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如何重現青銅時代的劍術?——研究古代冷兵器對戰,需要現代戰士參與!

Ralph Wang_96
・2022/01/04 ・6148字 ・閱讀時間約 12 分鐘

歐亞大陸的青銅時代,距今兩千多到五千年前,以往經常認為這是相對安詳的時期,即使有戰爭,規模也很小。因此青銅時代的兵器,主要作為禮器使用,遠重於實際戰爭需要。然而,隨著許多考古遺址發掘,青銅時代似乎是個更為動盪的世界。例如近年發現的圖蘭森河戰役,推估整場衝突約有 4000 名戰士參與,筆者先前也在泛科學介紹過這場戰役。

近年考古研究在軍事、武術方面有許多進展;2020 年發表的一篇論文,提出一套新的研究方法,讓我們認識青銅時代義大利與不列顛戰士如何用劍作戰。

圖蘭森河戰役的大量遺骨是近年重大的考古學發現。圖/Science

改進研究方法,還原真實交戰

這個研究最重要的貢獻,倒不是在青銅時代劍術的具體分析,而是設計一套通用的研究方法,稱為「四階段實驗方法」。其他的學術團隊都可以參考這套方法,與現代的武術訓練者合作,進行可重複、可驗證與可證偽的科學研究。

四階段實驗方法包括:

  1. 控制武器測試(Controlled Weapon Tests, CWT):請武術家使用現代復原的青銅劍,做出指定的基本戰鬥動作,例如上斬、下斬、動態或靜態格檔,紀錄青銅劍與各式兵器、防具碰撞造成的痕跡。
  2. 實作武器測試(Actualistic Weapon Tests, AWT):請兩位武術家使用復原青銅劍與盾牌,依照其學習的武術技巧對抗(當然有穿護具!),紀錄碰撞造成的痕跡。
  3. 金工磨損分析(Metalwork Wear Analysis, MWA):分析上述兩階段實驗造成的各種痕跡。
  4. 跨時代比較分析:在這項研究中,比較義大利與不列顛在距今 2600 到 3600 多年前,從青銅時代中期到晚期,再到鐵器時代早期,出土青銅古劍的痕跡差異。

這類研究以前的方法是在實驗室,用機械對固定兵器進行物理測試,優點是客觀性高,但最大的問題在於無法還原人體對兵器的操作,以及動態環境下的互動行為。

真實世界中的交戰,顯然是有攻有守的互動,而不是一個人被機器固定在一個位置上,由另外一個人朝特定方向,以指定力量施力,嘗試戳穿對方的護甲或盾牌。

實驗採用的復原兵器及其數據,第一把劍在劍面格擋的測試中彎曲。圖/Springer

研究古代武術,需要現代戰士

研究團隊找來的現代武術家,都是「HEMA」的訓練者。HEMA 全名是歷史歐洲武術(Historical European Martial Arts),泛指所有能在歐洲歷史上找到武術文獻,並復原的武術系統。目前最早(幾乎完整)的文獻,為公元 1280 到 1320 年間完成的 I.33 劍與小圓盾術。

作為從文獻復原的武術,打從一開始,HEMA 就與學術連結深厚。許多練習者本身就是學者或博物館研究員,因此研究武術考古的團隊,選擇與 HEMA 練習者合作並不意外。

團隊請來了兩位 HEMA 專家:Robert Brooks 和 Andrew Milburn,協助進行動態測試。筆者在 2018 年聽過 Robert Brooks 的冷兵器殺傷力研究講座,比對中世紀文獻描述與現代刀械傷害報告,非常精彩而且資訊豐富。

協助研究的 HEMA 練習者 Robert Brooks(書為 2021 年本研究計畫集結出版的論文) 。圖/ Robert Brooks 個人臉書
協助研究的 HEMA 練習者 Andrew Milburn,和 Robert Brooks 同為 ​​Hotspur School of Defence 的成員。 圖/ Andrew Milburn 個人臉書

而在武術方面,則選用日耳曼武術大師 Andre Lignitzer 的中世紀晚期「劍與小圓盾術」(Sword & Buckler,以下簡稱劍盾術)。主要考量有三:

  1. 該劍盾術的盾牌尺寸,相對接近研究範圍的劍盾。
  2. 該劍盾術系統為五套雙人套路,方便重複驗證。
  3. 該劍盾術研究已經相當廣泛,而且練習者對此系統詮釋的共識較高。
Andre Lignitzer 的劍盾術示範影片。影/YouTube

現代真人對戰,比對古劍痕跡

要注意,本論文研究的區域是義大利與不列顛,年代是距今 2600 到 3600 多年前,青銅時代中期、晚期,到鐵器時代早期,材料共計檢驗 110 把古代青銅劍。此研究的結論,未必能套用在其他地區。

