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新種形成——秘中之秘

科學月刊_96
・2011/10/17 ・4399字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 581 ・九年級

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自達爾文提出演化概念已超過 150 年,縱使仍有許多人質疑演化理論,演化生物學家對新種形成的熱烈研究:生殖隔離、 突變、新綜合理論……值得吾人一覽究竟,細細品味。

文 / 程樹德

圖一:杜布然斯基(T. Dobzhansky),於 1900 年生於烏克蘭,後移居美國,為美國重要遺傳與 演化生物學家。

演化這觀念,該算生物學裡最核心的理論了,所以在四十多年前,演化生物重要學者杜布然斯基(T. Dobzhansky,圖一)曾說:「若沒演化之光來啟明,則任何生物學現象,都得不到解釋」,而遠溯到一百多年前,達爾文謹慎沉默二十年後,終也在 1859 年刊行他的演化學說,有一百五十年歷史的演化生物學,該能以核心理論,勇居所有生物學的老大地位,但何以它常扭扭捏捏地,經常要說明它有存在的價值呢?

這種妾身未明姿態,可見於每一本教科書中,其前一二章總要列舉諸多證據,說明「演化」確乎存在,與此對比,組織學並不須證明組織是否存在,生理學也不須多費唇舌,說明內分泌腺是否存在。

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個人經驗可以當個小線索以回答這大問題,我有位同事,是位虔誠基督徒,這當然於他人無礙,但他又積極地公開反駁演化,這就得小心應對了,我的策略是,不在他面前談演化,以免惹他上火,但為生命科學系的本科學生開講演化生物學,則是他無法反對成功的。

這持續的、由宗教發出的反對聲,或許是演化生物學常需自我辯護的原因之一吧!我這位神勇的同仁,就聯合不同學校的基督徒科學家,各自開通識課,但相互支援授課,以反對「演化」觀念,偉哉!在這現實社會裡,一群人為了信仰而努力,雖可能惹爭議,但其熱心,仍贏得我的欽佩。

這位同事曾對我說:「物各從其類」,算是教會對「物種不變」的標準詮釋,但若無深入之定義,這句話意旨實在難明,是生物自動歸入他的群體,像小羊追隨羊群呢?還是人能主觀地將生物劃分成自己滿意的所謂「類」,而不再管族群間能否交配生殖的細部問題?用一句話來回答各種複雜的自然或人間現象,或許是信仰或「意識形態」對付科學的常用方法,但終難以滿足人的好奇心及求知慾吧!

雖然達爾文公然談天擇及演化,是從他發表《物種起源》(On The Origin of Species)一書開始,但對新物種怎麼誕生,在書中,他卻著墨不多,只稱之為「秘中之秘」,在隨後一百五十年中,這個問題,經歷多代學者,是否有進一步之認識呢?且讓我們回顧一下。

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達爾文:差異累積引發生殖隔離

圖二:達爾文(Charles Robert Darwin ),1809年生於英國, 他的研究確立了演化及天擇的概念,著作《物種起源》為對人類 影響重要的書籍。

達爾文(圖二)在加拉巴哥群島上探險時, 就曾與他的助理獵集不少鷽鳥(Mockingbird),並做成標本,回倫敦後即交給鳥類專家古爾德(John Gould),請他進行分類,當古氏分出很多不同「種」時,卻讓達爾文大吃一驚,尷尬地設法回憶及標出其採集地點,因而顯示達爾文當時對「種」的概念,不同於那時候的專家觀點,而專家注重型態上細微差別。

故達爾文的物種看法,以型態為主,在書中他說:「我認為種一詞,為方便而設,指一群互相相似的個體」,但種與種之間怎麼劃分呢?他只好訴諸差異的總數了,他說:「差異總量是分別兩類型為不同種或種內不同品系的標準」,他這種純以差異多少為「種」分野之標準,使新種的產生,變成兩不同族群累積夠多差異之後,就自然分成不同種了,他也知道兩族群間要有生殖上的障礙,才算分裂成不同的種,但那時他無力分辨,型態不同到何時,方才發生生殖隔離。

