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大芻草(teosinte)真的是玉米的祖先嗎?

葉綠舒
・2014/02/06 ・1023字 ・閱讀時間約 2 分鐘 ・SR值 504 ・六年級

基因分析可以幫我們很多忙,但有時基因分析也會帶來一些疑問。解答有時也出乎意料。

看過大芻草(teosinte)的人,如果知道它被認為是玉米的祖先,一定會說:你開玩笑吧?看一下下面這兩張照片,就可以瞭解他們相差多少。

大芻草
大芻草(teosinte)圖片來源:維基百科
694px-ZeaMays玉米
玉米。圖片來源:維基百科

如果再看一下果實,應該很多人會覺得,大芻草不是玉米的祖先!

Maize-teosinte
大芻草(左)與玉米(右)的果實。
中間為大芻草與玉米的雜交種。
圖片來源:維基百科

說真的實在也差太多,而且聽說大芻草的果實又硬、種皮又厚,我們的祖先如果覺得這樣的東西能吃,真的也太不挑嘴了。更何況,大芻草的果實並不是一起成熟的,而是在一個月之中先後成熟[1],所以難吃也就算了,還要一直回去收穫這些又小、又硬的種子……我們的老祖宗胃口也太好了吧!還是飢不擇食?

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其實並不是這樣。最近在史密森國家博物館和史密森熱帶研究所進行南美考古自然歷史的Dolores Piperno發現,當他們把大芻草種植在跟現在不一樣的環境─攝氏20.1到22.5度,260 ppm的二氧化碳─他們發現大芻草不再看起來像野草了[2]。

在這樣環境(接近12,000-14,000年前的環境,大約在那個時刻大芻草被人類馴化成為穀物)下生長的大芻草,不再長出那麼多的分支、雌花由葉腋長出、雄花長在頭頂,也就是說,它看起來像現在的玉米了。

http://images.sciencedaily.com/2014/02/140203093837-large.jpg
http://images.sciencedaily.com/2014/02/140203093837-large.jpg

除此之外,在仿古氣候下生長的大芻草,它的果實在同一時刻成熟。這也讓大芻草在當初成為食物的選擇更合理。就算飢不擇食也不能吃那麼小那麼硬的果實吧!

研究團隊使用的仿古氣候,大約比現在低攝氏 2-3 度,二氧化碳的濃度也只有現在的一半。他們同時也發現,當他們把二氧化碳的濃度調到 405 ppm(現在的濃度)時,大芻草長得就像我們過去看到的那樣,令人懷疑我們的祖先是否太不挑剔。

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我們都知道環境可以影響生物的表現型(phenotype),所以有所謂的「表型可塑性」(Phenotypic plasticity) 。但是像大芻草這樣,對環境的反應如此之大,倒也是過去從沒有想到過的。

這幾年氣候愈來愈熱,臺灣的稻米似乎也遇到了一些問題,但是我們不可能把每一塊稻田都變成一個大溫室(那太耗能源了),是否有人想到要培育或引進一些耐熱的品種呢?或許對二氧化碳的敏感度也要一併思考喔!

 

參考文獻:

  1. 2014/2/6. ScienceShot: What did corn’s ancestor really look like?
  2. 2014/2/3. ScienceDaily. Greenhouse ‘time machine’ sheds light on corn
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葉綠舒
262 篇文章 ・ 9 位粉絲
做人一定要讀書(主動學習),將來才會有出息。

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從認證到實踐:以智慧綠建築三大標章邁向淨零
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/11/15 ・4487字 ・閱讀時間約 9 分鐘

本文由 建研所 委託,泛科學企劃執行。 


當你走進一棟建築,是否能感受到它對環境的友善?或許不是每個人都意識到,但現今建築不只提供我們居住和工作的空間,更是肩負著重要的永續節能責任。

綠建築標準的誕生,正是為了應對全球氣候變遷與資源匱乏問題,確保建築設計能夠減少資源浪費、降低污染,同時提升我們的生活品質。然而,要成為綠建築並非易事,每一棟建築都需要通過層層關卡,才能獲得標章認證。

為推動環保永續的建築環境,政府自 1999 年起便陸續著手推動「綠建築標章」、「智慧建築標章」以及「綠建材標章」的相關政策。這些標章的設立,旨在透過標準化的建築評估系統,鼓勵建築設計融入生態友善、能源高效及健康安全的原則。並且政府在政策推動時,為鼓勵業界在規劃設計階段即導入綠建築手法,自 2003 年特別辦理優良綠建築作品評選活動。截至 2024 年為止,已有 130 件優良綠建築、31 件優良智慧建築得獎作品,涵蓋學校、醫療機構、公共住宅等各類型建築,不僅提升建築物的整體性能,也彰顯了政府對綠色、智慧建築的重視。

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說這麼多,你可能還不明白建築要變「綠」、變「聰明」的過程,要經歷哪些標準與挑戰?

