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新種形成——秘中之秘

科學月刊_96
・2011/10/17 ・4399字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 581 ・九年級

自達爾文提出演化概念已超過 150 年,縱使仍有許多人質疑演化理論,演化生物學家對新種形成的熱烈研究:生殖隔離、 突變、新綜合理論……值得吾人一覽究竟,細細品味。

文 / 程樹德

圖一:杜布然斯基(T. Dobzhansky),於 1900 年生於烏克蘭,後移居美國,為美國重要遺傳與 演化生物學家。

演化這觀念,該算生物學裡最核心的理論了,所以在四十多年前,演化生物重要學者杜布然斯基(T. Dobzhansky,圖一)曾說:「若沒演化之光來啟明,則任何生物學現象,都得不到解釋」,而遠溯到一百多年前,達爾文謹慎沉默二十年後,終也在 1859 年刊行他的演化學說,有一百五十年歷史的演化生物學,該能以核心理論,勇居所有生物學的老大地位,但何以它常扭扭捏捏地,經常要說明它有存在的價值呢?

這種妾身未明姿態,可見於每一本教科書中,其前一二章總要列舉諸多證據,說明「演化」確乎存在,與此對比,組織學並不須證明組織是否存在,生理學也不須多費唇舌,說明內分泌腺是否存在。

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個人經驗可以當個小線索以回答這大問題,我有位同事,是位虔誠基督徒,這當然於他人無礙,但他又積極地公開反駁演化,這就得小心應對了,我的策略是,不在他面前談演化,以免惹他上火,但為生命科學系的本科學生開講演化生物學,則是他無法反對成功的。

這持續的、由宗教發出的反對聲,或許是演化生物學常需自我辯護的原因之一吧!我這位神勇的同仁,就聯合不同學校的基督徒科學家,各自開通識課,但相互支援授課,以反對「演化」觀念,偉哉!在這現實社會裡,一群人為了信仰而努力,雖可能惹爭議,但其熱心,仍贏得我的欽佩。

這位同事曾對我說:「物各從其類」,算是教會對「物種不變」的標準詮釋,但若無深入之定義,這句話意旨實在難明,是生物自動歸入他的群體,像小羊追隨羊群呢?還是人能主觀地將生物劃分成自己滿意的所謂「類」,而不再管族群間能否交配生殖的細部問題?用一句話來回答各種複雜的自然或人間現象,或許是信仰或「意識形態」對付科學的常用方法,但終難以滿足人的好奇心及求知慾吧!

雖然達爾文公然談天擇及演化,是從他發表《物種起源》(On The Origin of Species)一書開始,但對新物種怎麼誕生,在書中,他卻著墨不多,只稱之為「秘中之秘」,在隨後一百五十年中,這個問題,經歷多代學者,是否有進一步之認識呢?且讓我們回顧一下。

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達爾文:差異累積引發生殖隔離

圖二:達爾文(Charles Robert Darwin ),1809年生於英國, 他的研究確立了演化及天擇的概念,著作《物種起源》為對人類 影響重要的書籍。

達爾文(圖二)在加拉巴哥群島上探險時, 就曾與他的助理獵集不少鷽鳥(Mockingbird),並做成標本,回倫敦後即交給鳥類專家古爾德(John Gould),請他進行分類,當古氏分出很多不同「種」時,卻讓達爾文大吃一驚,尷尬地設法回憶及標出其採集地點,因而顯示達爾文當時對「種」的概念,不同於那時候的專家觀點,而專家注重型態上細微差別。

故達爾文的物種看法,以型態為主,在書中他說:「我認為種一詞,為方便而設,指一群互相相似的個體」,但種與種之間怎麼劃分呢?他只好訴諸差異的總數了,他說:「差異總量是分別兩類型為不同種或種內不同品系的標準」,他這種純以差異多少為「種」分野之標準,使新種的產生,變成兩不同族群累積夠多差異之後,就自然分成不同種了,他也知道兩族群間要有生殖上的障礙,才算分裂成不同的種,但那時他無力分辨,型態不同到何時,方才發生生殖隔離。