地理隔絕 vs. 突變論

達爾文後第一代學者,對種的生成,分裂成兩派意見,第一派大都是博物學家,較懂得生物地理學,認為達爾文忽略了異地形成新種的重要性,他們認為居同一地域的有性生殖族群,很難被天擇壓力撕裂成兩個互不交配的族群,故像華格納(Moritz Wagner)及喬登(Karl Jordan and David Starr Jordan)等人,都強調「地理隔絕」是新種形成的關鍵條件。但第二派學者所採取的「突變論」,就認為新種是突變所產生,不但與天擇無涉,也非緩進的,他們大都是遺傳學家,如杜弗瑞(De Vries)及貝特森(Bateson),知道突變突然出現,但無法想像,天擇這連續過程中,怎麼會突然跳出不連續的兩個群體。

或許因為這兩派意見之爭執,新種形成的問題就被擱下來,直到新綜合理論出現。1935 年杜布然斯基在「批判生物學內種的觀念」一文,指出「新種形成過程」的問題尚未解決,其難處在於,若把演化過程看成是「對偶同位基因」間,相對頻率的緩慢改變,那如何於同一地域形成遺傳上及形態上明顯不同的兩個族群呢?故他指出達爾文對「種」觀念不足,強調兩族群一定要在生殖上互相隔離了,也即有種種方式防止族群間的基因流通,方才算是不同的種了。

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新綜合理論:異地才能產生新種

圖三:麥爾(Ernst Mayr),於 1904 年生於德國,為二十世紀最重要的演化生物學 家之一,主要貢獻是提出新綜合演化理論,整合達爾文演化概念、分類學概念、孟德 爾遺傳等,並確立生物「種」的概念。

對「生殖隔離機制」的重視,激發了麥爾(Ernst Mayr,圖三)的研究,他正式提出生物種的觀念,即強調種內個體理論上均可交配繁殖,但與種外個體交配繁殖,就有各式可能的障礙,麥爾認定「種」就是演化的基本獨立單位,他另也強調異地才能形成新種。他第一本重要著作——《分類學與物種起源》(Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist, 1942)開啟了對種較精緻的看法,第二本大書《動物種及演化》(Animal Species and Evolution, 1963)總結了異地新種形成的各種證據,算是新綜合學說集大成之作。

這一階段的學者很稀奇地忽略了一事,即繁殖障礙到底是如何形成的?雖然達爾文早就於 1871 年提出性選擇理論,但新綜合時代學者,不曾想到,若兩個族群的個體,在擇偶時,眼光不同時,這項行為是否就可以構成繁殖障礙呢?

麥爾大書於 1963 年出版後,種的研究又停歇了二十年,大概是因電泳技術進步了,族群遺傳學家關注於族群內變異的數量,大批轉換研究題目了。

近代「種」研究

「種」研究的第三波高潮,要到 1980 年後才開始,一方面或許老演化遺傳學家已厭倦於定族群內變異的數量,另一方面,年輕學者發現,新的分子遺傳學技術,可用以攻擊老而未決的問題,例如用核酸晶片,來比較兩個很相近的種,找出造成其繁殖障礙的基因差異,可能是那些基因?

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第三方面,有些演化生態學家發現,新綜合理論時代學者完全忽視了不同生態環境中,容易形成新種,若仔細觀察兩不同族群因應不同生態而產生的種種型態及行為差異,應能猜測出繁殖障礙起於何處,也可預測天擇塑造這個差異的過程。這三個動力,開創了約三十年的新熱潮,使吾人對新種形成,有較深入的體認,以下我就簡介兩組實驗,讓讀者略窺這些研究活動。

三刺棘背魚擇偶實驗

圖四:三棘刺魚(Gasterosteus aculeatus aculeatus),分成溯河洄游型及溪居型兩種。 背鰭前方有3~4根游離棘;腹鰭只有硬棘與軟條各1根;側腹上有骨板。溯河型最大體長 可達11 公分,溪居型最大只達8 公分。

