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太田樹蛙的重新命名—修正電子期刊所衍生不適用的分類作為

自然保育季刊_96
・2021/04/30 ・4724字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 574 ・九年級

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  • 本文轉載自 自然保育季刊 111 期太田樹蛙的重新命名─修正電子期刊所衍生不適用的分類作為
  • 作者 / 王盈涵(國立臺灣大學生態演化所碩士)、蕭郁薇(國立臺灣師範大學生命科學系碩士)、李閣桓(澳洲麥覺理大學博士生)、曾惠芸(國立臺灣大學昆蟲學系助理教授)、林彥博(行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員)、小卷翔平(日本岩手醫科大學助理教授)、林思民(國立臺灣師範大學生命科學院教授)

最近這 3 年,臺灣兩棲爬行動物最大的變革, 大概就是「 日本樹蛙」(Buergeria japonica) ( 圖 1 ) 在分類地位上的修正。 過去所認定的日本樹蛙分布廣泛, 從臺灣往東北至琉球群島北端, 甚至跨越了重要的生物地理學屏障—吐噶喇海峽 (Tokara Gap), 而分布到吐噶喇群島 (Tokara Islands)。這麼廣泛的幅員,自然也成為生物地理學家探討物種分布時重要的研究題材。從 1990 年代中期,當時任教於琉球大學的太田英利 (Hidetoshi Ota) 教授、國立自然科學博物館周文豪 (Wen-Hao Chou) 研究員、京都大學松井正文 (Masafumi Matsui) 教授等人,就已經針對日本樹蛙的族群差異進行初步的分析,顯示在整個物種之中存在幾個遺傳上高度分化的類群 (Tominaga et al. 2015)。但由於這些不同地點的日本樹蛙外觀非常近似,叫聲又細碎龐雜,很難從單一的形態或聲音特徵區分牠們的差別。


圖 1:溪樹蛙屬 (Buergeria) 的親緣關係。這棵演化樹是使用粒線體 DNA 細胞色素b (cytochrome b) 序列,採用最大似然法 (maximum likelihood) 所建構。/林思民 製圖。

直到 2017 年,國立臺灣師範大學生命科學系的研究團隊,利用遺傳、形態、聲音、行為四組證據, 將臺灣東部與南部的族群發表為獨立的新種太田樹蛙 (B. otai) (Komaki et al. 2017;Wang et al. 2017) (圖 2)。

圖 2:太田樹蛙 (Buergeria otai sp. nov.) 的模式標本。樣本編號 NMNS 19819,成年雄性個體,存放於國立自然科學博物館。/蕭郁薇 攝影

日本琉球大學與京都大學的團隊,再利用遺傳與形態的差異,將八重山群島與臺灣西北部的族群稱為周氏樹蛙 (B. choui) (Matsui andTominaga 2020)。這兩個物種的名字分別向太田英利教授和甫從科博館退休的周文豪副館長致敬,以感謝他們對東亞島弧兩爬研究的貢獻。

但是分類學上的問題並未因此落幕!2017 年秋,在太田樹蛙的論文刊登的隔週,我們收到國外友人的來信,信中善意的提醒:我們發表的期刊 PLOS ONE 是電子期刊,並未刊行紙本,這導致了命名過程的瑕疵。按照過往國際動物命名規約 (International Code of Zoological Nomenclature, ICZN, https://www.iczn.org/) 的規定,新種的命名必須刊行在紙本的期刊上,才算完成正式的「發表」。但是在這個資訊爆炸的網路時代,圖書館已經逐漸取消蒐藏紙本論文;而許多國際期刊也逐漸朝向無紙化的電子期刊邁進。為了因應時代的改變,國際動物命名規約提供了一個解決方案:只要事先在「動物學名銀行」 (ZooBank) 上註冊,宣告命名新種的作為,最後在電子期刊上提供相關的註冊編號,國際動物命名規約就可以承認這個物種的正式發表 (第三章 8.5 條)。

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閱信之後心想,我們真的遭遇了一個難以解決的窘境!每個科學家的論文在被接受之前,都必須經過冗長的投稿和退稿過程。我們投稿的論文被前兩份排行更高的紙本期刊婉拒之後,嘗試的第三份期刊就是 PLOS ONE。雖然我們並不是第一次發表新種,也並不是第一次投稿電子期刊,但是這兩個元素的致命組合,就在我們的投稿過程發生了。經過提醒,我們趕緊在 “ZooBank” 上註冊了太田樹蛙,同時去函給 PLOS ONE 的編輯部。依從編輯部的建議,我們在 2018 年 2 月發表了一個補正文件 (correction) 做為補救,把 2017 年未及時附上的註冊編號收錄在文件之中 (Wang et al. 2018)。國際上數個全球性的兩棲類名錄網站,隨即也將太田樹蛙收錄其中,並將新種有效的時間從 2018 年 2 月起算。

