太田樹蛙的重新命名—修正電子期刊所衍生不適用的分類作為

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新種具足蟲，發現！

2019 年，國立臺南大學生物科技學系副教授 黃銘志 從基隆漁民手中獲得一批具足蟲。為了鑑定這些小傢伙的種類，黃銘志從日本換來兩隻大王具足蟲（B. giganteus），沒想到卻意外發現前所未見的新種——猶加敦具足蟲（B. yucatanensis）！

這到底是怎麼回事呢？別急，在我們看下去前，先告訴你一個具足蟲的小秘密。

具足蟲又稱為深水蝨，是居住在深海的甲殼類活化石。你可能沒聽過這兩個名稱，但如果你看過《風之谷》或是《星際大戰》（Star Wars），肯定對王蟲和黑武士有印象，而他們的原型就是具足蟲！

既然不小心撈到了，那就抓來研究吧～

小秘密說完了，讓我們原地跳一下，回到 2019 年看看事情發生的經過。

當年七月，黃銘志在基隆正濱漁港採集到俗稱「金絲猴」的紅頭龍蝦，登錄為臺灣新記錄種「海神後海螯蝦（Metanephrops neptunus）」。此後，黃銘志就有和當地漁民保持聯繫。

後來，有船長告訴黃銘志：「我抓到十隻具足蟲，你要不要？」

在基隆，具足蟲的漁獲量並不多，通常是拖網捕蝦附帶的戰利品。雖然東北角有很多販售具足蟲料理的店家，具足蟲吃起來也像龍蝦，但民眾還是喜歡吃真正的蝦子，所以具足蟲銷不出去，黃銘志就整批買了下來。

這時，問題來了！臺灣沒有具足蟲專家，而黃銘志本身也不是分類學家，要怎麼鑑定呢？沒辦法，只好自行摸索。

於是，黃銘志和日本新江之島水族館交換兩隻大王具足蟲，但這兩隻越看越不對勁，「⋯⋯怎麼其中一隻腰身比較細？難道是牠比較瘦、吃比較少嗎？」

「背景不同的人，就會用不同的視角看事情！」

後來，黃銘志想起赴日深造時，研究魚類基因演化、解析人體基因結構的經驗，就決定分析具足蟲的基因。從黃銘志的專業背景——分子生物學的角度來看，至少要採用兩種分析方法才夠，因為每個基因演化速度都不同，像具足蟲演化得很慢，基因差異不太明顯，就很難區分。

經過細胞色素 c 氧化酶亞基 1（COI）和 16S rRNA 分析後，黃銘志赫然發現很多 DNA 片段都不同。起初還以為是分析出錯，或是樣本破損，但重複試驗多次後的結果都一樣，黃銘志不禁感到困惑：「奇怪了，歐美研究大王具足蟲長達 140 年，有超過 1000 隻樣本，怎麼沒發現裡面可能有基因結構不同的個體？」

為了進一步梳理這些數據，黃銘志找來兩位分類學家助拳，一位是日本國際螯蝦學會的會長——甲殼類專家川井唯史（Dr. Kawai Tadashi），另一位則是澳洲昆士蘭博物館的無脊椎動物榮譽研究員——具足蟲專家尼爾．布魯斯（Dr. Niel L. Bruce）。

不是這個專業，所以才能做到這件事

在三人正式合作前，黃銘志就大致完成這篇新種具足蟲的論文了，但後來，布魯斯發現了一個天大的錯誤，那就是黃銘志引用了某位印度專家錯誤的研究。

過去，也有中國學者引用這篇印度論文，指出印度洋海域有肯氏具足蟲（B. kensleyi）。黃銘志原先也以為是這樣，畢竟順著前人的研究比較不會有爭議，沒想到卻因此得出錯誤的推論。

第一次研究具足蟲，就要指正其他專家的研究，「老實說，我算哪根蔥？」黃銘志苦笑道。

為了修正錯誤，具足蟲的細部結構就交給布魯斯研究，再讓川井逐一比對、鉅細靡遺地畫下來。具足蟲演化較慢，所以每一種長得都很像，必須仔細觀察才能看出差異，比如鼻子的形狀、尾扇棘刺的數量、身體兩側的彎曲程度等等。

雖然三人至今都沒有見過彼此，但當初為了辨別出不同的形態，他們互相傳了上千封信討論，才終於達成共識。回想這漫長的過程，黃銘志說：「那些圖都確認過十幾次了，意見不合也是常有的事，比如尾扇棘刺的數量要從哪裡開始數？」

黃銘志也提到，每種生物都有「種間變異」和「種內變異」。只要有變異，一定有不同的地方，但這些不同的地方可以直接判斷成不同種嗎？假如尾扇棘原本有 13 根，卻因為互相打鬥而斷了一兩根，是不是就要分成不同種？

