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雄果蠅貞操帶:制約研究新道具

PanSci_96
・2014/08/11 ・2700字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 534 ・七年級

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Credit: Amy Xinyang Hong & Cedric Tan
Credit:Phys.org Amy Xinyang Hong & Cedric Tan

社會互動對人們影響很大,因為這個過程讓我們學會如何在社會叢林中生存,小時候有被狗追的經驗,就開啟了怕狗人生;曾經被心上人拒絕過,就再也不敢輕易告白;考試沒有拿一百分被老師毒打一頓,就從此跟所有老師保持距離。我們知道人們會在事件中找到因果關係,改變行為以避免下次受傷,但我們還不知道在大腦中,神經迴路如何記得這些不愉快的事件而調整人們的行為,清華大學的團隊用果蠅自動雷射追蹤系統破解神經迴路影響行為的機制。

果蠅的求偶制約常被用來研究基因跟大腦迴路如何調控特定社交行為。雄果蠅是個精蟲衝腦的傢伙,無法克制下半身「見了就上」的強烈慾望,沒事就愛追求雌果蠅,有研究發現雄果蠅跟心有所屬的雌果蠅相處數小時,經歷無數的告白失敗後,會灰心喪志的放棄追求(Winbush et al., 2012),觸景傷情、殘留在雌果蠅身上其他男人的味道都是對雄果蠅欲嚐禁果的懲罰,而抑制雄果蠅繼續求愛,但是科學家還不知道表現先前事件跟不愉快結果的神經活動怎麼在腦中聯結,因為現在的技術很難控制雌果蠅行為,也很難在雄果蠅求偶時有效調控神經元。為了解決這個問題,清華大學的團隊突破性的研發出自動雷射追蹤暨光遺傳調控系統(ALTOMS),可以即時分析並調控兩隻自由果蠅的社會互動,傳統制約研究以雌果蠅拒絕求愛和雄果蠅臭味當做懲罰,本實驗以高能雷射產生的痛覺作為懲罰,訓練雄果蠅遠離雌果蠅。

自動追蹤雷射系統(ALTOMS)示意圖
ALTOMS 示意圖。此系統的組成有果蠅競技場、影像捕捉模組、智慧中央控制模組和雷射掃描模組。

雷射讓雄果蠅痛苦的放棄求愛

飢餓遊戲中,貢品在競技場內廝殺,全方位攝影機 24 小時不間斷直播他們的一舉一動,遊戲設計師全程監控,適時調整遊戲難度。在利用 ALTOMS 的果蠅研究中,研究人員將一隻雄果蠅和一隻處女果蠅放在果蠅競技場,讓雄果蠅自由求愛,攝影機全程錄影,電腦即時分析影像,當雄果蠅靠近雌果蠅有告白嫌疑時,雷腦即時啟動雷射追蹤系統,向雄果蠅發射高能(42 mW/mm2)藍色雷射產生痛覺,像是男性貞操帶的概念,苦情的雄果蠅在一個小時內受到的挫敗,讓牠在往後的 24 小時都對雌果蠅保持距離,顯示果蠅可以迅速形成長期記憶,聯結先前事件(靠近雌果蠅)和懲罰(痛覺),改變行為(迴避母果蠅)。為什麼要特別使用處女果蠅?因為交配過的雌果蠅身上有雄果蠅費洛蒙,也會影響雄果蠅的求偶記憶。

研究人員對雄果蠅進行 60 分鐘的訓練,當雄果蠅靠近雌果蠅距離 3.5mm(相當於母果蠅的體長)超過 2 秒鐘(避免雄果蠅因為路過雌果蠅而被電腦誤會),雷射槍會自動攻擊雄果蠅,直到牠離開雌果蠅方圓 3.5mm 的神聖領域,受到雷射攻擊的雄果蠅傾向遠離雌果蠅,而對照組傾向跟雌果蠅保持 3.5mm左右的距離。此外,在60分鐘的實驗中,雄果蠅因為靠近雌果蠅而引起的雷射次數及長度都隨著時間見少,顯示雄果蠅學會遠離雌果蠅以避免雷射攻擊。

雷射攻擊對好色的雄果蠅真是錐心之痛,在自然條件下,雄果蠅要被拒絕 5 ~ 7 小時,才會形成長期記憶而放棄追求,但利用雷射攻擊的空做制約,可以讓果蠅在1小時內形成長期記憶,訓練結束後 24 小時都對雌果蠅竟而遠之,這種強烈又迅速成立的記憶,顯示雄果蠅意識到自由移動的雌果蠅跟身上莫名的疼痛有關係。

