跟調控開花有因果關係,圖中植物為阿拉伯芥。圖/研之有物

要找出因果關係並不容易,研究團隊從植物脂質出發,先瞭解植物體內各種不同的脂質,再進一步探索脂質在植物體內如何製造與代謝。製造過程中,不同的酵素與步驟都會影響脂質的含量與結構,甚至同一種脂質,也都可能產生不同結構。

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在瞭解脂質如何製造與代謝之後,接下來就是深入脂質的實際功能。「脂質如何影響植物?」要回答這個問題,必須人為控制脂質的代謝,確認變因。

中村友輝團隊開發出「代謝切換系統」,這套系統可以短暫改變脂質的代謝速率或途徑,讓研究人員改變特定位置的脂質含量和種類,觀察不同脂質對植物的影響。

從人體機制找到調控植物開花的秘密

一般開花植物會根據季節變化、日照長短決定開花時機,而科學家發現植物裡有一種 FT 蛋白質(Flowering Locus T),能誘導植物開花,是一種開花素(Florigen)。

長日照植物在足夠的日照長度下,葉子裡的 FT 基因轉錄會活化並合成 FT 蛋白質,再運輸到頂芽,使葉芽轉變成花芽並開花,不過許多調控機制方面的細節仍然是謎。

中村友輝團隊發現,植物裡有一種磷脂質(磷脂醯膽鹼,Phosphatidylcholine,簡稱 PC),會隨日照變化改變,並與開花素產生交互作用、促進開花。脂質角色的加入,是當時其他學者尚未關注到的領域。

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為什麼團隊會把 FT 蛋白質跟植物脂質連結起來呢?

中村友輝表示,「我們注意到植物的 FT 蛋白質 3D 結構,跟人體中與脂質結合的蛋白質很像,這個蛋白質是磷脂醯乙醇胺(Phosphatidylethanolamine-binding protein,簡稱 PEBP 蛋白質)。雖然 FT 位在植物、PEBP 位在人體,但兩者構造相當相似。我們心想,既然人體的 PEBP 蛋白質可以跟磷脂質結合,植物的 FT 蛋白質是不是也能跟 PC 結合呢?PC 會不會跟調控開花有關? 」

電腦模擬 FT 蛋白質和 PC 磷脂質結合的「開花素活化複合體」3D 結構。資料來源/iScience

脂質真的會影響開花嗎?用代謝切換工程實驗看看!

為了證實這個推測,研究團隊開始進行各種實驗,透過代謝切換工程去調控植物體內的 PC 磷脂質含量,觀察當 PC 變多或變少時,會如何影響 FT 蛋白質的功能,以及開花速度會變快或變慢。

具體應該怎麼做呢?首先要有關鍵酵素「PECT」,只要抑制 PECT 的合成,就會連帶減少 PC 的合成量,進而觀察對 FT 蛋白質的影響。目前是以人工方式製作一段 amiRNA(Artificial microRNA,人工微型核酸),送進植物體內後,它能跟 PECT 的 mRNA 互補並結合,導致 PECT 無法合成。

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另一個方法是使用人工合成的啟動子(promoter,簡稱 p),啟動子是一段能讓特定基因進行轉錄的核酸片段。不同啟動子的功能不太一樣,例如啟動子 pFD,只有在頂芽裡才會驅動 FT 蛋白質合成;還有啟動子 pSUC2(Sucrose Transport 2),只在葉子維管束伴細胞(Vascular companion cells)裡才會驅動 FT 蛋白質合成,它專門跟一種藥物結合,實驗時可以透過藥物來控制。

團隊透過上述這些方法來控制 FT 蛋白質只在特定器官產生,再調控 PC 磷脂質含量增加或減少,藉此觀察脂質對開花的影響。

結果發現,如果在頂芽處讓 PC 磷脂質增加的話,的確可以促使開花。

此外,還發現 PC 構造會隨日夜變化,白天時,PC 磷脂質主要是飽和脂肪酸,容易和 FT 蛋白質結合,促進開花;晚上時,PC 磷脂質主要是不飽和脂肪酸,難與 FT 蛋白質結合,不促進開花,開花時間延遲。