三刺棘背魚(Three-spined stickleback ,學名 G. aculeatus ,圖四)有兩種生態區,其一是溯河型,主要居於海水中,但能溯流入淡水河中,另一是溪居型,只住淡水溪中,這兩種棘背魚,能居於同地而不雜交,不形成混種族群,若放實驗室內養而觀察之,可見其個體互不交配。由於溯河型魚廣泛分布於相似的海洋環境中,故人們推測它該是較古老的,而溪居型則由附近的溯河型新演化而生,由於各不同地區的溪居型魚外表相似,故可以推測,相似棲地塑造了相似的形態特徵。而體型大小是最明顯的差異,或許溯河魚要遷徙較長距離,又要對付掠食者及食物,故溯河型常大於溪居型,是否體型大小,構成生殖障礙呢?由麥金能(J. S. Mckinnon)所領銜的研究組進行交配試驗來回答這個疑問。

由於棘背魚分布廣,故他們擇魚標準,是最近一次冰河方退的溪流,取其溪居型和附近的溯河型比對基因距離,發現它們是很近的,表示溪居魚剛從附近的溯河型分裂成新種。把同一區域這兩種魚擺在一齊,觀察求偶成功比率,他們發現,同一生態型(生活在某一特定棲息地且有專門特徵的物種)成功交配比率,多於異生態型兩倍,這表示某因素使雌魚拒絕雄魚。把不同區域不同生態型放一齊,觀察求偶成功率,赫見雌魚仍喜歡同一生態型的雄性,儘管這雄性源於幾千公里外的一個異族。

體型差異或許就是雌性選擇的重要標準,但實驗者怎樣做呢?它們操縱魚的不同生長期,可育出小的溯河雌魚及大的溪居雌魚,這些魚分別來自日本或加拿大卑詩省,再由卑詩野生雄魚進行追求,他們發現,雌魚愛體型相似的雄魚,而不在乎他的生態型或來源地,例如小的卑詩溯河雌魚,偏愛小的溪居雄魚,而不愛大的溯河雄魚。

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這組實驗顯示雌魚擇偶,偏愛相同體型雄魚,而這種偏愛是繁殖障礙的主因呢!

果蠅擇偶研究:全基因體假設

既然雌雄的擇偶偏好,能在新種形成上,扮演這麼重要角色,所以有人就用果蠅當研究材料,因為果蠅易養且繁殖一代的時間要短於棘背魚。

先將果蠅族群分成兩半,在不同環境下養很多代後,再測其雌雄擇偶偏好,發現溫度、濕度、食物、培養基的酸鹼度,都能造成偏好的趨異,就陶德(D. M. B. Dodd)的果蠅生殖隔離實驗(圖五)來看,他將果蠅養在澱粉或麥芽糖做成的培養基內 25 代,發現長在澱粉基上的雌蠅,較愛同食物的雄蠅,反之長在麥芽糖上的雌蠅,也只愛麥芽糖蠅哥,陶德並未對之進行人擇,何以這偏好,這麼快就演化出來呢?

圖五:果蠅的異域種化實驗。

以夏隆(G. Sharon)領銜的這一團隊,進一步探究之。他們也把純種果蠅,分別養在蜜糖或澱粉的培養基上,若干代後,在實驗前,都再放回蜜糖培養基一代,以免因棲地的喜好不同,產生了擇偶偏好,試驗時,取一對蜜糖中長大的雌雄,加一對澱粉中長大雌雄,讓這四隻自由擇偶,然後紀錄交配狀況。

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他們發現,擇偶偏好,第二代就出現了,即蜜糖雌偏好蜜糖雄,而澱粉雌愛澱粉雄,其後各代皆保持這偏好。他們猜想食物引起的擇偶偏好,是否源於共生細菌,於是在培養基內加上抗生素(如四環素、鏈黴素、立凡黴素 Rifampicin),結果其偏愛完全消失了。

實驗者就用基因定序(16S rRNA 基因)方法,試著找出蠅體內有那些細菌,在諸多菌種中,差異較大的是在澱粉組蠅腹中,某一乳酸菌(Lactobacillus plantarum)占了26%,而蜜糖蠅中,只有 3%,是否這個不同引發擇偶差別呢?他們刻意餵腹中已無菌的蠅以純粹菌種,則蠅的擇偶偏好又回來了。

就此有趣結果,他們提了個演化的全基因體假設(Hologenome theory),即寄主及身上的寄生細菌和蟲蟲們,一齊構成了演化單位,共生細菌或能改造寄主的體味或性費洛蒙,使寄主發出不同氣味,或不同性誘惑力,因而造成擇偶偏好,進而促成新種形成。歷經三波興衰,「種」的研究在一百五十年內起起落落,正可見學潮時風,亦非一往直前呢!