然而一波未平,一波又起。正當我們鬆一口氣的時候,馬上又收到幾位分類學者的善意來函:我們做的彌補仍然不完備!這其中又包含了幾派不同的解讀。首先,在正式的命名規約之中,新種的命名必須要伴隨著模式標本的指定、保存、存放地點和鑑別特徵等說明(第四章 16.4 條)。雖然我們 2017 年的論文已經對模式標本進行詳細而完整的描述,但是在 2018 年的補正文獻中,我們沒有再次提及這些重覆的資料。如果把 2017 年的論文主體和 2018 年的論文補正當作是「同一次」的分類作為,兩份文件合起來確實是齊全的。但是如果有些分類學家從嚴認定,把 2017 年和 2018 年當做是「兩次」不同的命名作為,那麼第一次缺了 “ZooBank” 序號,第二次缺了模式標本的詳細說明,兩次的作為都不合法。另有一派的說法則認為:既然國際動物命名規約認為 “ZooBank ID” 必須要在「事前」註冊,那不管再怎麼彌補,這件事情都已經難以回溯。最好乾脆從頭再起爐灶,也就是說,再進行一次新種的描述。

太田樹蛙。/林展蔚 攝

看到這邊,相信諸位讀者已經跟我們一樣,被國際動物命名規約的繁瑣規定沖昏了頭。規約的存在是為了維持學名系統的穩定性,畢竟每一個新種都是分類學家曠時費力的心血結晶,必須受到規約的嚴格保護。但是當碰到新世代的電子期刊制度和百家爭鳴的網路媒體時代,更必須特別注意其中的細節,以避免造成分類上的混亂。雖然這個案例中同時存在著模稜兩可的不同觀點,但我們體會到:當分類學上發生爭議的時候,從嚴認定才是最好的解方。所以,我們勢必得進行第三次的分類作為。

太田樹蛙。/梁彧禎 攝

其中一個方法就是請 PLOS ONE 再出版第二次補正,但是我們仍然沒有把握這個作為是否能成立;第二個釜底抽薪的方法,則是乾脆再重新命名這個新種。如果這次的命名符合所有國際動物命名規約的規定,爾後提及太田樹蛙時,牠引述的文獻就將由本文取代。更多的詳細資料,包含遺傳、形態、叫聲、行為等等資訊,既然在 2017 年的文章之中都已經闡述,那些內容我們就不再重複;但是新種的命名作為,就讓這篇文章重新定義。

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以下,我們就宣告命名這個新種。
樹蛙科 Family Rhacophoridae Hoffman, 1932(1858)
溪樹蛙屬 Genus Buergeria Tschudi, 1838
太田樹蛙 新種 (Buergeria otai sp. nov.)

正模標本:

NMNS 19819 ( 圖 3 ),成年雄性個體。採自臺灣屏東縣東港溪流域 (北緯 22.626340,東經 120.643342),2015 年 7 月 14 日由王盈涵、呂嘉偉採集。 以 10% 福馬林固定後移入 75% 酒精,存放於國立自然科學博物館。這隻個體的鳴叫聲亦可在 Wang et al. (2017) 的線上資料中下載。

圖 3:周氏樹蛙 (左四) 與太田樹蛙 (右四) 大腿花紋的比較。太田樹蛙的大腿腹側呈現細碎規則的小白點,通常以大腿基部最密集;而周氏樹蛙則會呈現大片不規則的雲狀斑。本圖均為雄性個體。/阮宇鴻攝、林思民提供

副模標本:

包含 22 隻雄性成蛙與 5 隻雌性成蛙。雄性樣本: NMNS 19815、19817、19822、19824 採集自屏東縣東港溪;NMNS 19825、19831、19833採集自屏東縣楓港溪;NMNS 19856、19859、19865 採集自花蓮縣瑞穗鄉;NMNS 19846、19850、19853 採集自花蓮縣八里灣溪;NMNS 19788、19799、19803 採集自花蓮縣美崙溪;NMNS 19806、19808、19812 採集自宜蘭縣南澳溪;NMNS 19838、19840、19844 採集自宜蘭縣蘭陽溪。雌性樣本:NMNS 19867、19868、19869 採集自花蓮縣美崙溪;NMNS 19870、19871 採集自宜蘭縣南澳溪。由王盈涵、李閣桓、林展蔚、呂嘉偉、曾文宣、蕭郁薇、蔡緯毅、李宜龍、林雨昕、沈敬家、陳濠森、林品萱等人共同採集。以 10% 福馬林固定後移入75%酒精,存放於國立自然科學博物館。

命名依據:

本物種的學名 otai 是將太田英利教授(Hidetoshi Ota)的姓氏拉丁化,以表彰太田教授對臺灣以及東亞兩棲爬行動物的研究貢獻。我們建議使用的中文名為「太田樹蛙」,亦可以稱為「太田氏樹蛙」或「太田氏溪樹蛙」。

鑑別特徵:

太田樹蛙是小型的樹蛙科成員,身體纖瘦。雄性成蛙的體長 23.1 ‒ 29.3 mm (平均值 26.57,測量樣本 133 隻);雌性成蛙的體長 29.7 ‒ 37.5 mm (平均值 32.44,測量樣本 3 隻)。背面有輕微的不規則顆粒狀突起,其中在肩胛骨之間的一對短棒狀突起最為明顯。指端與趾端膨大,形成吸盤。前足指尖無蹼,後足趾間部分有蹼。肩胛骨至背部通常有一個 X 形或 H 形的暗色花紋,下頷與腹部灰白色,四肢有深棕色的寬橫紋。大腿腹側有密集規則的小白點,通常集中於大腿基部。