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在植物的頂芽處,PC 磷脂質含量會影響開花,但是日夜情況不同。圖中的飽和脂肪酸是長碳鏈,不含紅色雙鍵。紅色雙鍵越多,表示不飽和脂肪酸程度越高。圖/研之有物(資料來源/中村友輝)

至於團隊有實際拍到 FT 蛋白質和磷脂質結合的模樣嗎?中村友輝說:「我們目前是用電腦模擬的方式,將 FT 蛋白質和磷脂質兩個分子的 3D 模型放在一起比對、計算,得知兩者最可能的結合方式。之前有嘗試用冷凍式電子顯微鏡(Cryo-electron microscopy)拍攝,但可能是 FT 蛋白質本身太小,沒有成功 ,希望未來有機會。」

這篇論文於 2014 年刊登於「自然通訊」(Nature Communications)期刊,之後陸續有些科學家也在研究脂質對開花的影響,有的發現在維管束的脂質也會影響 FT 蛋白質傳送,有的發現水稻的開花素運作模式,跟本次實驗所用的模式植物阿拉伯芥類似。

不過,全世界的植物種類非常多,不同植物的生長、開花特性可能不同,像短日照、長日照植物所需日照時間不同,有些植物如曇花是晚上開花,有些植物是先開花才長葉,其他類型的開花機制仍待更多研究來解開。

中村友輝團隊研究磷脂質如何影響植物開花的機制,採用模式生物阿拉伯芥作為研究對象。圖/研之有物

用藻類酵素刺激產油

如果科學家能掌握並任意開關植物的代謝路徑,以後就能隨心所欲讓植物生長或開花並應用在農業上嗎?中村友輝指出,「一旦瞭解代謝途徑,到真的應用層面上,的確不是遙不可及。我們之前有一個研究,就是透過掌握酵母菌的代謝途徑,讓這些小生物生產大量油脂。」

其實,科學家最早在研究代謝工程時就是以藻類、酵母菌和細菌等單細胞生物為主,每個細胞是一個完整生物體,而多細胞生物是一個個體有很多不同功能的細胞,相較之下,單細胞生物的代謝過程比多細胞生物單純許多。科學家研究酵母菌多年,幾乎瞭解脂質代謝路徑、參與調控的酵素,比較容易進行代謝工程。近年因為地球暖化問題,科學家研究如何以生質能源來替代石油,想透過酵母菌大量生產生質柴油,可惜遲遲找不到突破方法。中村友輝的團隊找到一個創新構想:將一種藻類酵素導入酵母菌,能讓產油量大幅增加。「不過,這個酵素被發現是一個意外。」中村友輝笑道。一開始中村友輝團隊是在分析藻類某種關鍵酵素 DGAT ,它是合成、儲存油脂的關鍵酵素,可以催化三酸甘油脂產生,有一群功能類似但構造不同的同分異構物,就像一個酵素家族。團隊將這些酵素的基因一個個抓出來,把它們導入酵母菌,想分析哪個酵素能讓酵母菌產油最多。最後研究團隊發現 DGAT2 能讓酵母菌產油量提升到野生酵母菌的 10 倍!其實,酵母菌裡也有同樣功能的酵素,但代謝效率、產油能力都沒有這個酵素 DGAT2 來得好,沒想到他們將酵母菌原本的酵素拿掉,運用外來的藻類酵素刺激,能讓酵母菌產油量突破以往極限。

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酵母菌的脂質代謝路徑,上方路徑形成儲存性脂質(橘色),也就是 TAG(三酸甘油酯);下方路徑形成膜脂質(綠色)。如果要生產生質柴油,必須盡量讓酵母菌往儲存性脂質的路徑走。中村友輝團隊將酵母菌原本的酵素替換成含有 DGATs 基因的藻類酵素,發現產油量大幅增加。圖/研之有物(資料來源/Frontiers in Microbiology

中村友輝說道,「有些做代謝工程的方式是改寫整個代謝路徑,我們只是促進或抑制某個路徑,改動範圍沒有這麼大。這篇論文是少數做到應用層面的研究,但我們只有養少量的酵母菌,真正要做到工業級生產,需要其他專門的人。我們仍是以基礎研究為主,聚焦在發現基礎代謝途徑,找出各種未知代謝途徑或未知代謝物。畢竟要先瞭解基本的,才可能有後續應用。」

原來,植物脂質沒有大家想得那樣簡單,只是當作儲存能量而已,更對植物的生長與發育影響重大。中村友輝希望未來繼續探討這個似乎無窮無盡的植物脂質領域,找出更多嶄新的發現。


除了研究內容之外,喜愛植物和旅遊的科學家中村友輝,當初如何踏上科研之路?為何如此熱愛植物脂質領域?來臺灣工作多年又有什麼觀察與發現呢?

