驚艷！自然界最偉大的建築師

• 前情提要：不存在的某櫛角菊虎？——分類學家偵探事件簿（一）
• 前情提要：沒有菜市場名這回事，分類學只允許一個「家豪」的存在！——分類學家偵探事件簿（二）
• 前情提要：怎麼把牠們當成一樣的物種！物種分類出錯怎麼辦？——分類學家偵探事件簿（三）

一般大眾或甚至其他領域生物學家們，對於基礎生物分類學家的刻板印象，無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種，或者常常東跑西跑去採集標本，頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家，為了搞清楚物種學名的分類地位，將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態，往往需要做大量的歷史文獻，造訪各大博物館並進行模式標本考察，其中的繁瑣和複雜程度，往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性？

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道，模式標本是物種發表時的實體存證，是學者對分類地位有疑慮時，用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本，而每個屬也有其模式物種，是判定該屬別的決定性物種，模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時，不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲，本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察，以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科（Pandanus）為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物，其中林投（Pandanus tectorius）具有抗風、耐鹽的特性，是常見的海岸防風定砂植物，而俗稱斑蘭葉（pandan）的七葉蘭（Pandanus amaryllifolius），則是東南亞常見的料理與糕點製作材料，而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲（Lyterius）。

而故事的緣起可追溯到 2022 年，當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究，我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近，因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時，我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲，出於好奇，我們聯繫了普雷納博士，進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向，一個是屬別層級的，而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單，我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別，分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885，根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊，我們認為牠們應該被合併成單一屬別，也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後，那自然我們就能依照優先權原則，把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是！分類學研究最困難的就是這個但是！

我們雖然追蹤到 Barisoma 和 Plaxes 的模式種和其模式標本，但是 Lyterius 的模式種問題，卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾（Carl Johan Schönherr）於 1844 年所提出，並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802，這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯（Johan Christian Fabricius ）所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼（Carl Henrik Boheman）也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合，同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯（Friedrich Weber）在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別，學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ，並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的，便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了，因為這兩個物種的模式標本來源，都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生，擁有德裔血統的丹麥博物學家，在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時，於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳，達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後，應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構，而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯（Friedrich Weber），以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯（Johan Christian Fabricius），這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus

因此第一個疑點就是，韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本，發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus，這讓人很難不懷疑，這兩個名字會不會根本就是同一個物種，這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代，是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二，首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格（Johann Karl Wilhelm Illiger）其實在 1805 年的著作中，就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了，然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中，不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理，他卻也在看過兩種的模式標本後，在他那 1844 年的著作中，提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想，然而因為他手邊就只有兩隻標本，一隻是雄的 Lyterius abdominalis ，一隻是雌的 Lyterius musculus ，因此他無法下這個決定情有可原，而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性，雄蟲的口喙比較短，且足部的前腳腿節有明顯的突起，博赫曼的猜想不證自明。

總而言之，從上述的歷史文獻爬梳，我們可以從

1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 是同一個物種

來推斷，這兩個種類很有可能是同一個種類！

找不到模式標本啊！

在爬梳大量文獻後，我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總／群模式標本。然而，在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁，不管是文獻還是實際探訪，幾乎都找不到韋伯收藏的下落，韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了，那要怎麼辦呢？

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本，然而我們從以上的間接證據，可以合理相信 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題，穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理，首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本，並且我們將「這一個」標本，再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本，這個時候，這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名（objective synonym）」關係，相較於分類學家自行主觀認定的同物異名（主觀同物異名 subjective synonym ），客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況，這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係，只有最早被發表的名字有優先權，因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位，也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作，我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種，也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 Barisoma 和 Plaxes 的同物異名，最後我們可以大聲的說：露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 ！

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面，我們在調查 Plaxes 的模式標本時，也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總／群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館，幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本，採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種，我們也指定砂拉越的總／群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本，無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種，顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種，這又再次加強我們上面提到的，達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本，最終作出了適宜的分類學處理，為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

• 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
• 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

• Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2

「趕快下來、房子要倒了！」隨著工地主任一聲大喊，居民慌亂逃出。接著，基泰大直建案隔壁的公寓，就像坐電梯一樣往下陷落，原本的 1 樓，如今已成為地下室。

除了基泰大直案，台灣各處都偶有聽聞發生天坑、房屋沉陷等事件，這些災害，似乎又常常是地下工程惹的禍。

但這次事件是怎麼發生的？軟弱的地盤真的不適合蓋房子嗎？我家或你家，也會遇到嗎？

為什麼土壤會崩塌？

為什麼土壤會崩塌？大家應該都有過在海邊堆沙子的經驗，當砂子堆到一定的角度後，沙堆表面的沙子就會開始不穩定，這時如果繼續堆沙，沙子就會坍方。

土壤的「剪力強度」會使土壤坍塌到一定程度後就不會繼續坍塌，讓土壤的斜面與地面形成一個角度。所謂的剪力是指將物體推往相反方向的外力，例如用剪刀剪紙，或是用手撕紙。而土壤的剪力強度，指的是防止土壤發生平移破壞的阻抗，剪力強度愈大，代表愈不容易發生坍塌。

剪力強度的大小則受到土壤的顆粒形狀、大小分配比例、緊密程度以及凝聚力所影響。例如由不同形狀與大小的顆粒混雜而成的土壤，彼此之間的摩擦力比只有相同大小顆粒的圓形土壤，強度還要高。或是含水量較少的黏土，比含水量高的黏土黏滯性還高，凝聚力更強，因此剪力強度比較高，更不容易坍塌。

若是開挖基地的土壤剪力強度不足，很難形成垂直度高的壁面，這個時候若是沒有足夠的空間設立明挖邊坡，就需要擋土壁來擋住側向的砂土，保護開挖面，讓工程順利進行。

大家在這次事件一直聽到的「連續壁」，是一種常見的地下擋土設施，就可以擋住側向的沙土。開挖建築地下室前，常會在基地周圍施作一圈連續壁，阻擋地下水與土壤，再進行開挖工作。由於連續壁適用範圍廣、可以擋水、所需空間不大，對臨房影響較小，常被用在軟弱黏土以及都市密集區的工程。而連續壁的貫入深度，通常是開挖深度的 2~3 倍。

以台北市為例，根據臺北市建築工程基礎開挖安全措施管理作業要點，在有鄰房的狀況下進行地下開挖，深度只要達 8 公尺以上就要採用連續壁擋土工法。這些連續壁不僅能用來保護工地，還可以成為未來完工後，建築物地下室的永久外牆。

那麼，這次事件又發生了什麼事呢？

大直民宅坍塌事件是怎麼發生的？

為了抵擋側向土壓力與水壓力，通常擋土壁還需要配合基地內的支撐系統。常見的施工流程首先會在施作擋土壁之後打入中間柱，並且開挖第一階土方。接著在中間柱上架設一層臨時性的水平支撐與施工構台，才會繼續往下開挖下一階土方，重複這樣的步驟直到挖至設計深度。全部開挖完成後，最後在底面鋪設混凝土底版，由下往上開始施作地下室結構。

這次基泰大直事件中，基地位於軟弱黏土地盤。當開挖作業進行到一定深度後，連續壁外側的土壤重量，超過連續壁底部黏土的抵抗力，開挖底部失去平衡。外部的黏土沿著破壞面流動，湧入開挖區。緊接著，基地內的土壤連同中間柱被湧入的土壤向上抬起。當中間柱被向上推之後，橫向的水平支撐也隨之崩解，失去保護連續壁的作用，最後失去側向支撐力的連續壁朝基地內擠進破壞。

災難如連鎖反應，除了基地結構被破壞，基地外側的土壤也會因為向開挖區內流動，導致地面大量沉陷，蓋在上面的房子，也就是這次事件中受害的民宅，隨之下陷。這種工程災害稱為「隆起破壞」。

過程雖然是這樣，但導致這次事故發生的確切原因，目前還在調查當中。可能是調查與設計單位對地質狀況的判斷過於樂觀，連續壁的設計貫入深度不足，或是因施工不慎，導致連續壁與支撐系統並沒有完全發揮作用。

那麼你可能最擔心的是，我家會不會也遇到相同問題，買房前是不是也要挑地質？

常見的開挖災害有哪些？

這邊要先說明，其實不同的地質，需要對應不同的考量與施工工法，我們應該因材施工。而不同地質，也會面臨不同的挑戰與風險。例如基泰大直的隆起破壞，容易發生在軟弱黏土進行的開挖工程，而在透水性良好的砂質土壤中，則可能會因為地下水位差，發生管湧與砂湧等災害。

什麼是管湧呢？它指的是地下擋土壁因為施工不慎導致壁面出現裂縫，在裂縫處將容易形成透水路徑。如果沒有即時修補裂縫，滲出的水流會愈來愈大，並夾帶砂土，形成滲流管道。水流夾帶砂土持續湧入開挖基地，就會使得擋土壁外側逐漸被掏空，導致上方鄰近道路及房屋沈陷。