綠建築標章智慧建築標章綠建材標章
來源:內政部建築研究所

第一招:依循 EEWH 標準,打造綠建築典範

環境友善和高效率運用資源,是綠建築(green building)的核心理念,但這樣的概念不僅限於外觀或用材這麼簡單,而是涵蓋建築物的整個生命週期,也就是包括規劃、設計、施工、營運和維護階段在內,都要貼合綠建築的價值。

關於綠建築的標準,讓我們先回到 1990 年,當時英國建築研究機構(BRE)首次發布有關「建築研究發展環境評估工具(Building Research Establishment Environmental Assessment Method,BREEAM®)」,是世界上第一個建築永續評估方法。美國則在綠建築委員會成立後,於 1998 年推出「能源與環境設計領導認證」(Leadership in Energy and Environmental Design, LEED)這套評估系統,加速推動了全球綠建築行動。

臺灣在綠建築的制訂上不落人後。由於臺灣地處亞熱帶,氣溫高,濕度也高,得要有一套我們自己的評分規則——臺灣綠建築評估系統「EEWH」應運而生,四個英文字母分別為 Ecology(生態)、Energy saving(節能)、Waste reduction(減廢)以及 Health(健康),分成「合格、銅、銀、黃金和鑽石」共五個等級,設有九大評估指標。

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我們就以「台江國家公園」為例,看它如何躍過一道道指標,成為「鑽石級」綠建築的國家公園!

位於臺南市四草大橋旁的「台江國家公園」是臺灣第8座國家公園,也是臺灣唯一的濕地型的國家公園。同時,還是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築,其外觀採白色系列,從高空俯瞰,就像在一座小島上座落了許多白色建築群的聚落;從地面看則有臺南鹽山的意象。

因其地形與地理位置的特殊,生物多樣性的保護則成了台江國家公園的首要考量。園區利用既有的魚塭結構,設計自然護岸,保留基地既有的雜木林和灌木草原,並種植原生與誘鳥誘蟲等多樣性植物,採用複層雜生混種綠化。以石籠作為擋土護坡與卵石回填增加了多孔隙,不僅強化了環境的保護力,也提供多樣的生物棲息環境,使這裡成為動植物共生的美好棲地。

台江國家公園是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築。圖/內政部建築研究所

第二招:想成綠建築,必用綠建材

要成為一幢優秀好棒棒的綠建築,使用在原料取得、產品製造、應用過程和使用後的再生利用循環中,對地球環境負荷最小、對人類身體健康無害的「綠建材」非常重要。

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這種建材最早是在 1988 年國際材料科學研究會上被提出,一路到今日,國際間對此一概念的共識主要包括再使用(reuse)、再循環(recycle)、廢棄物減量(reduce)和低污染(low emission materials)等特性,從而減少化學合成材料產生的生態負荷和能源消耗。同時,使用自然材料與低 VOC(Volatile Organic Compounds,揮發性有機化合物)建材,亦可避免對人體產生危害。

在綠建築標章後,內政部建築研究所也於 2004 年 7 月正式推行綠建材標章制度,以建材生命週期為主軸,提出「健康、生態、高性能、再生」四大方向。舉例來說,為確保室內環境品質,建材必須符合低逸散、低污染、低臭氣等條件;為了防溫室效應的影響,須使用本土材料以節省資源和能源;使用高性能與再生建材,不僅要經久耐用、具高度隔熱和防音等特性,也強調材料本身的再利用性。


在台江國家公園內,綠建材的應用是其獲得 EEWH 認證的重要部分。其不僅在設計結構上體現了生態理念,更在材料選擇上延續了對環境的關懷。園區步道以當地的蚵殼磚鋪設,並利用蚵殼作為建築格柵的填充材料,為鳥類和小生物營造棲息空間,讓「蚵殼磚」不再只是建材,而是與自然共生的橋樑。園區的內部裝修選用礦纖維天花板、矽酸鈣板、企口鋁板等符合綠建材標準的系統天花。牆面則粉刷乳膠漆,整體綠建材使用率為 52.8%。