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在60分鐘的訓練中,因為被美色吸引的雄果蠅受到雷射攻擊後傾向遠離雌果蠅。

啟動神經元研究的光遺傳學

科學家常用電極控制神經活動,卻沒辦法準確啟動或抑制特定神經元,為了了解錯綜複雜的大腦,科學家必須找到方法,一次只調控一種神經元活動而不影響其他神經元活動。微生物體內的光敏通道(ChR2)照射藍光後可以啟動神經元活動,將這種物質表現在動物的神經元上,即可用來研究大腦迴路。

在雷射攻擊的制約訓練中,雄果蠅遇到雌果蠅拔腿就跑的其中一個步術是跳開,這個動作很少發生在控制組的果蠅身上。研究人員將 ChR2 表現在果蠅巨大神經纖維,這對聯絡神經元會將感覺傳遞到胸部運動神經元,啟動跳躍反射。ALTOMS 對果蠅發射藍色雷射,相較於對照組,有表現 ChR2 果蠅跳躍的機率較高。但這個作用只對頭部及胸部的雷射有效,腹部則否,因為腹部沒有此神經元,表示光遺傳驅動的 ChR2 可以啟動果蠅運動神經元。

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果蠅的巨大纖維神經(綠色)和雷射照射不同部位產生的跳躍率比較。

光遺傳調控神經迴路,傳遞懲罰訊號

在制約實驗中,雄果蠅怎麼將雌果蠅和痛覺連在一起呢?接近雌果蠅和痛覺散落在茫茫腦海中,我們必須找到牽著兩個事件的神經紅線,才能解開這個秘密。

Painless 基因的產物在產生痛覺中扮演關鍵角色,Pain 是一個 painless 的突變形式,會產生突變的 Painless 蛋白質。這種果蠅在 60 分鐘的強力雷射制約訓練中,跟健康果蠅一樣會逃離雌果蠅,但結束訓練後移除雷射再測試牠們對雌果蠅的反應,突變果蠅的逃離表現卻跟控制組差不多,好像什麼事都沒發生過一樣,顯示 painless 突變的果蠅沒有產生短期記憶。

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圖A Pain1突變的果蠅無法產生短期記憶。圖B 表現pain-Gal4的神經(綠色)。圖C 活化Pain-Gal4上的ChR2可以產生距離限制記憶。

Pain-Gal4 在許多腦部跟腹部神經元上都有表現,研究人員模擬操作制約訓練,將雄果蠅跟處女雌果蠅放在果蠅競技場,但當雄果蠅靠近雌果蠅時,改發射足以活化 ChR2 卻不足以產生制約溫和雷射。結果發現,活化胸部 Pain-Gal4 神經元的 ChR2 可以導致強烈的距離限制記憶,程度相當於對正常果蠅用強力雷射產生的記憶,即使沒有強力的雷射能量,光遺傳活化 Pain-Gal4 神經元可以模擬操作距離限制學習實驗中的懲罰,證明正常的 Painless 基因產物在距離限制記憶的形成扮演不可或缺的角色。

ALTOMS 可以即時分析果蠅互動行為,並訊速、準確的以兩種雷射追蹤動態果蠅的身體目標,啟動光遺傳調控,是果蠅行為和神經迴路研究工具的重大突破,未來有機會藉由此設備系統化的定位果蠅大腦中形成記憶的迴路。

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2022/11/01 ・2113字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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【2022 年搞笑諾貝爾生物獎】斷尾便祕的蠍子傳宗接代?!
胡中行_96
・2022/09/26 ・2611字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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「我覺得便祕對求偶過程的影響不大,雄性還是魅力無限,能夠誘惑雌性。……而雌性依然可以生產,只是胎兒數量較少,因為體內充滿糞便。」2022 年搞笑諾貝爾的生物獎得主 Solimary García-Hernández 與 Glauco Machado,手舞足蹈地在視訊頒獎典禮上,拿著蠍子填充玩具認真解說。[1]