研究團隊的假設是,相似的武術操作會在武器上形成類似的痕跡,所以假如現代造成的痕跡和古劍類似,就能推論古代對戰可能也採用類似技巧。

研究發現青銅製成的刀劍,與不同物體碰撞會留下特定痕跡。刺擊盾面、砍擊木頭盾緣、砍到槍桿或槍頭等各種不同接觸方式,留在青銅劍上的痕跡都不同。

在控制武器測試 Controlled Weapon Tests(CWT)用青銅劍攻擊槍桿與槍頭。圖/Springer

透過這些痕跡,可以一定程度上還原這把劍曾經的碰撞。不過也還有相當多痕跡無法判斷其造成的原因。從實驗中辨識出 742 個戰鬥相關痕跡(mark),這些痕跡經常呈現兩三個一組的群集(cluster)分佈,又可分成 325 個群集。

有 31.8% 的痕跡被辨識為,砍中槍桿或槍頭套管的凹槽(indentations),在可以確認的痕跡中是最大來源。另外兩大痕跡則為,19% 的圓形缺口(round notch),和 9.4% 的銳角缺口(sharp notch),但是這兩者為多項因素造成,難以判定成因。這三種便占了所有戰鬥相關痕跡的 60.2%。

對此論文沒有特別解讀,卻不令人意外。從遠古時代開始,戰爭首要的近戰武器便是長柄,如長槍。使用刀劍的時機,經常是長柄武器毀損,或作戰型態、地形和距離不允許使用長柄武器。當青銅時代的人必須使用刀劍時,想來有很高的機會,是要與長柄武器交鋒。

另一次 CWT 階段的劍尖刺擊青銅盾牌測試。圖/Springer
刺擊青銅盾牌後,復原青銅劍和考古原件有相同的形變,刺擊皮盾則無。圖/Springer

防守不只用盾,劍也能加入防禦

有趣的是,當 HEMA 練習者使用復原的青銅劍對打,使出「有意尋求劍刃接觸,以求和對方交劍並控制它」(seeks deliberate contact with the opponent’s blade in order to bind and control it)的技法時,會同時在兩把劍上留下特定痕跡:一個凸向一側的凸起(bulge)。

這些痕跡只有在兩位真人實際用武器測試時才會出現,這也證實,實驗室內使用機械的研究,無法重現人類動態交戰的行為結果。

實做武器測試 Actualistic Weapon Tests(AWT)階段的測試照片。圖/Springer

這個痕跡,義大利出土的青銅古劍上,青銅時代中期都不存在,只有青銅時代晚期的樣本有出現;分屬四個地區的不列顛樣本,全都有凸起,時間點相當於義大利的青銅時代晚期。

此一技巧在中世紀晚期的日耳曼劍術中名為「Versetzen」,多譯成「位移」(displacement)或「偏移」(deflection)。在各文化的雙手刀劍類兵器中很普遍,因為雙手刀劍,必須使用兵器本身進行格檔或防禦。

青銅時代主要的刀劍使用方式是劍盾術,而劍盾術可以只用盾牌格檔,刀劍只用於攻擊,不一定需要「偏移」技巧。這意味著在青銅時代晚期,義大利流行的劍盾作戰方式發生改變,而納入分析的不列顛樣本,則看不出變化。

要特別注意這並不意味,中世紀晚期歐洲的日耳曼武術,和青銅時代的武術有任何傳承的關係。研究者只是發現了一種痕跡,可以推斷青銅時代晚期的義大利和不列顛,劍盾作戰手法發生了變化,不只使用盾牌防守,也開始用劍格擋和防禦。

論文也明確提到,雖然武術家練習的系統可能影響實驗結果,但其他團隊用不同方法和武器類型測試,也得出一樣的結果。

我們不知道青銅時代的人,如何稱呼自己使用的武術招式名稱。我們也不知道青銅時代的劍盾戰士,運用這個技巧的時機、搭配的手法和相關招式的詳細內容,目前的研究也不足以推斷這個技巧的流傳與發展關係。

事實上,青銅時代晚期的義大利與不列顛,沒有留下任何文字史料,我們對他們的一切瞭解都來自考古推測。只發現一項通用基本技法的痕跡,並不足以作為證據,推測任何武術系統的發展。

群集(cluster)分佈的痕跡被推測是青銅時代晚近時期存在訓練紀律(武術)的證據,因此戰士會習慣用相近的部位攻防。這些痕跡也可以用來還原這把劍的遭遇。圖/Springer

用致命的青銅劍,攻擊對手的暴露部位

青銅時代戰士用劍主要攻擊的部位,應該是暴露的軟組織,繞過護甲,減少直接撞擊,或卡在骨頭上的風險。包括手臂、腿部、頸部、腹部、骨盆等部位,以破壞血管和生命維持器官,或是破壞肌肉組織,使對手喪失戰鬥能力。而胸腔因為在護甲和肋骨的保護下,推測不會是主要攻擊部位。