地理隔絕 vs. 突變論

達爾文後第一代學者,對種的生成,分裂成兩派意見,第一派大都是博物學家,較懂得生物地理學,認為達爾文忽略了異地形成新種的重要性,他們認為居同一地域的有性生殖族群,很難被天擇壓力撕裂成兩個互不交配的族群,故像華格納(Moritz Wagner)及喬登(Karl Jordan and David Starr Jordan)等人,都強調「地理隔絕」是新種形成的關鍵條件。但第二派學者所採取的「突變論」,就認為新種是突變所產生,不但與天擇無涉,也非緩進的,他們大都是遺傳學家,如杜弗瑞(De Vries)及貝特森(Bateson),知道突變突然出現,但無法想像,天擇這連續過程中,怎麼會突然跳出不連續的兩個群體。

或許因為這兩派意見之爭執,新種形成的問題就被擱下來,直到新綜合理論出現。1935 年杜布然斯基在「批判生物學內種的觀念」一文,指出「新種形成過程」的問題尚未解決,其難處在於,若把演化過程看成是「對偶同位基因」間,相對頻率的緩慢改變,那如何於同一地域形成遺傳上及形態上明顯不同的兩個族群呢?故他指出達爾文對「種」觀念不足,強調兩族群一定要在生殖上互相隔離了,也即有種種方式防止族群間的基因流通,方才算是不同的種了。

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新綜合理論:異地才能產生新種

圖三:麥爾(Ernst Mayr),於 1904 年生於德國,為二十世紀最重要的演化生物學 家之一,主要貢獻是提出新綜合演化理論,整合達爾文演化概念、分類學概念、孟德 爾遺傳等,並確立生物「種」的概念。

對「生殖隔離機制」的重視,激發了麥爾(Ernst Mayr,圖三)的研究,他正式提出生物種的觀念,即強調種內個體理論上均可交配繁殖,但與種外個體交配繁殖,就有各式可能的障礙,麥爾認定「種」就是演化的基本獨立單位,他另也強調異地才能形成新種。他第一本重要著作——《分類學與物種起源》(Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist, 1942)開啟了對種較精緻的看法,第二本大書《動物種及演化》(Animal Species and Evolution, 1963)總結了異地新種形成的各種證據,算是新綜合學說集大成之作。

這一階段的學者很稀奇地忽略了一事,即繁殖障礙到底是如何形成的?雖然達爾文早就於 1871 年提出性選擇理論,但新綜合時代學者,不曾想到,若兩個族群的個體,在擇偶時,眼光不同時,這項行為是否就可以構成繁殖障礙呢?

麥爾大書於 1963 年出版後,種的研究又停歇了二十年,大概是因電泳技術進步了,族群遺傳學家關注於族群內變異的數量,大批轉換研究題目了。

近代「種」研究

「種」研究的第三波高潮,要到 1980 年後才開始,一方面或許老演化遺傳學家已厭倦於定族群內變異的數量,另一方面,年輕學者發現,新的分子遺傳學技術,可用以攻擊老而未決的問題,例如用核酸晶片,來比較兩個很相近的種,找出造成其繁殖障礙的基因差異,可能是那些基因?

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第三方面,有些演化生態學家發現,新綜合理論時代學者完全忽視了不同生態環境中,容易形成新種,若仔細觀察兩不同族群因應不同生態而產生的種種型態及行為差異,應能猜測出繁殖障礙起於何處,也可預測天擇塑造這個差異的過程。這三個動力,開創了約三十年的新熱潮,使吾人對新種形成,有較深入的體認,以下我就簡介兩組實驗,讓讀者略窺這些研究活動。

三刺棘背魚擇偶實驗

圖四:三棘刺魚(Gasterosteus aculeatus aculeatus),分成溯河洄游型及溪居型兩種。 背鰭前方有3~4根游離棘;腹鰭只有硬棘與軟條各1根;側腹上有骨板。溯河型最大體長 可達11 公分,溪居型最大只達8 公分。