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近緣物種的比較:

形態上與太田樹蛙最接近的類群是臺灣北部與南琉球群島的周氏樹蛙,以及琉球群島北部的日本樹蛙。與這兩種近緣樹蛙相比,太田樹蛙的頭部在統計上明顯較大,但是肉眼不易區分。因此,可靠的鑑別方式來自大腿基部的斑點與叫聲訊號。當平貼在透明玻璃或壓克力表面時,可見太田樹蛙的大腿腹側呈現許多大小與形狀規則的小白點。雖然個體之間的白點數目差距甚大,但是原則上會集中在大腿的基部。相較之下,周氏樹蛙的大腿腹側呈現的是不規則的雲狀斑,與太田樹蛙的斑點有明顯的差別 (圖 4)。

圖 4:周氏樹蛙 (左) 與太田樹蛙 (右三) 的聲譜圖。上圖表示聲音的相對強度,下圍表示聲音頻率的分布。太田樹蛙的特有鳴聲帶有明顯的節奏變化與強弱起伏,可與周氏樹蛙規律的叫聲明顯區別。太田樹蛙可發出類似周氏樹蛙的規律叫聲,但周氏樹蛙無法發出太田樹蛙的不規律叫聲。因此,如果在溪流中聽到忽強忽弱的鳴唱,當地的族群即可鑑定為太田樹蛙。/王盈涵 製圖

在聲音訊息上,太田樹蛙、周氏樹蛙及日本樹蛙這三者都會發出定位用的短鳴叫和宣示用的長鳴叫,也導致過去在鑑別上的挑戰。實際上周氏樹蛙和日本樹蛙都只會發一種長鳴聲,這種長鳴聲的速度和強弱都很均勻,乍聽之下類似細碎的蟲鳴 (圖 4)。太田樹蛙則會發出兩種長鳴叫,其中第一種叫聲類似周氏樹蛙與日本樹蛙,但是叫聲的節奏較緩慢。第二種叫聲則富含節奏變化與強弱起伏,經常由一個高強度的單音起始,經過細碎的呢喃之後,又以高強度的單音作收。由於周氏樹蛙不會發出第二種叫聲,因此如果在溪流中聽到忽強忽弱的鳴唱聲,當地的族群即可鑑定為太田樹蛙 (圖 4)。

結語

自從 2017 年首次描述之後,利用次世代定序技術結合基因體的分析,加上行為測試的樣本增加,我們發現太田樹蛙和周氏樹蛙在叫聲上的差異確實會影響到牠們的擇偶條件,進而影響遺傳上的區隔。這些證據證明太田樹蛙和周氏樹蛙確實存在明顯的遺傳與行為分化,而且有許多與性擇相關的行為議題,均值得深入進行研究。然而,依循著過去兩百多年的傳統,從公開的發表 (publication),到成為一個適用名稱 (available), 進而讓牠在分類上正式而有效 (valid),這仍然是物種分類學必須依循的傳統流程。所幸在我們補救的過程中,獲得科博館鄭明倫研究員和海生館何宣慶研究員的大力釜正。我們也感謝多位來自全球的分類學家,包括世界兩爬學界的兩位泰斗 David Wake、松井正文 (Masafumi Matsui),以及Dr. Darrel Frost、富永篤 (Atsushi Tominaga)、江頭幸士郎 (Koshiro Eto)、徐堉峰、顏聖紘等多位熟悉命名規約的教授與先進,先後提供我們寶貴的意見,並耐心等候我們完成正規的命名處理。文章獲得自然保育季刊審查委員詳盡的修改意見,也謹此一併致謝。

太田樹蛙在分類作為上的一波三折,其實是時代交替的過程之中好幾項錯誤同時發生的結果。但既然身為作者,我們就得承認錯誤發生的事實,進而設法改正。除了帶給大家一則茶餘飯後的八卦故事,或者成為分類學課堂上老教授講古時的怪奇案例,我們更希望太田樹蛙曲折離奇的命名過程可以讓大家學會教訓,不要再走上我們歷經的冤枉路。

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近年來,分類學受到大眾的忽視,而得到的經費和資源挹注也逐年遞減;但是其中仍然有著博大精深的內涵蘊含其中,絕對不可等閒視之。

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自然保育季刊_96
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自然保育季刊為推廣性刊物,以推廣自然教育為宗旨,收錄相關之資源調查研究、保育政策、經營管理及生態教育等成果,希望傳達自然科普知識並和大家一起關注自然!