2022 搞笑諾貝爾獎頒獎典禮,從 24:08 起為生物獎的段落。影/參考資料1

得獎原因

來自哥倫比亞和巴西,[2]目前任職於巴西聖保羅大學的學者 Solimary García-Hernández 與 Glauco Machado,[3]得獎的理由是「研究便祕如何影響蠍子求偶」。搞笑諾貝爾獎的官網上,列出了三份他們合寫的論文,主題是斷尾又便秘的蠍子,分別在獵食、運動以及生育方面的情形。[2]首先,就讓我們來探討失去尾巴與排便不順之間的關係。

斷尾造成便祕

許多動物在受到掠食者威脅時,會有「自割」(autotomy)的行為。牠們主動切斷自己身體的一部份,例如:蜥蜴的尾巴或蜘蛛的腿,然後趕快逃跑。Ananteris 屬的蠍子也會斷尾求生,自然情況下這麼做的雄性多於雌性。[4]斷肢的重量佔全身的 25%,[3]脫落後多少還能抖一會兒,甚至試圖刺傷他人。儘管截面的傷口在 5 天內便會癒合,往事卻只能追憶,組織不再重生。偏偏牠們的肛門和螫針(aculeus 或 stinger)長在消失的尾巴末端,自此滿腹糞便,武功盡棄,慘度餘生。[4]

雄性 Ananteris solimariae 斷尾後:A. 一小時,正流失體液;B. 一天;C. 二天;D. 三天,疤痕開始出現;E. 四天;F. 五天,停止流失體液,疤痕長成;G. 十天,疤痕顏色變深;H. 二十五天,疤痕完全定型。圖/參考資料4,Figure 2(CC BY 4.0)

斷尾影響獵食

「食色性也。」食擺在色前面,要先吃飽才有體力做愛。根據 García-Hernández 和 Machado 的論文,雄性 Ananteris balzani 自割後,制伏小型獵物的成功率從 90% 降到 17%;對大型獵物則由 47% 落至 1%。相較之下,雌性的表現沒那麼悲催,殺戮小型獵物的勝算頂多從 98% 掉到 93%;而針對大型獵物時,則自 97% 減為 70%。除了最終結果,狩獵所需的時間也會因自割而延長,並且在攻擊大型獵物時,尤為明顯。於是,食物來源被狩獵技巧失常所侷限,特別是斷尾的雄性,從此主要以攝取小型獵物為生。[5]

斷尾與移動速度

吃飽有了體力,那也要「追」求得到心儀的對象,才有機會發生性關係。A. balzani 自割後,無論是正常飲食或營養過剩,而有不同程度的便祕,其移動的快慢皆無差異。此外,牠們短期內奔跑的速度不變;但長期來說,雄性就顯得遲緩,使得尋找性伴侶的路途較為艱辛。[3]不過話說回來,Ananteris 屬的蠍子從失去肛門到便祕致死,最多有 8 個月的餘命,[4]努力點應該還是有機會繁衍下一代。[3]

斷尾前後的雄性 Ananteris balzani。圖/參考資料4,Figure 1(CC BY 4.0)

就在克服身體殘疾的雄性蠍子,好不容易把自己餵飽,並奮力追上雌性的那一刻,關鍵的問題來了:蠍子求偶要用到尾巴![6]

斷尾後的性生活

García-Hernández 與 Machado 為 A. balzani,準備玻璃洞房(長 20 x 寬 10 x 高15公分),裏頭舖有潮濕的細沙、木片和素燒板,並打上浪漫幽暗的燈光。外部的上方和側邊,各架設一台 SONY 攝影機,詳實記錄性愛過程。撇除 27.5% 因為雌性可能已經懷孕而相親失敗,多數蠍子都在一小時內展開親密互動。[6]從 García-Hernández 上傳 YouTube 的論文附帶影片,可見 A. balzani 求偶,大略有三個步驟:

  1. 興奮擺尾:先天體型較小的雄性向巨大的雌性靠近,開始搖動尾巴。就算已經自割的雄性,還是會努力揮舞僅存的殘肢。[7]
  2. 雙蠍跳舞:雄蠍子用自己螯狀的觸肢(pedipalps)與雌蠍子的相扣,再拉著對方往自己這頭倒退。期間雙方口器上像是迷你鉗子的螯肢(chelicerae),猶如親吻般互相碰觸。[4, 7](螯肢其實長得不像螯,只是一對尖尖小小的東西。)
  3. 傳遞精子:一般來講,接下來雄蠍子會將盛裝精子的精胞(spermatophore),排到體外的某個適當地點,[4]然後再把雌蠍子推向那裡。雌蠍子的體重壓得精胞稍微變形,精子便進入牠的生殖器。[8]上述有些細節在影片中不太清楚,[7]但是由於 A. balzani 的精胞是透明的,科學家可以等牠們完事後,用立體顯微鏡檢查到底是成功了,還是有幾隻精子沒被帶走。[6]

