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小小的藻類生長大爆發的「藻華」,如何影響經濟與健康?——《藻的秘密》

臉譜出版_96
・2020/01/16 ・3032字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 537 ・八年級

  • 作者/茹絲.卡辛吉;譯者/鄧子衿

藻華產生的軟骨藻酸,對人類與哺乳類都有威脅的毒素

全球各地藻華產生軟骨藻酸事件出現的次數不但愈來愈頻繁,面積也愈來愈大,這是因為海水變得更溫暖,同時有更多肥料流入海中所造成的。

根據最近歐盟的研究,軟骨藻酸對於海洋哺乳動物和人類都造成了嚴重的威脅。海獅經常因為軟骨藻酸中毒而死亡。人類如果無意間攝入了軟骨藻酸,會產生嘔吐、頭痛、無法辨別方向、癲癇等症狀,有的時候甚至會死亡。1987 年的加拿大愛德華王子島(Prince Edward Island),有四人因為中毒而死,另外還有超過百人生病,全是因為吃了受到汙染的海鮮。

紫貽貝(淡菜)。赤藻產生藻華時產生軟骨藻酸,容易易蓄積於濾食海藻的生物體內,因此可能經由食物鏈進入人體中。文字資料來源:衛福部食藥署;圖/嵌入自國立台灣海洋大學有毒海洋生物網頁

研究警告,住在海邊的人和以採集貝類為樂的人,最容易受到毒害。長期接觸到這種毒素,除了會產生上面所說的症狀之外,還會有記憶問題。由於貝類接觸到有毒的藻華之後,軟骨藻酸可以留在體內長達一年,美國華盛頓州建議消費者每個月食用刀蟶的次數不要超過十二次。

擬菱形藻形成的藻華也會造成經濟損失。

2015 年夏天,矽藻藻華從美國加州中部海域往北延伸到加拿大卑詩省外海,綿延一千五百哩,產生的軟骨藻酸濃度也破了觀察紀錄。州政府因此禁止在這個區域撈捕貝類長達四個半月,同時也警告消費者不要食用來自這個海岸線的貝類。漁民和岸邊相關事業損失了數千萬的收入。

藍綠菌會製造哪些毒素?

藍綠菌為何要演化出製造毒素的能力,到現在還不清楚,但這些毒素本來的目的可能不是用於防禦,因為藍綠菌在演化史早期中並沒有掠食者。

圖/GIPHY

微生物學家最近指出,最常見的藍綠菌毒素微囊藻毒(microcystin)可能是用來防護過多的紫外線,這類化合物的功能類似防曬油。如果劑量高的話會致命,劑量低時在肝臟中累積,也會對於寵物造成長期傷害。

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另外還有其他的藍綠菌毒素:節球藻毒素(nodularin)存在於微鹹的水域中,而柱孢藻毒素(cylindrospermopsin)存在於淡水中。雖然不是所有由藍綠菌形成的藻華都有毒,不過我絕對不會在長著藻華的池塘或是混濁綠色的池水裡游泳,也不會讓我的狗喝這些水。

腰鞭毛藻形成的「紅潮危機」

但遺憾的是我們不只要小心綠色,具有紅色色素的微型藻類腰鞭毛藻(Karenia brevis)每年都會大量繁衍,從墨西哥灣岸起,往北延伸到北卡羅來納州的大西洋海岸,讓海水呈現暗紅色,並且對岸邊居民造成身體與經濟傷害。

美國加州外海的赤潮。圖/wikimedia

腰鞭毛藻所呈現的色調讓它們所形成的藻華也稱為「紅潮」(red tide)。紅潮中充滿能夠攻擊人類神經系統及毒害海洋哺乳動物的雙鞭甲藻毒素(brevetoxin)。多年前我前往佛羅里達州外海的安娜瑪麗亞島(Ana Maria Island)度週末假期,就親身體驗到紅潮的厲害。

抵達島上之後,我在海灘散步,卻覺得呼吸不順、眼睛發熱。我以為自己生病了,但是旅館櫃檯人員說這是當地的紅潮所引起的。雖然我沒有注意到海水呈現紅色,但是腰鞭毛藻的確活躍著,在海浪與海風的作用下,腰鞭毛藻飄入空氣中,被我這樣沒有留意而去海灘的人吸入。