在這種情況下，由於形態非常接近，按照傳統分類學的做法，其實很容易將一整群可能摻雜不同種的樣本全都混為一類。因此，黃銘志認為最好的做法是從基因著手，用分子生物學的方法鑑定，而不是用個體的外觀差異判斷。

當分類學家多次比對不同樣本的外形，認為這不是大王具足蟲，而基因定序的結果也和資料庫既有的物種都不匹配的時候，就可以確認牠是未經發表的新種。

延伸閱讀：新種形成——秘中之秘

根據論文發表的結果，黃銘志最後將來自新江之島水族館的新種，以發現地墨西哥灣猶加敦半島（Yucatán Peninsula）為依據，命名為猶加敦具足蟲（B.yucatanensis）。

鑑定深海物種，有助於我們更認識深海

在十八、十九世紀時，科學家非常好奇深海到底有沒有生物，而如今，具足蟲就是活生生的鐵證，因此歐美國家非常重視具足蟲的學術價值。這些深海小傢伙證明了一件事：即使在光線微弱、水壓極高、溫度極低、幾乎沒有食物的環境下，還是有生物存在。

目前，我們對於月球的了解甚至還比深海多。布魯斯表示，陸生生物即使雜交，只要能產生有生殖能力的後代，原則上都可以算是同種，但水生生物並不完全遵循這個原則。

比方說，現在有很多鱘龍魚是雜交種，而且是不同種交配生下的、具有生殖能力的後代，這些不同的後代，都各自稱得上是新物種。按照這個邏輯，海洋時刻都有新物種誕生，是我們探索不完的神秘區域。

不過，相對於西方國家多半將具足蟲作為研究用途，東方國家比較在乎的反而是「這可以吃嗎？要怎麼料理才能變得更好吃？」

在日本，有一種零食就是將具足蟲磨成粉後加進仙貝，讓仙貝吃起來有蝦子的味道。黃銘志笑著說：「這很暢銷！」但也補充道，他在東京大學做研究時，實驗室有個傳統，那就是「當你研究某種生物的時候，你就不吃牠們，代表你對這種生物的敬意。」

關於具足蟲，還有哪些待解之謎？

這份耗時三年的研究，不但指正了前人的研究、改變了具足蟲近百年來的分類，也暗示著既有的「群模式樣本」或許有很大的問題。換句話說，目前已知的具足蟲種類不多，可能是分類錯誤造成的結果，說不定早就有很多種摻雜在其中了！

延伸閱讀：怎麼把牠們當成一樣的物種！物種分類出錯怎麼辦？——分類學家偵探事件簿（三）

在日本，鳥羽水族館有一隻具足蟲長達五年沒進食。目前仍沒有科學家著手細探背後的原因，而牠們的食物來源、繁衍方法，以及牠們如何在極端惡劣的深海環境生存，都是接下來必須進一步探究的課題。

舉例來說，紅色在深海是一種隱性色，而深海的甲殼類生物（比如甜蝦、天使紅蝦）體內通常帶有蝦紅素，使得體表呈現紅色，可以保護牠們不被天敵發現。可是，具足蟲的分布範圍深達數千米，體內卻沒有蝦紅素，煮熟後也不會像蝦子那樣變紅。

延伸閱讀：煮熟的龍蝦為什麼會變色呢？

此外，透過研究具足蟲，科學家可以更了解全球暖化對深海的影響、陸地上的重金屬和放射性物質沉進深海造成的衝擊，以及這些具足蟲是否可以取代龍蝦，成為新的食物選擇。

最近，南海的船長捕到了 80 幾隻具足蟲，黃銘志買下了形態看起來比較特殊的 10 隻，希望可以篩出更多新種，解開更多有趣的謎底。

延伸閱讀

• 原來是大王具足蟲啊，還以為是女友邦提摩尼烏姆呢！這究竟是什麼神秘生物？

參考資料

1. Huang, M. C., Kawai, T., & Bruce, N. L. (2022). A new species of Bathynomus Milne-Edwards, 1879 (Isopoda: Cirolanidae) from the southern Gulf of Mexico with a redescription of Bathynomus jamesi Kou, Chen and Li, 2017 from off Pratas Island, Taiwan. Journal of Natural History, 56(13-16), 885-921.
2. 交換日本水族館具足蟲 南大發現深水蝨新物種｜生活｜中央社 CNA

編按：本文為台灣魚類學家何宣慶自述近期發表的擬棘茄魚屬（Halieutopsis）分類研究背後的故事。

這是一個跨越兩個世代研究一個魚類類群的故事，事情開始於 17 年前的一個新種以及我的一趟美國之旅。

研究船帶回來的新種

在 2005 年一月，台灣的深海調查仍如火如荼在進行中，當時我剛剛結束兵役，回到中研院的實驗室。助理帶回來一些棘茄魚的樣本，希望我可以鑑定種類。第一隻樣本是一隻灰灰的，全身長滿小刺的小魚，全長只有四公分左右，大概可以知道是擬棘茄魚屬（Halieutopsis），但是翻遍文獻完全無法得知是什麼種。