在第三個步驟裡,雄性 A. balzani 需要用尾巴末端的螫針撐住地面,奮力一推。實驗中,斷尾者毫無障礙地以殘肢的最後一節替代,[7]而且精子仍有機會被雌性全數打包[6]可謂此生無憾。然而,往後命運艱苦的卻是大腹便便,卵糞滿懷的雌蠍子。基於斷尾後提高的死亡率和下降的生育力,牠們產出子代的數量,比健全的雌蠍子少了 35%。[6, 9]

論文附帶的 A. balzani 性愛紀錄短片:有別於雄性,雌蠍子的尾巴健全,因為科學家事後才脅迫牠們斷尾。[6]影/參考資料7

求愛的意志

搞笑諾貝爾獎的中心思想是「乍看好笑,卻又發人省思」。[2]A. balzani 為了活命而自割,於便祕的痛苦中求愛,又趕在死前傳宗接代。牠們殘而不廢,越挫越勇的精神,是否激起了各位科學宅的生存與戀愛意志呢?

  

延伸閱讀

科學宅的戀愛契機:「同類交配」理論

如何選擇「基因交友軟體」?——影集《真愛基因》的現實

參考資料

  1. The 32nd First Annual Ig Nobel Prize Ceremony’. (15 SEP 2022) Improbable Research on YouTube.
  2. The 2022 Ig Nobel Prize Winners’. (15 SEP 2022) Improbable Research.
  3. García-Hernández S, Machado G. (2021) ‘Short- and long-term effects of an extreme case of autotomy: does “tail” loss and subsequent constipation decrease the locomotor performance of male and female scorpions?’. Integrative Zoology, 17(5): 672-688.
  4. Mattoni CI, García-Hernández S, Botero-Trujillo R, et al. (2015) ‘Scorpion Sheds ‘Tail’ to Escape: Consequences and Implications of Autotomy in Scorpions (Buthidae: Ananteris)’. PLOS ONE, 10(1): e0116639.
  5. García-Hernández S, Machado G. (2020) ‘‘Tail’ autotomy and consequent stinger loss decrease predation success in scorpions’. Animal Behaviour, 169, pp.157-167.
  6. Garcia-Hernandez S, Machado G. (2020) ‘Fitness implications of nonlethal injuries in scorpions: females, but not males pay reproductive costs’. Dryad, Dataset.
  7. García-Hernández S. (18 NOV 2020) ‘Courtship behaviour of intact and autotomized males of the scorpion Ananteris balzani’. YouTube.
  8. Olivero PA, Vrech DE, Oviedo-Diego MA, et al. (2019) ‘Courtship performance as function of body condition in an ‘ancient’ form of sperm transfer’. Animal Biology, 69 (1): 33-46.
  9. García-Hernández S, Machado G. (2021) ‘Fitness Implications of Nonlethal Injuries in Scorpions: Females, but Not Males, Pay Reproductive Costs’. The American Naturalist, 197, 3.
胡中行_96
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曾任澳洲臨床試驗研究護理師,以及臺、澳劇場工作者。 西澳大學護理碩士、國立台北藝術大學戲劇學士(主修編劇)。邀稿請洽臉書「荒誕遊牧」,謝謝。

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頭好撞撞追求女生的「獬豸鹿」,和長頸鹿脖子變長有什麼關係?
寒波_96
・2022/08/31 ・2359字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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長頸鹿最顯眼的特色莫過於長脖子。牠們祖先的脖子沒有那麼長,從短頸鹿變成長頸鹿是為什麼呢?一般說法是長脖子有利於覓食,天擇有優勢。然而一篇 2022 年的論文,報告一款長頸鹿的遠古親戚之餘,還主張脖子變長和性擇有關:男生脖子長有利於求偶。此一論點能相信嗎?

長頸鹿男生用脖子互撞,是爭取女生的手段之一。圖/參考資料 1

頭好撞撞向女生求愛!

進入主題以前,先請大家動動腦:分類學中,馬是馬科,人是人科,豬是豬科,牛是牛科,羊是牛科(!),鹿是鹿科,長頸鹿是哪一科?