問 您從小就喜歡植物嗎?當初如何走上學術研究的道路?

答 我小時候常常在戶外玩,喜歡花草,甚至會跑去河邊採水草,放在家裡水族缸養。在校學習時,我其實都是文科比較好,理科不是很好,應該沒有人想到我會走上科研的道路。但是,我發現自己對「分子生物學」很有興趣,DNA 這麼簡單的雙股螺旋結構,為何會產生蛋白質、形成生物體?我為此深深著迷。

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前幾年我去一場會議演講,詹姆斯·華生(James Watson,DNA 雙股結構發現者)就坐在前面第一排,沒想到我竟然能跟這位崇敬的科學家一起分享自己的實驗,那是個非常值得紀念的日子!

問 您曾去過許多地方旅行,有沒有留下什麼印象深刻的事?

答 我對其他國家的文化感到好奇,也喜歡親身體驗,從當地人觀點融入生活。我曾去到阿富汗和巴基斯坦,那裡戰亂較多,有一點危險,某次經過巴基斯坦和阿富汗交界的公路時,我還付錢請了兩個保鑣隨行。我去到那裡一些很貧困的地方,曾問當地人:「對你來講,活著的目的與意義是什麼?」沒想到那個人只是簡單回說:「我只想要活著就好,我活著的目的就是不要死!」這個回答讓我相當震撼,原來世界上有人是這樣活著。

問 您當初為何選擇植物脂質領域的研究,是否有什麼契機?

答 當年我在日本東京工業大學讀書,通常日本大學在畢業前要完成一個論文,大四有一年時間做研究。我喜歡植物,不喜歡動物或醫學,就選擇進入一間植物實驗室。剛開始我並不是選擇脂質作為主題,不過那時學界已開始發現到,脂質可能影響光合作用,因為脂質是構成葉綠體雙層膜的主要成分,我就因緣際會下踏入植物脂質領域,到現在已經 21 年。

問 您後來如何發現脂質對植物的生長與發育有重要影響?

答 科學家已經知道葉子、種子含有脂質,但大家並不清楚花朵裡的脂質是什麼樣子。那時教授給了我一個題目,就是去瞭解花裡面的脂質成分,這個題目還沒有人做過,我便接下這個挑戰。一開始我是辨識花裡含有哪些脂質,拿來跟種子、葉子的脂質成分做比對。

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花朵分成不同的器官像花瓣、雄蕊、雌蕊、花柱和花萼等,我驚訝的發現,花裡的脂質不但跟葉子、種子的脂質成分不一樣,而且在花朵的不同器官中,脂質成分竟然也不同。這讓我感到很有趣也很納悶:為什麼會有這麼大的差別?成為我開始深入探討脂質對開花影響的契機。

問 您是在什麼樣的契機來到臺灣工作呢?

答 我是從 2011 年進入中研院。在大學當背包客的旅程中,我發現亞洲的科學發展蠻有潛力,便開始學習中文。博士班畢業後,我決定先去新加坡讀博士後研究,當時新加坡的實驗室成員都是華人,包括中國、臺灣和新加坡等。後來剛好中研院植微所在徵人,於是我就來到臺灣。我覺得臺灣最好的部分是人,臺灣人真的非常好!我對這裡的生活很適應,臺灣的小吃、水果都很好吃,我特別喜歡芒果!

問 這些年您對臺灣的學術環境有什麼樣的觀察或心得嗎?

答 在臺灣,可以找到很多願意學習的人一起參與研究。很感謝中研院給我這個機會加入,發展我的研究旅程。我 31 歲就擔任實驗室主持人,我對中研院的回報就是盡量把研究成果一個個發表出來,希望讓中研院知名度提高。臺灣政府很願意支持基礎科學研究,雖然不能馬上看到成果,但對於後幾年的應用來講是最重要的,很希望未來臺灣政府能持續支持基礎研究,吸引更多國外學者來臺灣,將整個基礎研究能量做大。

問 您目前的研究方向有哪些?