為了進一步破解這個問題，我們寫信問了當時已經自丹佛大學退休的 Dr. Margaret G. Bradbury，她從 1960 年代開始研究這個類群，發表過不少重要的相關著作。她告訴我們，她想起了在夏威夷的主教博物館（Bishop Museum）也有看過類似的樣本，建議我們可以借回來進行比對看看。很快地我們就確認這個物種是新種，並以 Dr. Bradbury 的名字命名為瑪格莉特擬棘茄魚（Halieutopsis margaretae Ho & Shao, 2007）。

擬棘茄魚屬是一種小型的鮟鱇魚，它們的身體相當扁平，體盤接近圓盤狀或略為心形，具有一細細的尾部，看起來有點像是很小的魟魚。它們隸屬於鮟鱇魚目下棘茄魚科的成員，所有種類都是深海魚，最深的紀錄達四千公尺以下，除了是棘茄魚最深的紀錄外，也是鮟鱇魚中最罕見的一群。一般研究調查鮮少有機會採集到樣本，而少部分物種即使樣本數較多的樣本，也都來自於是研究船在人煙罕至的地方所採集而來的，平時的漁港很難找到，如台灣的樣本多數也是來自靠研究船的調查而來。

跟上一個世代的棘茄魚分類權威交流

2005 年 5 月，我獨自前往美國幾個研究單位進行研究，並在美國的魚類與爬蟲類學會年會上報告了新種的擬棘茄魚。因為還尚未確定博士班題目，所以還算是在摸索的階段。在加州科學院停留的時候，聽聞 Dr. Bradbury 就住在南部靠近 Monterey Bay 的 Pacific Groove，於是我就跟她約定時間，並央請一位博士生載我去拜訪。這次的拜訪，我們稍微交換了一下研究的經歷，多數是我聽她說，我提出一些問題，她也很認真回答。拜訪中，她很快拿出一疊又一疊的底片、黑白照片還有許多寫了密密麻麻的筆記跟不少的文獻，並說這些都給我：「Good luck! Young man !」隨後我們一起簡單用過午餐後就道別。

接下這些資料之後，當下除了感動也覺得有些責任跟義務，需要好好地做研究。這也就促使我選定「棘茄魚的分類及系統演化研究」當成博士研究的主題。隔一年，我又再次回到加州科學院，也再次拜訪 Dr. Bradbury，將我一年的收穫跟她說明，她顯得非常開心，一直都笑著聽我說，中途也會很直接地告訴我她的想法。

印象很深刻的是，其中有一隻樣本與我的鑑定不同，我問她為什麼會把這個魚鑑定成這個物種？她只是笑笑告訴我：「其實我也不太確定，但是因為他們需要放一個名字，所以我就給他們一個名字……。」當下其實覺得她很豁達，這也讓我比較放心，把那個樣本正確的學名寫上去。當然除此之外，她還有給我更多她做棘茄魚分類的邏輯跟緣由，這讓我可以追溯她過去所做的研究以及思考如何做判斷。

Dr. Bradbury 先前的研究

時序回到 1988 年，Dr. Bradbury 已經發表了全球的擬棘茄魚分類研究，並描述四個新種，在依靠郵件通信跟船運的年代，要獲得這些樣本並進行研究已經是相當不易，尤其是有些樣本甚至於來自丹麥哥本哈根、俄國莫斯科等地的館藏。往後的數十年間，Dr. Bradbury 並沒有停止對於這個類群的研究，而是親自前往俄國、印度、歐洲各個不同的館所檢視樣本、收集資料，還有用她高超的攝影技巧拍攝許多精美的標本照。這一批珍貴的資料，也都在她先前所贈與我的資料中。

有了這樣的基礎後，我除了在不同的國家跟博物館間穿梭，檢視樣本外，也按圖索驥，回到過去 Dr. Bradbury 去過的地方，實際檢視樣本，逐一確認。包含當時令她覺得困惑的近似種。

站在巨人的肩膀上，跨越兩個世代的研究結果

分類研究包含了一連串不斷的考證，可能也是某種形式的考古或文獻探討。上一世代留下未解的謎題與資料，讓後面的人可以繼續進行、進一步釐清相關的疑惑。有幸可以在承襲 Dr. Bradbury 的研究下，讓我可以站在巨人的肩膀上看世界。

因為擬棘茄魚屬跟腔蝠魚屬（Coelophrys）及雙鰓魚屬（Dibranchus）相當接近，所以中間有不少的混亂或誤鑑的狀況。所幸在有博物館跟研究計畫持續地支持下，讓我得以持續進行研究。歷經將近十七年的時光，也才終於把所有的資料都準備完備，並且撰寫成論文發表。這大概也有賴於疫情期間，無法出國去做研究，所以就坐下來好好整理資料，並且投稿發表。

