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太田樹蛙的重新命名—修正電子期刊所衍生不適用的分類作為

自然保育季刊_96
・2021/04/30 ・4724字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 574 ・九年級

  • 本文轉載自 自然保育季刊 111 期太田樹蛙的重新命名─修正電子期刊所衍生不適用的分類作為
  • 作者 / 王盈涵(國立臺灣大學生態演化所碩士)、蕭郁薇(國立臺灣師範大學生命科學系碩士)、李閣桓(澳洲麥覺理大學博士生)、曾惠芸(國立臺灣大學昆蟲學系助理教授)、林彥博(行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員)、小卷翔平(日本岩手醫科大學助理教授)、林思民(國立臺灣師範大學生命科學院教授)

最近這 3 年,臺灣兩棲爬行動物最大的變革, 大概就是「 日本樹蛙」(Buergeria japonica) ( 圖 1 ) 在分類地位上的修正。 過去所認定的日本樹蛙分布廣泛, 從臺灣往東北至琉球群島北端, 甚至跨越了重要的生物地理學屏障—吐噶喇海峽 (Tokara Gap), 而分布到吐噶喇群島 (Tokara Islands)。這麼廣泛的幅員,自然也成為生物地理學家探討物種分布時重要的研究題材。從 1990 年代中期,當時任教於琉球大學的太田英利 (Hidetoshi Ota) 教授、國立自然科學博物館周文豪 (Wen-Hao Chou) 研究員、京都大學松井正文 (Masafumi Matsui) 教授等人,就已經針對日本樹蛙的族群差異進行初步的分析,顯示在整個物種之中存在幾個遺傳上高度分化的類群 (Tominaga et al. 2015)。但由於這些不同地點的日本樹蛙外觀非常近似,叫聲又細碎龐雜,很難從單一的形態或聲音特徵區分牠們的差別。


圖 1:溪樹蛙屬 (Buergeria) 的親緣關係。這棵演化樹是使用粒線體 DNA 細胞色素b (cytochrome b) 序列,採用最大似然法 (maximum likelihood) 所建構。/林思民 製圖。

直到 2017 年,國立臺灣師範大學生命科學系的研究團隊,利用遺傳、形態、聲音、行為四組證據, 將臺灣東部與南部的族群發表為獨立的新種太田樹蛙 (B. otai) (Komaki et al. 2017;Wang et al. 2017) (圖 2)。

圖 2:太田樹蛙 (Buergeria otai sp. nov.) 的模式標本。樣本編號 NMNS 19819,成年雄性個體,存放於國立自然科學博物館。/蕭郁薇 攝影

日本琉球大學與京都大學的團隊,再利用遺傳與形態的差異,將八重山群島與臺灣西北部的族群稱為周氏樹蛙 (B. choui) (Matsui andTominaga 2020)。這兩個物種的名字分別向太田英利教授和甫從科博館退休的周文豪副館長致敬,以感謝他們對東亞島弧兩爬研究的貢獻。

但是分類學上的問題並未因此落幕!2017 年秋,在太田樹蛙的論文刊登的隔週,我們收到國外友人的來信,信中善意的提醒:我們發表的期刊 PLOS ONE 是電子期刊,並未刊行紙本,這導致了命名過程的瑕疵。按照過往國際動物命名規約 (International Code of Zoological Nomenclature, ICZN, https://www.iczn.org/) 的規定,新種的命名必須刊行在紙本的期刊上,才算完成正式的「發表」。但是在這個資訊爆炸的網路時代,圖書館已經逐漸取消蒐藏紙本論文;而許多國際期刊也逐漸朝向無紙化的電子期刊邁進。為了因應時代的改變,國際動物命名規約提供了一個解決方案:只要事先在「動物學名銀行」 (ZooBank) 上註冊,宣告命名新種的作為,最後在電子期刊上提供相關的註冊編號,國際動物命名規約就可以承認這個物種的正式發表 (第三章 8.5 條)。

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閱信之後心想,我們真的遭遇了一個難以解決的窘境!每個科學家的論文在被接受之前,都必須經過冗長的投稿和退稿過程。我們投稿的論文被前兩份排行更高的紙本期刊婉拒之後,嘗試的第三份期刊就是 PLOS ONE。雖然我們並不是第一次發表新種,也並不是第一次投稿電子期刊,但是這兩個元素的致命組合,就在我們的投稿過程發生了。經過提醒,我們趕緊在 “ZooBank” 上註冊了太田樹蛙,同時去函給 PLOS ONE 的編輯部。依從編輯部的建議,我們在 2018 年 2 月發表了一個補正文件 (correction) 做為補救,把 2017 年未及時附上的註冊編號收錄在文件之中 (Wang et al. 2018)。國際上數個全球性的兩棲類名錄網站,隨即也將太田樹蛙收錄其中,並將新種有效的時間從 2018 年 2 月起算。