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地震之島的生存法則!921地震教育園區揭開台灣的防災祕密
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/09/20 ・4553字 ・閱讀時間約 9 分鐘

為什麼台灣會像坐在搖搖椅上,總是時不時地晃動?這個問題或許有些令人不安,但卻是我們生活在這片土地上的現實。根據氣象署統計,台灣每年有 40,000 次以上的地震,其中有感地震超過 1,000 次。2024年4月3日,花蓮的大地震發生後,台灣就經歷了超過 1,000 次餘震,這些數據被視覺化後形成的圖像,宛如台北101大樓般高聳穿雲,再次引發了全球對台灣地震頻繁性的關注。

地震發生後,許多外國媒體擔心半導體產業會受影響,但更讓他們稱奇的是,台灣竟然能在這麼大的地震之下,將傷害降到這麼低,並迅速恢復。不禁讓人想問,自從 25 年前的 921大地震以來,台灣經歷了哪些改變?哪些地方可能再發生大地震?如果只是遲早,我們該如何做好更萬全的準備?

要找到這些問題的答案,最合適的地點就在一座從地震遺跡中冒出的主題博物館:國立自然科學博物館的 921地震教育園區。

圖:跑道捕捉了地震的瞬間 / 圖片來源:劉志恆/青玥攝影

下一個大地震在哪、何時?先聽斷層說了什麼

1999年9月21日凌晨1點47分,台灣發生了一場規模7.3的大地震,震央在南投縣集集鎮,全台 5 萬棟房子遭震垮,罹難人數超過 2,400 人。其中,台中霧峰光復國中校區因車籠埔斷層通過,地面隆起2.6公尺,多棟校舍損毀。政府決定在此設立921地震教育園區,保留這段震撼人心的歷史,並作為防災教育的重要基地。園區內兩處地震遺跡依特性設置為「車籠埔斷層保存館」和「地震工程教育館」。

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車籠埔斷層保存館建於原操場位置,為了保存地表破裂及巨大抬升,所以整體設計不採用樑柱結構,而是由82根長12公尺、寬2.4公尺、重約10噸的預鑄預力混凝板組成,外觀為曲線造型,技術難度極高,屬國內外首見,並榮獲多項建築獎。而地震工程教育館保留了原光復國中受損校舍,讓民眾親眼見證地震的驚人破壞力,進一步強調建築結構與安全的重要性。毀損教室旁設有由園區與「國家地震工程研究中心」共同策劃的展示館,透過互動展示,讓參觀者親手操作,學習地震工程相關知識。

國立自然科學博物館地質學組研究員蔣正興博士表示,面積上,台灣是一個狹長的小島,卻擁有高達近4000公尺的山脈,彰顯了板塊激烈擠壓、地質活動極為活躍的背景。回顧過去一百年的地震歷史,從1906年的梅山地震、1935年的新竹-台中地震,到1999年的921大地震,都發生在台灣西部,與西部的活動斷層有密切關聯,震源位於淺層,加上人口密度較高,因此對台灣西部造成了嚴重的災情。

而台灣東部是板塊劇烈擠壓的區域,地震震源分佈更廣。與西部相比,雖然東部地震更頻繁,但由於人口密度相對較低,災情相對較少。此外,台灣東北部和外海也是地震多發區,尤其是菲律賓海板塊往北隱沒至歐亞板塊的隱沒地震帶,至沖繩海槽向北延伸,甚至可能影響到台北下方,發生直下型地震,這種地震因震源位於城市正下方,危害特別大,加上台北市房屋非常老舊,若發生直下型地震,災情將非常嚴重。

除了台北市,蔣正興博士指出在台灣西部,我們特別需要關注的就是彰化斷層的影響,該斷層曾於1848年發生巨大錯動。此外,我們也需要留意西南部的地震風險,如 1906 年的梅山地震。此兩條活動斷層距今皆已超過 100 年沒活動了。至於東部,因為存在眾多活動斷層,當然也需要持續注意。

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我們之所以擔心某些斷層,是因為這些區域可能已經累積了相當多的能量,一旦達到臨界點,就會釋放,進而引發地震。地質學家通常會沿著斷層挖掘,尋找過去地震的證據,如受構造擾動沉積物的變化,然後透過定年技術來確定地震發生的時間點,估算出斷層的地震週期,然而,這些數字的計算過程非常複雜,需要綜合大量數據。

挑戰在於,有些斷層的活動時間非常久遠,要找到活動證據並不容易。例如,1906年的梅山地震,即使不算久遠,但挖掘出相關斷層的具體位置仍然困難,更不用說那些數百年才活動一次的斷層,如台北的山腳斷層,因為上頭覆蓋了大量沉積物,要找到並研究這些斷層更加困難。

儘管我們很難預測哪個斷層會再次活動,我們仍然可以預先對這些構造做風險評估,從過往地震事件中找到應變之道。而 921 地震教育園區,就是那個可以發現應變之道的地方。

圖:北棟教室毀損區 / 圖片來源:劉志恆/青玥攝影

921 後的 25 年

在園區服務已 11 年的黃英哲擔任志工輔導員,常代表園區到各地進行地震防災宣導。他細數 921 之後,台灣進行的六大改革。制定災害防救法,取代了總統緊急命令。修訂了建築法規,推動斷層帶禁限建與傳統校舍建築改建。組建災難搜救隊伍,在面對未來災害時能更加自主應對。為保存文化資產,增設了歷史建築類別,確保具有保存價值的建築物得到妥善照料。