解謎擬棘茄魚屬：前人留下的謎題以及物種釐清

有幸於在 2021 年發表的這個文章，主要釐清了過去所發表的所有學名的有效性以及討論同種異名。擬棘茄魚屬過去還存留有不少有疑問的物種，這也困擾著幾個世代的人們。

首先是由英國著名的自然科學家 A. W. Alcock 在 1891 年所發表的 Dibranchus nasutus。Alcock 最著名的是在印度的 Zoological Survey 工作時所發表的許多魚類巨作，其中包含許多精美的繪圖。不過，等到 Dr. Bradbury 在 90 年代見到 D. nasutus 的正模標本時候，只有在瓶中看到魚體的碎片，而且還包含兩個個體。我個人在 2015 年造訪時也再次印證這件事。而且，當時Alcock並未出版這一個物種的繪圖。因此，在 Alock 發表後的往後幾十年間，沒有人能確定 D. nasutus 這個物種的歸屬。

從標本碎片中，Dr. Bradbury 已經約略可以看出這個種很接近擬棘茄魚，但不確定是哪個物種。而我在檢視全球的樣本之後，發現原來 Alcock 曾經寄送一尾由他親自鑑定的標本到大英自然史博物館，這個發現讓我可以很快確認，它跟後來在菲律賓所發表的蟲紋擬棘茄魚（Halieutopsis vermicularis）是同一個物種。因此在這次的發表中，重新將 D. nasutus 歸入擬棘茄魚屬成為大吻擬棘茄魚（Halieutopsis nusuta），並將蟲紋擬棘茄魚歸入其次同物異名（junior synonym）。

第二個有問題的物種，則是同樣印度進行研究的英國學者 R. E. Lloyd 在 1909 年利用緬甸外海採集的樣本所發表的 Dibranchus nudiventer，這個物種的特徵是蠻明顯的，只是模式標本已經遺失，無從考究。所以先前 Dr. Bradbury 在幾個文獻中一開始以疑似蟲紋擬棘茄魚（Halieutopsis cf. vermicularis）稱之，後以棘茄魚科中的未定種（Incertae sedis）稱之。這也間接導致日本學者（Shimazaki et al. 2004）錯誤地將日本的樣本誤認為是真正的蟲紋擬棘茄魚。

事實是從原始的描述跟其他文獻中，可以知道蟲紋擬棘茄魚的尾部棘為雙叉，D. nudiventer 的尾棘為單一不分叉。我也發現，在 Dr. Bradbury 許多的標本照中，有一張在莫斯科大學拍的，她已經觀察到，有另一個長得很像是她所發表的 Halieutopsis bathyoreos 的物種，所以將兩者放在一起做比較並拍照，而這一個物種正是真正的 D. nudiventer。經過檢視許多印度洋的樣本，並且多方以各種文獻做比較，可以確認這是擬棘茄魚屬中的一個有效種，因此更名為裸腹擬棘茄魚（Halieutopsis nudiventer）。

第三個有問題的物種是 Coelophrys oblonga，這個物種的模式標本產自菲律賓，唯一個正模標本曾經乾掉過，所以現在已經是嚴重縮水的狀態，除了一些身體表面的棘還可以清楚辨識以外，很多特徵都無法確認。Dr. Bradbury 認為這可能是雙鰓魚屬的一種，但不確定是哪一個物種。首先因為腔蝠魚屬的腹鰭很小，而這個物種有正常大小的腹鰭，所以應不屬於這個屬。一開始我們在水試所的樣本中發現一尾採自南中國海的樣本，這一個樣本吻部有相當特殊的棘刺，我們一度認為是新種。不過在比對過橢圓腔蝠魚的模式標本後，確認兩者應該是一樣的，因此我們將這個物種歸入擬棘茄魚屬中，成為橢圓擬棘茄魚（Halieutopsis oblonga）。

為什麼有這麼多有問題的物種

其實先前擬棘茄魚屬這個類群中被誤鑑機率最高的就是大吻擬棘茄魚，不過可能主要是因為這是最早被描述的物種。

舉例來說，Brauer（1906）年曾經提到這個種，但是我們實際檢視其描述內容才發現，其實是後來 1988 年發表的 Halieutopsis bathyoreos 的誤鑑。而 Norman（1939）在報導 John Murray Expedition 的採集結果時，也將一尾採自紅海的樣本鑑定為大吻擬棘茄魚，我實際檢視這尾保存在大英自然史博物館的標本時，發現它的各種棘刺樣式跟形態都跟大吻擬棘茄魚不同，也跟其他同屬成員不同。於是在歷經近一個世紀後，才得以被正式描述及命名，我將它命名為新種莫氏擬棘茄魚（Halieutopsis murrayi）。另外一個被認定為大吻擬棘茄魚的則出現在 Radcliffe（1912）所發表的文獻中，但是完全沒有機會進行驗證，因為當時只有一張圖片，標本已經無從考證，因此只能留待以後有機會再次在菲律賓採集到時才能做確認。日本學者所認定的蟲紋擬棘茄魚（現為大吻擬棘茄魚之次同物異名），現在則被我重新鑑定為裸腹擬棘茄魚。