引用文獻

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1. J. S. Mckinnon, et. al., Evidence for ecology’s role in speciation, Nature, vol. 429: 294-297, 2004.

2. G. Sharon, et. al., Commensal Bacteriaplay a role in mating preference of Drosophila melanogaster, PNAS, vol. 107: 20051-20056, 2010.

作者:程樹德,任教陽明大學微免所。

科學月刊 第四十二卷第四期 2011.4

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ECU: 汽車大腦的演化與挑戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/07/02 ・3793字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文與 威力暘電子 合作,泛科學企劃執行。

想像一下,當你每天啟動汽車時,啟動的不再只是一台車,而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機,後果會有多嚴重?方向盤可能瞬間失靈,安全氣囊無法啟動,整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情,而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天,我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟,汽車的「大腦」—電子控制單元(ECU),是如何從單一功能,暴增至上百個獨立系統?而全球頂尖的工程師們,又為何正傾盡全力,試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化?

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代,當時的汽車工程師們面臨一項重要任務:如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力?「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現,關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間:火星塞的點火時機,也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內,這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一!引擎效率就能提升整整一成!這不僅意味著車子開起來更順暢,還能直接省下一成的油耗。那麼,要如何跨過這道門檻?答案就是:「電腦」的加入!

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工程師們引入了「微控制器」(Microcontroller),你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法,在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內,精準計算出最佳的點火角度,並立刻執行。

從此,引擎的性能表現大躍進,油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元(ECU)的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)。

汽車電子控制單元的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)/ 圖片來源:shutterstock

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功,在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像:「這 ECU 這麼好用,其他地方是不是也能用?」於是,ECU 的應用範圍不再僅限於點火,燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車,甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而,問題來了:這麼多「小電腦」,它們之間該如何有效溝通?

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為了解決這個問題,1986 年,德國的博世(Bosch)公司推出了一項劃時代的發明:控制器區域網路(CAN Bus)。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上,就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是,CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如,煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息,絕對能搶先通過,避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題,但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線,並連接各種感測器和致動器。結果就是,一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里,總重量更高達 50 到 60 公斤,等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面,大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束,簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障,無疑讓人一個頭兩個大。

大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。/圖片來源:shutterstock

汽車電子革命:從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代,汽車電子架構迎來一場大改革,「分區架構(Zonal Architecture)」搭配「中央高效能運算(HPC)」逐漸成為主流。簡單來說,這就像在車內建立「地方政府+中央政府」的管理系統。

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可以想像,整輛車被劃分為幾個大型區域,像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙,就像數個「大都會」。每個區域控制單元(ZCU)就像「市政府」,負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合,並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理,就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台(HPC)擔任,統籌負責更複雜的運算任務,例如先進駕駛輔助系統(ADAS)所需的環境感知、物體辨識,或是車載娛樂系統、導航功能,甚至是未來自動駕駛的決策,通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中, 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子,便精準地切入了這個趨勢,致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢,威力暘提供的解決方案,就像是將好幾個「分區管理員」的職責,甚至一部分「超級大腦」的功能,都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力,可同時支援 ADAS 與車載娛樂,還能兼容多種通訊協定,大幅簡化車內網路架構。如此一來,車廠在追求輕量化和高效率的同時,也能顧及穩定性與安全性。

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2008 年威力暘電子致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台 /圖片來源:shutterstock

萬無一失的「汽車大腦」:威力暘的四大策略

然而,「做出來」與「做好」之間,還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯?具體來說,威力暘電子憑藉以下四大策略,築起其產品的可靠性與安全性:

  1. AUTOSAR : 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層(RTE)和基礎軟體層(BSW)。就像在玩「樂高積木」,ECU 開發者能靈活組合模組,專注在核心功能開發,從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
  2. V-Model 開發流程:這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般,左側從上而下逐步執行,右側則由下而上層層檢驗,確保每個階段的安全要求都確實落實。
  3. 基於模型的設計 MBD(Model-Based Design) 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具,把整個 ECU 要控制的系統(如煞車),用數學模型搭建起來,然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前,就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷,,並驗證安全機制是否有效。
  4. Automotive SPICE (ASPICE) : ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」,它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性,而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」,也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化,並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作,其能否正常運作,自然被視為最優先項目。為此,威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準:ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統(特別是 ECU)的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」,從概念、設計、測試到生產和報廢,都詳細規範了每個安全要求和驗證方法,唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略,威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準,才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而,ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡,「大腦」變得更集中、更強大後,汽車產業又迎來了新一波革命:「軟體定義汽車」(Software-Defined Vehicle, SDV)。

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軟體定義汽車 SDV:你的愛車也能「升級」!