三刺棘背魚(Three-spined stickleback ,學名 G. aculeatus ,圖四)有兩種生態區,其一是溯河型,主要居於海水中,但能溯流入淡水河中,另一是溪居型,只住淡水溪中,這兩種棘背魚,能居於同地而不雜交,不形成混種族群,若放實驗室內養而觀察之,可見其個體互不交配。由於溯河型魚廣泛分布於相似的海洋環境中,故人們推測它該是較古老的,而溪居型則由附近的溯河型新演化而生,由於各不同地區的溪居型魚外表相似,故可以推測,相似棲地塑造了相似的形態特徵。而體型大小是最明顯的差異,或許溯河魚要遷徙較長距離,又要對付掠食者及食物,故溯河型常大於溪居型,是否體型大小,構成生殖障礙呢?由麥金能(J. S. Mckinnon)所領銜的研究組進行交配試驗來回答這個疑問。

由於棘背魚分布廣,故他們擇魚標準,是最近一次冰河方退的溪流,取其溪居型和附近的溯河型比對基因距離,發現它們是很近的,表示溪居魚剛從附近的溯河型分裂成新種。把同一區域這兩種魚擺在一齊,觀察求偶成功比率,他們發現,同一生態型(生活在某一特定棲息地且有專門特徵的物種)成功交配比率,多於異生態型兩倍,這表示某因素使雌魚拒絕雄魚。把不同區域不同生態型放一齊,觀察求偶成功率,赫見雌魚仍喜歡同一生態型的雄性,儘管這雄性源於幾千公里外的一個異族。

體型差異或許就是雌性選擇的重要標準,但實驗者怎樣做呢?它們操縱魚的不同生長期,可育出小的溯河雌魚及大的溪居雌魚,這些魚分別來自日本或加拿大卑詩省,再由卑詩野生雄魚進行追求,他們發現,雌魚愛體型相似的雄魚,而不在乎他的生態型或來源地,例如小的卑詩溯河雌魚,偏愛小的溪居雄魚,而不愛大的溯河雄魚。

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這組實驗顯示雌魚擇偶,偏愛相同體型雄魚,而這種偏愛是繁殖障礙的主因呢!

果蠅擇偶研究:全基因體假設

既然雌雄的擇偶偏好,能在新種形成上,扮演這麼重要角色,所以有人就用果蠅當研究材料,因為果蠅易養且繁殖一代的時間要短於棘背魚。

先將果蠅族群分成兩半,在不同環境下養很多代後,再測其雌雄擇偶偏好,發現溫度、濕度、食物、培養基的酸鹼度,都能造成偏好的趨異,就陶德(D. M. B. Dodd)的果蠅生殖隔離實驗(圖五)來看,他將果蠅養在澱粉或麥芽糖做成的培養基內 25 代,發現長在澱粉基上的雌蠅,較愛同食物的雄蠅,反之長在麥芽糖上的雌蠅,也只愛麥芽糖蠅哥,陶德並未對之進行人擇,何以這偏好,這麼快就演化出來呢?

圖五:果蠅的異域種化實驗。

以夏隆(G. Sharon)領銜的這一團隊,進一步探究之。他們也把純種果蠅,分別養在蜜糖或澱粉的培養基上,若干代後,在實驗前,都再放回蜜糖培養基一代,以免因棲地的喜好不同,產生了擇偶偏好,試驗時,取一對蜜糖中長大的雌雄,加一對澱粉中長大雌雄,讓這四隻自由擇偶,然後紀錄交配狀況。

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他們發現,擇偶偏好,第二代就出現了,即蜜糖雌偏好蜜糖雄,而澱粉雌愛澱粉雄,其後各代皆保持這偏好。他們猜想食物引起的擇偶偏好,是否源於共生細菌,於是在培養基內加上抗生素(如四環素、鏈黴素、立凡黴素 Rifampicin),結果其偏愛完全消失了。

