太田樹蛙的重新命名—修正電子期刊所衍生不適用的分類作為

• 前情提要：不存在的某櫛角菊虎？——分類學家偵探事件簿（一）
• 前情提要：沒有菜市場名這回事，分類學只允許一個「家豪」的存在！——分類學家偵探事件簿（二）
• 前情提要：怎麼把牠們當成一樣的物種！物種分類出錯怎麼辦？——分類學家偵探事件簿（三）

一般大眾或甚至其他領域生物學家們，對於基礎生物分類學家的刻板印象，無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種，或者常常東跑西跑去採集標本，頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家，為了搞清楚物種學名的分類地位，將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態，往往需要做大量的歷史文獻，造訪各大博物館並進行模式標本考察，其中的繁瑣和複雜程度，往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性？

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道，模式標本是物種發表時的實體存證，是學者對分類地位有疑慮時，用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本，而每個屬也有其模式物種，是判定該屬別的決定性物種，模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時，不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲，本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察，以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科（Pandanus）為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物，其中林投（Pandanus tectorius）具有抗風、耐鹽的特性，是常見的海岸防風定砂植物，而俗稱斑蘭葉（pandan）的七葉蘭（Pandanus amaryllifolius），則是東南亞常見的料理與糕點製作材料，而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲（Lyterius）。

而故事的緣起可追溯到 2022 年，當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究，我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近，因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時，我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲，出於好奇，我們聯繫了普雷納博士，進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向，一個是屬別層級的，而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單，我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別，分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885，根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊，我們認為牠們應該被合併成單一屬別，也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後，那自然我們就能依照優先權原則，把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是！分類學研究最困難的就是這個但是！

我們雖然追蹤到 Barisoma 和 Plaxes 的模式種和其模式標本，但是 Lyterius 的模式種問題，卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾（Carl Johan Schönherr）於 1844 年所提出，並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802，這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯（Johan Christian Fabricius ）所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼（Carl Henrik Boheman）也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合，同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯（Friedrich Weber）在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別，學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ，並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的，便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了，因為這兩個物種的模式標本來源，都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生，擁有德裔血統的丹麥博物學家，在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時，於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳，達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後，應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構，而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯（Friedrich Weber），以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯（Johan Christian Fabricius），這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus

因此第一個疑點就是，韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本，發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus，這讓人很難不懷疑，這兩個名字會不會根本就是同一個物種，這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代，是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二，首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格（Johann Karl Wilhelm Illiger）其實在 1805 年的著作中，就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了，然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中，不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理，他卻也在看過兩種的模式標本後，在他那 1844 年的著作中，提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想，然而因為他手邊就只有兩隻標本，一隻是雄的 Lyterius abdominalis ，一隻是雌的 Lyterius musculus ，因此他無法下這個決定情有可原，而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性，雄蟲的口喙比較短，且足部的前腳腿節有明顯的突起，博赫曼的猜想不證自明。

總而言之，從上述的歷史文獻爬梳，我們可以從

1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 是同一個物種

來推斷，這兩個種類很有可能是同一個種類！

找不到模式標本啊！

在爬梳大量文獻後，我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總／群模式標本。然而，在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁，不管是文獻還是實際探訪，幾乎都找不到韋伯收藏的下落，韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了，那要怎麼辦呢？

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本，然而我們從以上的間接證據，可以合理相信 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題，穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理，首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本，並且我們將「這一個」標本，再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本，這個時候，這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名（objective synonym）」關係，相較於分類學家自行主觀認定的同物異名（主觀同物異名 subjective synonym ），客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況，這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係，只有最早被發表的名字有優先權，因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位，也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作，我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種，也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 Barisoma 和 Plaxes 的同物異名，最後我們可以大聲的說：露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 ！

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面，我們在調查 Plaxes 的模式標本時，也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總／群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館，幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本，採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種，我們也指定砂拉越的總／群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本，無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種，顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種，這又再次加強我們上面提到的，達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本，最終作出了適宜的分類學處理，為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

• 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
• 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

• Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2

新種具足蟲，發現！

2019 年，國立臺南大學生物科技學系副教授 黃銘志 從基隆漁民手中獲得一批具足蟲。為了鑑定這些小傢伙的種類，黃銘志從日本換來兩隻大王具足蟲（B. giganteus），沒想到卻意外發現前所未見的新種——猶加敦具足蟲（B. yucatanensis）！