遭遇紅潮的地區之所以不幸,是因為紅潮能夠持續好幾個月。

2006 年發生在佛羅里達州的紅潮持續了十七個月,讓當地的旅遊業一蹶不振。二○一七年在佛羅里達州發生的紅潮,到了二○一八年秋天依然造成損害,殺死的魚類和其他海洋哺乳動物,總重高達兩百七十萬磅,因為呼吸道症狀而入院治療的人數也破了紀錄。水中二氧化碳濃度提高(這是大氣中二氧化碳濃度提高所造成的),會刺激腰鞭毛藻生長,紅潮因而出現。

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外來貝類導致微囊藻的大量繁衍,並且無時無刻都在釋放毒素

最近幾年的夏天,俄亥俄州陶雷度(Toledo)附近的伊利湖(Lake Erie)中,會出現由銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa)和其他數種有毒藍綠菌形成的藻華。這些藻類讓湖水呈現噁心的綠色,看到這湖水表面藻華的人,把它描述成豌豆湯、綠油漆,或是薄荷奶昔。肥料逕流與水溫升高是藻華出現的主要原因,但是入侵的貝類也助了一臂之力。

斑馬貽貝(zebra mussel)和條紋貽貝(quagga mussel)在 1980 年代隨著船艙的壓艙水進入了五大湖,之後便大量繁殖。牠們會和魚類競爭,搶食藻類。但是這些貝類很挑食,不吃微囊藻,而是把微囊藻的競爭者吃掉,因此微囊藻在水中得以立足,並且大量繁衍,無時無刻都在釋出毒素。

看的見與看不見的藻華,持續地影響我們的生活

藻華不只難看,還嚴重影響了陶雷度市四萬名飲用伊利湖水的居民。2014 年,伊利湖出現史上最大的藻華,汙染面積高達三百平方哩,大約等於紐約市。

吸取湖水的管子距離岸邊數哩遠,由於受到藻華覆蓋,使得陶雷度市的公共用水系統關閉了兩天,不只沒有飲用水,也沒有清洗碗盤和沐浴嬰兒的水。從那時起,該市設立了早期預警系統,以便動用額外(而且昂貴)的活性炭過濾系統。不過我可以想像,陶雷度市民如果看到水源上完全覆蓋著藻類的衛星照片時,依然會覺得不安。

受綠潮襲擾的海岸線。圖/wikimedia

這樣的問題並不限於陶雷度市,現在蘇必略湖(Lake Superior)和紐約州手指湖(Finger Lakes)也遭到夏季藻華的入侵。

普洛伏(Provo)附近的猶他湖(Utah Lake)不但是熱門的度假地區,也是當地的水源,但是在 2016 年,湖水變成綠色,而且必須關閉,因為市政府發現湖中有毒藍綠菌的濃度是世界衛生組織認為「造成急性健康傷害」濃度的三倍。同年夏天,有幾個人在洛杉磯附近的金字塔湖(Pyramid Lake)游泳之後生病了。衛生官員測量湖水中的微囊藻毒素濃度,發現是警告標準的六倍。

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在奧瑞岡州的上克拉馬斯湖(Upper Klamath Lake)是有毒藻華湖泊的典型。這座湖的湖水淺、湖面平靜,正適合水華束絲藻(Aphanizomenon flos-aquae)生長,這種藍綠菌生產的毒素能夠導致麻痺。奧瑞岡州克拉馬斯河上的水庫,也容易出現微囊藻形成的藻華(飲用水中的微囊藻毒素特別危險,因為就算煮沸也無法消除這種毒素)。這種危險並不只限於當地:通過水力發電的管路,這種藻類可以在一百八十哩外的下游出現。

有些傷害性藻華(harmful algal blooms)會讓水呈現螢光綠,或甚至是明亮的粉紅色,很容易就可以看得出來。但是看不見的藻華每年入侵了美國數千座湖泊、池塘和水庫。

美國地質調查局(US Geological Survey)最近發現,美國西南部地區有 39% 的溪流中有微囊藻毒素。在 2016 年夏天,有十九個州因為傷害性藻華而發布公共健康警報。在北半球,情況愈來愈糟,夏天出現藻華的時間愈來愈早,持續的時間也愈來愈長。

淡水中的傷害性藻華對經濟的影響,雖然現在還沒有完整的資料,不過堪薩斯州立大學在 2009 年的一項研究中估計,淡水傷害性藻華每年會造成二十二億美元的損失,原因包括限制了水上娛樂活動、造成岸邊的房地產下跌、拯救瀕危物種的費用,以及處理飲用水的花費。

——本文摘自泛科學 2020 年 1 月選書《藻的祕密:誰讓氧氣出現?誰在海邊下毒?誰緩解了飢荒?從生物學、飲食文化、新興工業到環保議題,揭開藻類對人類的影響、傷害與拯救》,2019 年 12 月,臉譜出版

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快!還要更快!讓國家級地震警報更好用的「都會區強震預警精進計畫」
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/01/21 ・2584字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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本文由 交通部中央氣象署 委託,泛科學企劃執行。

  • 文/陳儀珈

從地震儀感應到地震的震動,到我們的手機響起國家級警報,大約需要多少時間?