被建築實體圍塑出的中庭廣場,牆面設計有蚵殼格柵。圖/內政部建築研究所

在日常節能方面,台江國家公園也做了相當細緻的設計。例如,引入樓板下的水面蒸散低溫外氣,屋頂下設置通風空氣層,高處設置排風窗讓熱空氣迅速排出,廊道還配備自動控制的微噴霧系統來降溫。屋頂採用蚵殼與漂流木創造生態棲地,創造空氣層及通風窗引入水面低溫外企,如此一來就能改善事內外氣溫及熱空氣的通風對流,不僅提升了隔熱效果,減少空調需求,讓建築如同「與海共舞」,在減廢與健康方面皆表現優異,展示出綠建築在地化的無限可能。

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島式建築群分割後所形成的巷道與水道。圖/內政部建築研究所

在綠建材的部分,另外補充獲選為 2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學新建工程,其採用生產過程中二氧化碳排放量較低的建材,比方提高高爐水泥(具高強度、耐久、緻密等特性,重點是發熱量低)的量,並使用能提高混凝土晚期抗壓性、降低混凝土成本與建物碳足跡的「爐石粉」,還用再生透水磚做人行道鋪面。

2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學。圖/內政部建築研究所
2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學。圖/內政部建築研究所

同樣入選 2023 年綠建築的還有雲林豐泰文教基金會的綠園區,首先,他們捨棄金屬建材,讓高爐水泥使用率達 100%。別具心意的是,他們也將施工開挖的土方做回填,將有高地差的荒地恢復成平坦綠地,本來還有點「工業風」的房舍告別荒蕪,無痛轉綠。

雲林豐泰文教基金會的綠園區。圖/內政部建築研究所

等等,這樣看來建築夠不夠綠的命運,似乎在建材選擇跟設計環節就決定了,是這樣嗎?當然不是,建築是活的,需要持續管理–有智慧的管理。

第三招:智慧管理與科技應用

我們對生態的友善性與資源運用的效率,除了從建築設計與建材的使用等角度介入,也須適度融入「智慧建築」(intelligent buildings)的概念,即運用資通訊科技來提升建築物效能、舒適度與安全性,使空間更人性化。像是透過建築物佈建感測器,用於蒐集環境資料和使用行為,並作為空調、照明等設備、設施運轉操作之重要參考。

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為了推動建築與資通訊產業的整合,內政部建築研究所於 2004 年建立了「智慧建築標章」制度,為消費者提供判斷建築物是否善用資通訊感知技術的標準。評估指標經多次修訂,目前是以「基礎設施、維運管理、安全防災、節能管理、健康舒適、智慧創新」等六大項指標作為評估基準。
以節能管理指標為例,為了掌握建築物生命週期中的能耗,需透過系統設備和技術的主動控制來達成低耗與節能的目標,評估重點包含設備效率、節能技術和能源管理三大面向。在健康舒適方面,則在空間整體環境、光環境、溫熱環境、空氣品質、水資源等物理環境,以及健康管理系統和便利服務上進行評估。

樹林藝文綜合大樓在設計與施工過程中,充分展現智慧建築應用綜合佈線、資訊通信、系統整合、設施管理、安全防災、節能管理、健康舒適及智慧創新 8 大指標先進技術,來達成兼顧環保和永續發展的理念,也是利用建築資訊模型(BIM)技術打造的指標性建築,受到國際矚目。

樹林藝文綜合大樓。圖/內政部建築研究所「111年優良智慧建築專輯」(新北市政府提供)

在興建階段,為了保留基地內 4 棵原有老樹,團隊透過測量儀器對老樹外觀進行精細掃描,並將大小等比例匯入 BIM 模型中,讓建築師能清晰掌握樹木與建築物之間的距離,確保施工過程不影響樹木健康。此外,在大樓啟用後,BIM 技術被運用於「電子維護管理系統」,透過 3D 建築資訊模型,提供大樓內設備位置及履歷資料的即時讀取。系統可進行設備的監測和維護,包括保養計畫、異常修繕及耗材管理,讓整棟大樓的全生命週期狀況都能得到妥善管理。