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最後,則是推行防災教育。黃英哲表示,除了在學校定期進行防災演練,提升防災意識外,更建立了921地震教育園區,不僅作為教育場所,也是跨部門合作的平台,例如與交通部氣象署、災害防救辦公室、教育部等單位合作,進行全面的防災教育。園區內保留了斷層線的舊址,讓遊客能夠直觀地了解地震的破壞力,最具可看性;然而除此之外,園區也是 921 地震相關文物和資料的重要儲存地,為未來的地震研究提供了寶貴的資源。

堪稱園區元老,在園區服務將近 19 年,主要負責日語解說工作的陳婉茹認為,園區最大的特色是保存了斷層造成的地景變化,如抬升的操場和毀壞的教室場景,讓造訪的每個人直觀地感受地震的威力,尤其是對於年輕的小朋友,即使他們沒有親身經歷過,也能透過這些真實的展示認識到地震帶來的危險與影響。

陳婉茹回憶,之前有爸媽帶著小學低年級的小朋友來參觀,原本小朋友並不認真聽講,到處跑來跑去,但當他看到隆起的操場,立刻大聲說這他在課本看過,後來便聚精會神地聽完 40 分鐘的解說。

圖:陳婉茹在第一線負責解說工作 / 圖片來源:921地震教育園區

除了每看必震撼的地景,園區也透過持續更新策展,邀請大家深入地震跟防災的各個面向。策展人黃惠瑛負責展示設計、活動規劃、教具設計等工作。她提到,去年推出的搜救犬特展和今年的「921震災啓示展」與她的個人經歷息息相關。921 大地震時的她還是一名台中女中的住宿生,當時她儘管驚恐,依舊背著腿軟的學姊下樓,讓她在策劃這些展覽時充滿了反思。

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在地震體驗平臺的設計中,黃惠瑛強調不僅要讓觀眾了解災害的破壞力,更希望觀眾能從中學到防災知識。她與設計師合作,一樓展示區採用了時光機的概念,運用輕鬆、童趣的風格,希望遊客保持積極心態。二樓的地震體驗平臺結合六軸震動臺和影片,讓遊客真實感受921地震的情境。她強調,這次展覽的目標是全民,設計上避免了血腥和悲傷的元素,旨在讓觀眾帶著正向的感受離開,並重視防災意識。

圖:地震體驗劇場 / 圖片來源:921地震教育園區

籌備今年展覽的最大挑戰是緊迫的時間。從五月開始,九月完成,為了迅速而有效地與設計師溝通,黃惠瑛使用了AI工具如ChatGPT與生成圖像工具,來加快與設計師溝通的過程。

圖:黃惠瑛與設計師於文件中討論設計/ 圖片來源:921地震教育園區

蔣正興博士說,當初學界建議在此設立地震教育園區,其中一位重要推手是法國地質學家安朔葉。他曾在台灣指導十位台灣博士生,這些博士後來成為地質研究的中堅力量。1999年921大地震後,安朔葉教授立刻趕到台灣,認為光復國中是全球研究斷層和地震的最佳觀察點,建議必須保存。為紀念園區今年成立20週年,在斷層館的展示更新中,便特別強調安朔葉的貢獻與當時的操場圖。

此外,作為 20 週年的相關活動,今年九月也將與日本野島斷層保存館簽署合作備忘錄(MOU),強化合作並展示台日合作歷史。另一重頭戲則是向日本兵庫縣人與自然博物館主任研究員加藤茂弘致贈感謝狀,感謝他不遺餘力,長期協助園區斷層保存館的剖面展品保存工作。

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右圖:法國巴黎居禮大學安朔葉教授。左圖:兵庫縣立人與自然博物館主任研究員加藤茂弘
/ 圖片來源:921地震教育園區

前事不忘,後事之師

盡力保存斷層跟受創校舍,只因不想再重蹈覆徹。蔣正興博士表示,921地震發生在車籠埔斷層,其錯動形式成為全球地質研究的典範,尤其是在研究斷層帶災害方面。統計數據顯示,距離車籠埔斷層約100公尺內,住在上盤的罹難率約為1%,而下盤則約為0.6%。這說明住在斷層附近,特別是上盤,是非常危險的。由於台灣主要是逆斷層活動,這一數據清楚告訴我們,在上盤區域建設居住區應特別小心。

2018年花蓮米崙斷層地震就是一個例證。

在921地震後,政府在斷層帶兩側劃設了「地質敏感區」。因為斷層活動週期較長,全球大部分地區難以測試劃設敏感區的有效性,但台灣不同,斷層活動十分頻繁。例如 1951 年,米崙斷層造成縱谷地震,規模達 7.3,僅隔 67 年後,在 2018 年再次發生花蓮地震,這在全球是罕見的,也因此 2016 年劃設的地質敏感區,在 2018 年的地震中便發現,的確更容易發生地表破裂與建築受損,驗證了地質敏感區劃設的有效性。

圖:黃英哲表示曾來園區參訪的兒童寄來的問候信,是他認真工作的動力 / 圖片來源:921地震教育園區

在過去的20年裡,921地震教育園區不僅見證了台灣在防災教育上的進步,也承載著無數來訪者的情感與記憶。每一處地震遺跡,每一項展示,都在默默提醒我們,那段傷痛歷史並未走遠。然而,我們對抗自然的力量,並非源自恐懼,而是源自對生命的尊重與守護。當你走進這座園區,感受那因地震而隆起的操場,或是走過曾經遭受重創的教室,你會發現,這不僅僅是歷史的展示,更是我們每一個人的責任與使命。