當然，會有這麼多問題存在主要還是在於標本過於稀少，能夠全面研究的機會不多。再者，可以參考的文獻也不多，所以這個類群一直處於不明的狀態，一直到今日才被完整研究。

重新分類後的成果

最後發表的研究共計彙整了全球 16 個擬棘茄物種資訊，包含發表 5 個世界新種，其中有 3 個新種是來自台灣。分別是：

• 來自台灣東北海域所採集的新種台灣擬棘茄魚（Halieutopsis taiwanea）。

• 採自台灣及澳洲昆士蘭的棘皮擬棘茄魚（Halieutopsis echinoderma）。

• 採自台灣及印尼，以日本學者命名的河合氏擬棘茄魚（Halieutopsis kawaii）。

• 採自紅海的莫氏擬棘茄魚。

• 以日本學者岡村收（Osamu Okamura）之名，所命名的岡村氏擬棘茄魚（Halitueopsis okamurai）。

橫跨半世紀的經驗傳承將持續下去

擬棘茄魚屬這個研究，所涵蓋的物種命名與採集跨越了 130 年，也歷經了兩個世代（1960 年代至今）的資料累績才得以完成。

從我與 Dr. Bradbury 第一次見面交換心得，到後面歷經所有到不同博物館做研究的經驗、體驗不同國家的民俗風情、入住不同的青年旅館、在不同時區穿梭於各個機場、以及搭乘不同的交通工具，許多情景都歷歷在目。

或許幾十年的時間並不長，但是能夠持續不斷傳承，並得以完成算是相當不容易。我曾邀請 Dr. Bradbury 一起發表這篇論文，但她相當客氣地婉拒，認為年輕人自有一片天。遺憾的是 Dr. Bradbury 在 2010 年我完成博士學業之後不久就過世，無法親眼見到這篇研究的發表。

僅以本篇文章紀念 Dr. Bradbury 對我的研究影響以及對學界的貢獻。

• 相關分類學研究發表於 2021 年 12 月 30 日刊登於 Journal of Marine Science and Engineering。
  詳見：Ho, H.-C. 2021. Taxonomy and distribution of the deep-sea batfish genus Halieutopsis (Teleostei: Ogcocephalidae), with descriptions of five new species. Journal of Marine Science and Engineering, 10(1): 1-64.

參考文獻

1. Bradbury, M. G. 1988. Rare fishes of the deep-sea genus Halieutopsis: a review with descriptions of four new species (Lophiiformes: Ogcocephalidae). Fieldiana Zoology (New Series), 44: 1-22. 
2. Ho, H.-C. and K.-T. Shao. 2007. A new species of Halieutopsis (Lophiiformes: Ogcocephalidae) from western North and eastern central Pacific Ocean. Raffles Bulletin of Zoology Suppl. no. 14: 87-92.
3. Shimazaki, M., H. Endo and M. Yabe. 2004. Redescription of a rare deep-sea batfish, Halieutopsis bathyoreos (Lophiiformes: Ogcocephalidae). Ichthyological Research v. 51(no. 2): 120-125.

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• 本文轉載自 自然保育季刊 111 期《太田樹蛙的重新命名─修正電子期刊所衍生不適用的分類作為》
• 作者 / 王盈涵（國立臺灣大學生態演化所碩士）、蕭郁薇（國立臺灣師範大學生命科學系碩士）、李閣桓（澳洲麥覺理大學博士生）、曾惠芸（國立臺灣大學昆蟲學系助理教授）、林彥博（行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員）、小卷翔平（日本岩手醫科大學助理教授）、林思民（國立臺灣師範大學生命科學院教授）

最近這 3 年，臺灣兩棲爬行動物最大的變革， 大概就是「 日本樹蛙」(Buergeria japonica) ( 圖 1 ) 在分類地位上的修正。 過去所認定的日本樹蛙分布廣泛， 從臺灣往東北至琉球群島北端， 甚至跨越了重要的生物地理學屏障—吐噶喇海峽 (Tokara Gap)， 而分布到吐噶喇群島 (Tokara Islands)。這麼廣泛的幅員，自然也成為生物地理學家探討物種分布時重要的研究題材。從 1990 年代中期，當時任教於琉球大學的太田英利 (Hidetoshi Ota) 教授、國立自然科學博物館周文豪 (Wen-Hao Chou) 研究員、京都大學松井正文 (Masafumi Matsui) 教授等人，就已經針對日本樹蛙的族群差異進行初步的分析，顯示在整個物種之中存在幾個遺傳上高度分化的類群 (Tominaga et al. 2015)。但由於這些不同地點的日本樹蛙外觀非常近似，叫聲又細碎龐雜，很難從單一的形態或聲音特徵區分牠們的差別。