然而一波未平,一波又起。正當我們鬆一口氣的時候,馬上又收到幾位分類學者的善意來函:我們做的彌補仍然不完備!這其中又包含了幾派不同的解讀。首先,在正式的命名規約之中,新種的命名必須要伴隨著模式標本的指定、保存、存放地點和鑑別特徵等說明(第四章 16.4 條)。雖然我們 2017 年的論文已經對模式標本進行詳細而完整的描述,但是在 2018 年的補正文獻中,我們沒有再次提及這些重覆的資料。如果把 2017 年的論文主體和 2018 年的論文補正當作是「同一次」的分類作為,兩份文件合起來確實是齊全的。但是如果有些分類學家從嚴認定,把 2017 年和 2018 年當做是「兩次」不同的命名作為,那麼第一次缺了 “ZooBank” 序號,第二次缺了模式標本的詳細說明,兩次的作為都不合法。另有一派的說法則認為:既然國際動物命名規約認為 “ZooBank ID” 必須要在「事前」註冊,那不管再怎麼彌補,這件事情都已經難以回溯。最好乾脆從頭再起爐灶,也就是說,再進行一次新種的描述。

太田樹蛙。/林展蔚 攝

看到這邊,相信諸位讀者已經跟我們一樣,被國際動物命名規約的繁瑣規定沖昏了頭。規約的存在是為了維持學名系統的穩定性,畢竟每一個新種都是分類學家曠時費力的心血結晶,必須受到規約的嚴格保護。但是當碰到新世代的電子期刊制度和百家爭鳴的網路媒體時代,更必須特別注意其中的細節,以避免造成分類上的混亂。雖然這個案例中同時存在著模稜兩可的不同觀點,但我們體會到:當分類學上發生爭議的時候,從嚴認定才是最好的解方。所以,我們勢必得進行第三次的分類作為。

太田樹蛙。/梁彧禎 攝

其中一個方法就是請 PLOS ONE 再出版第二次補正,但是我們仍然沒有把握這個作為是否能成立;第二個釜底抽薪的方法,則是乾脆再重新命名這個新種。如果這次的命名符合所有國際動物命名規約的規定,爾後提及太田樹蛙時,牠引述的文獻就將由本文取代。更多的詳細資料,包含遺傳、形態、叫聲、行為等等資訊,既然在 2017 年的文章之中都已經闡述,那些內容我們就不再重複;但是新種的命名作為,就讓這篇文章重新定義。

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以下,我們就宣告命名這個新種。
樹蛙科 Family Rhacophoridae Hoffman, 1932(1858)
溪樹蛙屬 Genus Buergeria Tschudi, 1838
太田樹蛙 新種 (Buergeria otai sp. nov.)

正模標本:

NMNS 19819 ( 圖 3 ),成年雄性個體。採自臺灣屏東縣東港溪流域 (北緯 22.626340,東經 120.643342),2015 年 7 月 14 日由王盈涵、呂嘉偉採集。 以 10% 福馬林固定後移入 75% 酒精,存放於國立自然科學博物館。這隻個體的鳴叫聲亦可在 Wang et al. (2017) 的線上資料中下載。

圖 3:周氏樹蛙 (左四) 與太田樹蛙 (右四) 大腿花紋的比較。太田樹蛙的大腿腹側呈現細碎規則的小白點,通常以大腿基部最密集;而周氏樹蛙則會呈現大片不規則的雲狀斑。本圖均為雄性個體。/阮宇鴻攝、林思民提供

副模標本:

包含 22 隻雄性成蛙與 5 隻雌性成蛙。雄性樣本: NMNS 19815、19817、19822、19824 採集自屏東縣東港溪;NMNS 19825、19831、19833採集自屏東縣楓港溪;NMNS 19856、19859、19865 採集自花蓮縣瑞穗鄉;NMNS 19846、19850、19853 採集自花蓮縣八里灣溪;NMNS 19788、19799、19803 採集自花蓮縣美崙溪;NMNS 19806、19808、19812 採集自宜蘭縣南澳溪;NMNS 19838、19840、19844 採集自宜蘭縣蘭陽溪。雌性樣本:NMNS 19867、19868、19869 採集自花蓮縣美崙溪;NMNS 19870、19871 採集自宜蘭縣南澳溪。由王盈涵、李閣桓、林展蔚、呂嘉偉、曾文宣、蕭郁薇、蔡緯毅、李宜龍、林雨昕、沈敬家、陳濠森、林品萱等人共同採集。以 10% 福馬林固定後移入75%酒精,存放於國立自然科學博物館。

命名依據:

