自達爾文提出演化概念已超過 150 年，縱使仍有許多人質疑演化理論，演化生物學家對新種形成的熱烈研究：生殖隔離、 突變、新綜合理論……值得吾人一覽究竟，細細品味。
文 / 程樹德
演化這觀念，該算生物學裡最核心的理論了，所以在四十多年前，演化生物重要學者杜布然斯基（T. Dobzhansky，圖一）曾說：「若沒演化之光來啟明，則任何生物學現象，都得不到解釋」，而遠溯到一百多年前，達爾文謹慎沉默二十年後，終也在 1859 年刊行他的演化學說，有一百五十年歷史的演化生物學，該能以核心理論，勇居所有生物學的老大地位，但何以它常扭扭捏捏地，經常要說明它有存在的價值呢？
這種妾身未明姿態，可見於每一本教科書中，其前一二章總要列舉諸多證據，說明「演化」確乎存在，與此對比，組織學並不須證明組織是否存在，生理學也不須多費唇舌，說明內分泌腺是否存在。
個人經驗可以當個小線索以回答這大問題，我有位同事，是位虔誠基督徒，這當然於他人無礙，但他又積極地公開反駁演化，這就得小心應對了，我的策略是，不在他面前談演化，以免惹他上火，但為生命科學系的本科學生開講演化生物學，則是他無法反對成功的。
這持續的、由宗教發出的反對聲，或許是演化生物學常需自我辯護的原因之一吧！我這位神勇的同仁，就聯合不同學校的基督徒科學家，各自開通識課，但相互支援授課，以反對「演化」觀念，偉哉！在這現實社會裡，一群人為了信仰而努力，雖可能惹爭議，但其熱心，仍贏得我的欽佩。
這位同事曾對我說：「物各從其類」，算是教會對「物種不變」的標準詮釋，但若無深入之定義，這句話意旨實在難明，是生物自動歸入他的群體，像小羊追隨羊群呢？還是人能主觀地將生物劃分成自己滿意的所謂「類」，而不再管族群間能否交配生殖的細部問題？用一句話來回答各種複雜的自然或人間現象，或許是信仰或「意識形態」對付科學的常用方法，但終難以滿足人的好奇心及求知慾吧！
雖然達爾文公然談天擇及演化，是從他發表《物種起源》（On The Origin of Species）一書開始，但對新物種怎麼誕生，在書中，他卻著墨不多，只稱之為「秘中之秘」，在隨後一百五十年中，這個問題，經歷多代學者，是否有進一步之認識呢？且讓我們回顧一下。
達爾文：差異累積引發生殖隔離
達爾文（圖二）在加拉巴哥群島上探險時， 就曾與他的助理獵集不少鷽鳥（Mockingbird），並做成標本，回倫敦後即交給鳥類專家古爾德（John Gould），請他進行分類，當古氏分出很多不同「種」時，卻讓達爾文大吃一驚，尷尬地設法回憶及標出其採集地點，因而顯示達爾文當時對「種」的概念，不同於那時候的專家觀點，而專家注重型態上細微差別。
故達爾文的物種看法，以型態為主，在書中他說：「我認為種一詞，為方便而設，指一群互相相似的個體」，但種與種之間怎麼劃分呢？他只好訴諸差異的總數了，他說：「差異總量是分別兩類型為不同種或種內不同品系的標準」，他這種純以差異多少為「種」分野之標準，使新種的產生，變成兩不同族群累積夠多差異之後，就自然分成不同種了，他也知道兩族群間要有生殖上的障礙，才算分裂成不同的種，但那時他無力分辨，型態不同到何時，方才發生生殖隔離。
地理隔絕 vs. 突變論
達爾文後第一代學者，對種的生成，分裂成兩派意見，第一派大都是博物學家，較懂得生物地理學，認為達爾文忽略了異地形成新種的重要性，他們認為居同一地域的有性生殖族群，很難被天擇壓力撕裂成兩個互不交配的族群，故像華格納（Moritz Wagner）及喬登（Karl Jordan and David Starr Jordan）等人，都強調「地理隔絕」是新種形成的關鍵條件。但第二派學者所採取的「突變論」，就認為新種是突變所產生，不但與天擇無涉，也非緩進的，他們大都是遺傳學家，如杜弗瑞（De Vries）及貝特森（Bateson），知道突變突然出現，但無法想像，天擇這連續過程中，怎麼會突然跳出不連續的兩個群體。