頭部應該也是攻擊的重要目標,研究顯示即使相對較輕且短的青銅劍,也可以對人類頭骨造成相當寬且深的切口。

儘管藝術作品不能作為完全可靠的證據,但是青銅時代的藝術作品表現戰鬥的常見方式,便是強調戰士繞開護甲,斬擊或刺擊對手的暴露部位。

青銅器時代的藝術作品經常描繪戰士繞過盔甲盾牌,攻擊軟組織。圖/Springer

幾乎所有的青銅劍,都適合同時用於斬擊和刺擊。青銅時代後期發展的葉形膨脹劍刃(leaf-swelling),使劍身加重、重心前移,可能導致此時期的斬擊比例增加。

另外,青銅劍的斬擊應該會是流暢而受控的動作,而非像斧頭一樣的衝擊式攻擊。並且多半搭配拖割(draw-cut)手法,以便同時造成割擊(slice)傷害,破壞肌肉、肌腱,導致大量出血。骨質分析支持青銅劍戰士會使用這樣的技法,並造成對手死亡。

種種研究顯示,與早期相信青銅劍多作為禮器的想法相反,在熟練戰士的手中,青銅劍是近身戰中,極度高效且致命的武器。

進攻或是防守?無法從痕跡斷定

從現有實驗報告看來,青銅劍因為其物理特性,在格檔防禦上,應該只適合用劍刃,而不是劍面。測試中用劍面格檔,很容易導致青銅劍彎曲。相反的,用劍刃格檔雖然會導致刃口出現缺口,但是由於劍刃的接觸,會導致兩把青銅劍「咬」在一起,這對於試圖用偏移技巧控制對方兵器,是一個有利的物理現象。

測試用劍面格擋,隨後導致了復原青銅劍的彎曲。圖/Springer

青銅劍上的戰鬥相關痕跡,無論是古代原件或現代實驗的復原劍,基本上都在 1 至 2 公釐內。多個不同實驗團隊找來的武術家,均建議不應該像電影一樣,重複讓劍刃漫無目的的大力互敲,尤其是考慮到青銅劍材質,比鋼劍更有延展性而低硬度,粗暴操作會導致劍的失效。

青銅劍上的「偏移」技巧痕跡,應該是以低速衝擊(low-velocity impacts)擊向對手的兵器,不是大力地衝擊式互砍。而青銅劍上的各種痕跡,適合解釋為戰士有意為之的結果,而不是隨意互敲的產物。

義大利青銅劍的痕跡,普遍比不列顛的痕跡淺。目前尚不確定差異原因,推測是工藝差異,但還需要近一步研究。

有趣的是,儘管實驗中有定義明確的攻擊方和防禦方,然而雙方的青銅劍劍刃上都會留下相似的痕跡。換而言之,嘗試透過痕跡辨識一把青銅古劍,歷經那些攻擊和防禦是非常困難的。

也要考慮到,正如各種武術普遍存在的「同時攻防」手法,青銅劍上的「偏移」痕跡,就是這類手法導致的結果,因此假想青銅劍戰鬥是一攻一守的型態,並不現實。實際上的戰鬥應該更加動態。

使用劍面格擋後,復原青銅劍與考古原件的彎曲角度類似,推測是類似遭遇所致。至於考古原件彎曲的原因是持有者技術失誤、為了保命別無選擇,或是儀式性砸彎,不得而知。圖/Springer

另外,由義大利和不列顛的考古材料能觀察到,戰鬥相關痕跡「群集」的現象,隨著時代接近青銅時代晚期而增加。推測群集增加,或許意味著有紀律的戰鬥訓練增加,交戰雙方會重複使用相近的部位,使出重複的技巧。

但是接近鐵器時代,群集又減少和消失。可能由於鐵器加入,或是引入騎手作戰(equestrian warfare)的型態,衝擊青銅時代的作戰技術以及訓練紀律,甚至導致舊技術的沒落。不過這還需要更多研究。

幹嘛要做雙刃劍?不是砍自己

透過與現代習武者合作,考古學家也解決了一些他們長久以來的疑問。例如「青銅劍為什麼要做成雙刃」。過往有很多假設,其中之一是:當一側的刃鈍了,可以改用另一側的刃繼續戰鬥。本篇論文提出幾點反論。

  1. 詢問參與研究的 HEMA 練習者,即使復原劍兩側的刃完全一樣,一旦握住劍,確定用哪一側做正刃後,沒有人會刻意想做出轉劍換背刃改做正刃的行為。(簡單解說:用一般方式握劍時,靠近第二指節的稱為正刃,靠近虎口的稱為背刃。)
  2. 背刃自有其用途。現存的歐洲劍術,包含很多使用背刃攻擊的技巧,可以打出一些正刃難以做到的攻擊角度。
  3. 從考古實物上可以看出「偏移」技巧造成的痕跡集中在劍的單側,現實中這類技巧也多半是以正刃施展。

由這三點推斷青銅劍的雙刃設計,也應該是為了同時運用兩側的劍刃攻擊,而不是為了實戰中改用另一側的刃繼續戰鬥。

對於習慣劍這種兵器的習武者,可能會覺得這整段研究都很多餘。劍的雙刃本來就可以兩側攻擊,這不是很正常嗎?但是以學術的角度來說,每個論點都要盡可能找到充分證據支持,才能通過檢驗。