實驗者就用基因定序(16S rRNA 基因)方法,試著找出蠅體內有那些細菌,在諸多菌種中,差異較大的是在澱粉組蠅腹中,某一乳酸菌(Lactobacillus plantarum)占了26%,而蜜糖蠅中,只有 3%,是否這個不同引發擇偶差別呢?他們刻意餵腹中已無菌的蠅以純粹菌種,則蠅的擇偶偏好又回來了。

就此有趣結果,他們提了個演化的全基因體假設(Hologenome theory),即寄主及身上的寄生細菌和蟲蟲們,一齊構成了演化單位,共生細菌或能改造寄主的體味或性費洛蒙,使寄主發出不同氣味,或不同性誘惑力,因而造成擇偶偏好,進而促成新種形成。歷經三波興衰,「種」的研究在一百五十年內起起落落,正可見學潮時風,亦非一往直前呢!

引用文獻

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1. J. S. Mckinnon, et. al., Evidence for ecology’s role in speciation, Nature, vol. 429: 294-297, 2004.

2. G. Sharon, et. al., Commensal Bacteriaplay a role in mating preference of Drosophila melanogaster, PNAS, vol. 107: 20051-20056, 2010.

作者:程樹德,任教陽明大學微免所。

科學月刊 第四十二卷第四期 2011.4

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快!還要更快!讓國家級地震警報更好用的「都會區強震預警精進計畫」
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/01/21 ・2584字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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本文由 交通部中央氣象署 委託,泛科學企劃執行。

  • 文/陳儀珈

從地震儀感應到地震的震動,到我們的手機響起國家級警報,大約需要多少時間?

臺灣從 1991 年開始大量增建地震測站;1999 年臺灣爆發了 921 大地震,當時的地震速報系統約在震後 102 秒完成地震定位;2014 年正式對公眾推播強震即時警報;到了 2020 年 4 月,隨著技術不斷革新,當時交通部中央氣象局地震測報中心(以下簡稱為地震中心)僅需 10 秒,就可以發出地震預警訊息!

然而,地震中心並未因此而自滿,而是持續擴建地震觀測網,開發新技術。近年來,地震中心執行前瞻基礎建設 2.0「都會區強震預警精進計畫」,預計讓臺灣的地震預警系統邁入下一個新紀元!

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連上網路吧!用建設與技術,換取獲得地震資料的時間

「都會區強震預警精進計畫」起源於「民生公共物聯網數據應用及產業開展計畫」,該計畫致力於跨部會、跨單位合作,由 11 個執行單位共同策畫,致力於優化我國環境與防災治理,並建置資料開放平台。

看到這裡,或許你還沒反應過來地震預警系統跟物聯網(Internet of Things,IoT)有什麼關係,嘿嘿,那可大有關係啦!

當我們將各種實體物品透過網路連結起來,建立彼此與裝置的通訊後,成為了所謂的物聯網。在我國的地震預警系統中,即是透過將地震儀的資料即時傳輸到聯網系統,並進行運算,實現了對地震活動的即時監測和預警。

地震中心在臺灣架設了 700 多個強震監測站,但能夠和地震中心即時連線的,只有其中 500 個,藉由這項計畫,地震中心將致力增加可連線的強震監測站數量,並優化原有強震監測站的聯網品質。

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在地震中心的評估中,可以連線的強震監測站大約可在 113 年時,從原有的 500 個增加至 600 個,並且更新現有監測站的軟體與硬體設備,藉此提升地震預警系統的效能。

由此可知,倘若地震儀沒有了聯網的功能,我們也形同完全失去了地震預警系統的一切。

把地震儀放到井下後,有什麼好處?