本物種的學名 otai 是將太田英利教授(Hidetoshi Ota)的姓氏拉丁化,以表彰太田教授對臺灣以及東亞兩棲爬行動物的研究貢獻。我們建議使用的中文名為「太田樹蛙」,亦可以稱為「太田氏樹蛙」或「太田氏溪樹蛙」。

鑑別特徵:

太田樹蛙是小型的樹蛙科成員,身體纖瘦。雄性成蛙的體長 23.1 ‒ 29.3 mm (平均值 26.57,測量樣本 133 隻);雌性成蛙的體長 29.7 ‒ 37.5 mm (平均值 32.44,測量樣本 3 隻)。背面有輕微的不規則顆粒狀突起,其中在肩胛骨之間的一對短棒狀突起最為明顯。指端與趾端膨大,形成吸盤。前足指尖無蹼,後足趾間部分有蹼。肩胛骨至背部通常有一個 X 形或 H 形的暗色花紋,下頷與腹部灰白色,四肢有深棕色的寬橫紋。大腿腹側有密集規則的小白點,通常集中於大腿基部。

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近緣物種的比較:

形態上與太田樹蛙最接近的類群是臺灣北部與南琉球群島的周氏樹蛙,以及琉球群島北部的日本樹蛙。與這兩種近緣樹蛙相比,太田樹蛙的頭部在統計上明顯較大,但是肉眼不易區分。因此,可靠的鑑別方式來自大腿基部的斑點與叫聲訊號。當平貼在透明玻璃或壓克力表面時,可見太田樹蛙的大腿腹側呈現許多大小與形狀規則的小白點。雖然個體之間的白點數目差距甚大,但是原則上會集中在大腿的基部。相較之下,周氏樹蛙的大腿腹側呈現的是不規則的雲狀斑,與太田樹蛙的斑點有明顯的差別 (圖 4)。

圖 4:周氏樹蛙 (左) 與太田樹蛙 (右三) 的聲譜圖。上圖表示聲音的相對強度,下圍表示聲音頻率的分布。太田樹蛙的特有鳴聲帶有明顯的節奏變化與強弱起伏,可與周氏樹蛙規律的叫聲明顯區別。太田樹蛙可發出類似周氏樹蛙的規律叫聲,但周氏樹蛙無法發出太田樹蛙的不規律叫聲。因此,如果在溪流中聽到忽強忽弱的鳴唱,當地的族群即可鑑定為太田樹蛙。/王盈涵 製圖

在聲音訊息上,太田樹蛙、周氏樹蛙及日本樹蛙這三者都會發出定位用的短鳴叫和宣示用的長鳴叫,也導致過去在鑑別上的挑戰。實際上周氏樹蛙和日本樹蛙都只會發一種長鳴聲,這種長鳴聲的速度和強弱都很均勻,乍聽之下類似細碎的蟲鳴 (圖 4)。太田樹蛙則會發出兩種長鳴叫,其中第一種叫聲類似周氏樹蛙與日本樹蛙,但是叫聲的節奏較緩慢。第二種叫聲則富含節奏變化與強弱起伏,經常由一個高強度的單音起始,經過細碎的呢喃之後,又以高強度的單音作收。由於周氏樹蛙不會發出第二種叫聲,因此如果在溪流中聽到忽強忽弱的鳴唱聲,當地的族群即可鑑定為太田樹蛙 (圖 4)。

結語

自從 2017 年首次描述之後,利用次世代定序技術結合基因體的分析,加上行為測試的樣本增加,我們發現太田樹蛙和周氏樹蛙在叫聲上的差異確實會影響到牠們的擇偶條件,進而影響遺傳上的區隔。這些證據證明太田樹蛙和周氏樹蛙確實存在明顯的遺傳與行為分化,而且有許多與性擇相關的行為議題,均值得深入進行研究。然而,依循著過去兩百多年的傳統,從公開的發表 (publication),到成為一個適用名稱 (available), 進而讓牠在分類上正式而有效 (valid),這仍然是物種分類學必須依循的傳統流程。所幸在我們補救的過程中,獲得科博館鄭明倫研究員和海生館何宣慶研究員的大力釜正。我們也感謝多位來自全球的分類學家,包括世界兩爬學界的兩位泰斗 David Wake、松井正文 (Masafumi Matsui),以及Dr. Darrel Frost、富永篤 (Atsushi Tominaga)、江頭幸士郎 (Koshiro Eto)、徐堉峰、顏聖紘等多位熟悉命名規約的教授與先進,先後提供我們寶貴的意見,並耐心等候我們完成正規的命名處理。文章獲得自然保育季刊審查委員詳盡的修改意見,也謹此一併致謝。

太田樹蛙在分類作為上的一波三折,其實是時代交替的過程之中好幾項錯誤同時發生的結果。但既然身為作者,我們就得承認錯誤發生的事實,進而設法改正。除了帶給大家一則茶餘飯後的八卦故事,或者成為分類學課堂上老教授講古時的怪奇案例,我們更希望太田樹蛙曲折離奇的命名過程可以讓大家學會教訓,不要再走上我們歷經的冤枉路。

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近年來,分類學受到大眾的忽視,而得到的經費和資源挹注也逐年遞減;但是其中仍然有著博大精深的內涵蘊含其中,絕對不可等閒視之。

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自然保育季刊_96
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自然保育季刊為推廣性刊物,以推廣自然教育為宗旨,收錄相關之資源調查研究、保育政策、經營管理及生態教育等成果,希望傳達自然科普知識並和大家一起關注自然!