答 第一個就是延續脂質調控開花的研究,因為還是有很多東西不瞭解。第二個是持續發現新的代謝途徑。植物的脂質代謝途徑很多、很複雜,大家所見的路徑圖表只是簡單示意,實際上不是真的這麼簡單,還有很多東西沒有被發現。最後是研究脂質跟莖的生長、大小的關係,跟脂質能調控開花的概念有點類似。總結來說,我的研究主軸是希望繼續瞭解脂質是怎樣影響植物的發育和各種生理現象。

中研院植微所的前研究員中村友輝與當時的研究團隊合影。圖/研之有物

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研之有物│中央研究院_96
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研之有物,取諧音自「言之有物」,出處為《周易·家人》:「君子以言有物而行有恆」。探索具體研究案例、直擊研究員生活,成為串聯您與中研院的橋梁,通往博大精深的知識世界。 網頁:研之有物 臉書:研之有物@Facebook

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越南兩千年古早味咖哩?香料的食慾流動
寒波_96
・2023/09/06 ・3133字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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大多數台灣人對東南亞、南亞風格的香料不陌生,甚至有些常見的香料,不特別查詢還不知道起源於東南亞。

一項 2023 年問世的研究,調查將近兩千年前,越南南部的遺址,見到多款香料植物的蹤跡。證實那個時候已經有多款香料,從南亞或東南亞外海的島嶼,傳播到東南亞大陸。

很多香料,搭配是魔法。圖/參考資料3

越南兩千年古早味咖哩?

讀者們對咖哩(curry)想必都很熟悉,不過還是要先解釋一下。現今咖哩的定義範疇很廣,南亞、東南亞等地存在風味各異的香料混合料理,都能算是「咖哩」。此一名詞的讀音轉化自印度南部的泰米爾語,源自大英帝國對南亞的殖民,不過混合使用香料的料理,歷史當然更加悠久。

由澳洲國立大學的洪曉純率領的考古調查,地點位於越南南部的喔㕭(Oc Eo)遺址。這兒在公元一到七世紀,是「扶南國」的重要城市。這個政權以湄公河三角洲為中心,統治東南亞大陸的南部;柬埔寨的吳哥波雷(Angkor Borei)與喔㕭,為扶南國最重要的兩處遺址。

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東南亞大陸南部的喔㕭,與延伸的地理格局。圖/參考資料1

喔㕭地處湄公河三角洲的西南部,離海 25 公里。這兒一到八世紀有過不少人活動,四到六世紀最興盛。遺址中出土的 12 件工具,外型看來相當類似年代更早,南亞用於處理食物的工具。

進一步分析發現,工具上總共保存著 717 個澱粉顆粒,大部分年代可能介於距今 1600 到 1900 年左右的數百年間。不同植物產生的澱粉形狀有別,有時候可以用於識別物種,近年常用於考古學。

喔㕭遺址出土的研磨工具。圖/參考資料1

這批澱粉中有 604 個可以分辨物種,作為糧食的稻以外,還有八種常用於香料的植物,以薑科植物(Zingiberaceae)的存在感最高,包括五種:薑黃、薑、高良薑、凹唇薑、山奈;還有今日依然常見的丁香、肉豆蔻、肉桂。

解讀這些材料時必需注意,出土工具上能見到的澱粉,只是當年的一小部分,不能直接代表古代使用的比例,只能證明確實有過那些種類。

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越南南部,曾經相當繁榮的喔㕭遺址遠眺。圖/參考資料1

來自亞洲大陸:薑黃、薑、高良薑、凹唇姜、山奈

喔㕭遺址中出土數目最多的是薑黃(turmeric,學名 Curcuma longa)。薑黃的家鄉應該在南亞,早於四千年前的哈拉帕遺址中已經存在;後來薑黃向各地傳播,遠渡至地中海地區。這項發現則是東南亞大陸最早的紀錄。