智慧建築導入 BIM 技術的應用,從建造設計擴展至施工和日常管理,使建築生命周期的管理更加智慧化。以 FM 系統 ( Facility Management,簡稱 FM ) 為例,該系統可在雲端進行遠端控制,根據會議室的使用時段靈活調節空調風門,會議期間開啟通往會議室的風門以加強換氣,而非使用時段則可根據二氧化碳濃度調整外氣空調箱的運轉頻率,保持低頻運作,實現節能效果。透過智慧管理提升了節能效益、建築物的維護效率和公共安全管理。

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總結

綠建築、綠建材與智慧建築這三大標章共同構建了邁向淨零碳排、居住健康和環境永續的基礎。綠建築標章強調設計與施工的生態友善與節能表現,從源頭減少碳足跡;綠建材標章則確保建材從生產到廢棄的全生命週期中對環境影響最小,並保障居民的健康;智慧建築標章運用科技應用,實現能源的高效管理和室內環境的精準調控,增強了居住的舒適性與安全性。這些標章的綜合應用,讓建築不僅是滿足基本居住需求,更成為實現淨零、促進健康和支持永續的具體實踐。

建築物於魚塭之上,採高腳屋的構造形式,尊重自然地貌。圖/內政部建築研究所

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馬雅人的祖先,帶著玉米從南方來?
寒波_96
・2022/05/05 ・3645字 ・閱讀時間約 7 分鐘

「馬雅」是中美洲知名的古代文化,也是如今擁有數百萬人口的一個族群。2022 年問世的論文,由古人遺骸中取得古代 DNA,探討馬雅人的遺傳源流,得知「馬雅人」的形成過程,包括來自其南方與北方的移民。

另一個有趣的議題是,有時候人類遷徙與農業傳播有關,那麼馬雅人的主食:玉米,在這當中有什麼影響呢?

瓜地馬拉在歐洲殖民時期,馬雅人家中的壁畫。圖/The Maya wall paintings from Chajul, Guatemala

在貝里斯考古:到馬雅文化開始以前

古代馬雅文化的分佈地點,位於中美洲的中部,包括如今的 5 個國家:墨西哥、瓜地馬拉、貝里斯、宏都拉斯、薩爾瓦多。取樣地點是貝里斯 2 處遺址 Mayahak Cab Pek(MHCP)和 Saki Tzul(ST),這兒保存的人類活動紀錄,延續超過一萬年。

之前發表的論文根據遺骸中的穩定同位素,判斷居住在這兒的居民,有些人距今 4700 年前開始吃玉米,4000 年前之後玉米成為主食;不過要等到 3000 多年前,才形成使用不少陶器的定居農村。

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新論文由死人骨頭取得 DNA,拼湊出 20 位古人的基因組。他們的年代粗略分為兩個時期,比較早的介於距今 7300 到 9600 年之間,比較晚的介於 3700 到 5600 年前之間,中間的時光缺乏資訊。

所謂的馬雅文化,大概能追溯到 4000 年前,稱作前古典期(Preclassic)的開始。所以這回年代最晚,3700 年前的樣本,也只是馬雅文化開始後沒過多久,在此之後缺乏資訊。

遺傳分析的樣本資訊。圖/參考資料 1

由南向北的大量移民

遺傳學分析發現,貝里斯遺址中超過 7300 年前的人彼此較近,可以視為當地最初的血緣。距今 3700 到 5600 年前的人,明顯偏向使用奇布恰語(Chibchan)的族群。

奇布恰語族分佈於中美洲南部、南美洲北部,也就是哥斯大黎加、巴拿馬、哥倫比亞、委內瑞拉等現代國家的疆域,算是馬雅語言使用族群的南邊。

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檢視現代的奇布恰族群,遺傳上似乎沒有北邊古早馬雅地區的 DNA 變異特徵。而距今 3700 到 5600 年前的貝里斯古人,估計只有 31% 血緣繼承本地早於 7300 年前的居民,其餘 69% 和奇布恰族群類似。

馬雅、奇布恰語族如今的分佈範圍。圖/參考資料 1

由此推測,距今 7300 年過後,早於 5600 年前(也就是論文取樣缺失的時光),馬雅地區發生過由南向北的情慾流動,不少移民帶來新血緣。但是這個「由南」似乎沒有那麼南,因為更南邊的安地斯,和奇布恰血緣的差異明顯。