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來吧,今年九月,走進921地震教育園區,一起在這裡找尋對未來的啓示,為台灣的下一代共同築起一個更堅固、更安全的家園。

圖:今年九月,走進921地震教育園區 / 圖片來源:劉志恆/青玥攝影

延伸閱讀:
高風險? 家踩「斷層帶、地質敏感區」買房留意
「我摸到台灣的心臟!」法國地質學家安朔葉讓「池上斷層」揚名國際
百年驚奇-霧峰九二一地震教育園區|天下雜誌

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露兜樹象鼻蟲的身世之考察——分類學家偵探事件簿(四)
蕭昀_96
・2023/12/25 ・3950字 ・閱讀時間約 8 分鐘

一般大眾或甚至其他領域生物學家們,對於基礎生物分類學家的刻板印象,無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種,或者常常東跑西跑去採集標本,頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家,為了搞清楚物種學名的分類地位,將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態,往往需要做大量的歷史文獻,造訪各大博物館並進行模式標本考察,其中的繁瑣和複雜程度,往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性?

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道,模式標本是物種發表時的實體存證,是學者對分類地位有疑慮時,用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本,而每個屬也有其模式物種,是判定該屬別的決定性物種,模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時,不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲,本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察,以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科(Pandanus)為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物,其中林投(Pandanus tectorius)具有抗風、耐鹽的特性,是常見的海岸防風定砂植物,而俗稱斑蘭葉(pandan)的七葉蘭(Pandanus amaryllifolius),則是東南亞常見的料理與糕點製作材料,而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲(Lyterius)。

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露兜樹是東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物。(攝/B.navez from Wikipedia)
小小扁扁的露兜樹象鼻蟲(Lyterius)是與露兜樹有伴生關係的特別物種。(圖/論文原文)

而故事的緣起可追溯到 2022 年,當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究,我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近,因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時,我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲,出於好奇,我們聯繫了普雷納博士,進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向,一個是屬別層級的,而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單,我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別,分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885,根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊,我們認為牠們應該被合併成單一屬別,也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後,那自然我們就能依照優先權原則,把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是!分類學研究最困難的就是這個但是!

我們雖然追蹤到 Barisoma Plaxes 的模式種和其模式標本,但是 Lyterius 的模式種問題,卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾(Carl Johan Schönherr)於 1844 年所提出,並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802,這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius )所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼(Carl Henrik Boheman)也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合,同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber)在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別,學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ,並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的,便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了,因為這兩個物種的模式標本來源,都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生,擁有德裔血統的丹麥博物學家,在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時,於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

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除了我們常常聽到的荷蘭、英國東印度公司,丹麥也曾經創立了東印度公司。(攝/Wikipedia)

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳,達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後,應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構,而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber),以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius),這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalisLyterius musculus

因此第一個疑點就是,韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本,發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalisLyterius musculus,這讓人很難不懷疑,這兩個名字會不會根本就是同一個物種,這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代,是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二,首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格(Johann Karl Wilhelm Illiger)其實在 1805 年的著作中,就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了,然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中,不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理,他卻也在看過兩種的模式標本後,在他那 1844 年的著作中,提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想,然而因為他手邊就只有兩隻標本,一隻是雄的 Lyterius abdominalis ,一隻是雌的 Lyterius musculus ,因此他無法下這個決定情有可原,而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性,雄蟲的口喙比較短,且足部的前腳腿節有明顯的突起,博赫曼的猜想不證自明。

總而言之,從上述的歷史文獻爬梳,我們可以從

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  1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
  2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalisLyterius musculus 是同一個物種

來推斷,這兩個種類很有可能是同一個種類!

瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼。(攝/Wikipedia)

找不到模式標本啊!

在爬梳大量文獻後,我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總/群模式標本。然而,在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁,不管是文獻還是實際探訪,幾乎都找不到韋伯收藏的下落,韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了,那要怎麼辦呢?

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本,然而我們從以上的間接證據,可以合理相信 Lyterius abdominalisLyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題,穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理,首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本,並且我們將「這一個」標本,再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本,這個時候,這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名(objective synonym)」關係,相較於分類學家自行主觀認定的同物異名(主觀同物異名 subjective synonym ),客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況,這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係,只有最早被發表的名字有優先權,因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位,也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作,我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種,也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 BarisomaPlaxes 的同物異名,最後我們可以大聲的說:露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 !

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面,我們在調查 Plaxes 的模式標本時,也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總/群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館,幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本,採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種,我們也指定砂拉越的總/群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本,無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種,顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種,這又再次加強我們上面提到的,達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

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這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本,最終作出了適宜的分類學處理,為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

  • Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2
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蕭昀_96
22 篇文章 ・ 17 位粉絲
澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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從基隆進港的深海活化石中,意外發現新種具足蟲!——專訪國立臺南大學副教授黃銘志
Heidi_96
・2022/11/29 ・3890字 ・閱讀時間約 8 分鐘

新種具足蟲,發現!