而砂湧，也是另一個容易發生在砂質地盤的災害，這種現象主要發生在基礎開挖時，基地內側與外側水位落差很大。水位差會使地下水由擋土壁底端上湧，當上湧水流的壓力大於開挖面底部土壤的重量，水壓會將基地內的土砂舉起，冒出開挖面，進而導致開挖基地的破壞。

不過除了先天的地質問題，擋土壁與支撐系統，也可能會因為設計與施工上有所疏失，使得擋土壁牆身的強度不夠或位移太大而發生破壞。

話說回來，這些軟弱地盤，是不是根本就不適合蓋房，爛泥扶不上牆，不對，是爛泥扶不住牆呢？

軟弱地盤真的不適合蓋房嗎？

就像蛋糕不是只有蛋，建築的地盤不只有土壤，而是由土壤、地下水及空氣所組成。依照不同的比例及成份，有著不同的特性。若是地質沒辦法讓蓋在上面的建築物穩定安全，就是所謂的軟弱地盤。

軟弱地盤通常位於沖積平原、湖沼地或是人工回填區。這些地方的土壤因為沒有經過地質變動等物理作用，通常由軟弱黏土、沉泥、或是鬆散的砂土所構成。例如台北盆地是河流所形成的沖積平原，因此大部分的地區都是屬於軟弱地盤，而桃園、台中的地質則穩固許多。

直接在軟弱地盤上蓋房子，就像將建築蓋在豆腐上，不僅施工時容易發生災害，建築也可能會因為自身的重量而沉陷。但隨著都市發展，所需要的土地大量增加，我們很難完全避免在這類地盤上興建工程，因此工程師會利用各種方法，來克服困難的地質條件。

軟弱地盤並不是完全沒有辦法蓋房子，我們可以選擇深基礎，透過數十公尺長的基樁，穿過軟弱土層，將建築固定在更深處的堅硬岩盤上。

或是透過地盤改良，改善土壤的特性，防止破壞、液化以及沉陷等問題發生。

除了加入岩隱村習得土遁忍術以外，地盤改良的方式非常多，同樣需要依據地盤的性質、改良的方向以及工程的類型來選擇最適合的工法。這裡介紹幾種台灣常見的地改方式。

第一種是振動夯實，這種方法是利用機械振動等外力，使基地土層的密度增加，加強支撐力，減少發生沉陷或液化的可能，這種方法適用在非黏性的土層。

第二種，排水預壓工法。這種方式則是在蓋房子前，在基地加上額外的載重，同時也可以搭配排水帶，縮短土壤孔隙水的排水路徑，讓水更容易排出，進而增加土壤的壓密速率，減少土壤內的孔隙與含水量，克服未來建築完成後的沉陷問題。

第三種，也是在都市建築中最常見的地盤改良，是深層攪拌工法，利用特殊機械，透過高壓噴射或是機械攪拌等方式，在地層中注入水泥，並同時攪拌土壤，讓水泥與周圍的土壤拌合成固結體，與原本的地層組成複合基地，以提高土壤強度，我們常聽到的地盤改良樁，就是屬於這種工法。

也就是說，透過合適的地盤改良、基礎形式與開挖工法，軟弱地盤也是能蓋房子的。

如果你對你家，或是你想要買房子地方的地質很好奇，那事不宜遲……就來介紹查詢看看你家地質吧。

我該怎麼知道我家的地質？

依照經濟部地質法的規定，只要是政府機關或公營事業所辦理的地質調查，都需要將調查結果提交給中央主管機關。而這些資料都會被上傳至中央地調所建置的公開平台——工程地質探勘資料庫，也就是說，如果你家附近曾經有公共工程進行過地質調查，就可以在上面找到鑽探資料。

另外，政府也公布了全台的地質分佈資料、土壤液化潛勢區以及活動斷層的分佈，資料都公開在網路上，有興趣的觀眾可以上去查看，更瞭解自己的居住環境。除此之外，國家地震研究中心甚至有有簡單的試算方式，可以評估自家住宅的耐震能力。

當然這些公開資料，只能作為工程設計的初步參考，還是需要請專業的地質調查公司進行鑽探與實驗，才能比較完整地瞭解基地的地質。因為即便知道自己家裡附近的地質類型，地質條件還牽涉到各種土壤參數，工程設計和施工品質也有重大的影響。此外，像順向坡角、土石流及易淹水潛勢區這類危害很大的地方，一般民眾原本也鮮少將此列入尋覓住處的考量。