或許因為這兩派意見之爭執，新種形成的問題就被擱下來，直到新綜合理論出現。1935 年杜布然斯基在「批判生物學內種的觀念」一文，指出「新種形成過程」的問題尚未解決，其難處在於，若把演化過程看成是「對偶同位基因」間，相對頻率的緩慢改變，那如何於同一地域形成遺傳上及形態上明顯不同的兩個族群呢？故他指出達爾文對「種」觀念不足，強調兩族群一定要在生殖上互相隔離了，也即有種種方式防止族群間的基因流通，方才算是不同的種了。
新綜合理論：異地才能產生新種
對「生殖隔離機制」的重視，激發了麥爾（Ernst Mayr，圖三）的研究，他正式提出生物種的觀念，即強調種內個體理論上均可交配繁殖，但與種外個體交配繁殖，就有各式可能的障礙，麥爾認定「種」就是演化的基本獨立單位，他另也強調異地才能形成新種。他第一本重要著作——《分類學與物種起源》（Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist, 1942）開啟了對種較精緻的看法，第二本大書《動物種及演化》（Animal Species and Evolution, 1963）總結了異地新種形成的各種證據，算是新綜合學說集大成之作。
這一階段的學者很稀奇地忽略了一事，即繁殖障礙到底是如何形成的？雖然達爾文早就於 1871 年提出性選擇理論，但新綜合時代學者，不曾想到，若兩個族群的個體，在擇偶時，眼光不同時，這項行為是否就可以構成繁殖障礙呢？
麥爾大書於 1963 年出版後，種的研究又停歇了二十年，大概是因電泳技術進步了，族群遺傳學家關注於族群內變異的數量，大批轉換研究題目了。
近代「種」研究
「種」研究的第三波高潮，要到 1980 年後才開始，一方面或許老演化遺傳學家已厭倦於定族群內變異的數量，另一方面，年輕學者發現，新的分子遺傳學技術，可用以攻擊老而未決的問題，例如用核酸晶片，來比較兩個很相近的種，找出造成其繁殖障礙的基因差異，可能是那些基因？
第三方面，有些演化生態學家發現，新綜合理論時代學者完全忽視了不同生態環境中，容易形成新種，若仔細觀察兩不同族群因應不同生態而產生的種種型態及行為差異，應能猜測出繁殖障礙起於何處，也可預測天擇塑造這個差異的過程。這三個動力，開創了約三十年的新熱潮，使吾人對新種形成，有較深入的體認，以下我就簡介兩組實驗，讓讀者略窺這些研究活動。
三刺棘背魚擇偶實驗
三刺棘背魚（Three-spined stickleback ，學名 G. aculeatus ，圖四）有兩種生態區，其一是溯河型，主要居於海水中，但能溯流入淡水河中，另一是溪居型，只住淡水溪中，這兩種棘背魚，能居於同地而不雜交，不形成混種族群，若放實驗室內養而觀察之，可見其個體互不交配。由於溯河型魚廣泛分布於相似的海洋環境中，故人們推測它該是較古老的，而溪居型則由附近的溯河型新演化而生，由於各不同地區的溪居型魚外表相似，故可以推測，相似棲地塑造了相似的形態特徵。而體型大小是最明顯的差異，或許溯河魚要遷徙較長距離，又要對付掠食者及食物，故溯河型常大於溪居型，是否體型大小，構成生殖障礙呢？由麥金能（J. S. Mckinnon）所領銜的研究組進行交配試驗來回答這個疑問。