2019 年,國立臺南大學生物科技學系副教授 黃銘志 從基隆漁民手中獲得一批具足蟲。為了鑑定這些小傢伙的種類,黃銘志從日本換來兩隻大王具足蟲(B. giganteus),沒想到卻意外發現前所未見的新種——猶加敦具足蟲(B. yucatanensis)!

這到底是怎麼回事呢?別急,在我們看下去前,先告訴你一個具足蟲的小秘密。

具足蟲又稱為深水蝨,是居住在深海的甲殼類活化石。你可能沒聽過這兩個名稱,但如果你看過《風之谷》或是《星際大戰》(Star Wars),肯定對王蟲和黑武士有印象,而他們的原型就是具足蟲!

在宮崎駿動畫《風之谷》中,王蟲是守護腐海的生物。當他們憤怒時,眼睛會由藍轉紅。圖/スタジオジブリ
《星際大戰》系列電影的角色——黑武士的面具原型也是具足蟲!圖/Star Wars

既然不小心撈到了,那就抓來研究吧~

小秘密說完了,讓我們原地跳一下,回到 2019 年看看事情發生的經過。

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當年七月,黃銘志在基隆正濱漁港採集到俗稱「金絲猴」的紅頭龍蝦,登錄為臺灣新記錄種「海神後海螯蝦(Metanephrops neptunus)」。此後,黃銘志就有和當地漁民保持聯繫。

臺灣新記錄種「海神後海螯蝦(Metanephrops neptunus)」。圖/TaiBNET

後來,有船長告訴黃銘志:「我抓到十隻具足蟲,你要不要?」

在基隆,具足蟲的漁獲量並不多,通常是拖網捕蝦附帶的戰利品。雖然東北角有很多販售具足蟲料理的店家,具足蟲吃起來也像龍蝦,但民眾還是喜歡吃真正的蝦子,所以具足蟲銷不出去,黃銘志就整批買了下來。

這時,問題來了!臺灣沒有具足蟲專家,而黃銘志本身也不是分類學家,要怎麼鑑定呢?沒辦法,只好自行摸索。

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於是,黃銘志和日本新江之島水族館交換兩隻大王具足蟲,但這兩隻越看越不對勁,「⋯⋯怎麼其中一隻腰身比較細?難道是牠比較瘦、吃比較少嗎?」

「背景不同的人,就會用不同的視角看事情!」

後來,黃銘志想起赴日深造時,研究魚類基因演化、解析人體基因結構的經驗,就決定分析具足蟲的基因。從黃銘志的專業背景——分子生物學的角度來看,至少要採用兩種分析方法才夠,因為每個基因演化速度都不同,像具足蟲演化得很慢,基因差異不太明顯,就很難區分。

經過細胞色素 c 氧化酶亞基 1(COI)和 16S rRNA 分析後,黃銘志赫然發現很多 DNA 片段都不同。起初還以為是分析出錯,或是樣本破損,但重複試驗多次後的結果都一樣,黃銘志不禁感到困惑:「奇怪了,歐美研究大王具足蟲長達 140 年,有超過 1000 隻樣本,怎麼沒發現裡面可能有基因結構不同的個體?」

細胞色素 c 氧化酶亞基 1(COI)分析結果:第一行是猶加敦具足蟲,第二行是大王具足蟲。圖/Journal of Natural History
 16S rRNA 分析結果:第一行是猶加敦具足蟲,第二行是大王具足蟲。圖/Journal of Natural History

為了進一步梳理這些數據,黃銘志找來兩位分類學家助拳,一位是日本國際螯蝦學會的會長——甲殼類專家川井唯史(Dr. Kawai Tadashi),另一位則是澳洲昆士蘭博物館的無脊椎動物榮譽研究員——具足蟲專家尼爾.布魯斯(Dr. Niel L. Bruce)

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不是這個專業,所以才能做到這件事

在三人正式合作前,黃銘志就大致完成這篇新種具足蟲的論文了,但後來,布魯斯發現了一個天大的錯誤,那就是黃銘志引用了某位印度專家錯誤的研究。

過去,也有中國學者引用這篇印度論文,指出印度洋海域有肯氏具足蟲(B. kensleyi)。黃銘志原先也以為是這樣,畢竟順著前人的研究比較不會有爭議,沒想到卻因此得出錯誤的推論。

第一次研究具足蟲,就要指正其他專家的研究,「老實說,我算哪根蔥?」黃銘志苦笑道。

為了修正錯誤,具足蟲的細部結構就交給布魯斯研究,再讓川井逐一比對、鉅細靡遺地畫下來。具足蟲演化較慢,所以每一種長得都很像,必須仔細觀察才能看出差異,比如鼻子的形狀、尾扇棘刺的數量、身體兩側的彎曲程度等等。

詹姆斯具足蟲(B. jamesi)和猶加敦具足蟲(B.yucatanensis)的身體(a)、頭部(b)、鼻子(c)和頭部側視圖(d)。圖/Journal of Natural History

雖然三人至今都沒有見過彼此,但當初為了辨別出不同的形態,他們互相傳了上千封信討論,才終於達成共識。回想這漫長的過程,黃銘志說:「那些圖都確認過十幾次了,意見不合也是常有的事,比如尾扇棘刺的數量要從哪裡開始數?」

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黃銘志也提到,每種生物都有「種間變異」和「種內變異」。只要有變異,一定有不同的地方,但這些不同的地方可以直接判斷成不同種嗎?假如尾扇棘原本有 13 根,卻因為互相打鬥而斷了一兩根,是不是就要分成不同種?