這到底是怎麼回事呢？別急，在我們看下去前，先告訴你一個具足蟲的小秘密。

具足蟲又稱為深水蝨，是居住在深海的甲殼類活化石。你可能沒聽過這兩個名稱，但如果你看過《風之谷》或是《星際大戰》（Star Wars），肯定對王蟲和黑武士有印象，而他們的原型就是具足蟲！

既然不小心撈到了，那就抓來研究吧～

小秘密說完了，讓我們原地跳一下，回到 2019 年看看事情發生的經過。

當年七月，黃銘志在基隆正濱漁港採集到俗稱「金絲猴」的紅頭龍蝦，登錄為臺灣新記錄種「海神後海螯蝦（Metanephrops neptunus）」。此後，黃銘志就有和當地漁民保持聯繫。

後來，有船長告訴黃銘志：「我抓到十隻具足蟲，你要不要？」

在基隆，具足蟲的漁獲量並不多，通常是拖網捕蝦附帶的戰利品。雖然東北角有很多販售具足蟲料理的店家，具足蟲吃起來也像龍蝦，但民眾還是喜歡吃真正的蝦子，所以具足蟲銷不出去，黃銘志就整批買了下來。

這時，問題來了！臺灣沒有具足蟲專家，而黃銘志本身也不是分類學家，要怎麼鑑定呢？沒辦法，只好自行摸索。

於是，黃銘志和日本新江之島水族館交換兩隻大王具足蟲，但這兩隻越看越不對勁，「⋯⋯怎麼其中一隻腰身比較細？難道是牠比較瘦、吃比較少嗎？」

「背景不同的人，就會用不同的視角看事情！」

後來，黃銘志想起赴日深造時，研究魚類基因演化、解析人體基因結構的經驗，就決定分析具足蟲的基因。從黃銘志的專業背景——分子生物學的角度來看，至少要採用兩種分析方法才夠，因為每個基因演化速度都不同，像具足蟲演化得很慢，基因差異不太明顯，就很難區分。

經過細胞色素 c 氧化酶亞基 1（COI）和 16S rRNA 分析後，黃銘志赫然發現很多 DNA 片段都不同。起初還以為是分析出錯，或是樣本破損，但重複試驗多次後的結果都一樣，黃銘志不禁感到困惑：「奇怪了，歐美研究大王具足蟲長達 140 年，有超過 1000 隻樣本，怎麼沒發現裡面可能有基因結構不同的個體？」

為了進一步梳理這些數據，黃銘志找來兩位分類學家助拳，一位是日本國際螯蝦學會的會長——甲殼類專家川井唯史（Dr. Kawai Tadashi），另一位則是澳洲昆士蘭博物館的無脊椎動物榮譽研究員——具足蟲專家尼爾．布魯斯（Dr. Niel L. Bruce）。

不是這個專業，所以才能做到這件事

在三人正式合作前，黃銘志就大致完成這篇新種具足蟲的論文了，但後來，布魯斯發現了一個天大的錯誤，那就是黃銘志引用了某位印度專家錯誤的研究。

過去，也有中國學者引用這篇印度論文，指出印度洋海域有肯氏具足蟲（B. kensleyi）。黃銘志原先也以為是這樣，畢竟順著前人的研究比較不會有爭議，沒想到卻因此得出錯誤的推論。

第一次研究具足蟲，就要指正其他專家的研究，「老實說，我算哪根蔥？」黃銘志苦笑道。

為了修正錯誤，具足蟲的細部結構就交給布魯斯研究，再讓川井逐一比對、鉅細靡遺地畫下來。具足蟲演化較慢，所以每一種長得都很像，必須仔細觀察才能看出差異，比如鼻子的形狀、尾扇棘刺的數量、身體兩側的彎曲程度等等。

雖然三人至今都沒有見過彼此，但當初為了辨別出不同的形態，他們互相傳了上千封信討論，才終於達成共識。回想這漫長的過程，黃銘志說：「那些圖都確認過十幾次了，意見不合也是常有的事，比如尾扇棘刺的數量要從哪裡開始數？」

黃銘志也提到，每種生物都有「種間變異」和「種內變異」。只要有變異，一定有不同的地方，但這些不同的地方可以直接判斷成不同種嗎？假如尾扇棘原本有 13 根，卻因為互相打鬥而斷了一兩根，是不是就要分成不同種？

在這種情況下，由於形態非常接近，按照傳統分類學的做法，其實很容易將一整群可能摻雜不同種的樣本全都混為一類。因此，黃銘志認為最好的做法是從基因著手，用分子生物學的方法鑑定，而不是用個體的外觀差異判斷。