這兒的「移民」應該不是大集團移民。這塊地方早於 3000 年前的人數都不多,移動性高;超過 5600 年前的移民,更有可能是少量人群,陸續進入。

種玉米的農夫移民?年代好像不太對

介紹這項研究時,有新聞寫到「由南向北的移民,將 DNA 和升級版玉米帶入馬雅地區,發展穩定生產的農業,奠定隨後馬雅文明的基礎」,但是此一論點有明顯瑕疵。進入馬雅領域的移民,和玉米這項農作物有什麼關係呢?

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綜合新的遺傳學、考古學線索,我們知道玉米原產於中美洲的墨西哥,超過 9000 年前便被初步馴化,接著往南傳播。然而,要等到好幾千年以後,南美洲才培育出馴化完全的品系,又往北傳播,融入各地當時半馴化的同類,帶動玉米農業的全面升級。

美洲各地古代與現代基因組的 PCA。3700 到 5600 年前的貝里斯人,比早於 7300 年前同一地點的居民,更接近南方哥斯大黎加的奇布恰人。圖/參考資料 1

2020 年問世的論文調查貝里斯更南方,宏都拉斯 El Gigante 遺址的古代玉米,得知早於 2300 年前某個時候,有人從其南方引進更佳的玉米品系,但是無法判斷到底多早。當地出土最早的玉米距今約 4300 年,而上述貝里斯的 2 處遺址為 4700 年前;據此猜測玉米進入此一區域,不會比這些年代早太多。

而遺傳學證據卻指出,在 5600 年前那個時刻,貝里斯已經明顯存在來自南方的血緣。顯而易見,至少在貝里斯的遺址中,南來移民現蹤的年代比玉米更早。

因此我認為,南來移民和南來玉米是兩回事,較早的移民並沒有直接帶著升級版玉米進入貝里斯,大幅改變當地原本的生產方式;玉米是更晚才引進的,不清楚是否牽涉到人群移動。

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馬雅文化古典期,提卡爾中央廣場的神廟。圖/chensiyuan@Commons CC BY-SA 4.0

馬雅文明興起,北方移民加入

古代的繁盛謝幕,受到歐洲人殖民以後,馬雅人並沒有滅團,現在仍然有數百萬人。和超過 3700 年的貝里斯古人相比,現代馬雅人約有 25% 血緣類似其北方,墨西哥高地的族群。由此推論,3700 年前到現代之間,又有由北向南的情慾流動。

「現代馬雅人」的分佈範圍不小,各地可能有點差別。分析中作為現代馬雅人的代表,是貝里斯南部的 Mopan 和 Q’eqchi’ 族群。據台灣頭號馬雅專家​馬雅國駐臺辦事處表示,這兒的馬雅人應該相對更接近墨西哥高地。

貝里斯有人類活動的紀錄超過萬年,不過到了距今 3700 到 5600 年前,只剩下平均 31% 的血緣繼承自本地更早的居民。現代居民的本地最早血緣又降低為 23%,類似南邊的奇布恰族群 52%、類似北邊的墨西哥高地 25%。

馬雅文化的分期。圖/Wikipedia

遺傳學方面,目前 3700 年前過後缺乏樣本。照考古學的分類,古馬雅文化的前古典期始於 4000 年前,公元 250 年(約 1800 年前)進入古典期(Classic),公元 950 年(約 1000 年前)開始後古典期(Postclassic)。所以可以這麼說,整段馬雅文化幾乎都缺乏遺傳樣本,我們不清楚這段期間的變化過程。

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馬雅人在古典期邁向興盛,出現提卡爾、帕連克、科潘、卡拉穆等大型城邦。考古學證據指出,古典期的馬雅人明顯受到其北方的文化影響,後古典期也有不少交流。由此推論,近 4000 年內應該有不少其北方,墨西哥高地區的移民加入馬雅世界,可惜缺乏更直接的證據。這段期間應該非常精彩,希望新的研究不要等太久。

如今世界上依然有幾百萬活生生的馬雅人,繼承祖先的血緣與文化,許多人在中美洲生活。千萬不要誤以為他們滅團惹!