本研究計畫的相關成果已於 2020 年出版,書名為《Bronze Age Combat》(青銅時代戰鬥)。圖/BAR Publishing

研究過去武術,未來可期

本文介紹的研究,是重現青銅時代戰鬥的「Bronze Age Combat Project」研究計畫,從 2013 年到 2018 年的成果集合。它整合相關領域,從多方面回答問題,提出的研究方法對學術研究有相當的貢獻。

在可預見的未來,我們還會見到更多結合學術與實作,針對古代兵器與武術的研究誕生。而這項計畫之前的研究,已經整理為書《Bronze Age Combat》(青銅時代戰鬥),在 2020 年發表。

參考資料

文章難易度
Ralph Wang_96
4 篇文章 ・ 2 位粉絲
歷史歐洲武術(Historical European Martial Arts, HEMA)的練習者,台灣HEMA團體Aquila Formosa的成員,育有三貓。技術方面目前主攻中世紀晚期武術與拿破崙戰爭時期英國軍刀,知識方面以介紹相關的考古學與兵器研究為主。


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臺灣狐蝠在臺灣的故事

自然保育季刊_96
・2022/01/17 ・7242字 ・閱讀時間約 15 分鐘
  • 本文轉載自特有生物研究保育中心,《自然保育季刊》第 116 期
  • 作者/鄭錫奇|行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、林清隆|社團法人台灣蝙蝠學會秘書長、林融|社團法人台灣蝙蝠學會研究專員、許家維|行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、張簡琳玟|行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員

楔子

探知瞭解臺灣狐蝠 (Pteropus dasymallus formosus) 在臺灣過去的歷史及目前的現況,對於保育這種瀕臨絕種保育類野生動物至關重要。首先,我們想要從人類還沒登上綠島定居的時期談起。據說綠島是臺灣狐蝠的故鄉,當時生存在島上的族群可能有 1,00-2,000 隻之多。原始綠島雖然森林茂盛、食物資源豐富,然而面積有限的自然環境所能涵養的狐蝠族群數量可能在千隻之譜,所以有些年輕個體可能因為競爭壓力下向外播遷,以尋求更大的生存機會。綠島距離最近的臺東僅約 33 km,對於這種具飛行能力的大型哺乳類而言,就近遷移到臺東地區根本不是問題,並順勢逐漸擴及花蓮亦屬合理,所以歷史文獻告訴我們,花蓮老早就有狐蝠的分布;近期的研究亦證實花蓮的狐蝠和綠島的個體親緣關係密切。數百年來,原住民居住在綠島上,並利用島嶼及海域的自然資源謀生;之後,漢人亦陸續登島移居。然而,可怕的事情約莫發生在半個世紀前,當人類大舉開發綠島天然棲地並大肆捕捉利用野生動物起,臺灣狐蝠逐漸沒有了明天……。

綠島是臺灣狐蝠的原鄉,島上仍有許多海岸林。圖/鄭錫奇 攝

臺灣狐蝠的發現及身世

臺灣狐蝠是臺灣最大型的蝙蝠,模式標本的來源是當時一位駐臺的英國長老教會牧師 Hugh Ritchie 自打狗 (今高雄) 獲得一對狐蝠雌雄成體標本寄給倫敦動物學會 (Zoological Society of London) (現存於英國博物館),這是臺灣狐蝠首次發現的紀錄。後經動物學家 Philip Lutley Sclater 在 1873 年發表命名為臺灣特有種 Pteropus formosus (Sclater 1873),距今已近 150 年;雖然論文中並無明確的形態描述,僅認為此種外形很像分布於琉球的琉球狐蝠(P. dasymallus),但附有J. G. Keulemans 手繪的逼真彩圖 (Sclater 1873)。1931 年堀川安市在《台灣哺乳動物圖說》寫道:「狐蝠,台灣特產,所知產地在台東廳下的火燒島 (綠島),但最近在花蓮港街附近亦有捕獲。」可見當時花蓮地區就有狐蝠出沒。1933 年黑田長禮認為臺灣狐蝠與琉球狐蝠極為相似,遂修訂臺灣狐蝠的分類地位為琉球狐蝠的 5 個亞種之一,學名改為 P. d. formosus,其原產地應在綠島,而在臺灣地區所發現的其他零星個體皆屬於意外飄泊者 (Kuroda 1933)。根據林良恭教授 (1983) 早年的論文指出,臺灣狐蝠過去的分布地點,為高雄,花蓮,綠島。至於蘭嶼,早先似乎被認為理所當然應有狐蝠存在,然而鹿野忠雄 (1929) 發現過去一直以為棲息在島中洞穴的狐蝠,其實是白腰雨燕 (Apus pacificus);不過黑田長禮 (1938) 則確認高橋定衛曾於 1933 年 10 月在蘭嶼獲得狐蝠標本。此外,1940 年黑田在《原色日本哺乳類圖說》 一書論及花蓮的哺乳類時指出:「在花蓮的哺乳類共有 10 種。……狐蝠,加禮宛……。」表示當時在花蓮地區的加禮宛有狐蝠分布。加禮宛原為噶瑪蘭平埔族遷移至花蓮地區所設七社之一,光復後改為花蓮縣新城鄉嘉里村。