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人與 AI 的關係是什麼?走進「2024 未來媒體藝術節」,透過藝術創作尋找解答
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/10/24 ・3176字 ・閱讀時間約 6 分鐘

本文與財團法人臺灣生活美學基金會合作。 

AI 有可能造成人們失業嗎?還是 AI 會成為個人專屬的超級助理?

隨著人工智慧技術的快速發展,AI 與人類之間的關係,成為社會大眾目前最熱烈討論的話題之一,究竟,AI 會成為人類的取代者或是協作者?決定關鍵就在於人們對 AI 的了解和運用能力,唯有人們清楚了解如何使用 AI,才能化 AI 為助力,提高自身的工作效率與生活品質。

有鑑於此,目前正於臺灣當代文化實驗場 C-LAB 展出的「2024 未來媒體藝術節」,特別將展覽主題定調為奇異點(Singularity),透過多重視角探討人工智慧與人類的共生關係。

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C-LAB 策展人吳達坤進一步說明,本次展覽規劃了 4 大章節,共集結來自 9 個國家 23 組藝術家團隊的 26 件作品,帶領觀眾從了解 AI 發展歷史開始,到欣賞各種結合科技的藝術創作,再到與藝術一同探索 AI 未來發展,希望觀眾能從中感受科技如何重塑藝術的創造範式,進而更清楚未來該如何與科技共生與共創。

從歷史看未來:AI 技術發展的 3 個高峰

其中,展覽第一章「流動的錨點」邀請了自牧文化 2 名研究者李佳霖和蔡侑霖,從軟體與演算法發展、硬體發展與世界史、文化與藝術三條軸線,平行梳理 AI 技術發展過程。

圖一、1956 年達特茅斯會議提出「人工智慧」一詞

藉由李佳霖和蔡侑霖長達近半年的調查研究,觀眾對 AI 發展有了清楚的輪廓。自 1956 年達特茅斯會議提出「人工智慧(Artificial Intelligence))」一詞,並明確定出 AI 的任務,例如:自然語言處理、神經網路、計算學理論、隨機性與創造性等,就開啟了全球 AI 研究浪潮,至今將近 70 年的過程間,共迎來三波發展高峰。

第一波技術爆發期確立了自然語言與機器語言的轉換機制,科學家將任務文字化、建立推理規則,再換成機器語言讓機器執行,然而受到演算法及硬體資源限制,使得 AI 只能解決小問題,也因此進入了第一次發展寒冬。

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圖二、1957-1970 年迎來 AI 第一次爆發

之後隨著專家系統的興起,讓 AI 突破技術瓶頸,進入第二次發展高峰期。專家系統是由邏輯推理系統、資料庫、操作介面三者共載而成,由於部份應用領域的邏輯推理方式是相似的,因此只要搭載不同資料庫,就能解決各種問題,克服過去規則設定無窮盡的挑戰。此外,機器學習、類神經網路等技術也在同一時期誕生,雖然是 AI 技術上的一大創新突破,但最終同樣受到硬體限制、技術成熟度等因素影響,導致 AI 再次進入發展寒冬。

走出第二次寒冬的關鍵在於,IBM 超級電腦深藍(Deep Blue)戰勝了西洋棋世界冠軍 Garry Kasparov,加上美國學者 Geoffrey Hinton 推出了新的類神經網路算法,並使用 GPU 進行模型訓練,不只奠定了 NVIDIA 在 AI 中的地位, 自此之後的 AI 研究也大多聚焦在類神經網路上,不斷的追求創新和突破。

圖三、1980 年專家系統的興起,進入第二次高峰

從現在看未來:AI 不僅是工具,也是創作者

隨著時間軸繼續向前推進,如今的 AI 技術不僅深植於類神經網路應用中,更在藝術、創意和日常生活中發揮重要作用,而「2024 未來媒體藝術節」第二章「創造力的轉變」及第三章「創作者的洞見」,便邀請各國藝術家展出運用 AI 與科技的作品。