貝里斯現代的馬雅人。圖/MAYA PEOPLES OF BELIZE WIN LAWSUIT AGAINST BELIZE GOVERNMENT FOR VIOLATING LAND RIGHTS

延伸閱讀

參考資料

  1. Kennett, D. J., Lipson, M., Prufer, K. M., Mora-Marín, D., George, R. J., Rohland, N., … & Reich, D. (2022). South-to-north migration preceded the advent of intensive farming in the Maya region. Nature communications, 13(1), 1-10.
  2. Ancient migrants carrying maize from south were early Maya ancestors, says study
  3. The Maya—and the maize that sustained them—had surprising southern roots, ancient DNA suggestsMigrants from the south may have helped spread early farming in Central America
  4. Kennett, D. J., Prufer, K. M., Culleton, B. J., George, R. J., Robinson, M., Trask, W. R., … & Gutierrez, S. M. (2020). Early isotopic evidence for maize as a staple grain in the Americas. Science advances, 6(23), eaba3245.
  5. Kistler, L., Maezumi, S. Y., Gregorio de Souza, J., Przelomska, N. A., Malaquias Costa, F., Smith, O., … & Allaby, R. G. (2018). Multiproxy evidence highlights a complex evolutionary legacy of maize in South America. Science, 362(6420), 1309-1313.
  6. Kistler, L., Thakar, H. B., VanDerwarker, A. M., Domic, A., Bergström, A., George, R. J., … & Kennett, D. J. (2020). Archaeological Central American maize genomes suggest ancient gene flow from South America. Proceedings of the National Academy of Sciences, 117(52), 33124-33129.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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怎麼調配黃狗、棕狗,或是黑狗?——狗與狼的遺傳調色盤
寒波_96
・2021/09/29 ・4432字 ・閱讀時間約 9 分鐘

只要控制一個基因,就有黃狗、棕狗、黑狗變化

黑狗、灰狗、棕狗、黃狗、乳牛狗、白狗……狗的毛色非常多變,受到多個基因影響,其中一個基因叫作 Agouti。一項研究調查各種毛色的狗與狼,發現透過不同的調控方式,只要操縱同一個基因,便能產生黑狗到黃狗的深淺變化。

所謂「不同的調控方式」其實是兩段 DNA 序列的組合,在狗被馴化以前已經存在;回溯其演化過程,除了新突變,也涉及未知古狼的遺傳交流。

論文定義出 5 種毛色的狗狗。圖/參考資料 1

影響色素的 Agouti(也叫 ASIP)基因不只狗有 ,鼠、兔等哺乳類也都具備。此一基因的蛋白質產物,是個會影響毛囊生產色素的訊號分子,如果不存在,毛囊會生產偏深的 eumelanin 色素;假如存在,會促進偏淺的 pheomelanin 色素形成。

狗狗們都配備一樣的 Agouti 基因,但是基因表現的高低,會導致毛色由淺到深的差異,趨勢是 Agouti 表現愈多,毛色便會愈淺。

不同顏色的狗,基因的編碼 DNA 序列都一樣,那麼基因表現的差異,應該是取決於調控的非編碼序列差異。倘若某些 DNA 變異是影響毛色的原因,我們應該可以看到,具備某款變異的狗是一個顏色,其他變異的狗是另一個顏色。

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釐清毛色的遺傳調色盤

為了找到基因型與表現型的關係,研究者定義從很黑到淺黃 5 群不同毛色,比較大家 Agouti 基因周圍的差異。

基因表現受到旁邊的啟動子(promoter)影響,狗的 Agouti 基因有 3 個啟動子,一個距離最遙遠,不同毛色的狗都一樣;而另外兩個啟動子,不同毛色的狗序列有異,看似為影響毛色深淺的成因。

狗的 Agouti 基因有三個啟動子調控,兩個在不同狗中各有差異。圖/參考資料 1

一個啟動子叫作 hair cycle promoter,簡稱 HCP,位置就在基因前方,跟編碼 DNA 連在一起,照序列差異可分為 5 款。另一個啟動子叫作 ventral promoter,簡稱 VP,位置離基因比較遠,可以分為 2 款。

比較各種 HCP 啟動子,5 款中有 3 款會讓基因失去活力;毛色不太受到 Agouti 影響之下,配備 HCP3、HCP4、HCP5 的狗狗都會走深色系。

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其餘 2 款,HCP2 令基因表現較低,使得毛色較深;HCP1 讓基因表現較高,毛色較淺,不過仍然會有些色素,毛色將是淺黃狗,不至於到白狗。