直到 2017 年，國立臺灣師範大學生命科學系的研究團隊，利用遺傳、形態、聲音、行為四組證據， 將臺灣東部與南部的族群發表為獨立的新種太田樹蛙 (B. otai) (Komaki et al. 2017；Wang et al. 2017) (圖 2)。

日本琉球大學與京都大學的團隊，再利用遺傳與形態的差異，將八重山群島與臺灣西北部的族群稱為周氏樹蛙 (B. choui) (Matsui andTominaga 2020)。這兩個物種的名字分別向太田英利教授和甫從科博館退休的周文豪副館長致敬，以感謝他們對東亞島弧兩爬研究的貢獻。

但是分類學上的問題並未因此落幕！2017 年秋，在太田樹蛙的論文刊登的隔週，我們收到國外友人的來信，信中善意的提醒：我們發表的期刊 PLOS ONE 是電子期刊，並未刊行紙本，這導致了命名過程的瑕疵。按照過往國際動物命名規約 (International Code of Zoological Nomenclature, ICZN, https://www.iczn.org/) 的規定，新種的命名必須刊行在紙本的期刊上，才算完成正式的「發表」。但是在這個資訊爆炸的網路時代，圖書館已經逐漸取消蒐藏紙本論文；而許多國際期刊也逐漸朝向無紙化的電子期刊邁進。為了因應時代的改變，國際動物命名規約提供了一個解決方案：只要事先在「動物學名銀行」 (ZooBank) 上註冊，宣告命名新種的作為，最後在電子期刊上提供相關的註冊編號，國際動物命名規約就可以承認這個物種的正式發表 (第三章 8.5 條)。

閱信之後心想，我們真的遭遇了一個難以解決的窘境！每個科學家的論文在被接受之前，都必須經過冗長的投稿和退稿過程。我們投稿的論文被前兩份排行更高的紙本期刊婉拒之後，嘗試的第三份期刊就是 PLOS ONE。雖然我們並不是第一次發表新種，也並不是第一次投稿電子期刊，但是這兩個元素的致命組合，就在我們的投稿過程發生了。經過提醒，我們趕緊在 “ZooBank” 上註冊了太田樹蛙，同時去函給 PLOS ONE 的編輯部。依從編輯部的建議，我們在 2018 年 2 月發表了一個補正文件 (correction) 做為補救，把 2017 年未及時附上的註冊編號收錄在文件之中 (Wang et al. 2018)。國際上數個全球性的兩棲類名錄網站，隨即也將太田樹蛙收錄其中，並將新種有效的時間從 2018 年 2 月起算。

然而一波未平，一波又起。正當我們鬆一口氣的時候，馬上又收到幾位分類學者的善意來函：我們做的彌補仍然不完備！這其中又包含了幾派不同的解讀。首先，在正式的命名規約之中，新種的命名必須要伴隨著模式標本的指定、保存、存放地點和鑑別特徵等說明(第四章 16.4 條)。雖然我們 2017 年的論文已經對模式標本進行詳細而完整的描述，但是在 2018 年的補正文獻中，我們沒有再次提及這些重覆的資料。如果把 2017 年的論文主體和 2018 年的論文補正當作是「同一次」的分類作為，兩份文件合起來確實是齊全的。但是如果有些分類學家從嚴認定，把 2017 年和 2018 年當做是「兩次」不同的命名作為，那麼第一次缺了 “ZooBank” 序號，第二次缺了模式標本的詳細說明，兩次的作為都不合法。另有一派的說法則認為：既然國際動物命名規約認為 “ZooBank ID” 必須要在「事前」註冊，那不管再怎麼彌補，這件事情都已經難以回溯。最好乾脆從頭再起爐灶，也就是說，再進行一次新種的描述。

看到這邊，相信諸位讀者已經跟我們一樣，被國際動物命名規約的繁瑣規定沖昏了頭。規約的存在是為了維持學名系統的穩定性，畢竟每一個新種都是分類學家曠時費力的心血結晶，必須受到規約的嚴格保護。但是當碰到新世代的電子期刊制度和百家爭鳴的網路媒體時代，更必須特別注意其中的細節，以避免造成分類上的混亂。雖然這個案例中同時存在著模稜兩可的不同觀點，但我們體會到：當分類學上發生爭議的時候，從嚴認定才是最好的解方。所以，我們勢必得進行第三次的分類作為。