除了加強地震儀的聯網功能外,把地震儀「放到地下」,也是提升地震預警系統效能的關鍵做法。

為什麼要把地震儀放到地底下?用日常生活來比喻的話,就像是買屋子時,要選擇鬧中取靜的社區,才不會讓吵雜的環境影響自己在房間聆聽優美的音樂;看星星時,要選擇光害比較不嚴重的山區,才能看清楚一閃又一閃的美麗星空。

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地表有太多、太多的環境雜訊了,因此當地震儀被安裝在地表時,想要從混亂的「噪音」之中找出關鍵的地震波,就像是在搖滾演唱會裡聽電話一樣困難,無論是電腦或研究人員,都需要花費比較多的時間,才能判讀來自地震的波形。

這些環境雜訊都是從哪裡來的?基本上,只要是你想得到的人為震動,對地震儀來說,都有可能是「噪音」!

當地震儀靠近工地或馬路時,一輛輛大卡車框啷、框啷地經過測站,是噪音;大稻埕夏日節放起絢麗的煙火,隨著煙花在天空上一個一個的炸開,也是噪音;台北捷運行經軌道的摩擦與震動,那也是噪音;有好奇的路人經過測站,推了推踢了下測站時,那也是不可忽視的噪音。

因此,井下地震儀(Borehole seismometer)的主要目的,就是盡量讓地震儀「遠離塵囂」,記錄到更清楚、雜訊更少的地震波!​無論是微震、強震,還是來自遠方的地震,井下地震儀都能提供遠比地表地震儀更高品質的訊號。

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地震中心於 2008 年展開建置井下地震儀觀測站的行動,根據不同測站底下的地質條件,​將井下地震儀放置在深達 30~500 公尺的乾井深處。​除了地震儀外,站房內也會備有資料收錄器、網路傳輸設備、不斷電設備與電池,讓測站可以儲存、傳送資料。

既然井下地震儀這麼強大,為什麼無法大規模建造測站呢?簡單來說,這一切可以歸咎於技術和成本問題。

安裝井下地震儀需要鑽井,然而鑽井的深度、難度均會提高時間、技術與金錢成本,因此,即使井下地震儀的訊號再好,若非有國家建設計畫的支援,也難以大量建置。

人口聚集,震災好嚴重?建立「客製化」的地震預警系統!

臺灣人口主要聚集於西半部,然而此區的震源深度較淺,再加上密集的人口與建築,容易造成相當重大的災害。

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許多都會區的建築老舊且密集,當屋齡超過 50 歲時,它很有可能是在沒有耐震規範的背景下建造而成的的,若是超過 25 年左右的房屋,也有可能不符合最新的耐震規範,並未具備現今標準下足夠的耐震能力。 

延伸閱讀:

在地震界有句名言「地震不會殺人,但建築物會」,因此,若建築物的結構不符合地震規範,地震發生時,在同一面積下越密集的老屋,有可能造成越多的傷亡。

因此,對於發生在都會區的直下型地震,預警時間的要求更高,需求也更迫切。

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地震中心著手於人口密集之都會區開發「客製化」的強震預警系統,目標針對都會區直下型淺層地震,可以在「震後 7 秒內」發布地震警報,將地震預警盲區縮小為 25 公里。

111 年起,地震中心已先後完成大臺北地區、桃園市客製化作業模組,並開始上線測試,當前正致力於臺南市的模組,未來的目標為高雄市與臺中市。

永不停歇的防災宣導行動、地震預警技術研發

地震預警系統僅能在地震來臨時警示民眾避難,無法主動保護民眾的生命安全,若人民沒有搭配正確的防震防災觀念,即使地震警報再快,也無法達到有效的防災效果。

因此除了不斷革新地震預警系統的技術,地震中心也積極投入於地震的宣導活動和教育管道,經營 Facebook 粉絲專頁「報地震 – 中央氣象署」、跨部會舉辦《地震島大冒險》特展、《震守家園 — 民生公共物聯網主題展》,讓民眾了解正確的避難行為與應變作為,充分發揮地震警報的效果。

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此外,雖然地震中心預計於 114 年將都會區的預警費時縮減為 7 秒,研發新技術的腳步不會停止;未來,他們將應用 AI 技術,持續強化地震預警系統的效能,降低地震對臺灣人民的威脅程度,保障你我生命財產安全。