另一個啟動子 VP,配備 VP1 的表現較高,毛色淺;配備 VP2 則表現較低,毛色深。

Agouti 基因的兩個調控零件 VP、HCP 搭配,能形成不同毛色。圖/參考資料 1

兩段啟動子的序列搭配,可以形成多種組合,例如 VP2 加 HCP4 會是最深的黑狗,VP2 加 HCP1 是棕狗,VP1 加 HCP1 則是最淺的黃狗。

至此,研究者們釐清了毛色表現型與基因型的關係,不過這是怎麼演化而來的呢?進一步分析發現好像有點複雜,有意思的是,VP 與 HCP 的演化史很不一樣。

  • 延伸閱讀:《哈士奇的藍眼睛,基因》。之前研究眼睛顏色也發現過,狗的基因不變,調控改變造成顏色不同這回事。
Agouti 基因不同調控零件組合,形成各種毛色的狗狗。圖/參考資料 1

祖傳的毛色調控零件

同一生物分家後,若是不再遺傳交流或受到天擇影響,累積 DNA 改變將隨著時間愈來愈多。因此將大家的遺傳序列擺在一起畫演化樹,呈現的關係通常會符合親戚分家的順序。較晚分家的成員,在演化樹上會比較近,較早分家的則比較遠。

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Agouti 基因兩個啟動子周圍的序列,畫出來的演化樹不一樣。只看遠離基因的 VP 周圍序列(48 kb),狗、灰狼、胡狼、豺等親戚,呈現的演化樹和物種關係一致。意思是這段序列的演化,應該是照著親戚分家的過程累積差異。

由序列判斷,VP2 是原本的遺傳型號,後來才衍生出 VP1。長眠於西伯利亞東北部的亞納古狼(Yana),已經配備讓毛色變淺的 VP1,所以這個突變誕生的年代,肯定比他活跳跳的 3.35 萬年前更早,也非常可能早於狗的馴化。

比較豺、郊狼、灰狼、狗等親戚 Agouti 基因周圍的序列,將距離基因較遠的 VP 周圍區域,以及包含編碼部分的 HCP 周圍區域拆開,分別畫演化樹,發現兩者的樹形關係明顯有別。VP 和物種關係一致,HCP 則受到毛色深淺影響。圖/參考資料 1

與未知古狼遺傳交流,獲得遠古調控零件

然而,包含基因編碼部分的 HCP 周圍序列(16 kb),各親戚畫出來的演化樹,和物種關係不一樣。狗和灰狼血緣最近,演化樹上卻被歸類到兩個不同分枝。

非洲的豺(dhole) 最早分出,和物種的關係一致。但是在此之後,先分家的是淺色狗和北極狼(Arctic gery wolf),本該與淺色狗被歸為同一群的深色狗和灰狼,之間還夾著衣索比亞狼( Ethiopian wolf)、郊狼(coyote)、亞洲胡狼(golden jackal),這些親戚關係差異更大的物種。

很明顯,HCP 此一調控基因表現的零件,有狼沒有照著祖傳繼承。詳細考量 DNA 差異,論文推論最可能的狀況是:狗、灰狼、圖博狼(Tibetan wolf,也叫西藏狼、喜馬拉雅狼)、郊狼、亞洲胡狼等親戚,在共同祖先的時期配備 HCP2,很近期的某群狗又衍生出毛色變深的 HCP5。

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論文推論 HCP 的演化狀況。令毛色變淺的 HCP1,原本誕生於某未知的古狼支系,後來由於情慾流動,才轉移到圖博狼、北極狼、狗的族群中。圖/參考資料 1

而圖博狼、北極狼與狗的 HCP1 是哪來的?依照演化關係推論,它本來應該存在於某種未知的古狼,其演化位置處於和豺分家之後,亞洲胡狼、郊狼、灰狼分家之前(約超過 200 萬年)。某個時刻未知古狼基因突變,誕生了 HCP1,又透過情慾交流使 HCP1 傳進其他狼群。

目前資訊不可能得知未知古狼是誰,遺傳交流發生在什麼時候,論文也沒有太多著墨。我們不要太在意細節!只能看出圖博狼似乎保留變化最少的 HCP1 型號,北極狼與狗的 HCP1 改變較多;而某些黑狗的祖先,又衍生出令毛色變深的 HCP3 和 HCP4。

毛色變淺,有助於適應雪地環境?