當分類學家多次比對不同樣本的外形，認為這不是大王具足蟲，而基因定序的結果也和資料庫既有的物種都不匹配的時候，就可以確認牠是未經發表的新種。

延伸閱讀：新種形成——秘中之秘

根據論文發表的結果，黃銘志最後將來自新江之島水族館的新種，以發現地墨西哥灣猶加敦半島（Yucatán Peninsula）為依據，命名為猶加敦具足蟲（B.yucatanensis）。

鑑定深海物種，有助於我們更認識深海

在十八、十九世紀時，科學家非常好奇深海到底有沒有生物，而如今，具足蟲就是活生生的鐵證，因此歐美國家非常重視具足蟲的學術價值。這些深海小傢伙證明了一件事：即使在光線微弱、水壓極高、溫度極低、幾乎沒有食物的環境下，還是有生物存在。

目前，我們對於月球的了解甚至還比深海多。布魯斯表示，陸生生物即使雜交，只要能產生有生殖能力的後代，原則上都可以算是同種，但水生生物並不完全遵循這個原則。

比方說，現在有很多鱘龍魚是雜交種，而且是不同種交配生下的、具有生殖能力的後代，這些不同的後代，都各自稱得上是新物種。按照這個邏輯，海洋時刻都有新物種誕生，是我們探索不完的神秘區域。

不過，相對於西方國家多半將具足蟲作為研究用途，東方國家比較在乎的反而是「這可以吃嗎？要怎麼料理才能變得更好吃？」

在日本，有一種零食就是將具足蟲磨成粉後加進仙貝，讓仙貝吃起來有蝦子的味道。黃銘志笑著說：「這很暢銷！」但也補充道，他在東京大學做研究時，實驗室有個傳統，那就是「當你研究某種生物的時候，你就不吃牠們，代表你對這種生物的敬意。」

關於具足蟲，還有哪些待解之謎？

這份耗時三年的研究，不但指正了前人的研究、改變了具足蟲近百年來的分類，也暗示著既有的「群模式樣本」或許有很大的問題。換句話說，目前已知的具足蟲種類不多，可能是分類錯誤造成的結果，說不定早就有很多種摻雜在其中了！

延伸閱讀：怎麼把牠們當成一樣的物種！物種分類出錯怎麼辦？——分類學家偵探事件簿（三）

在日本，鳥羽水族館有一隻具足蟲長達五年沒進食。目前仍沒有科學家著手細探背後的原因，而牠們的食物來源、繁衍方法，以及牠們如何在極端惡劣的深海環境生存，都是接下來必須進一步探究的課題。

舉例來說，紅色在深海是一種隱性色，而深海的甲殼類生物（比如甜蝦、天使紅蝦）體內通常帶有蝦紅素，使得體表呈現紅色，可以保護牠們不被天敵發現。可是，具足蟲的分布範圍深達數千米，體內卻沒有蝦紅素，煮熟後也不會像蝦子那樣變紅。

延伸閱讀：煮熟的龍蝦為什麼會變色呢？

此外，透過研究具足蟲，科學家可以更了解全球暖化對深海的影響、陸地上的重金屬和放射性物質沉進深海造成的衝擊，以及這些具足蟲是否可以取代龍蝦，成為新的食物選擇。

最近，南海的船長捕到了 80 幾隻具足蟲，黃銘志買下了形態看起來比較特殊的 10 隻，希望可以篩出更多新種，解開更多有趣的謎底。

延伸閱讀

• 原來是大王具足蟲啊，還以為是女友邦提摩尼烏姆呢！這究竟是什麼神秘生物？

1. Huang, M. C., Kawai, T., & Bruce, N. L. (2022). A new species of Bathynomus Milne-Edwards, 1879 (Isopoda: Cirolanidae) from the southern Gulf of Mexico with a redescription of Bathynomus jamesi Kou, Chen and Li, 2017 from off Pratas Island, Taiwan. Journal of Natural History, 56(13-16), 885-921.
2. 交換日本水族館具足蟲 南大發現深水蝨新物種｜生活｜中央社 CNA