臺灣從 1991 年開始大量增建地震測站;1999 年臺灣爆發了 921 大地震,當時的地震速報系統約在震後 102 秒完成地震定位;2014 年正式對公眾推播強震即時警報;到了 2020 年 4 月,隨著技術不斷革新,當時交通部中央氣象局地震測報中心(以下簡稱為地震中心)僅需 10 秒,就可以發出地震預警訊息!

然而,地震中心並未因此而自滿,而是持續擴建地震觀測網,開發新技術。近年來,地震中心執行前瞻基礎建設 2.0「都會區強震預警精進計畫」,預計讓臺灣的地震預警系統邁入下一個新紀元!

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連上網路吧!用建設與技術,換取獲得地震資料的時間

「都會區強震預警精進計畫」起源於「民生公共物聯網數據應用及產業開展計畫」,該計畫致力於跨部會、跨單位合作,由 11 個執行單位共同策畫,致力於優化我國環境與防災治理,並建置資料開放平台。

看到這裡,或許你還沒反應過來地震預警系統跟物聯網(Internet of Things,IoT)有什麼關係,嘿嘿,那可大有關係啦!

當我們將各種實體物品透過網路連結起來,建立彼此與裝置的通訊後,成為了所謂的物聯網。在我國的地震預警系統中,即是透過將地震儀的資料即時傳輸到聯網系統,並進行運算,實現了對地震活動的即時監測和預警。

地震中心在臺灣架設了 700 多個強震監測站,但能夠和地震中心即時連線的,只有其中 500 個,藉由這項計畫,地震中心將致力增加可連線的強震監測站數量,並優化原有強震監測站的聯網品質。

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在地震中心的評估中,可以連線的強震監測站大約可在 113 年時,從原有的 500 個增加至 600 個,並且更新現有監測站的軟體與硬體設備,藉此提升地震預警系統的效能。

由此可知,倘若地震儀沒有了聯網的功能,我們也形同完全失去了地震預警系統的一切。

把地震儀放到井下後,有什麼好處?

除了加強地震儀的聯網功能外,把地震儀「放到地下」,也是提升地震預警系統效能的關鍵做法。

為什麼要把地震儀放到地底下?用日常生活來比喻的話,就像是買屋子時,要選擇鬧中取靜的社區,才不會讓吵雜的環境影響自己在房間聆聽優美的音樂;看星星時,要選擇光害比較不嚴重的山區,才能看清楚一閃又一閃的美麗星空。

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地表有太多、太多的環境雜訊了,因此當地震儀被安裝在地表時,想要從混亂的「噪音」之中找出關鍵的地震波,就像是在搖滾演唱會裡聽電話一樣困難,無論是電腦或研究人員,都需要花費比較多的時間,才能判讀來自地震的波形。

這些環境雜訊都是從哪裡來的?基本上,只要是你想得到的人為震動,對地震儀來說,都有可能是「噪音」!

當地震儀靠近工地或馬路時,一輛輛大卡車框啷、框啷地經過測站,是噪音;大稻埕夏日節放起絢麗的煙火,隨著煙花在天空上一個一個的炸開,也是噪音;台北捷運行經軌道的摩擦與震動,那也是噪音;有好奇的路人經過測站,推了推踢了下測站時,那也是不可忽視的噪音。

因此,井下地震儀(Borehole seismometer)的主要目的,就是盡量讓地震儀「遠離塵囂」,記錄到更清楚、雜訊更少的地震波!​無論是微震、強震,還是來自遠方的地震,井下地震儀都能提供遠比地表地震儀更高品質的訊號。

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地震中心於 2008 年展開建置井下地震儀觀測站的行動,根據不同測站底下的地質條件,​將井下地震儀放置在深達 30~500 公尺的乾井深處。​除了地震儀外,站房內也會備有資料收錄器、網路傳輸設備、不斷電設備與電池,讓測站可以儲存、傳送資料。

既然井下地震儀這麼強大,為什麼無法大規模建造測站呢?簡單來說,這一切可以歸咎於技術和成本問題。

安裝井下地震儀需要鑽井,然而鑽井的深度、難度均會提高時間、技術與金錢成本,因此,即使井下地震儀的訊號再好,若非有國家建設計畫的支援,也難以大量建置。

人口聚集,震災好嚴重?建立「客製化」的地震預警系統!