圖四、2010 年發展至今,高性能電腦與大數據助力讓 AI 技術應用更強

例如,超現代映畫展出的作品《無限共作 3.0》,乃是由來自創意科技、建築師、動畫與互動媒體等不同領域的藝術家,運用 AI 和新科技共同創作的作品。「人們來到此展區,就像走進一間新科技的實驗室,」吳達坤形容,觀眾在此不僅是被動的觀察者,更是主動的參與者,可以親身感受創作方式的轉移,以及 AI 如何幫助藝術家創作。

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圖五、「2024 未來媒體藝術節——奇異點」展出現場,圖為超現代映畫的作品《無限共作3.0》。圖/C-LAB 提供

而第四章「未完的篇章」則邀請觀眾一起思考未來與 AI 共生的方式。臺灣新媒體創作團隊貳進 2ENTER 展出的作品《虛擬尋根-臺灣》,將 AI 人物化,採用與 AI 對話記錄的方法,探討網路發展的歷史和哲學,並專注於臺灣和全球兩個場景。又如國際非營利創作組織戰略技術展出的作品《無時無刻,無所不在》,則是一套協助青少年數位排毒、數位識毒的方法論,使其更清楚在面對網路資訊時,該如何識別何者為真何者為假,更自信地穿梭在數位世界裡。

透過歷史解析引起共鳴

在「2024 未來媒體藝術節」規劃的 4 大章節裡,第一章回顧 AI 發展史的內容設計,可說是臺灣近年來科技或 AI 相關展覽的一大創舉。

過去,這些展覽多半以藝術家的創作為展出重點,很少看到結合 AI 發展歷程、大眾文明演變及流行文化三大領域的展出內容,但李佳霖和蔡侑霖從大量資料中篩選出重點內容並儘可能完整呈現,讓「2024 未來媒體藝術節」觀眾可以清楚 AI 技術於不同階段的演進變化,及各發展階段背後的全球政治經濟與文化狀態,才能在接下來欣賞展區其他藝術創作時有更多共鳴。

圖六、「2024 未來媒體藝術節——奇異點」分成四個章節探究 AI 人工智慧時代的演變與社會議題,圖為第一章「流動的錨點」由自牧文化整理 AI 發展歷程的年表。圖/C-LAB 提供

「畢竟展區空間有限,而科技發展史的資訊量又很龐大,在評估哪些事件適合放入展區時,我們常常在心中上演拉鋸戰,」李佳霖笑著分享進行史料研究時的心路歷程。除了從技術的重要性及代表性去評估應該呈現哪些事件,還要兼顧詞條不能太長、資料量不能太多、確保內容正確性及讓觀眾有感等原則,「不過,歷史事件與展覽主題的關聯性,還是最主要的決定因素,」蔡侑霖補充指出。

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舉例來說,Google 旗下人工智慧實驗室(DeepMind)開發出的 AI 軟體「AlphaFold」,可以準確預測蛋白質的 3D 立體結構,解決科學家長達 50 年都無法突破的難題,雖然是製藥或疾病學領域相當大的技術突破,但因為與本次展覽主題的關聯性較低,故最終沒有列入此次展出內容中。

除了內容篩選外,在呈現方式上,2位研究者也儘量使用淺顯易懂的方式來呈現某些較為深奧難懂的技術內容,蔡侑霖舉例說明,像某些比較艱深的 AI 概念,便改以視覺化的方式來呈現,為此上網搜尋很多與 AI 相關的影片或圖解內容,從中找尋靈感,最後製作成簡單易懂的動畫,希望幫助觀眾輕鬆快速的理解新科技。

吳達坤最後指出,「2024 未來媒體藝術節」除了展出藝術創作,也跟上國際展會發展趨勢,於展覽期間規劃共 10 幾場不同形式的活動,包括藝術家座談、講座、工作坊及專家導覽,例如:由策展人與專家進行現場導覽、邀請臺灣 AI 實驗室創辦人杜奕瑾以「人工智慧與未來藝術」為題舉辦講座,希望透過帶狀活動創造更多話題,也讓展覽效益不斷發酵,讓更多觀眾都能前來體驗由 AI 驅動的未來創新世界,展望 AI 在藝術與生活中的無限潛力。

展覽資訊:「未來媒體藝術節——奇異點」2024 Future Media FEST-Singularity 
展期 ▎2024.10.04 ( Fri. ) – 12.15 ( Sun. ) 週二至週日12:00-19:00,週一休館
地點 ▎臺灣當代文化實驗場圖書館展演空間、北草坪、聯合餐廳展演空間、通信分隊展演空間
指導單位 ▎文化部
主辦單位 ▎臺灣當代文化實驗場

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露兜樹象鼻蟲的身世之考察——分類學家偵探事件簿(四)
蕭昀_96
・2023/12/25 ・3950字 ・閱讀時間約 8 分鐘

一般大眾或甚至其他領域生物學家們,對於基礎生物分類學家的刻板印象,無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種,或者常常東跑西跑去採集標本,頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家,為了搞清楚物種學名的分類地位,將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態,往往需要做大量的歷史文獻,造訪各大博物館並進行模式標本考察,其中的繁瑣和複雜程度,往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性?