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賭博與愛情公式:用數學擬定你的擇偶策略——《數盲、詐騙與偽科學》
大牌出版.出版大牌_96
・2024/01/06 ・2486字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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理解期望值,有助於分析賭場裡的大部分賭局,以及美國中西部和英國的嘉年華會中,常有人玩、但一般人比較不熟悉的賭法:骰子擲好運(chuck-a-luck)。

招攬人來玩「骰子擲好運」的說詞極具說服力:你從 1 到 6 挑一個號碼,莊家一次擲三顆骰子,如果三個骰子都擲出你挑的號碼,莊家付你 3 美元。要是三個骰子裡出現兩個你挑的號碼,莊家付你 2 美元。

假如三個骰子裡只出現一個你挑的號碼,莊家付你 1 美元。如果你挑的號碼一個也沒有出現,那你要付莊家 1 美元。賽局用三個不同的骰子,你有三次機會贏,而且,有時候你還不只贏 1 美元,最多也不過輸 1 美元。

我們可以套用名主持人瓊安.李維絲(Joan Rivers)的名言(按:她的名言是:「我們能聊一聊嗎?」),問一句:「我們能算一算嗎?」(如果你寧願不算,可以跳過這一節。)不管你選哪個號碼,贏的機率顯然都一樣。不過,為了讓計算更明確易懂,假設你永遠都選 4。骰子是獨立的,三個骰子都出現 4 點的機率是 1/6×1/6×1/6=1/216,你約有 1/216 的機率會贏得 3 美元。

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僅有兩個骰子出現 4 點的機率,會難算一點。但你可以使用第 1 章提到的二項機率分布,我會在這裡再導一遍。三個骰子中出現兩個 4,有三種彼此互斥的情況:X44、4X4 或 44X,其中 X 代表任何非 4 的點數。而第一種的機率是 5/6×1/6×1/6=5/216,第二種和第三種的結果也是這樣。三者相加,可得出三個骰子裡出現兩個 4 點的機率為 15/216,你有這樣的機率會贏得 2 美元。

圖/envato

同樣的,要算出三個骰子裡只出現一個 4 點的機率,也是要將事件分解成三種互斥的情況。得出 4XX 的機率為 1/6×5/6×5/6=25/216,得到 X4X 和 XX4 的機率亦同,三者相加,得出 75/216。這是三個骰子裡僅出現一個 4 點的機率,因此也是你贏得 1 美元的機率。

要計算擲三個骰子都沒有出現 4 點的機率,我們只要算出剩下的機率是多少即可。算法是用 1(或是100%)減去(1/216 +15/216 + 75/216),得出的答案是 125/216。所以,平均而言,你每玩 216 次骰子擲好運,就有 125 次要輸 1 美元。

這樣一來,就可以算出你贏的期望值($3×1/216)+($2×15/216)+($1×75/216)+(–$1×125/216)=$(–17/216)=–$0.08。平均來說,你每玩一次這個看起來很有吸引力的賭局,大概就要輸掉 8 美分。

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尋找愛情,有公式?

面對愛情,有人從感性出發,有人以理性去愛。兩種單獨運作時顯然效果都不太好,但加起來⋯⋯也不是很妙。不過,如果善用兩者,成功的機率可能還是大一些。回想舊愛,憑感性去愛的人很可能悲嘆錯失的良緣,並認為自己以後再也不會這麼愛一個人了。而用比較冷靜的態度去愛的人,很可能會對以下的機率結果感興趣。

在我們的模型中,假設女主角——就叫她香桃吧(按:在希臘神話中,香桃木﹝Myrtle﹞是愛神阿芙蘿黛蒂﹝Aphrodite﹞的代表植物,象徵愛與美)有理由相信,在她的「約會生涯」中,會遇到 N 個可能成為配偶的人。對某些女性來說,N 可能等於 2;對另一些人來說,N 也許是 200。香桃思考的問題是:到了什麼時候我就應該接受X先生,不管在他之後可能有某些追求者比他「更好」?我們也假設她是一次遇見一個人,有能力判斷她遇到的人是否適合她,以及,一旦她拒絕了某個人之後,此人就永遠出局。