狐蝠的稜果榕食渣長寬大約 2 x 2cm,表面有明顯齒痕。圖/林清隆 攝

幾近絕種的飛行哺乳類

臺灣為保育野生動物資源,在 1989 年訂定頒布《野生動物保育法》,保育類野生動物名錄中將臺灣狐蝠列為瀕臨絕種保育類野生動物。其實臺灣在光復之後,一直到 80 年代對於野生動物族群與分布現況的瞭解都極其有限。王穎教授在 1986 至 1988 年曾針對當時在臺灣頗為盛行的山產店對野生動物利用的情形進行一系列的調查及訪談,結果發現,在 78 家山產店中間商規模的實際調查量和一年交易推估量的前 5 名分別為山羌 (Muntiacus reevesi micrurus)、野兔 (Lepus sinensis formosus)、白鼻心 (Paguma larvata taivana)、山羊 (Capricornis swinhoei) 和野豬 (Sus scrofa taivanus),數量較少的末 5 名為水鹿 (Rusa unicolor swinhoei )、石虎 (Prionailurus bengalensis chinensis)、黑熊 (Ursus thibetanus formosanus)、黃喉貂 (Martes flavigula chrysospila) 和水獺 (Lutra lutra chinensis);至於狐蝠的交易資料完全沒有紀錄。堀川安市在 1925 年曾在臺東的街上購買一隻狐蝠飼養,並清楚記載著飼養當時的情形 (堀川 1925)。本文第一作者曾於 1990 年在臺東地區昔日的小野柳山產店發現一隻關在籠子兜售的狐蝠,業者表示這一隻狐蝠是來自綠島。林良恭與裴家騏 (1999) 透過訪談得知,早期在綠島的獵人會連結數張尼龍製鳥網,設置於稜線上,一夜最多可捕捉 30 隻左右的狐蝠,捕獲後輾轉販售至臺灣花蓮和臺東等地,再轉手至各動物園或由私人飼養。李玲玲和林良恭於 1992 年撰文探討臺灣地區中大型哺乳動物的現況時,即認為臺灣狐蝠已幾近絕種,與雲豹(Neofelis nebulosa brachyura)和水獺同樣面臨極大的生存危機,其存續狀況令人擔心。

昔日從綠島捕捉關在籠子裡待售的臺灣狐蝠。圖/鄭錫奇 攝

臺灣狐蝠的原鄉

位於臺東外海的綠島,原名火燒島,島嶼面積僅 15.1 km2,為臺灣第四大附屬島嶼,距離臺東最短的直線距離僅約 33 km。早先有達悟族等原住民登島居住,後來陸續有漢人移居;在臺灣戒嚴時期曾經是關押政治犯的著名監獄所在,如今則是以觀光產業聞名,來自國內外登島欣賞風景、體驗海洋生態與潛水活動的遊客絡驛不絕。文獻指出,在日治時期有多位日籍學者論及綠島的臺灣狐蝠,並咸認為綠島是臺灣狐蝠的產地 (林良恭 1983;吳永華 2004)。最早是岸田久吉 (1924) 在東京帝國大學發現一個可能是在 1897 年春天採自火燒島、不甚完整的臺灣狐蝠標本;黑田長禮 (1925) 提及於 1911 年在火燒島採獲的臺灣狐蝠;堀川安市 (1925) 指出,產於火燒島的臺灣狐蝠,白天隱身於岩洞 (作者註:此應是當時的誤判),天黑才出現,嗜食果實,以榕樹的果實為主食;鹿野忠雄 (1929) 亦敘述火燒島的臺灣狐蝠棲息於密林中,倒掛於樹枝,多風的日子很容易捕獲。然而,一般民眾若在今日登島觀光旅遊,想要目睹空中飛行或棲息林間的狐蝠,機會微乎其微。林良恭及裴家騏曾於 1993 至 1996 年於綠島進行為期二年半的實地調查,但並未發現狐蝠,僅根據訪問當地居民指出,60-70 年代時期狐蝠最高族群量曾達 2,000 餘隻,然而在 1976-1986 年間遭受大量獵捕及棲地林相改變而導致族群量銳減 (林良恭 與裴家騏 1999)。綠島曾棲息 2,000 隻狐蝠,到底可信度如何?林良恭與裴家騏 (1999) 依據 Wiles et al. (1989) 針對馬里亞納群島的瑪麗安娜狐蝠 (Pteropus mariannus) 所建立的島嶼面積與狐蝠族群量之公式推算,當未遭受到嚴重狩獵,綠島面積可供養 813 隻狐蝠,然而若有嚴重狩獵的情況下,則僅存 21 隻狐蝠。近年來,我們在綠島進行現況調查時也對當地耆老進行訪談,耆老提到有一位專門獵捕狐蝠的獵人,在一生當中就曾在綠島打到幾百隻、甚至上千隻的狐蝠。