其中一個方法就是請 PLOS ONE 再出版第二次補正，但是我們仍然沒有把握這個作為是否能成立；第二個釜底抽薪的方法，則是乾脆再重新命名這個新種。如果這次的命名符合所有國際動物命名規約的規定，爾後提及太田樹蛙時，牠引述的文獻就將由本文取代。更多的詳細資料，包含遺傳、形態、叫聲、行為等等資訊，既然在 2017 年的文章之中都已經闡述，那些內容我們就不再重複；但是新種的命名作為，就讓這篇文章重新定義。

以下，我們就宣告命名這個新種。
樹蛙科 Family Rhacophoridae Hoffman, 1932(1858)
溪樹蛙屬 Genus Buergeria Tschudi, 1838
太田樹蛙 新種 (Buergeria otai sp. nov.)

正模標本：

NMNS 19819 ( 圖 3 )，成年雄性個體。採自臺灣屏東縣東港溪流域 (北緯 22.626340，東經 120.643342)，2015 年 7 月 14 日由王盈涵、呂嘉偉採集。 以 10% 福馬林固定後移入 75% 酒精，存放於國立自然科學博物館。這隻個體的鳴叫聲亦可在 Wang et al. (2017) 的線上資料中下載。

副模標本：

包含 22 隻雄性成蛙與 5 隻雌性成蛙。雄性樣本： NMNS 19815、19817、19822、19824 採集自屏東縣東港溪；NMNS 19825、19831、19833採集自屏東縣楓港溪；NMNS 19856、19859、19865 採集自花蓮縣瑞穗鄉；NMNS 19846、19850、19853 採集自花蓮縣八里灣溪；NMNS 19788、19799、19803 採集自花蓮縣美崙溪；NMNS 19806、19808、19812 採集自宜蘭縣南澳溪；NMNS 19838、19840、19844 採集自宜蘭縣蘭陽溪。雌性樣本：NMNS 19867、19868、19869 採集自花蓮縣美崙溪；NMNS 19870、19871 採集自宜蘭縣南澳溪。由王盈涵、李閣桓、林展蔚、呂嘉偉、曾文宣、蕭郁薇、蔡緯毅、李宜龍、林雨昕、沈敬家、陳濠森、林品萱等人共同採集。以 10% 福馬林固定後移入75%酒精，存放於國立自然科學博物館。

命名依據：

本物種的學名 otai 是將太田英利教授(Hidetoshi Ota)的姓氏拉丁化，以表彰太田教授對臺灣以及東亞兩棲爬行動物的研究貢獻。我們建議使用的中文名為「太田樹蛙」，亦可以稱為「太田氏樹蛙」或「太田氏溪樹蛙」。

鑑別特徵：

太田樹蛙是小型的樹蛙科成員，身體纖瘦。雄性成蛙的體長 23.1 ‒ 29.3 mm (平均值 26.57，測量樣本 133 隻)；雌性成蛙的體長 29.7 ‒ 37.5 mm (平均值 32.44，測量樣本 3 隻)。背面有輕微的不規則顆粒狀突起，其中在肩胛骨之間的一對短棒狀突起最為明顯。指端與趾端膨大，形成吸盤。前足指尖無蹼，後足趾間部分有蹼。肩胛骨至背部通常有一個 X 形或 H 形的暗色花紋，下頷與腹部灰白色，四肢有深棕色的寬橫紋。大腿腹側有密集規則的小白點，通常集中於大腿基部。

近緣物種的比較：

形態上與太田樹蛙最接近的類群是臺灣北部與南琉球群島的周氏樹蛙，以及琉球群島北部的日本樹蛙。與這兩種近緣樹蛙相比，太田樹蛙的頭部在統計上明顯較大，但是肉眼不易區分。因此，可靠的鑑別方式來自大腿基部的斑點與叫聲訊號。當平貼在透明玻璃或壓克力表面時，可見太田樹蛙的大腿腹側呈現許多大小與形狀規則的小白點。雖然個體之間的白點數目差距甚大，但是原則上會集中在大腿的基部。相較之下，周氏樹蛙的大腿腹側呈現的是不規則的雲狀斑，與太田樹蛙的斑點有明顯的差別 (圖 4)。

在聲音訊息上，太田樹蛙、周氏樹蛙及日本樹蛙這三者都會發出定位用的短鳴叫和宣示用的長鳴叫，也導致過去在鑑別上的挑戰。實際上周氏樹蛙和日本樹蛙都只會發一種長鳴聲，這種長鳴聲的速度和強弱都很均勻，乍聽之下類似細碎的蟲鳴 (圖 4)。太田樹蛙則會發出兩種長鳴叫，其中第一種叫聲類似周氏樹蛙與日本樹蛙，但是叫聲的節奏較緩慢。第二種叫聲則富含節奏變化與強弱起伏，經常由一個高強度的單音起始，經過細碎的呢喃之後，又以高強度的單音作收。由於周氏樹蛙不會發出第二種叫聲，因此如果在溪流中聽到忽強忽弱的鳴唱聲，當地的族群即可鑑定為太田樹蛙 (圖 4)。