為了便於說明,假設香桃到目前為止已經見過 6 位男士,她對這些人的排序如下:3—5—1—6—2—4。這是指,在她約過會的這 6 人中,她對見到的第一人的喜歡程度排第 3 名,對第二人的喜歡程度排第 5 名,最喜歡第三個人,以此類推。如果她見了第七個人,她對此人的喜歡程度超過其他人,但第三人仍穩居寶座,那她的更新排序就會變成 4—6—1—7—3—5—2。每見過一個人,她就更新追求者的相對排序。她在想,到底要用什麼樣的規則擇偶,才能讓她最有機會從預估的 N 位追求者中,選出最好的。

圖/envato

要得出最好的策略,要善用條件機率(我們會在下一章介紹條件機率)和一點微積分,但策略本身講起來很簡單。如果有某個人比過去的對象都好,且讓我們把此人稱為真命天子。如果香桃打算和 N 個人碰面,她大概需要拒絕前面的 37%,之後真命天子出現時(如果有的話),就接受。

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舉例來說,假設香桃不是太有魅力,她很可能只會遇見 4 個合格的追求者。我們進一步假設,這 4 個人與她相見的順序,是 24 種可能性中的任何一種(24=4×3×2×1)。

由於 N=4,37% 策略在這個例子中不夠清楚(無法對應到整數),而 37% 介於 25% 與 50% 之間,因此有兩套對應的最佳策略如下:

(A)拒絕第一個對象(4×25%=1),接受後來最佳的對象。

(B)拒絕前兩名追求者(4×50%=2),接受後來最好的求愛者。

如果採取A策略,香桃會在 24 種可能性中的 11 種,選到最好的追求者。採取 B 策略的話,會在 24 種可能性中的 10 種裡擇偶成功。

以下列出所有序列,如同前述,1 代表香桃最偏好的追求者,2 代表她的次佳選擇,以此類推。因此,3—2—1—4 代表她先遇見第三選擇,再來遇見第二選擇,第三次遇到最佳選擇,最後則遇到下下之選。序列後面標示的 A 或 B,代表在這些情況下,採取 A 策略或 B 策略能讓她選到真命天子。

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1234;1243;1324;1342;1423;1432;2134(A);2143(A);2314(A, B);2341(A, B);2413(A, B);2431(A, B);3124(A);3142(A);3214(B);3241(B);3412(A, B);3421;4123(A);4132(A);4213(B);4231(B);4312(B);4321

如果香桃很有魅力,預期可以遇見 25 位追求者,那她的策略是要拒絕前 9 位追求者(25 的 37% 約為 9),接受之後出現的最好對象。我們也可以用類似的表來驗證,但是這個表會變得很龐雜,因此,最好的策略就是接受通用證明。(不用多說,如果要找伴的人是男士而非女士,同樣的分析也成立。)如果 N 的數值很大,那麼,香桃遵循這套 37% 法則擇偶的成功率也約略是 37%。接下來的部分就比較難了:要如何和真命天子相伴相守。話說回來,這個 37% 法則數學模型也衍生出許多版本,其中加上了更合理的戀愛限制條件。

——本書摘自《數盲、詐騙與偽科學》,2023 年 11 月,大牌出版,未經同意請勿轉載。

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越南兩千年古早味咖哩?香料的食慾流動
寒波_96
・2023/09/06 ・3133字 ・閱讀時間約 6 分鐘

大多數台灣人對東南亞、南亞風格的香料不陌生,甚至有些常見的香料,不特別查詢還不知道起源於東南亞。

一項 2023 年問世的研究,調查將近兩千年前,越南南部的遺址,見到多款香料植物的蹤跡。證實那個時候已經有多款香料,從南亞或東南亞外海的島嶼,傳播到東南亞大陸。

很多香料,搭配是魔法。圖/參考資料3

越南兩千年古早味咖哩?