龜山島的臺灣狐蝠,頸部具有一圈明顯的黃白色毛髮。圖/鄭錫奇 攝

近年綠島狐蝠調查

關於狐蝠在綠島被發現的報導資訊並不多,大概僅有 1991 年綠島居民為防止野鳥啄食木瓜園,架設鳥網意外捕獲一隻狐蝠,以及 1995 年顏聖紘教授在綠島進行昆蟲調查時於龜灣目擊過狐蝠 (吳慧雯 2010)。直至 2005 年,行政院農業委員會特有生物研究保育中心 (以下簡稱特生中心) 及台灣蝙蝠學會的調查團隊為執行「臺灣地區野生動物多樣性資源之調查研究」計畫,曾於當年 4 月登島進行為期一週的調查,結果僅發現幾隻零星的臺灣狐蝠 (鄭錫奇等 2006)。臺北市立動物園研究團隊於 2005 至 2009 年在綠島曾進行數年調查,亦發現過幾隻倖存的臺灣狐蝠,並於 2009 年 4 月間觀察到一隻母蝠抱著幼蝠活動,認為族群可能尚有增長潛力 (吳慧雯 2010; 陳湘繁等 2009),當時推估綠島狐蝠僅約 12 隻。在《野生動物保育法》公告實施 27 年之後,特生中心與林務局於 2016 年根據 IUCN 的評估標準進行臺灣陸域哺乳動物之保育等級評估,並編撰出版《2017 年臺灣陸域哺乳類紅皮書名錄」(鄭錫奇等 2017),此名錄將臺灣狐蝠列為國家極度瀕危 (NCR, National critical endangered),與歐亞水獺同一等級。近年 來政府為回應社會大眾對瀕危野生動物積極進行保 育或復育的期待,在林務局統籌規劃的「國土生態保育綠色網絡建置計畫」項下,特生中心及台灣蝙蝠學會於 2018 至 2021 年合作執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」,結果在綠島一些特定棲地陸續發現狐蝠的食渣和排遺,並在黃昏或清晨以定點觀察方式,多次發現狐蝠飛行個體,最後根據島上發現的狐蝠食渣數量推算,綠島約有 20 隻狐蝠 (範圍 10-31隻),認為目前綠島的狐蝠族群應處於數量不多但穩定的狀態 (林清隆等 2020;鄭錫奇等 2021)。 

綠島廣泛分布的稜果榕是臺灣狐蝠主要的食物。圖/鄭錫奇 攝

龜山島狐蝠相見歡

位於宜蘭外海的龜山島因外形似浮龜而得名,頭城人常稱之為龜島或龜嶼,面積僅約 2.84 km2, 直線距離宜蘭的烏石港僅約 10 km。昔日的龜山島有居民居住,直到 1977 年成為軍事管制區後,島上居民全數遷移至宜蘭頭城。1999 年政府將龜山島納為東北角暨宜蘭海岸國家風景區內,依當地的人文特色及生態資源,規劃為海上生態公園,並結合鄰近海域的賞鯨活動,成為北部藍色公路熱門的旅遊景點;然為減低觀光旅遊對環境造成衝擊,乃管制遊客數量並禁止在島上過夜。開放登島觀光期間偶有聽聞有人在島上發現狐蝠,但一直沒有正式紀錄。直到 2006 至 2009 年間,臺北市立動物園研究團隊登島進行調查時不僅確實觀察到狐蝠的蹤影,也發現狐蝠在島上終年活動,並有繁殖育幼行為 (陳湘繁及吳慧雯 2010);然而訪談之前的居民表示昔日在島上不曾目擊過狐蝠。2009 至 2013 年,陳湘繁教授持續針對龜山島臺灣狐蝠族群進行自然史、棲地利用與族群遺傳結構研究,並在 2010 年根據捕捉標放個體推算島上的臺灣狐蝠族群至少有 20 隻 (陳湘繁及李涵君 2014)。至此龜山島確認為是臺灣狐蝠一處重要的棲地,然而陳教授推論,龜山島上的狐蝠族群應是晚近年代才經由海洋播遷移入,最有可能是來自八重山群島的狐蝠,因為親緣研究證據顯示,相對於與其他的臺灣狐蝠族群 (如綠島),島上的狐蝠與來自八重山群島西表島 (Iriomote) 個體間親緣關係相近。2018-2021年,特生中心及台灣蝙蝠學會團隊執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」之歷年調查都在島上發現比陳教授當年更多的狐蝠食渣和排遺,也經常在清昏或夜間觀察到狐蝠,甚至在 4‒8 月間偶可發現母蝠帶領著幼蝠或亞成蝠活動的景象。根據狐蝠食渣的數量、目擊狐蝠個體數,以及年度間參與繁殖育幼之成幼蝠數量綜合推算,龜山島應存在有 80 多隻狐蝠 (範圍 40-128 隻)。這些年來,龜山島上狐蝠族群量的整體趨勢似乎是向上的 (林清隆等 2020;鄭錫奇等 2021)。