未來的汽車,會越來越像你手中的智慧型手機。過去,車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」,想升級?多半只能換車。但在軟體定義汽車(SDV)時代,汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」,能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA(Over-the-Air)技術,車廠能像推送 App 更新一樣,遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過,這種美好願景也將帶來全新的挑戰:資安風險。當汽車連上網路,就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭,輕則個資外洩,重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV,業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略,確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程,到安全認證,這些努力,讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新,也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力,威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota,以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈,更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴,以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈,並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產,驗證其流程與品質。

毫無疑問,未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷,交由電腦判斷,比交由人類駕駛還要安全的那一天,離我們不遠了。而人類的角色,將從操作者轉為監督者,負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全,人類甘願當一個「最弱兵器」,其實也不錯!

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跨越百年障礙 擴張蠅腦的魔術
顯微觀點_96
・2025/06/23 ・1783字 ・閱讀時間約 3 分鐘

本文轉載自顯微觀點

圖 / 顯微觀點

平價嶄新技術 擴張毫微蠅腦

2023 Taiwan顯微攝影競賽銀獎 Wiring the Brain,題材為果蠅大腦的多巴胺神經網路。蠅腦中比頭髮纖細數千倍的神經纖維與突觸,放大印刷到超過人腦直徑,依然清晰可數。

由於果蠅具有與人類高同源性的基因,也能表現複雜的行為(求偶、覓食、打鬥等),精密解析其腦部構造與整體運作方式,是科學家探索人心智奧秘的重要里程。果蠅的大腦尺寸約為 0.59mm × 0.34mm × 0.12mm,比針尖更細小。其中的神經纖維與突觸更細小數千倍,僅有數百奈米,有時小於光學顯微鏡 200 奈米的繞射極限。即使透過最精密的轉盤式雷射共軛焦顯微鏡,科學家也難窺全像。

到了 21 世紀,在突觸等級分析果蠅大腦仍是相當困難的工程。以掃描式電子顯微鏡(SEM)逐步分析被切成薄片的蠅腦樣本,提供奈米等級解析度的同時,也是侵入性極高,而且可能破壞神經原貌的耗時作法。在AI協助下,2018 年首先問世的立體果蠅全腦圖譜就是由大量平面電子顯微影像重建而成。

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對於持續探索腦神經真實立體結構的科學家,除了鑽研更極致的光學放大效果(如螢光消去顯微術、晶格層光顯微術等足以達到超解析影像,也需要昂貴設備的技術),也有人另闢蹊徑,擴張樣本以浮現原本被繞射極限遮蔽的細節。

果蠅全腦連接體 by Flywire.ai
2023 年 8 月發表的果蠅全腦連接體圖,來自大量電子顯微圖片,由超過 200 位科學家與 AI 合力打造。而果蠅腦部的超解析螢光顯微影像,可以用於協助校正主要由平面電子顯微影像重建的模型,是持續理解果蠅全腦運作機制的重要資源。Courtesy of Flywire Project.

2015 年,麻省理工的波伊登(E. Boyden)提爾貝里(P. W. Tillberg)與陳飛等科學家發表擴張顯微術,以實驗室常見的水凝膠(Hydrogel)、蛋白質水解酶(Protease)等材料,就能將螢光染色的組織均勻(Isotropic, 各方向等量均質)放大,以傳統光學顯微鏡就能觀察原本相距數百奈米的微小構造。

即使有擴張顯微術的幫助,建立果蠅的連接體圖譜仍是一番繁複工程。取出果蠅大腦的顯微手術,需要數周到數月的時間才能熟練。成功擴張的樣本也必然遭遇螢光訊號被稀釋,影像解析度降低的問題。