編按：本文為台灣魚類學家何宣慶自述近期發表的擬棘茄魚屬（Halieutopsis）分類研究背後的故事。

這是一個跨越兩個世代研究一個魚類類群的故事，事情開始於 17 年前的一個新種以及我的一趟美國之旅。

研究船帶回來的新種

在 2005 年一月，台灣的深海調查仍如火如荼在進行中，當時我剛剛結束兵役，回到中研院的實驗室。助理帶回來一些棘茄魚的樣本，希望我可以鑑定種類。第一隻樣本是一隻灰灰的，全身長滿小刺的小魚，全長只有四公分左右，大概可以知道是擬棘茄魚屬（Halieutopsis），但是翻遍文獻完全無法得知是什麼種。

為了進一步破解這個問題，我們寫信問了當時已經自丹佛大學退休的 Dr. Margaret G. Bradbury，她從 1960 年代開始研究這個類群，發表過不少重要的相關著作。她告訴我們，她想起了在夏威夷的主教博物館（Bishop Museum）也有看過類似的樣本，建議我們可以借回來進行比對看看。很快地我們就確認這個物種是新種，並以 Dr. Bradbury 的名字命名為瑪格莉特擬棘茄魚（Halieutopsis margaretae Ho & Shao, 2007）。

擬棘茄魚屬是一種小型的鮟鱇魚，它們的身體相當扁平，體盤接近圓盤狀或略為心形，具有一細細的尾部，看起來有點像是很小的魟魚。它們隸屬於鮟鱇魚目下棘茄魚科的成員，所有種類都是深海魚，最深的紀錄達四千公尺以下，除了是棘茄魚最深的紀錄外，也是鮟鱇魚中最罕見的一群。一般研究調查鮮少有機會採集到樣本，而少部分物種即使樣本數較多的樣本，也都來自於是研究船在人煙罕至的地方所採集而來的，平時的漁港很難找到，如台灣的樣本多數也是來自靠研究船的調查而來。

跟上一個世代的棘茄魚分類權威交流

2005 年 5 月，我獨自前往美國幾個研究單位進行研究，並在美國的魚類與爬蟲類學會年會上報告了新種的擬棘茄魚。因為還尚未確定博士班題目，所以還算是在摸索的階段。在加州科學院停留的時候，聽聞 Dr. Bradbury 就住在南部靠近 Monterey Bay 的 Pacific Groove，於是我就跟她約定時間，並央請一位博士生載我去拜訪。這次的拜訪，我們稍微交換了一下研究的經歷，多數是我聽她說，我提出一些問題，她也很認真回答。拜訪中，她很快拿出一疊又一疊的底片、黑白照片還有許多寫了密密麻麻的筆記跟不少的文獻，並說這些都給我：「Good luck! Young man !」隨後我們一起簡單用過午餐後就道別。

接下這些資料之後，當下除了感動也覺得有些責任跟義務，需要好好地做研究。這也就促使我選定「棘茄魚的分類及系統演化研究」當成博士研究的主題。隔一年，我又再次回到加州科學院，也再次拜訪 Dr. Bradbury，將我一年的收穫跟她說明，她顯得非常開心，一直都笑著聽我說，中途也會很直接地告訴我她的想法。

印象很深刻的是，其中有一隻樣本與我的鑑定不同，我問她為什麼會把這個魚鑑定成這個物種？她只是笑笑告訴我：「其實我也不太確定，但是因為他們需要放一個名字，所以我就給他們一個名字……。」當下其實覺得她很豁達，這也讓我比較放心，把那個樣本正確的學名寫上去。當然除此之外，她還有給我更多她做棘茄魚分類的邏輯跟緣由，這讓我可以追溯她過去所做的研究以及思考如何做判斷。

Dr. Bradbury 先前的研究

時序回到 1988 年，Dr. Bradbury 已經發表了全球的擬棘茄魚分類研究，並描述四個新種，在依靠郵件通信跟船運的年代，要獲得這些樣本並進行研究已經是相當不易，尤其是有些樣本甚至於來自丹麥哥本哈根、俄國莫斯科等地的館藏。往後的數十年間，Dr. Bradbury 並沒有停止對於這個類群的研究，而是親自前往俄國、印度、歐洲各個不同的館所檢視樣本、收集資料，還有用她高超的攝影技巧拍攝許多精美的標本照。這一批珍貴的資料，也都在她先前所贈與我的資料中。

有了這樣的基礎後，我除了在不同的國家跟博物館間穿梭，檢視樣本外，也按圖索驥，回到過去 Dr. Bradbury 去過的地方，實際檢視樣本，逐一確認。包含當時令她覺得困惑的近似種。