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道,模式標本是物種發表時的實體存證,是學者對分類地位有疑慮時,用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本,而每個屬也有其模式物種,是判定該屬別的決定性物種,模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時,不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲,本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察,以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科(Pandanus)為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物,其中林投(Pandanus tectorius)具有抗風、耐鹽的特性,是常見的海岸防風定砂植物,而俗稱斑蘭葉(pandan)的七葉蘭(Pandanus amaryllifolius),則是東南亞常見的料理與糕點製作材料,而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲(Lyterius)。

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露兜樹是東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物。(攝/B.navez from Wikipedia)
小小扁扁的露兜樹象鼻蟲(Lyterius)是與露兜樹有伴生關係的特別物種。(圖/論文原文)

而故事的緣起可追溯到 2022 年,當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究,我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近,因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時,我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲,出於好奇,我們聯繫了普雷納博士,進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向,一個是屬別層級的,而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單,我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別,分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885,根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊,我們認為牠們應該被合併成單一屬別,也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後,那自然我們就能依照優先權原則,把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是!分類學研究最困難的就是這個但是!

我們雖然追蹤到 Barisoma Plaxes 的模式種和其模式標本,但是 Lyterius 的模式種問題,卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾(Carl Johan Schönherr)於 1844 年所提出,並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802,這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius )所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼(Carl Henrik Boheman)也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合,同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber)在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別,學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ,並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的,便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了,因為這兩個物種的模式標本來源,都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生,擁有德裔血統的丹麥博物學家,在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時,於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

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除了我們常常聽到的荷蘭、英國東印度公司,丹麥也曾經創立了東印度公司。(攝/Wikipedia)

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳,達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後,應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構,而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber),以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius),這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalisLyterius musculus

因此第一個疑點就是,韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本,發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalisLyterius musculus,這讓人很難不懷疑,這兩個名字會不會根本就是同一個物種,這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代,是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二,首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格(Johann Karl Wilhelm Illiger)其實在 1805 年的著作中,就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了,然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中,不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理,他卻也在看過兩種的模式標本後,在他那 1844 年的著作中,提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想,然而因為他手邊就只有兩隻標本,一隻是雄的 Lyterius abdominalis ,一隻是雌的 Lyterius musculus ,因此他無法下這個決定情有可原,而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性,雄蟲的口喙比較短,且足部的前腳腿節有明顯的突起,博赫曼的猜想不證自明。

總而言之,從上述的歷史文獻爬梳,我們可以從

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  1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
  2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalisLyterius musculus 是同一個物種

來推斷,這兩個種類很有可能是同一個種類!

瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼。(攝/Wikipedia)

找不到模式標本啊!

在爬梳大量文獻後,我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總/群模式標本。然而,在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁,不管是文獻還是實際探訪,幾乎都找不到韋伯收藏的下落,韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了,那要怎麼辦呢?

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本,然而我們從以上的間接證據,可以合理相信 Lyterius abdominalisLyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題,穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理,首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本,並且我們將「這一個」標本,再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本,這個時候,這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名(objective synonym)」關係,相較於分類學家自行主觀認定的同物異名(主觀同物異名 subjective synonym ),客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況,這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係,只有最早被發表的名字有優先權,因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位,也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作,我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種,也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 BarisomaPlaxes 的同物異名,最後我們可以大聲的說:露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 !

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面,我們在調查 Plaxes 的模式標本時,也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總/群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館,幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本,採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種,我們也指定砂拉越的總/群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本,無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種,顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種,這又再次加強我們上面提到的,達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

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這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本,最終作出了適宜的分類學處理,為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

  • Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2
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蕭昀_96
22 篇文章 ・ 17 位粉絲
澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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從基隆進港的深海活化石中,意外發現新種具足蟲!——專訪國立臺南大學副教授黃銘志
Heidi_96
・2022/11/29 ・3890字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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新種具足蟲,發現!

2019 年,國立臺南大學生物科技學系副教授 黃銘志 從基隆漁民手中獲得一批具足蟲。為了鑑定這些小傢伙的種類,黃銘志從日本換來兩隻大王具足蟲(B. giganteus),沒想到卻意外發現前所未見的新種——猶加敦具足蟲(B. yucatanensis)!

這到底是怎麼回事呢?別急,在我們看下去前,先告訴你一個具足蟲的小秘密。

具足蟲又稱為深水蝨,是居住在深海的甲殼類活化石。你可能沒聽過這兩個名稱,但如果你看過《風之谷》或是《星際大戰》(Star Wars),肯定對王蟲和黑武士有印象,而他們的原型就是具足蟲!