台灣人大概對薑(ginger,學名 Zingiber officinale)更熟悉,薑可能起源於東亞與南亞,一路向西傳到歐洲。台灣飲食習慣中,薑不只是特定用途的香料,從海鮮湯中的薑絲,到餃子肉餡的蔥薑水與薑末,可謂無所不在的添加物(對!薑默默躲在很多食物中)。

另外三種比較少見的薑科植物,如今東南亞都有種植,包括高良薑(galangal,學名 Alpinia galanga)、凹唇姜(fingerroot,學名 Boesenbergia rotunda)、山奈(sand ginger,學名 Kaempferia galanga,也叫沙薑)。

香料考古的世界觀。圖/參考資料1

來自亞洲海島:丁香、肉豆蔻、肉桂

三種不屬於薑科的香料,如今台灣也都不陌生。肉豆蔻(nutmeg,學名 Myristica fragrans)原產於摩鹿加群島南部的班達群島。摩鹿加群島就是大航海時代歐洲人稱呼的「香料群島」,雖然算是東南亞外海的島嶼,不過靠近新幾內亞,和東南亞大陸有相當距離。

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丁香(clove,學名 Syzygium aromaticum)也原產於摩鹿加群島,早在公元前便已經傳播到歐亞大陸。越南南部的丁香應該是進口產品,不過無法判斷原本種在哪兒,是摩鹿加群島或更西邊的爪哇。

肉桂(cinnamon,學名 Cinnamomum sp.)可能源自好幾個物種,這回光靠澱粉無法準確判斷。不過從其餘植物遺骸看,喔㕭人使用的肉桂,大概是原產於斯里蘭卡,印度外海島嶼上的錫蘭肉桂(Ceylon cinnamon,學名 Cinnamomum verum)。

跨越空間,貫穿時間,香料的食慾流動

喔㕭出土的研磨器具上,除了澱粉還有另一種植物遺骸:植物矽酸體(phytolith),根據型態差異,也能用於植物的分門別類。棕梠、香蕉屬(Musa)植物的矽酸體,見證當時利用的植物種類相當多樣。

公元 1870 年,印度南部泰米爾的留影。 越南南部出土的工具,與她們使用的極為相似。圖/參考資料1

儘管缺乏直接證據,不過以常理推敲,東南亞大陸南部的喔㕭人,使用源於南亞的道具,研磨多款外地引進到當地種植,或是直接進口的香料植物,可能的一項目的,就是製作混合香料的咖哩料理。

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喔㕭遺址也保存許多稻米的碳化穀粒遺骸,稻米飯應該是當時菜單中的重要組成。我猜,當時的人會吃咖哩飯。

越南等地,香料搭配的魔法,顯然將近兩千年前已經存在惹。時至今日,和出土古物超過 87% 相似的研磨器具,依然有人使用。食慾流動的慾望,跨越空間,貫穿時間。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wang, W., Nguyen, K. T. K., Zhao, C., & Hung, H. C. (2023). Earliest curry in Southeast Asia and the global spice trade 2000 years ago. Science Advances, 9(29), eadh5517.
  2. Researchers find evidence of a 2,000-year-old curry, the oldest ever found in Southeast Asia
  3. Curry may have landed in Southeast Asia 2000 years ago

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
193 篇文章 ・ 1016 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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法國兒歌竟然唱「我有超棒的菸草,你沒有…」?!——《植物遷徙的非凡冒險》
時報出版_96
・2023/09/03 ・1869字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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我有超棒的菸草,但你沒有!

法國兒歌〈我有超棒的菸草〉唱道:「我的菸盒裡有超棒的菸草。我有超棒的菸草,你沒有⋯⋯」超棒的!

我們讓天真的孩子知道抽菸能帶來愉悅感(雖然抽菸有害健康),以及要如何輕蔑地挖苦朋友(這菸超棒,但你沒有!)。

傳說這首兒歌的作者是作曲家暨詩人拉泰尼昂(Gabriel-Charles de Lattaignant, 1697–1779),這代表兩件事:當時菸草已經遍布法國,而且是最令人開心的作物之一。

發現菸草的尼古丁

菸草的學名是 Nicotiana tabacum,自十六世紀起引入法國。拉丁文屬名「Nicotiana」的取名緣由並不是因為菸草含有尼古丁(nicotine),正好相反,1828 年人類分離出尼古丁時,使用菸草的學名為這種惡名昭彰的物質命名。

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菸草的學名是 Nicotiana tabacum。圖/wikipedia

而「Nicotiana」又來自菸草的「發現者」尼柯(Jean Nicot, 1530–1600)。這裡的引號十分必要。

首先,早在歐洲人之前,美洲印第安人自古以來都有使用菸草的習俗。接著,尼柯不是在亞馬遜發現菸草的人,他甚至從來沒離開歐洲!