由於棘背魚分布廣，故他們擇魚標準，是最近一次冰河方退的溪流，取其溪居型和附近的溯河型比對基因距離，發現它們是很近的，表示溪居魚剛從附近的溯河型分裂成新種。把同一區域這兩種魚擺在一齊，觀察求偶成功比率，他們發現，同一生態型（生活在某一特定棲息地且有專門特徵的物種）成功交配比率，多於異生態型兩倍，這表示某因素使雌魚拒絕雄魚。把不同區域不同生態型放一齊，觀察求偶成功率，赫見雌魚仍喜歡同一生態型的雄性，儘管這雄性源於幾千公里外的一個異族。
體型差異或許就是雌性選擇的重要標準，但實驗者怎樣做呢？它們操縱魚的不同生長期，可育出小的溯河雌魚及大的溪居雌魚，這些魚分別來自日本或加拿大卑詩省，再由卑詩野生雄魚進行追求，他們發現，雌魚愛體型相似的雄魚，而不在乎他的生態型或來源地，例如小的卑詩溯河雌魚，偏愛小的溪居雄魚，而不愛大的溯河雄魚。
這組實驗顯示雌魚擇偶，偏愛相同體型雄魚，而這種偏愛是繁殖障礙的主因呢！
果蠅擇偶研究：全基因體假設
既然雌雄的擇偶偏好，能在新種形成上，扮演這麼重要角色，所以有人就用果蠅當研究材料，因為果蠅易養且繁殖一代的時間要短於棘背魚。
先將果蠅族群分成兩半，在不同環境下養很多代後，再測其雌雄擇偶偏好，發現溫度、濕度、食物、培養基的酸鹼度，都能造成偏好的趨異，就陶德（D. M. B. Dodd）的果蠅生殖隔離實驗（圖五）來看，他將果蠅養在澱粉或麥芽糖做成的培養基內 25 代，發現長在澱粉基上的雌蠅，較愛同食物的雄蠅，反之長在麥芽糖上的雌蠅，也只愛麥芽糖蠅哥，陶德並未對之進行人擇，何以這偏好，這麼快就演化出來呢？
以夏隆（G. Sharon）領銜的這一團隊，進一步探究之。他們也把純種果蠅，分別養在蜜糖或澱粉的培養基上，若干代後，在實驗前，都再放回蜜糖培養基一代，以免因棲地的喜好不同，產生了擇偶偏好，試驗時，取一對蜜糖中長大的雌雄，加一對澱粉中長大雌雄，讓這四隻自由擇偶，然後紀錄交配狀況。
他們發現，擇偶偏好，第二代就出現了，即蜜糖雌偏好蜜糖雄，而澱粉雌愛澱粉雄，其後各代皆保持這偏好。他們猜想食物引起的擇偶偏好，是否源於共生細菌，於是在培養基內加上抗生素（如四環素、鏈黴素、立凡黴素 Rifampicin），結果其偏愛完全消失了。
實驗者就用基因定序（16S rRNA 基因）方法，試著找出蠅體內有那些細菌，在諸多菌種中，差異較大的是在澱粉組蠅腹中，某一乳酸菌（Lactobacillus plantarum）占了26％，而蜜糖蠅中，只有 3％，是否這個不同引發擇偶差別呢？他們刻意餵腹中已無菌的蠅以純粹菌種，則蠅的擇偶偏好又回來了。
就此有趣結果，他們提了個演化的全基因體假設（Hologenome theory），即寄主及身上的寄生細菌和蟲蟲們，一齊構成了演化單位，共生細菌或能改造寄主的體味或性費洛蒙，使寄主發出不同氣味，或不同性誘惑力，因而造成擇偶偏好，進而促成新種形成。歷經三波興衰，「種」的研究在一百五十年內起起落落，正可見學潮時風，亦非一往直前呢！
引用文獻
1. J. S. Mckinnon, et. al., Evidence for ecology’s role in speciation, Nature, vol. 429: 294-297, 2004.
2. G. Sharon, et. al., Commensal Bacteriaplay a role in mating preference of Drosophila melanogaster, PNAS, vol. 107: 20051-20056, 2010.
作者：程樹德，任教陽明大學微免所。
科學月刊 第四十二卷第四期 2011.4
狐禪
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