在宮崎駿動畫《風之谷》中,王蟲是守護腐海的生物。當他們憤怒時,眼睛會由藍轉紅。圖/スタジオジブリ
《星際大戰》系列電影的角色——黑武士的面具原型也是具足蟲!圖/Star Wars

既然不小心撈到了,那就抓來研究吧~

小秘密說完了,讓我們原地跳一下,回到 2019 年看看事情發生的經過。

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當年七月,黃銘志在基隆正濱漁港採集到俗稱「金絲猴」的紅頭龍蝦,登錄為臺灣新記錄種「海神後海螯蝦(Metanephrops neptunus)」。此後,黃銘志就有和當地漁民保持聯繫。

臺灣新記錄種「海神後海螯蝦(Metanephrops neptunus)」。圖/TaiBNET

後來,有船長告訴黃銘志:「我抓到十隻具足蟲,你要不要?」

在基隆,具足蟲的漁獲量並不多,通常是拖網捕蝦附帶的戰利品。雖然東北角有很多販售具足蟲料理的店家,具足蟲吃起來也像龍蝦,但民眾還是喜歡吃真正的蝦子,所以具足蟲銷不出去,黃銘志就整批買了下來。

這時,問題來了!臺灣沒有具足蟲專家,而黃銘志本身也不是分類學家,要怎麼鑑定呢?沒辦法,只好自行摸索。

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於是,黃銘志和日本新江之島水族館交換兩隻大王具足蟲,但這兩隻越看越不對勁,「⋯⋯怎麼其中一隻腰身比較細?難道是牠比較瘦、吃比較少嗎?」

「背景不同的人,就會用不同的視角看事情!」

後來,黃銘志想起赴日深造時,研究魚類基因演化、解析人體基因結構的經驗,就決定分析具足蟲的基因。從黃銘志的專業背景——分子生物學的角度來看,至少要採用兩種分析方法才夠,因為每個基因演化速度都不同,像具足蟲演化得很慢,基因差異不太明顯,就很難區分。

經過細胞色素 c 氧化酶亞基 1(COI)和 16S rRNA 分析後,黃銘志赫然發現很多 DNA 片段都不同。起初還以為是分析出錯,或是樣本破損,但重複試驗多次後的結果都一樣,黃銘志不禁感到困惑:「奇怪了,歐美研究大王具足蟲長達 140 年,有超過 1000 隻樣本,怎麼沒發現裡面可能有基因結構不同的個體?」

細胞色素 c 氧化酶亞基 1(COI)分析結果:第一行是猶加敦具足蟲,第二行是大王具足蟲。圖/Journal of Natural History
 16S rRNA 分析結果:第一行是猶加敦具足蟲,第二行是大王具足蟲。圖/Journal of Natural History

為了進一步梳理這些數據,黃銘志找來兩位分類學家助拳,一位是日本國際螯蝦學會的會長——甲殼類專家川井唯史(Dr. Kawai Tadashi),另一位則是澳洲昆士蘭博物館的無脊椎動物榮譽研究員——具足蟲專家尼爾.布魯斯(Dr. Niel L. Bruce)

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不是這個專業,所以才能做到這件事

在三人正式合作前,黃銘志就大致完成這篇新種具足蟲的論文了,但後來,布魯斯發現了一個天大的錯誤,那就是黃銘志引用了某位印度專家錯誤的研究。

過去,也有中國學者引用這篇印度論文,指出印度洋海域有肯氏具足蟲(B. kensleyi)。黃銘志原先也以為是這樣,畢竟順著前人的研究比較不會有爭議,沒想到卻因此得出錯誤的推論。

第一次研究具足蟲,就要指正其他專家的研究,「老實說,我算哪根蔥?」黃銘志苦笑道。

為了修正錯誤,具足蟲的細部結構就交給布魯斯研究,再讓川井逐一比對、鉅細靡遺地畫下來。具足蟲演化較慢,所以每一種長得都很像,必須仔細觀察才能看出差異,比如鼻子的形狀、尾扇棘刺的數量、身體兩側的彎曲程度等等。

詹姆斯具足蟲(B. jamesi)和猶加敦具足蟲(B.yucatanensis)的身體(a)、頭部(b)、鼻子(c)和頭部側視圖(d)。圖/Journal of Natural History

雖然三人至今都沒有見過彼此,但當初為了辨別出不同的形態,他們互相傳了上千封信討論,才終於達成共識。回想這漫長的過程,黃銘志說:「那些圖都確認過十幾次了,意見不合也是常有的事,比如尾扇棘刺的數量要從哪裡開始數?」

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黃銘志也提到,每種生物都有「種間變異」和「種內變異」。只要有變異,一定有不同的地方,但這些不同的地方可以直接判斷成不同種嗎?假如尾扇棘原本有 13 根,卻因為互相打鬥而斷了一兩根,是不是就要分成不同種?