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• https://www.pcc.gov.tw/cp.aspx?n=BDB0…
• https://news.pts.org.tw/article/655460
• http://www.twce.org.tw/modules/freeco…
• http://www.twce.org.tw/modules/freeco…
• https://www.champmon.com.tw/H-1.htm
• https://udn.com/news/story/123732/742…

風靡全球的電玩系列《世紀帝國》（Age of Empires），問世將近 26 年，歷經多次新作發表與改版。^[1]終於，有生物學家發現它的附加價值，妥善利用於學術研究：2023 年 8 月澳洲聯邦科學暨工業研究院（CSIRO）跟西澳大學（University of Western Australia）隆重巨獻，於美國《國家科學院院刊》（PNAS）正式發表^{[2, 3]}──《世紀帝國II：決定版》（Age of Empires II: Definitive Edition）之蟻群爭霸！

當然，微軟 Xbox 沒有業配贊助，論文標題也不長這樣，而且研究設計浪費了遊戲豐富的功能，玩法單調純樸。^{[1, 2]}不過，成果依然獲得 YouTube 電玩頻道的專業評析，與網友的熱烈討論。^[4]

遊戲模擬

《世紀帝國II：決定版》的場景編輯器，允許玩家在地圖上，改變環境特徵，並配置人力與建物。遊戲裡軍民單位的行為，由32,000行的程式所控制：在「if… then…」的語法下，如果某單位滿足特定條件，便會引發對應的行為。與此研究有關的部份，規範敵軍進入反應半徑時，軍事單位必須向前移動並發動攻擊，但是對於友軍或中立者則一概忽略。其中精銳條頓騎士（Elite Teutonic Knight）的反應半徑為3個格子；而雙手劍兵（Two-Handed Swordsman）則是 4 個。^[2]利用這樣的設計，便可以激發戰爭。

研究團隊選擇「標準」的遊戲難度，先讓精銳條頓騎士跟雙手劍兵單挑，直到一方陣亡，總共 10 次。如此確定前者的強悍名不虛傳，無往不利。接著每次出 1 名精銳條頓騎士，跟 2、3、4…8 名雙手劍兵對打，即至1：4 的時候，都還是精銳條頓騎士勝出。最後，研究團隊做了下列設定：^[2]

• 藍軍：玩家控制；紅軍的敵人；擁有最高生命值和最強攻擊力的精銳條頓騎士，共 9 名。^[2]
• 紅軍：電腦控制；藍軍的敵人；以 20、30、40…100 名戰力薄弱的雙手劍兵，組成數個步兵團。^[2]
• 綠軍：電腦控制；藍、紅兩軍分別的友軍。^[2]
• 簡單競技場：以城牆圍出一塊不會遭藍軍或紅軍攻擊，形狀為長方形的綠軍地盤，讓藍、紅兩軍於其中捉對廝殺。^[2]
• 複雜競技場：先圈出一個簡單競技場，然後用步兵單位無法跨越的水域，在裏頭隔出3條巷道。每條都有3名藍軍的精銳條頓騎士駐守，與巷道外紅軍的雙手劍兵團對峙。^[2]

在玩家完全不操作的狀況下，藍軍與不同人數的紅軍，於簡單和複雜競技場交戰。每種排列組合打 10 場，總共 180 場戰役。每場都要打到有一方被完全殲滅，才算結束。簡而言之，就是以不同的人數和場地，不斷重演一模一樣的情境。^[2]「大概是遊戲最無聊的玩法」，論文的第一作者 Samuel Lymbery 博士抱怨。^[5]整體來說，當紅軍人數增加到一個程度，藍軍的勝算便開始下降，而場地差異則會影響達到此變化的門檻。^[2]

螞蟻實戰

2021年 7 到 10 月間，研究團隊去西澳伯斯丘（Perth Hills）地區的小鎮Chidlow，找澳洲肉蟻（Australian meat ants；學名Iridomyrmex purpureus^[註]），還有外來的阿根廷蟻（Argentine ants；Linepithema humile）。從兩者分別的 6 個聚落抓工蟻，數量恰為實驗所需，且不會危害蟻群續存。帶回實驗室後，將來自同個蟻窩的關在一起，用水、蜂蜜和死蟋蟀飼養。^[2]

澳洲肉蟻與阿根廷蟻的工蟻，先一對一「釘孤枝」（tìng-koo-ki^[6]），直到其中一方死亡為止。凡是有打起來的場次，一律由澳洲肉蟻獲勝。接下來，研究團隊以類似電玩版的模式，調整蟻群的大小與所處的環境，讓兩軍對戰。^[2]