站在巨人的肩膀上，跨越兩個世代的研究結果

分類研究包含了一連串不斷的考證，可能也是某種形式的考古或文獻探討。上一世代留下未解的謎題與資料，讓後面的人可以繼續進行、進一步釐清相關的疑惑。有幸可以在承襲 Dr. Bradbury 的研究下，讓我可以站在巨人的肩膀上看世界。

因為擬棘茄魚屬跟腔蝠魚屬（Coelophrys）及雙鰓魚屬（Dibranchus）相當接近，所以中間有不少的混亂或誤鑑的狀況。所幸在有博物館跟研究計畫持續地支持下，讓我得以持續進行研究。歷經將近十七年的時光，也才終於把所有的資料都準備完備，並且撰寫成論文發表。這大概也有賴於疫情期間，無法出國去做研究，所以就坐下來好好整理資料，並且投稿發表。

解謎擬棘茄魚屬：前人留下的謎題以及物種釐清

有幸於在 2021 年發表的這個文章，主要釐清了過去所發表的所有學名的有效性以及討論同種異名。擬棘茄魚屬過去還存留有不少有疑問的物種，這也困擾著幾個世代的人們。

首先是由英國著名的自然科學家 A. W. Alcock 在 1891 年所發表的 Dibranchus nasutus。Alcock 最著名的是在印度的 Zoological Survey 工作時所發表的許多魚類巨作，其中包含許多精美的繪圖。不過，等到 Dr. Bradbury 在 90 年代見到 D. nasutus 的正模標本時候，只有在瓶中看到魚體的碎片，而且還包含兩個個體。我個人在 2015 年造訪時也再次印證這件事。而且，當時Alcock並未出版這一個物種的繪圖。因此，在 Alock 發表後的往後幾十年間，沒有人能確定 D. nasutus 這個物種的歸屬。

從標本碎片中，Dr. Bradbury 已經約略可以看出這個種很接近擬棘茄魚，但不確定是哪個物種。而我在檢視全球的樣本之後，發現原來 Alcock 曾經寄送一尾由他親自鑑定的標本到大英自然史博物館，這個發現讓我可以很快確認，它跟後來在菲律賓所發表的蟲紋擬棘茄魚（Halieutopsis vermicularis）是同一個物種。因此在這次的發表中，重新將 D. nasutus 歸入擬棘茄魚屬成為大吻擬棘茄魚（Halieutopsis nusuta），並將蟲紋擬棘茄魚歸入其次同物異名（junior synonym）。

第二個有問題的物種，則是同樣印度進行研究的英國學者 R. E. Lloyd 在 1909 年利用緬甸外海採集的樣本所發表的 Dibranchus nudiventer，這個物種的特徵是蠻明顯的，只是模式標本已經遺失，無從考究。所以先前 Dr. Bradbury 在幾個文獻中一開始以疑似蟲紋擬棘茄魚（Halieutopsis cf. vermicularis）稱之，後以棘茄魚科中的未定種（Incertae sedis）稱之。這也間接導致日本學者（Shimazaki et al. 2004）錯誤地將日本的樣本誤認為是真正的蟲紋擬棘茄魚。

事實是從原始的描述跟其他文獻中，可以知道蟲紋擬棘茄魚的尾部棘為雙叉，D. nudiventer 的尾棘為單一不分叉。我也發現，在 Dr. Bradbury 許多的標本照中，有一張在莫斯科大學拍的，她已經觀察到，有另一個長得很像是她所發表的 Halieutopsis bathyoreos 的物種，所以將兩者放在一起做比較並拍照，而這一個物種正是真正的 D. nudiventer。經過檢視許多印度洋的樣本，並且多方以各種文獻做比較，可以確認這是擬棘茄魚屬中的一個有效種，因此更名為裸腹擬棘茄魚（Halieutopsis nudiventer）。

第三個有問題的物種是 Coelophrys oblonga，這個物種的模式標本產自菲律賓，唯一個正模標本曾經乾掉過，所以現在已經是嚴重縮水的狀態，除了一些身體表面的棘還可以清楚辨識以外，很多特徵都無法確認。Dr. Bradbury 認為這可能是雙鰓魚屬的一種，但不確定是哪一個物種。首先因為腔蝠魚屬的腹鰭很小，而這個物種有正常大小的腹鰭，所以應不屬於這個屬。一開始我們在水試所的樣本中發現一尾採自南中國海的樣本，這一個樣本吻部有相當特殊的棘刺，我們一度認為是新種。不過在比對過橢圓腔蝠魚的模式標本後，確認兩者應該是一樣的，因此我們將這個物種歸入擬棘茄魚屬中，成為橢圓擬棘茄魚（Halieutopsis oblonga）。