結語

自從 2017 年首次描述之後，利用次世代定序技術結合基因體的分析，加上行為測試的樣本增加，我們發現太田樹蛙和周氏樹蛙在叫聲上的差異確實會影響到牠們的擇偶條件，進而影響遺傳上的區隔。這些證據證明太田樹蛙和周氏樹蛙確實存在明顯的遺傳與行為分化，而且有許多與性擇相關的行為議題，均值得深入進行研究。然而，依循著過去兩百多年的傳統，從公開的發表 (publication)，到成為一個適用名稱 (available)， 進而讓牠在分類上正式而有效 (valid)，這仍然是物種分類學必須依循的傳統流程。所幸在我們補救的過程中，獲得科博館鄭明倫研究員和海生館何宣慶研究員的大力釜正。我們也感謝多位來自全球的分類學家，包括世界兩爬學界的兩位泰斗 David Wake、松井正文 (Masafumi Matsui)，以及Dr. Darrel Frost、富永篤 (Atsushi Tominaga)、江頭幸士郎 (Koshiro Eto)、徐堉峰、顏聖紘等多位熟悉命名規約的教授與先進，先後提供我們寶貴的意見，並耐心等候我們完成正規的命名處理。文章獲得自然保育季刊審查委員詳盡的修改意見，也謹此一併致謝。

太田樹蛙在分類作為上的一波三折，其實是時代交替的過程之中好幾項錯誤同時發生的結果。但既然身為作者，我們就得承認錯誤發生的事實，進而設法改正。除了帶給大家一則茶餘飯後的八卦故事，或者成為分類學課堂上老教授講古時的怪奇案例，我們更希望太田樹蛙曲折離奇的命名過程可以讓大家學會教訓，不要再走上我們歷經的冤枉路。

近年來，分類學受到大眾的忽視，而得到的經費和資源挹注也逐年遞減；但是其中仍然有著博大精深的內涵蘊含其中，絕對不可等閒視之。

• 詳細論文修正內容請參考：自然保育季刊 111 期《太田樹蛙的重新命名─修正電子期刊所衍生不適用的分類作為》原文附錄。

國小高年級科普文，素養閱讀就從今天就開始!!

由蓋亞文化出版，臺灣首部植物採集漫畫續作《採集人的野帳 第二集》於 12 月 15 日上市，本書描繪大正 13 年植物採集人的日常，由漫畫家英張構思取材並汲取台北植物園研究史料，帶領讀者重溫臺灣原生植物發掘的黃金年代。

採集人的理想與堅持

《採集人的野帳》故事描述大稻埕藥草堂獨子涼山意外將植物學者上山採集的標本燒毀，於是被父親送到植物園勞動抵債。從採集、鑑定到研究、紀錄，讀者將逐步了解植物標本的製程，同時也將隨著劇情推進經歷各種事件，如於山區採集期間誤闖私種罌粟並自製生阿片販賣的山賊村、於颱風天時追捕在蘭花溫室行竊的小偷、於基隆採集時見證當地腦寮的興衰。此外本系列也揭露各種植物的神秘面紗，從死而復生的萬年松、能預測未來的颱風草，到被視為不祥之兆的竹子花等等，讀者將踏上百年前的植物旅路，探索採集人的足跡與精神。

穿梭古今，還原歷史

注重漫畫娛樂性的同時，《採集人的野帳》為了能正確傳達知識，每一個環節都有林試所學者專業監修，上至植物名稱下至葉片形狀、長度、分布等細節，都有層層的把關與考據，力求能修改成最完美、最還原的植物樣貌。此外本書也重現了大正時期植物園與博物館的樣貌，從植物園蘭花溫室到臺灣總督府博物館 （今國立臺灣博物館） 都參考了當代照片，並由作者英張還原時代背景下的種種細節。

植物串起的羈絆與成長

《採集人的野帳》除了是一部職人漫畫，同時也是部青春成長的故事，個性看似幼稚急躁的藥草堂獨子涼山，卻熟知植物種類並以其獨特藥性來幫助別人，與父親的衝突以及對於繼承藥草堂的排斥更是源於一段悲傷的過往；看似成熟可靠的松尾做事拼搏努力，背後也有著他的苦衷；而從山賊村逃出、缺乏山下生活常識的霧草，透過涼山與松尾的教導和幫助才能融入大家。

本集內容更深入描寫了採集人的日常和植物園腊葉館眾人的羈絆，帶領讀者探索採集人的足跡與精神，重溫台灣原生植物研究蓬勃時期。

——本文摘自《採集人的野帳 第二集》/ 英張，2021 年 12 月，蓋亞。