詹姆斯具足蟲(B. jamesi)和猶加敦具足蟲(B.yucatanensis)的尾扇棘(c)。圖/Journal of Natural History

在這種情況下,由於形態非常接近,按照傳統分類學的做法,其實很容易將一整群可能摻雜不同種的樣本全都混為一類。因此,黃銘志認為最好的做法是從基因著手,用分子生物學的方法鑑定,而不是用個體的外觀差異判斷。

當分類學家多次比對不同樣本的外形,認為這不是大王具足蟲,而基因定序的結果也和資料庫既有的物種都不匹配的時候,就可以確認牠是未經發表的新種。

延伸閱讀:新種形成——秘中之秘

根據論文發表的結果,黃銘志最後將來自新江之島水族館的新種,以發現地墨西哥灣猶加敦半島(Yucatán Peninsula)為依據,命名為猶加敦具足蟲(B.yucatanensis)。

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鑑定深海物種,有助於我們更認識深海

在十八、十九世紀時,科學家非常好奇深海到底有沒有生物,而如今,具足蟲就是活生生的鐵證,因此歐美國家非常重視具足蟲的學術價值。這些深海小傢伙證明了一件事:即使在光線微弱、水壓極高、溫度極低、幾乎沒有食物的環境下,還是有生物存在。

目前,我們對於月球的了解甚至還比深海多。布魯斯表示,陸生生物即使雜交,只要能產生有生殖能力的後代,原則上都可以算是同種,但水生生物並不完全遵循這個原則。

比方說,現在有很多鱘龍魚是雜交種,而且是不同種交配生下的、具有生殖能力的後代,這些不同的後代,都各自稱得上是新物種。按照這個邏輯,海洋時刻都有新物種誕生,是我們探索不完的神秘區域。

本篇論文的第三作者:尼爾.布魯斯。圖/ResearchGate

不過,相對於西方國家多半將具足蟲作為研究用途,東方國家比較在乎的反而是「這可以吃嗎?要怎麼料理才能變得更好吃?」

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在日本,有一種零食就是將具足蟲磨成粉後加進仙貝,讓仙貝吃起來有蝦子的味道。黃銘志笑著說:「這很暢銷!」但也補充道,他在東京大學做研究時,實驗室有個傳統,那就是「當你研究某種生物的時候,你就不吃牠們,代表你對這種生物的敬意。」

關於具足蟲,還有哪些待解之謎?

這份耗時三年的研究,不但指正了前人的研究、改變了具足蟲近百年來的分類,也暗示著既有的「群模式樣本」或許有很大的問題。換句話說,目前已知的具足蟲種類不多,可能是分類錯誤造成的結果,說不定早就有很多種摻雜在其中了!

延伸閱讀:怎麼把牠們當成一樣的物種!物種分類出錯怎麼辦?——分類學家偵探事件簿(三)

在日本,鳥羽水族館有一隻具足蟲長達五年沒進食。目前仍沒有科學家著手細探背後的原因,而牠們的食物來源、繁衍方法,以及牠們如何在極端惡劣的深海環境生存,都是接下來必須進一步探究的課題。

舉例來說,紅色在深海是一種隱性色,而深海的甲殼類生物(比如甜蝦、天使紅蝦)體內通常帶有蝦紅素,使得體表呈現紅色,可以保護牠們不被天敵發現。可是,具足蟲的分布範圍深達數千米,體內卻沒有蝦紅素,煮熟後也不會像蝦子那樣變紅。

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延伸閱讀:煮熟的龍蝦為什麼會變色呢?

此外,透過研究具足蟲,科學家可以更了解全球暖化對深海的影響、陸地上的重金屬和放射性物質沉進深海造成的衝擊,以及這些具足蟲是否可以取代龍蝦,成為新的食物選擇。

最近,南海的船長捕到了 80 幾隻具足蟲,黃銘志買下了形態看起來比較特殊的 10 隻,希望可以篩出更多新種,解開更多有趣的謎底。

延伸閱讀

參考資料

  1. Huang, M. C., Kawai, T., & Bruce, N. L. (2022). A new species of Bathynomus Milne-Edwards, 1879 (Isopoda: Cirolanidae) from the southern Gulf of Mexico with a redescription of Bathynomus jamesi Kou, Chen and Li, 2017 from off Pratas Island, Taiwan. Journal of Natural History, 56(13-16), 885-921.
  2. 交換日本水族館具足蟲 南大發現深水蝨新物種|生活|中央社 CNA
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Heidi_96
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PanSci 編輯部角落生物|外語系畢業,潛心於翻譯與教學,試圖淡化語言與知識的隔閡。