尼柯只是將菸草引進法國。最後,雖然他享有引入這種害草的光環,但他甚至不是第一個引入菸草的人。他真的不是!尼柯偷走了另一個人的貢獻,真正引入菸草的人是個更富有冒險精神的修士,名字叫做特維(André Thevet, 1516–1592)。

特維才是真正的菸草引入者

特維的貢獻經常遭人遺忘。如果惡名昭彰的尼古丁叫做「特維丁」,那我們可能就比較記得他(不過黃夾竹桃糖苷的法文的確是「特維丁」,得名自拉丁文學名為「Thevetia」 的黃花夾竹桃──命名緣由的確就是特維)。凱撒的該還給凱撒,那特維的也該還給特維。

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特維生於 1503 或 1504 年的法國西南小鎮安古蘭⋯⋯也 有可能是 1516 年(畢竟太久以前了,沒有人清楚)。他生於農家。

10 歲時,可憐的特維即便不樂意,仍然被送到修道院,之後成了修士。他曾短暫念過書,但沒念過植物學。很驚人嗎?他的這點缺陷瑕不掩瑜,畢竟他讀了不少名家鉅作,包括亞里士多德和托勒密等等。

德勒(Thomas de Leu)筆下的特維。圖/時報出版

此外,他尤其有著強烈的好奇心,十分渴望認識這廣大的世界。這並不意味著他想還俗,只是書籍和旅行都比修道院生活還來得有趣太多了。

如果你去了里約,別忘了帶點菸草回來

他從短程航行開始:義大利、巴勒斯坦、小亞細亞。特維回來時簡直興高采烈,而命運很快又帶給他另一個機會,得以參與一場宏大的冒險。

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國王亨利二世派出軍官暨冒險家維爾蓋尼翁(Nicolas Durand de Villegagnon, 1510–1571),希望在巴西建立法國殖民地。

於是我們天真無邪的僧侶特維啟程前往南美洲,但他不是為了參加里約熱內盧的嘉年華,也不是要去度假勝地科帕卡巴納享受日晒,更不是要大跳森巴舞。

要記得,特維是名僧侶,而巴西也只是葡萄牙人在五十年前發現的一個新興地區。而且,新建立的殖民地將命名為「南極法蘭西」(France antarctique)。共有 600 名移民隨著維爾蓋尼翁和特維一起前往新大陸。

特維對他發現的一切事物都感到驚奇不已。他彷彿不停地低聲唱著名曲:「如果你去了里約,不要忘記登高望遠」。

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安德烈·泰維特《黎凡特宇宙學》。圖/wikipedia

他還將所有的新鮮事物稱為「singularitez」(特維自創的字,與「singularité」〔獨特性〕發音相同且拼寫相似)。

當時仍 是文藝復興時代,人類對世界的認識還相當有限,因而還請各位讀者海涵特維看似幼稚的傳奇行徑。

他履行冒險家的職責,蒐集不少樣本:植物、鳥類、昆蟲,甚至還有印第安人的武器、物品和一件羽毛長袍(當然不是為了嘉年華的扮裝,而是為了學術用途)。

有些人嘲笑不務正業的特維其實最想抱回家的是獎盃。別忘了,他在船上的職務其實是神父,而不是博物學家。但無論如何,他有著觀察入微的靈魂,並且渴望知識。可惜他在新殖民地的時光很快就落幕了⋯⋯

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——本文摘自《植物遷徙的非凡冒險》,2023 年 6 月,時報出版,未經同意請勿轉載。

時報出版_96
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出版品包括文學、人文社科、商業、生活、科普、漫畫、趨勢、心理勵志等,活躍於書市中,累積出版品五千多種,獲得國內外專家讀者、各種獎項的肯定,打造出無數的暢銷傳奇及和重量級作者,在台灣引爆一波波的閱讀議題及風潮。