臺灣人口主要聚集於西半部,然而此區的震源深度較淺,再加上密集的人口與建築,容易造成相當重大的災害。

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許多都會區的建築老舊且密集,當屋齡超過 50 歲時,它很有可能是在沒有耐震規範的背景下建造而成的的,若是超過 25 年左右的房屋,也有可能不符合最新的耐震規範,並未具備現今標準下足夠的耐震能力。 

延伸閱讀:

在地震界有句名言「地震不會殺人,但建築物會」,因此,若建築物的結構不符合地震規範,地震發生時,在同一面積下越密集的老屋,有可能造成越多的傷亡。

因此,對於發生在都會區的直下型地震,預警時間的要求更高,需求也更迫切。

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地震中心著手於人口密集之都會區開發「客製化」的強震預警系統,目標針對都會區直下型淺層地震,可以在「震後 7 秒內」發布地震警報,將地震預警盲區縮小為 25 公里。

111 年起,地震中心已先後完成大臺北地區、桃園市客製化作業模組,並開始上線測試,當前正致力於臺南市的模組,未來的目標為高雄市與臺中市。

永不停歇的防災宣導行動、地震預警技術研發

地震預警系統僅能在地震來臨時警示民眾避難,無法主動保護民眾的生命安全,若人民沒有搭配正確的防震防災觀念,即使地震警報再快,也無法達到有效的防災效果。

因此除了不斷革新地震預警系統的技術,地震中心也積極投入於地震的宣導活動和教育管道,經營 Facebook 粉絲專頁「報地震 – 中央氣象署」、跨部會舉辦《地震島大冒險》特展、《震守家園 — 民生公共物聯網主題展》,讓民眾了解正確的避難行為與應變作為,充分發揮地震警報的效果。

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此外,雖然地震中心預計於 114 年將都會區的預警費時縮減為 7 秒,研發新技術的腳步不會停止;未來,他們將應用 AI 技術,持續強化地震預警系統的效能,降低地震對臺灣人民的威脅程度,保障你我生命財產安全。

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最致命的動物毒素,來自「殺手芋螺」!——《海之聲》
臉譜出版_96
・2022/11/20 ・2217字 ・閱讀時間約 4 分鐘

芋螺科(Conidae)──那些有著象形文字圖案、在十七世紀激起林布蘭靈感與貝殼瘋的錐形貝殼建造者,也打造了一座神經毒素軍火庫。牠們從八百多種化學物中汲取精準的劑量,捕捉獵物。

這些新化合物瞄準獵物身上的不同受體,讓全世界速度最慢的這種軟體生物,得以殺死速度最快的魚。芋螺也會部署毒素自我防衛,這就是為什麼牠們有時會攻擊那些撿拾或踩到牠們的人。

殺手芋螺(Conus geographus,又名地紋芋螺)的毒素,是目前已知的動物毒素中對人類最致命的。牠們有「香菸芋螺」(Cigarette Cone)的外號,據說是因為被牠螫到的受害者,在毒發身亡之前,還有時間可抽根菸──但實際上要花上好幾個小時才會死去。

正準備攻擊獵物的殺手芋螺。圖/臉譜出版提供

芋螺的毒素,是毒也是藥

自然界的殺人武器也能用於治療。著名的案例之一,就是從芋螺毒素開發出來的一種名為含辛抗寧(ziconotide,商品名 Prialt)的慢性疼痛藥物,強度超過嗎啡一千倍,而且不會上癮。但這項藥物無法穿越血腦屏障(阻止血液中化合物侵入腦部的保護性屏障),它必須透過脊椎穿刺輸入,無法緩解因為嗎啡不再有效而處於極度疼痛狀態的某些癌症患者與愛滋患者。

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霍福德深信,在海底、海岸或珊瑚礁的某個地方,在眾多有毒的海洋動物中,總有一種會攜帶可穿越血腦屏障的鎮痛性化學物質;在某些未知軟體動物的外殼下方,隱藏著一種鴉片類止痛藥的替代物。

目前,她正在繪製軟體動物基因組,尋找可製出該種藥物的芋螺毒組合,以及可治療癌症與其他疾病的配方。DNA 定序與分子親緣關係學都是比較容易的部分,但更大的挑戰是如何拯救動物多樣性,霍福德認為那才是改善所有生命的關鍵──在這個許多物種還來不及命名就消失的時代。

含辛抗寧的化學結構。圖/Wikipedia

芋螺的毒素也能殺死人類!