龜山島夜間常可觀察到臺灣狐蝠飛起的英姿。圖/鄭錫奇 攝

被遺忘的花蓮狐蝠

雖然如前所言,臺灣狐蝠分布於花蓮地區在日治時代就有文獻紀載 (Yasuichi 1931;Kuroda 1940),但是似乎沒受到太多的關注,近年來在花蓮發現狐蝠竟然是 50 多年後的 1992 年。1992 年,廖美菊老師記憶當時任教於花蓮女中時,曾在校園中看過狐蝠 (廖美菊 私人提供)。之後,在 1995 年至晚近幾年則陸續有人在花蓮市美崙山、美崙溪畔及出海口,市區的花蓮高農、花蓮酒廠文創園區與學校校園、鄰近的鳳林鎮發現狐蝠。2018‒2021 年,特生中心與台灣蝙蝠學會執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬」時,除了研究人員每季的實地調查外,並廣邀當地的自然觀察者擔任狐蝠監測志工,從 2020 年 9 月迄今的志工登錄人數已有 38 人,並陸續回報監測資料超過 300 筆,這對於花蓮地區狐蝠的分布、活動和族群量的瞭解貢獻良多。更難能可貴的是,這些愛鄉惜蝠的監測志工不僅發現多處臺灣狐蝠在花蓮市區的日棲所 (day roost),也觀察到以往不曾知道的資訊,諸如冬季當地的狐蝠會取食王棕 (Roystonea regia,即大王椰子) 的花穗。花蓮地區的狐蝠不僅終年都在花蓮市區活動,而且和上述 2 個孤懸外海的離島不同,牠們幾乎就生活在人們的週遭,棲息或覓食在美崙山的林間、隱身在校園公園的大王椰子叢中、流連於美崙溪畔結實累累的樹上……,更重要的是,曾有志工在 4 月間觀察到母蝠背負著仔蝠在市區的樹上活動的景象。毫無疑問地,臺灣狐蝠在花蓮地區持續存在著一穩定族群,且是臺灣本島唯一且重要的分布區域。我們初步推算花蓮地區應存在著約 40 隻狐蝠 (範圍 29‒52 隻)。然而,花蓮的狐蝠族群從何而來?根據陳湘繁教授的族群遺傳結構研究,花蓮的狐蝠的親緣關係與綠島個體相近,而與龜山島的族群較遠 (Chen et al. 2020),或許透露一些端倪。

在花蓮有機會就近觀察到優雅的臺灣狐蝠。圖/張義榮 攝

臺灣狐蝠都吃些什麼? 

民以食為天,野生動物亦然;在今日臺灣已無濫捕野生動物的情事發生下,棲地品質與食物資源就成為族群存續相當重要的因素。我們調查發現龜山島、綠島及花蓮的狐蝠族群取食的類別有所不同,端視當地具有的植物種類,以及季節性開花結果之物候情形而定;不過桑科 (Moraceae) 榕屬 (Ficus) 的物種還是最多,這也是狐蝠最主要的食物來源,尤其是稜果榕。臺灣狐蝠是標準的素食者,喜食植物的果實或花粉,取食果實時通常會在嘴巴內細細咀嚼、吸食汁液,最後將含有纖維的殘渣吐出,稱為食渣;狐蝠的食渣為乾扁狀並帶有齒痕,可與其他共域的哺乳動物 (如松鼠) 分辨。陳湘繁及李涵君 (2014) 在龜山島調查臺灣狐蝠的食性,發現其主要以稜果榕為食,其他尚包括水同木、正榕、雀榕、菲律賓榕、樹杞、三葉山香圓、小葉桑、日本柃木、番石榴、黃心柿等物種的果實。我們根據文獻紀錄及近年在龜山島、綠島及花蓮地區三處臺灣狐蝠主要棲息地之實地調查發現,牠們會取食或利用的植物至少有 30 種,除了上述種類外,其他尚包括芒果、番木瓜、欖仁、毛柿、山紅柿、構樹、大葉越橘、瓊崖海棠、福木、樟樹、蓮霧、大葉山欖、林投等植物的果實,以及欖仁樹葉、王棕和蒲葵的花穗、木棉樹和雙花蟛蜞菊的花朵、木麻黃的花粉等 (陳湘繁等 2009;林清隆等 2018, 2019, 2020;趙榮台等 2021)。至於當地許多高大的樹種則往往成為牠們重要的隱棲處所。另外,調查期間我們在花蓮地區發現一個有趣的現象,即搜尋撿拾的狐蝠食渣中至少有 5 顆含有金龜子科 (Scarabaeidae) 昆蟲的碎片 (林清隆等 2020),而陳湘繁教授在龜山島連續長達 4 年的調查亦發現有 2 顆含有金龜子科昆蟲碎片的食渣 (Chen et al. 2017);巧的是,這些食渣都是在當年 7 月間所發現的紀錄。這真是非常特別而稀罕的資料,狐蝠會不會偶爾也想要開個葷呢?狐蝠的主食榕果常存在著共生的榕小蜂 (如 Blastophaga verticillata),所以當狐蝠在大啖榕果時,有可能會將小蜂或其他附著在榕果上的昆蟲給吃了下去;還是在特定的季節,狐蝠會想來點昆蟲補充蛋白質?原因真耐人尋味。