這個問題很容易答錯,正確答案是:長頸鹿就是長頸鹿科(Giraffidae)。

多數人大概根本不知道有個長頸鹿科,它如今獸口單薄,只剩下住在非洲的長頸鹿、㺢㹢狓兩群。不同人對於長頸鹿有幾個物種見解不一,反正就是一群類似的長頸鹿。㺢㹢狓的知名度很低,許多人是從博客來 Okapi 網站的吉祥物認識牠。㺢㹢狓沒有長脖子,這點與許多長頸鹿科的古代親戚類似。

長頸鹿科及其近親們,古時候的多樣性遠勝現在。獬豸鹿便是其中一員,牠們住在中新世(Miocene)早期, 約莫 1700 萬年前的新疆。多年下來古生物學家在準噶爾盆地蒐集到幾件化石,可以推測獬豸鹿的體型,以及腦補頭部、頸部的狀況。

獬豸鹿男生想像圖。圖/參考資料 3

新發表的論文將其定義為新的物種:Discokeryx xiezhi,屬名和種小名都是新的。屬名 Discokeryx 的英文意思為 round-plated horn,可以翻譯作圓板角;種小名 xiezhi 則來自傳奇上古神獸「獬豸」,本文皆稱之為獬豸鹿,唸作蟹智露

研究者根據化石認為,獬豸鹿的頭部、頸部適應衝撞,頭好撞撞的戰鬥值很高,男牲求偶時可能用衝撞來爭搶女牲。會用腦袋撞來撞去的動物並不罕見,論文分析後主張,獬豸鹿的撞擊能力可謂難波萬,比所有古今的牛、羊、馬、豬都更能撞。

不過接下來的推論乍看有點神奇:脖子長有利同性競爭,於是愈來愈長變成長頸鹿!?

獬豸鹿、長頸鹿,與眾多親戚們的演化關係。圖/參考資料 1

向女生求愛,使得脖子長?

關於這點,其實沒有比較明確的證據。論文的思路是,長頸鹿古早近親們在頭部、頸部變化的花樣不少,堅頭曼們競爭女生的性擇力量,應該是適應的一大影響力。長頸鹿祖先的脖子變長,或許就是為了求偶有優勢。

長頸鹿和獬豸鹿的親戚關係如何?應該沒有直接關係。獬豸鹿住在 1700 萬年前的新疆草地,長頸鹿脖子變長則發生在 500 萬年前的非洲草地,算是上新世(Pliocene)早期。沒有證據支持獬豸鹿是長頸鹿的直系祖先,兩者頸部是獨立演化,適應方向也不一樣。

獬豸鹿和長頸鹿的年代差距非常遠。圖/參考資料 1

然而,論文很努力類比,強調兩者的相似。假如頭、頸適應的主要驅動力是性擇,獬豸鹿超耐撞是性擇所致,那麼長頸鹿脖子超長也有機會是性擇造成。

動物吃進不同的食物,會影響身體構造的成分,能夠由穩定同位素判斷飲食組成。對新疆獬豸鹿的牙齒分析得知,牠們當年應該住在乾燥的草地,也許乾旱到其他大型動物都不太能生存。

現在的長頸鹿也時常住在資源稀缺,不太有牛、羊的棲位。苦行的邊緣路線,或許是長頸鹿及其部分古代親戚的特色。

獬豸鹿生活的生態系想像圖,牠們或許能住在比其他動物更邊緣的棲位。圖/參考資料 2

一項特徵的演變,受到性擇影響之外,也可能涉及天擇。論文的說辭是,長頸鹿脖子變長一開始為性擇影響,尺寸增長有利於獲得女生歡心;脖子變長以後更容易取得資源,也對天擇有利。所以長期看來性擇、天擇兩個方向,都支持脖子延長的趨勢,也衍生出如今的長頸鹿。

不過這件事和獬豸鹿有關係嗎?好像沒有。

長頸鹿的脖子變長,和男牲競爭女牲有關嗎?這題交給各位讀者自行判斷。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wang, S. Q., Ye, J., Meng, J., Li, C., Costeur, L., Mennecart, B., … & Deng, T. (2022). Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation. Science, 376(6597), eabl8316.
  2. Strange fossil solves giraffe evolutionary mystery
  3. How the giraffe got its neck: ‘unicorn’ fossil could shed light on puzzle
  4. This ancient giraffe relative head-butted rivals with an ‘amazing sexual weapon’

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。