目前所知第一位被「芋螺小魚叉」殺死的,是安汶東南方班達群島的一名女性奴隸,該島目前隸屬於印尼的摩鹿加省。一六○○年代初期,荷屬東印度公司以大屠殺手段奪取班達群島,荷蘭人將倖存者與附近島民當成奴隸,讓他們在肉豆蔻種植園工作。

博物學家倫菲爾斯在他的《安汶珍奇櫃》中,講述了其中一位的悲慘故事:「她只是將拉圍網時從海裡撿拾起來的小香螺拿在手上。她走在海灘上,突然感到手部微癢,癢感逐漸爬上手臂,穿過整個身體,然後當場就死了。」

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倫菲爾斯的敘述是官方紀錄中的第一起。毒芋螺攻擊人事件共有一百四十多起,其中三十六起造成死亡。真實數字很可能遠高於此;在先前幾個世紀,大多數的死亡並未得到報導與紀錄。華盛頓大學無脊椎動物生物學家艾倫.科恩(Alan J. Kohn,他的姓氏﹝Kohn﹞與鑽研毒芋螺﹝cone﹞的生涯頗為合拍)六十幾年來一直保留著該份紀錄。

一九五○年代初唸研究所時,他在耶魯實驗室的水族箱中,第一次觀察到一隻細線芋螺(Striated Cone)用「顯然是非常強烈的一種神經毒素」麻痺了一條魚。往後的歲月裡,他持續研究芋螺令人印象深刻的演化與生態學。

細線芋螺。圖/Wikipedia

帶有劇毒,卻也最具多樣性

芋螺演化出八百多個物種,使牠們在多樣性方面成為最成功的活軟體動物。科恩的研究有助於解釋,為何有這麼多近親可以在熱帶地區住得如此靠近(同一塊珊瑚礁上可高達三十六種不同物種),卻不會為了同樣的食物彼此競爭。

答案是,不同種的芋螺會製造各自的獨門毒素,瞄準不同的獵物。大多數芋螺都吃蠕蟲,有些也吃軟體動物,大約有一百種是食魚動物。有些獵魚者演化出用魚叉麻痺獵物,有些則是用世界上最美麗的漁網。

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鬱金香芋螺悄悄貼近一條小魚,帶著流蘇般迷你觸手的嘴網翻騰滾動。這動物沒有牠的魚叉親戚那種戲劇性,只是輕輕將魚兒包入網中,釋出牠的麻痺毒素,並將那隻還來不及感受到自身命運的昏迷生物吸入體內。

鬱金香芋螺。圖/Wikipedia

親身試毒的海洋科學家

根據目前所知,只有獵魚為食的芋螺曾奪走過人命。科恩甚至認為,殺手芋螺很可能是唯一殺過人的。而目前已知唯一一位曾給自己注射芋螺毒素的人士想必也是如此認為,否則他就是有自殺傾向。

一九七○年代末,東京海洋科學家吉葉繁雄,從日本玳瑁芋螺(Thunderbolt Cone,學名 Conus fulmen)中提煉出牛奶白的生物毒素,將毒素注入不同的海洋生物、兩棲動物與哺乳動物體內。魚類抽搐而死;蛙類死前,銳角狀的後腳僵直不動;兔子失去行走能力,但一小時後恢復。吉葉也將小劑量注入自己前臂。

「沒出現神經性或功能性障礙,」他愉快地寫著。「只有局部發現諸如疼痛、發紅、缺血、水腫、搔癢等症狀,大約持續三天。」

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——本文摘自《海之聲:貝殼與海洋的億萬年命運》,2022 年 11 月,臉譜出版,未經同意請勿轉載。

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隱翅蟲的毒液生化武器,演化上如何組裝而成?
寒波_96
・2022/01/17 ・3910字 ・閱讀時間約 8 分鐘

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱;牠們以毒聞名,卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡,需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具,像是跟螞蟻搶地盤這類場合,生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像,閱讀時不用擔心。