論文推論,情慾流動而來的 HCP1 能幫助適應雪地。因為住在北極區的灰狼,以及青藏高原與蒙古的圖博狼,兩地環境頗有相似,都配備會讓毛色變淺的 HCP1。

住在類似雪地環境的圖博狼與北極狼,毛色類似,他們也都配備 HCP1。圖/參考資料 1

控制毛色的 2 個遺傳零件,最淺組合為 VP1 加 HCP1。現代各地的灰狼中,只有北美洲部分灰狼長這樣,主要住在北極區,歐亞大陸都沒有。

已知的古代樣本中, VP1 加 HCP1 組合最早見於距今 3.35 萬年的亞納古狼;可以推論人類尚未馴化狗以前,古代早有野生的淺毛狼存在。

不過他的近親兼鄰居,3.5 萬年前也住在西伯利亞東北部的泰梅爾古狼(Taimyr)毛色倒是比較深。不見得住在雪地,一定要長成淺毛。

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令毛色變淺的 VP1 和 HCP1 變異,可能的逐步演變過程。圖/參考資料 1

你要淺色狗,還是深色狗?

狗最初馴化的狀況,可謂曖昧難解。狗源自某群灰狼,在距今 1.5 到 4 萬年前馴化(亞納古狼的分家時間更早,並非狗的直系祖先),但是具體的時間、地點,一次、兩次或更多次都不清楚。

綜合現有資訊推測,大部分毛色的可能組合,在一萬年前都已經存在;接下來的發展,應該同時受到環境適應與人為偏好影響。

論文分析中,最早的淺黃狗距今 4800 年,位於愛爾蘭;可是遺傳上分家很早的澳洲野犬(Dingo)、新幾內亞唱犬(New Guinea singing dog)也是黃狗,可見黃毛狗的基因歷史悠久。

古代、現代的狗與狼,Agouti 基因的調控組合與預期毛色。圖/參考資料 1

出土於西伯利亞東北部的若霍夫島(Zhokhov Island,ZKV),距今 9500 年的古狗,遺傳是 VP2 加 HCP4,應當為毛色最深的黑狗。他可謂白雪中的黑色雪橇犬,這是人類為了方便識別,有意挑選的結果嗎?

令毛色變淺的遺傳零件 VP1 和 HCP1,在狗馴化之前已經存在。但是使得毛色變深的突變們,其實也一直誕生,而且是在狗馴化之後多次發生:HCP2 衍生出 HCP5、HCP1 變成 HCP3、HCP1 變成 HCP4。若霍夫古狗的 HCP4 便是早期案例。

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最後歸納一下重點。新研究釐清了狗、狼毛色與遺傳的關係:Agouti 基因的兩個調控零件搭配組合,能形成由黑到黃的深淺毛色。毛色既有的可能性中,野生狼受到環境影響;馴化狗出現以後,除了環境適應,還取決於人為的偏好。

延伸閱讀

參考資料

  1. Bannasch, D. L., Kaelin, C. B., Letko, A., Loechel, R., Hug, P., Jagannathan, V., … & Leeb, T. (2021). Dog colour patterns explained by modular promoters of ancient canid origin. Nature ecology & evolution, 1-9.
  2. Dog coat patterns have ancient origin
  3. Genetic enigma solved
  4. Bergström, A., Frantz, L., Schmidt, R., Ersmark, E., Lebrasseur, O., Girdland-Flink, L., … & Skoglund, P. (2020). Origins and genetic legacy of prehistoric dogs. Science, 370(6516), 557-564.
  5. Sinding, M. H. S., Gopalakrishnan, S., Ramos-Madrigal, J., de Manuel, M., Pitulko, V. V., Kuderna, L., … & Gilbert, M. T. P. (2020). Arctic-adapted dogs emerged at the Pleistocene–Holocene transition. Science, 368(6498), 1495-1499.
  6. Ramos-Madrigal, J., Sinding, M. H. S., Carøe, C., Mak, S. S., Niemann, J., Castruita, J. A. S., … & Gopalakrishnan, S. (2020). Genomes of Pleistocene Siberian wolves uncover multiple extinct wolf lineages. Current Biology.

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。