• 澳洲肉蟻：每場戰役徵召20隻。^[2]
• 阿根廷蟻：每次發派 5、10、20、60、100、150 或 200 隻。^[2]
• 簡單競技場：10 公升裝的塑膠容器。^[2]
• 複雜競技場：在塑膠容器裡，用木板區隔出數條巷道。^[2]

各種排列組合，照原計劃是要打 7 次，排除有技術性問題的幾次，最後總共進行了 93 場戰役。這裡與遊戲模擬的差別，在於限制時間長度為 24 個鐘頭，結束後統計雙方死傷，而非等到單方全軍覆沒。不意外地，澳洲肉蟻總是勝利，然而傷亡數量卻隨情況而異。^[2]

人類與螞蟻

螞蟻之類的社會性昆蟲打起來，規模與人類的傳統戰爭雷同。^{[3, 5]}澳洲肉蟻對上阿根廷蟻，就像精銳條頓騎士之於雙手劍兵。無論是實戰或電玩，少數強者跟眾多弱者戰鬥時，強者於複雜競技場的死亡率較低，而在簡單競技場則較高。所以戰爭的結果，「取決於戰場的特性」，Samuel Lymbery博士表示。^[3]

侵略性的外來螞蟻，會攻擊本土動物，並破壞農作物。^[5]阿根廷蟻雖然體型渺小，卻在人為環境或受人類影響的棲地大量繁殖，^{[2, 3]}而且是最猖獗的外來種之一，每年造成全球 1 千 9 百萬美金的經濟損失。^[2]這是因為人類整頓地面時，移除了植物和自然碎屑，於是創造出簡單競技場般，空曠、開放的戰鬥場域。^[3]對真實世界的螞蟻來說，簡單競技場就是人行道和公園；而複雜競技場為樹叢或木屑等。^[5]總之，原本自然環境中，具有體型優勢、擅長單挑的澳洲肉蟻，在人為的干擾下，變得容易死於敵軍圍毆。^[3]人類務必把複雜的結構加回去，才能減少外來者造成的物種失衡。^{[3, 5]}

YouTube電玩頻道推薦

澳洲這篇論文在美國《國家科學院院刊》上線後，擁有 36.9 萬追蹤者的 YouTube 電玩頻道 Spirit of the Law，發表了一支 12 分鐘，深入淺出的影片，摘要研究重點，還提到其中運用的蘭徹斯特法則（Lanchester’s laws）。不到1個月，已有將近 30 萬人次觀賞。^[4]影片下方留言區的科學家與資深玩家，不僅熱議這個描述第一次世界大戰前的戰爭型態中，戰力、人數與戰爭結果關係的數學模型，也執著於論文不影響結論的計算錯誤。^{[2, 4]}發覺迴響熱烈的 CSIRO，感謝 Spirit of the Law 之餘，更將影片節錄到自己的頻道上推廣。^[7]

備註

研究團隊把 Iridomyrmex purpureus，叫作澳洲肉蟻（Australian meat ant）。^[2]這種螞蟻的學名，有多個中文翻譯。臺灣大學昆蟲系名譽教授吳文哲導讀，彰化師範大學生物學系教授林宗岐審訂的《螞蟻螞蟻：螞蟻大師威爾森與霍德伯勒的科學探索之旅》，稱其為紫虹琉璃蟻。^[8]

1. Age of Empires. (26 OCT 2022) ‘Age of Empires – A Franchise History’. YouTube.
2. Lymbery SJ, Webber BL, Didham RK. (2023) ‘Complex battlefields favor strong soldiers over large armies in social animal warfare’. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 12;120(37):e2217973120.
3. Dewar I. (29 AUG 2023) ‘Ant wars: How native species can win the battle over invasive pests’. CSIRO, Australia.
4. Spirit of the Law. (13 SEP 2023) ‘How AoE2 is helping scientists understand ants’. YouTube.
5. Hughes M. (03 OCT 2023) ‘Scientists use Age of Empires computer game to simulate ant warfare’. ABC News, Australia.
6. 「釘孤枝」教育部臺灣閩南語常用詞辭典（Accessed on 06 OCT 2023）
7. CSIRO. (24 SEP 2023) ‘Testing ant warefare models in Age of Empires II #ageofempires’. YouTube.
8. Wilson EO, Hölldobler B.（05 SEP 2019）《螞蟻螞蟻：螞蟻大師威爾森與霍德伯勒的科學探索之旅》貓頭鷹出版社