聚合、分解與吸水 尿布材質推動腦科學

擴張顯微術的基本步驟包含

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錨定 / Anchoring:將樣本浸泡於水凝膠(常用丙烯酸鈉,與尿布吸水部位相同的材料分子),讓水凝膠單體分子滲入樣本,與樣本的蛋白質黏合固定。

聚合 / Polymerization:加入藥劑,讓水凝膠單體間形成聚合並交聯(Cross-link),形成一個緊密滲入、黏合樣本的立體網狀結構。

分解 / Digestion:以蛋白質水解酶分解樣本中的蛋白質骨架,除去擴張時來自樣本的抵抗,但盡量保留螢光蛋白。

擴張 / Expansion:將水凝膠與樣本的結合體加入水中,讓聚合水凝膠吸水擴張,使樣本隨之擴大,每個方向可均勻擴張4到5倍。反覆吸水,各維度最多可擴張近 20 倍。

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擴張顯微術
擴張顯微術示意圖。Courtesy of addgene

2023 Taiwan 顯微攝影競賽銀獎得主劉柏亨分享,其中的「分解」步驟最為關鍵。如何除去樣本內部的拉力,又盡量保持螢光蛋白的訊號,就是實驗的技巧所在。除了使用蛋白質水解酶分解細胞骨架,也能採替代方案,以藥物將蛋白質骨架「變性(Denature)」減少原有的拉力,保留全部螢光蛋白。但是殘存的拉力也會影響擴張過程,使其失去各向同性(Isotropic)的均衡性質,導致樣本扭曲。

他的訣竅是,結合兩種途徑,在過程中不斷調整實驗溫度等變項,並使用「生物素化(Biotinylation)」在擴張前放大螢光訊號;或是使用鍵擊化學(Click Chemistry)在樣本擴張後染上螢光,在每次嘗試中逐步接近理想的解析度與信號強度。

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顯微觀點_96
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從細微的事物出發,關注微觀世界的一切,對肉眼所不能見的事物充滿好奇,發掘蘊藏在微觀影像之下的故事。

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貓咪也會學鳥叫?揭秘貓貓發出「喀喀聲」背後的可能原因
F 編_96
・2024/12/24 ・2480字 ・閱讀時間約 5 分鐘

F 編按:本文編譯自 Live Science

貓是一種神秘而又引人注目的動物,牠們看似深居簡出,但擁有多元的聲音表達:從吸引人類注意的「喵喵叫」,到面對威脅時的「嘶嘶聲」與低沉的「咆哮」。

延伸閱讀:貓咪為什麼總愛對人喵喵叫?看貓如何用聲音征服人類的心

然而,細心的貓奴們可能會注意到,貓有時會對著窗外的鳥兒或屋內小動物玩具,發出一種獨特的「卡卡聲」或「咯咯聲」。這種聲音既像牙齒打顫,又好似一陣陣輕微的顫鳴,卻很難歸類到常見的喵叫或咆哮裡。這種名為「chatter」的行為,究竟在貓的生活中扮演什麼角色?目前科學界尚未對此有定論,但有幾種廣為討論的假說,或許能為我們提供一些思考方向。

卡卡叫:情緒的釋放或表達?

有些貓行為專家推測,貓咪在看到獵物(如窗外的鳥、老鼠)卻無法接近時,會因「欲捕無法」的挫折感或興奮感,發出這種「卡卡聲」。就像人類遇到障礙時,可能會發出抱怨的咕噥聲或乾著急的嘆息聲一樣,貓咪的「喀喀聲」也可能只是把當下的情緒外顯,並非有特別針對人或其他動物的溝通目的。

  • 情緒假說
    • 挫折:當貓看見鳥兒在窗外飛舞卻無法撲殺,內心焦躁,遂用聲音抒發。
    • 興奮:或許貓在準備捕獵時也感到高度亢奮,因此嘴部不自覺抖動並出聲。
貓咪的「喀喀聲」可能源於挫折或興奮情緒,表達捕獵受阻的內在反應。圖/envato

要在科學上驗證「情緒假說」並不容易,因為需要同時測量貓咪行為和生理指標。例如,研究人員可能需要測量貓咪在卡卡叫時的壓力荷爾蒙變化,才能確認牠們究竟是帶著正面興奮,或是負面挫折的情緒。不過,由於貓的獨立特質,實驗設計往往困難重重,樣本量要足夠也不容易,所以至今沒有定論。