難得發現臺灣狐蝠取食植物葉子所留下的食渣。圖/林清隆 攝

保育臺灣狐蝠的重要性

狐蝠是翼手目 (Chiroptera) 狐蝠科 (Pteropodidae) 狐蝠屬 (Pteropus) 的大型蝙蝠,現生的物種約有 65 種,主要分布在舊世界的熱帶、亞熱帶大陸與海洋島嶼 (Hall and Richards 2000)。牠們因鼻吻突出似狐狸而被稱為狐蝠 (fox bat),以花朵、花粉、花蜜、果實與樹葉為主食,因此亦被稱為果蝠 (fruit bat)。狐蝠 (果蝠) 因具有長距離的飛行能力,以及扮演著植物授粉及種子傳播的重要角色,被視為熱帶和亞熱帶地區 (含島嶼) 維持與拓殖森林生態系的基石物種 (keystone species) (Wilson 2002)。根據研究,全世界植食性蝙蝠取食 28 目 67 科約 530 種被子植物,並協助其授粉結實及傳播種子 (Fleming et al. 2009),而被狐蝠吃下肚所排出的種籽,其發芽率顯著提高、發芽所需時間相對縮短。Fujita and Tuttle (1991)研究發現,舊世界熱帶植物有 289 種需要蝙蝠協助授粉和傳播種子,總計可以產出 448 種通稱為蝙蝠產物 (bat-dependent products) 的經濟物品,諸如食物、藥材、木材、染料、燃料、飲料原料、水果、纖維、飾物、以及其他多項的森林副產品。然而,許多研究報告也指出,近數十年來由於颱風或極端氣候劇變的影響,以及人類開發、變更林相或直接獵捕所造成的嚴重結果,常導致狐蝠族群數量急劇下降,尤其以海島族群為甚 (Allison et al. 2008;Chaiyes et al. 2017; Esselstyn et al. 2006;Mickleburgh et al. 2008; Nakamoto et al. 2011;Struebig et al. 2007; Welbergen et al. 2008)。

日間棲息在花蓮市區樹上的臺灣狐蝠。圖/周祥裕 攝

結語

根據現況調查的結果推估,臺灣地區的狐蝠族群尚不及 200 隻,避免滅絕的族群數量恐嚴重不足!那到底需要多少族群數量,才足以讓狐蝠永久存續在臺灣地區?根據 Lin 等人 (2021) 最近對臺灣狐蝠遺傳多樣性的研究結果發現,由遺傳結構推估,臺灣狐蝠由 2,324 隻的歷史族群數量因重大影響而衰退至目前的 223 隻,而且其族群遺傳變異度偏低,並有相對高的近親交流指數。因此,我們認為綠島原來擁有的族群數量或可當作參考值,也就是說 1,000‒2,000 隻之數應是臺灣狐蝠可以永續的族群量。Chen 等人 (2020) 新近的研究指出,出現在龜山島的狐蝠族群呈現較高程度的遺傳歧異度,除了自己獨特的支系外,也有部分個體與臺灣本島、以及鄰近的八重山狐蝠有較近的親緣關係,而其高遺傳歧異度 (相對於綠島的族群)導因於多個遺傳分群混合的結果,因此推測龜山島族群可能包含多個祖先的起源,不同時期陸續有個體移入補充;論文最後並建議,孤立島嶼的亞種族群應該分開管理,並需努力減少其遺傳多樣性的持續下降。臺灣狐蝠目前主要分布在綠島、龜山島和花蓮三個區域,各地的族群所面臨的生存威脅不盡相同,在保育作為和經營管理上必須要有整體思維及地域上的策略。我們在執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」計畫,最終也提出一份《臺灣狐蝠保育行動計畫書》,除了列出「臺灣狐蝠族群擁有可存續的族群量以達到止跌、回升、脫離困境」及「讓民眾能正確認識臺灣狐蝠並友善對待,不再有不當利用與誤解」的二項計畫願景外,也根據地區性的生存威脅因子提出短、中、長期的保育執行目標與策略,期盼經由多方的努力,儘快降低臺灣狐蝠在臺灣地區滅絕的機率。瀕危物種的保育或復育刻不容緩,而維繫一群健康且永續的狐蝠族群,不論對牠們生存的生態系或是對人類的福祉而言,都相當重要。

自然保育季刊_96
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