詹姆斯具足蟲(B. jamesi)和猶加敦具足蟲(B.yucatanensis)的尾扇棘(c)。圖/Journal of Natural History

在這種情況下,由於形態非常接近,按照傳統分類學的做法,其實很容易將一整群可能摻雜不同種的樣本全都混為一類。因此,黃銘志認為最好的做法是從基因著手,用分子生物學的方法鑑定,而不是用個體的外觀差異判斷。

當分類學家多次比對不同樣本的外形,認為這不是大王具足蟲,而基因定序的結果也和資料庫既有的物種都不匹配的時候,就可以確認牠是未經發表的新種。

延伸閱讀:新種形成——秘中之秘

根據論文發表的結果,黃銘志最後將來自新江之島水族館的新種,以發現地墨西哥灣猶加敦半島(Yucatán Peninsula)為依據,命名為猶加敦具足蟲(B.yucatanensis)。

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鑑定深海物種,有助於我們更認識深海

在十八、十九世紀時,科學家非常好奇深海到底有沒有生物,而如今,具足蟲就是活生生的鐵證,因此歐美國家非常重視具足蟲的學術價值。這些深海小傢伙證明了一件事:即使在光線微弱、水壓極高、溫度極低、幾乎沒有食物的環境下,還是有生物存在。

目前,我們對於月球的了解甚至還比深海多。布魯斯表示,陸生生物即使雜交,只要能產生有生殖能力的後代,原則上都可以算是同種,但水生生物並不完全遵循這個原則。

比方說,現在有很多鱘龍魚是雜交種,而且是不同種交配生下的、具有生殖能力的後代,這些不同的後代,都各自稱得上是新物種。按照這個邏輯,海洋時刻都有新物種誕生,是我們探索不完的神秘區域。

本篇論文的第三作者:尼爾.布魯斯。圖/ResearchGate

不過,相對於西方國家多半將具足蟲作為研究用途,東方國家比較在乎的反而是「這可以吃嗎?要怎麼料理才能變得更好吃?」

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在日本,有一種零食就是將具足蟲磨成粉後加進仙貝,讓仙貝吃起來有蝦子的味道。黃銘志笑著說:「這很暢銷!」但也補充道,他在東京大學做研究時,實驗室有個傳統,那就是「當你研究某種生物的時候,你就不吃牠們,代表你對這種生物的敬意。」

關於具足蟲,還有哪些待解之謎?

這份耗時三年的研究,不但指正了前人的研究、改變了具足蟲近百年來的分類,也暗示著既有的「群模式樣本」或許有很大的問題。換句話說,目前已知的具足蟲種類不多,可能是分類錯誤造成的結果,說不定早就有很多種摻雜在其中了!

延伸閱讀:怎麼把牠們當成一樣的物種!物種分類出錯怎麼辦?——分類學家偵探事件簿(三)

在日本,鳥羽水族館有一隻具足蟲長達五年沒進食。目前仍沒有科學家著手細探背後的原因,而牠們的食物來源、繁衍方法,以及牠們如何在極端惡劣的深海環境生存,都是接下來必須進一步探究的課題。

舉例來說,紅色在深海是一種隱性色,而深海的甲殼類生物(比如甜蝦、天使紅蝦)體內通常帶有蝦紅素,使得體表呈現紅色,可以保護牠們不被天敵發現。可是,具足蟲的分布範圍深達數千米,體內卻沒有蝦紅素,煮熟後也不會像蝦子那樣變紅。

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延伸閱讀:煮熟的龍蝦為什麼會變色呢?

此外,透過研究具足蟲,科學家可以更了解全球暖化對深海的影響、陸地上的重金屬和放射性物質沉進深海造成的衝擊,以及這些具足蟲是否可以取代龍蝦,成為新的食物選擇。

最近,南海的船長捕到了 80 幾隻具足蟲,黃銘志買下了形態看起來比較特殊的 10 隻,希望可以篩出更多新種,解開更多有趣的謎底。

延伸閱讀

參考資料

  1. Huang, M. C., Kawai, T., & Bruce, N. L. (2022). A new species of Bathynomus Milne-Edwards, 1879 (Isopoda: Cirolanidae) from the southern Gulf of Mexico with a redescription of Bathynomus jamesi Kou, Chen and Li, 2017 from off Pratas Island, Taiwan. Journal of Natural History, 56(13-16), 885-921.
  2. 交換日本水族館具足蟲 南大發現深水蝨新物種|生活|中央社 CNA
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Heidi_96
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PanSci 編輯部角落生物|外語系畢業,潛心於翻譯與教學,試圖淡化語言與知識的隔閡。