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增強嗅覺?貓咪的「第二鼻子」

另一種說法則認為,貓咪發出「卡卡聲」時,可能同時開啟了其位於口腔上顎的「犁鼻器」(vomeronasal organ),也稱作「賈氏器官(Jacobson’s organ)」。這個感知器官能捕捉一般鼻腔聞不到的化學分子,如費洛蒙或特定氣味分子,因此對貓的求偶、社交和獵捕行為都非常重要。

  • 嗅覺假說
    • 張口呼吸:如果貓咪一邊「咯咯咯」地開合上下顎,可能在嘗試讓空氣(及其中所含的氣味分子)進入犁鼻器。
    • 蒐集更多環境資訊:在確定下手前,更完整的嗅覺分析或能提高牠們獵捕成功率,或是幫助判斷環境中是否有其他潛在威脅或機會。

然而,要科學驗證「增強嗅覺假說」同樣不簡單。研究人員不僅要觀察貓咪在卡卡叫時的行為,也需要測量牠們是否真的打開了更大的氣道,並在那個同時有效使用犁鼻器。這些行為與生理測量都必須在相對可控卻又不影響貓自由行動的實驗環境中進行,實務上難度頗高。

聲音模仿:貓咪的「偽鳥叫」?

貓咪的「卡卡聲」或許是為了模仿獵物的聲音,讓獵物降低警戒。圖/envato

第三種最有趣也最具「野性色彩」的假說,是「模仿獵物聲音」。在野外,一些中南美洲的小型貓科動物(例如:長尾虎貓,又稱美洲豹貓或瑪家貓,Margay)曾被觀察到,在捕獵小猴群時,發出類似猴子叫聲的音調;有些當地原住民族群也傳說,叢林裡的某些捕食者會模仿目標獵物的聲音來誘捕。由此推測,家貓看到鳥兒時發出的「卡卡聲」,可能包含些微模仿鳥兒啁啾的元素,試圖降低獵物警戒或甚至吸引獵物靠近。

  • 模仿假說
    • 案例參考:野生貓科動物曾出現學習或偽裝聲音的紀錄。
    • 家貓可能繼承的行為:家貓的祖先——北非野貓(African wildcat)及其他小型貓科物種,是否具備聲音模仿能力?這在生物演化研究上仍是未解之謎。
    • 缺乏大規模觀察:由於小型野生貓科動物研究資料有限,且家貓實驗更不易做大樣本長期追蹤,最終導致此理論尚未獲得廣泛實證。

貓咪行為研究的挑戰:野性祖先的重要性

探討貓咪行為,常常需要回溯至野生祖先的棲地環境。家貓(Felis catus)普遍被認為源自北非野貓(Felis lybica),然而,野貓習性的研究本就不多,尤其是關於聲音與捕獵策略更是資料有限。我們想知道「為什麼家貓會卡卡叫」,首先要確定:「牠們的野性祖先或其他小型貓科,也有同樣的行為嗎?」若有,家貓則可能繼承自古老基因;若無,則可能是家貓在與人類共處的環境中演化出的新行為。

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如果要探查家貓「卡卡叫」的原因,還需要了解其祖先或其他小型貓科是否具有類似行為。圖/envato

再者,貓在實驗室中的「不可控」因素相當多。貓不像狗般樂於服從人類指令,常有自己的規律與個性。要在實驗情境下穩定地誘發貓的「卡卡叫」行為、同時檢測牠們的生理和心理反應,並確保每隻貓的個體差異都被考慮到,這些都對研究團隊是極大考驗。

對於許多貓奴來說,貓咪坐在窗邊,一邊盯著外頭的鳥兒或松鼠,一邊發出獨特的「卡卡聲」,是一幕既可愛又神祕的風景。究竟牠們是在抒發情緒、強化嗅覺、抑或真的在「假扮鳥叫」以誘捕獵物?目前沒有確切的答案。然而,也正因為這層未知,貓貓才更顯得迷人。

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F 編_96
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一個不小心闖入霍格華茲(科普)的麻瓜(文組).原泛科學編輯.現任家庭小精靈,至今仍潛伏在魔法世界中💃