為什麼有這麼多有問題的物種

其實先前擬棘茄魚屬這個類群中被誤鑑機率最高的就是大吻擬棘茄魚，不過可能主要是因為這是最早被描述的物種。

舉例來說，Brauer（1906）年曾經提到這個種，但是我們實際檢視其描述內容才發現，其實是後來 1988 年發表的 Halieutopsis bathyoreos 的誤鑑。而 Norman（1939）在報導 John Murray Expedition 的採集結果時，也將一尾採自紅海的樣本鑑定為大吻擬棘茄魚，我實際檢視這尾保存在大英自然史博物館的標本時，發現它的各種棘刺樣式跟形態都跟大吻擬棘茄魚不同，也跟其他同屬成員不同。於是在歷經近一個世紀後，才得以被正式描述及命名，我將它命名為新種莫氏擬棘茄魚（Halieutopsis murrayi）。另外一個被認定為大吻擬棘茄魚的則出現在 Radcliffe（1912）所發表的文獻中，但是完全沒有機會進行驗證，因為當時只有一張圖片，標本已經無從考證，因此只能留待以後有機會再次在菲律賓採集到時才能做確認。日本學者所認定的蟲紋擬棘茄魚（現為大吻擬棘茄魚之次同物異名），現在則被我重新鑑定為裸腹擬棘茄魚。

當然，會有這麼多問題存在主要還是在於標本過於稀少，能夠全面研究的機會不多。再者，可以參考的文獻也不多，所以這個類群一直處於不明的狀態，一直到今日才被完整研究。

重新分類後的成果

最後發表的研究共計彙整了全球 16 個擬棘茄物種資訊，包含發表 5 個世界新種，其中有 3 個新種是來自台灣。分別是：

• 來自台灣東北海域所採集的新種台灣擬棘茄魚（Halieutopsis taiwanea）。

• 採自台灣及澳洲昆士蘭的棘皮擬棘茄魚（Halieutopsis echinoderma）。

• 採自台灣及印尼，以日本學者命名的河合氏擬棘茄魚（Halieutopsis kawaii）。

• 採自紅海的莫氏擬棘茄魚。

• 以日本學者岡村收（Osamu Okamura）之名，所命名的岡村氏擬棘茄魚（Halitueopsis okamurai）。

橫跨半世紀的經驗傳承將持續下去

擬棘茄魚屬這個研究，所涵蓋的物種命名與採集跨越了 130 年，也歷經了兩個世代（1960 年代至今）的資料累績才得以完成。

從我與 Dr. Bradbury 第一次見面交換心得，到後面歷經所有到不同博物館做研究的經驗、體驗不同國家的民俗風情、入住不同的青年旅館、在不同時區穿梭於各個機場、以及搭乘不同的交通工具，許多情景都歷歷在目。

或許幾十年的時間並不長，但是能夠持續不斷傳承，並得以完成算是相當不容易。我曾邀請 Dr. Bradbury 一起發表這篇論文，但她相當客氣地婉拒，認為年輕人自有一片天。遺憾的是 Dr. Bradbury 在 2010 年我完成博士學業之後不久就過世，無法親眼見到這篇研究的發表。

僅以本篇文章紀念 Dr. Bradbury 對我的研究影響以及對學界的貢獻。

• 相關分類學研究發表於 2021 年 12 月 30 日刊登於 Journal of Marine Science and Engineering。
  詳見：Ho, H.-C. 2021. Taxonomy and distribution of the deep-sea batfish genus Halieutopsis (Teleostei: Ogcocephalidae), with descriptions of five new species. Journal of Marine Science and Engineering, 10(1): 1-64.

1. Bradbury, M. G. 1988. Rare fishes of the deep-sea genus Halieutopsis: a review with descriptions of four new species (Lophiiformes: Ogcocephalidae). Fieldiana Zoology (New Series), 44: 1-22. 
2. Ho, H.-C. and K.-T. Shao. 2007. A new species of Halieutopsis (Lophiiformes: Ogcocephalidae) from western North and eastern central Pacific Ocean. Raffles Bulletin of Zoology Suppl. no. 14: 87-92.
3. Shimazaki, M., H. Endo and M. Yabe. 2004. Redescription of a rare deep-sea batfish, Halieutopsis bathyoreos (Lophiiformes: Ogcocephalidae). Ichthyological Research v. 51(no. 2): 120-125.