隱翅蟲毒液的用途之一:攻擊螞蟻。圖/參考資料 1

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分,有意思的是,兩者是獨立生產;溶劑本身沒有毒,毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此,生產線卻是獨立運作,此一狀況是怎麼形成的?一項新研究投入大筆資源,便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria,為求簡化,本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ,切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上,體節的 A6、A7 之間,這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁,並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone(苯醌),簡稱 BQ;另有一群細胞專門生產 BQ,再運送到儲存囊,和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

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生產毒素和溶劑的細胞,是兩類完全不一樣的細胞,各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先,沒有毒素也沒有溶劑,兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

一類細胞製毒,另一類細胞產液,兩者合作才有毒液。圖/參考資料 1

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」;分析成分得知溶劑總共有 4 種,是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸,本來就是各種生物的必備技能,但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物,原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成,都是以 2 個碳的基礎材料開始,作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色,然後由 FAS(全名 fatty acid synthase)這類酵素一次加上 2 個碳,2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸,昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中,脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳,比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是,這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來,而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

隱翅蟲毒液的組成物,碳鏈長度介於 10 到 12 個碳,4 種脂肪酸加工而成的衍生物作為溶劑;3 種 BQ 作為毒素。圖/參考資料 1

改造脂肪酸合成線路,製作溶劑

要闡明其中奧妙,必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物,稱為「表皮碳氫化合物(cuticular hydrocarbon,簡稱 CHC)」,具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

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表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造(類似人類的肝細胞),在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後,繼續由延長酶 (elongase) 增加長度,去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵,最後經過兩道尾端的還原手續,分別由 FAR(全名 fatty acyl-CoA reductase)和 CYP4G(全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G)兩類酵素執行,產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲溶劑細胞和 oenocyte 的脂肪酸生產線的比較,兩邊多數酵素種類是重複的,但是每一類酵素都有好幾個,兩邊各自使用的酵素不一樣。圖/參考資料 1

隱翅蟲和其他昆蟲一樣,oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線,每一步驟的酵素一應俱全。比對可知,溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線,顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因,3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物,只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產,專職在溶劑細胞中大量表現,製造 12 碳的脂肪酸,最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提,已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線,兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素,但是在溶劑細胞作用的三種酵素,都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外,有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們,隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

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溶劑細胞內,4 種脂肪酸衍生物的合成過程。acetyl-CoA 作為引子,由 FAS 以 malonyl-CoA 為材料,一次加上 2 個碳,再分別經還原酶或 α-esterase 加工。圖/參考資料 1

演化上,隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線,整套都還存在;相對地,隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線,不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

改造粒線體代謝線路,生產毒素

類似的狀況,也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素,也是由原本有重要功能的古老生產線,調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」,這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡,不過經由碳的穩定同位素追蹤,還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸:酪胺酸 (tyrosine) ,經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase,它一般的功能是參與 Coenzyme Q10,也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分,對生存不可或缺。和其他甲蟲相比,隱翅蟲多出一個 laccase 酵素,專門在 BQ 細胞表現,將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來,隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

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溶劑方面,以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底,改用多個新酵素基因,形成新的生產線。毒素方面,源自古老的粒線體代謝線路,同樣加入新的酵素基因,改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意,合在一起則衍生出功能上的演化創新。

由粒線體代謝線路改版而成的 BQ 毒素生產線,有一個專職生產毒素的 laccase(Dmd)酵素參與。圖/參考資料 1

組合新功能,一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向,有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少,感受自己的微渺(例如為了分辨不同細胞的作用,論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析)。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是:隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果,可是演化上是哪個先出現呢?論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在,殺傷效果非常差(論文用果蠅幼蟲做實驗),但是溶劑細胞的產物,即使不作為 BQ 的溶劑,脂肪酸衍生物也可以有其他用途,像是潤滑油之類的,或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現,扮演某些不是太重要的角色,接著再加入 BQ;毒素加上溶劑,兩者合體產生新的強大功能,脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化,最終形成現在的樣貌。

替隱翅蟲帶來優勢的毒液,由兩個原本獨立的部門組合而成。圖/參考資料 1

第二點有趣的是,這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼,影響卻很關鍵。

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FAS 這類酵素的差異,在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳(或是說,可以加到幾個碳那麼長);已知幾乎皆為 14、16、18 個碳,隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點,然而實際測試發現,脂肪酸衍生物超過 13 個碳,作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說,隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS,儘管仍然可以生成溶劑,毒性將弱化不少。由此推想,隱翅蟲如今威力強大的毒液,並非透過少數變化一次到位,而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點,由兩種細胞合作衍生而成的毒液,可以視為由多種細胞合夥,複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們,持續累積一個一個微小的改變,也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
  2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。