讀者們對咖哩(curry)想必都很熟悉,不過還是要先解釋一下。現今咖哩的定義範疇很廣,南亞、東南亞等地存在風味各異的香料混合料理,都能算是「咖哩」。此一名詞的讀音轉化自印度南部的泰米爾語,源自大英帝國對南亞的殖民,不過混合使用香料的料理,歷史當然更加悠久。

由澳洲國立大學的洪曉純率領的考古調查,地點位於越南南部的喔㕭(Oc Eo)遺址。這兒在公元一到七世紀,是「扶南國」的重要城市。這個政權以湄公河三角洲為中心,統治東南亞大陸的南部;柬埔寨的吳哥波雷(Angkor Borei)與喔㕭,為扶南國最重要的兩處遺址。

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東南亞大陸南部的喔㕭,與延伸的地理格局。圖/參考資料1

喔㕭地處湄公河三角洲的西南部,離海 25 公里。這兒一到八世紀有過不少人活動,四到六世紀最興盛。遺址中出土的 12 件工具,外型看來相當類似年代更早,南亞用於處理食物的工具。

進一步分析發現,工具上總共保存著 717 個澱粉顆粒,大部分年代可能介於距今 1600 到 1900 年左右的數百年間。不同植物產生的澱粉形狀有別,有時候可以用於識別物種,近年常用於考古學。

喔㕭遺址出土的研磨工具。圖/參考資料1

這批澱粉中有 604 個可以分辨物種,作為糧食的稻以外,還有八種常用於香料的植物,以薑科植物(Zingiberaceae)的存在感最高,包括五種:薑黃、薑、高良薑、凹唇薑、山奈;還有今日依然常見的丁香、肉豆蔻、肉桂。

解讀這些材料時必需注意,出土工具上能見到的澱粉,只是當年的一小部分,不能直接代表古代使用的比例,只能證明確實有過那些種類。

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越南南部,曾經相當繁榮的喔㕭遺址遠眺。圖/參考資料1

來自亞洲大陸:薑黃、薑、高良薑、凹唇姜、山奈

喔㕭遺址中出土數目最多的是薑黃(turmeric,學名 Curcuma longa)。薑黃的家鄉應該在南亞,早於四千年前的哈拉帕遺址中已經存在;後來薑黃向各地傳播,遠渡至地中海地區。這項發現則是東南亞大陸最早的紀錄。

台灣人大概對薑(ginger,學名 Zingiber officinale)更熟悉,薑可能起源於東亞與南亞,一路向西傳到歐洲。台灣飲食習慣中,薑不只是特定用途的香料,從海鮮湯中的薑絲,到餃子肉餡的蔥薑水與薑末,可謂無所不在的添加物(對!薑默默躲在很多食物中)。

另外三種比較少見的薑科植物,如今東南亞都有種植,包括高良薑(galangal,學名 Alpinia galanga)、凹唇姜(fingerroot,學名 Boesenbergia rotunda)、山奈(sand ginger,學名 Kaempferia galanga,也叫沙薑)。

香料考古的世界觀。圖/參考資料1

來自亞洲海島:丁香、肉豆蔻、肉桂

三種不屬於薑科的香料,如今台灣也都不陌生。肉豆蔻(nutmeg,學名 Myristica fragrans)原產於摩鹿加群島南部的班達群島。摩鹿加群島就是大航海時代歐洲人稱呼的「香料群島」,雖然算是東南亞外海的島嶼,不過靠近新幾內亞,和東南亞大陸有相當距離。

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丁香(clove,學名 Syzygium aromaticum)也原產於摩鹿加群島,早在公元前便已經傳播到歐亞大陸。越南南部的丁香應該是進口產品,不過無法判斷原本種在哪兒,是摩鹿加群島或更西邊的爪哇。

肉桂(cinnamon,學名 Cinnamomum sp.)可能源自好幾個物種,這回光靠澱粉無法準確判斷。不過從其餘植物遺骸看,喔㕭人使用的肉桂,大概是原產於斯里蘭卡,印度外海島嶼上的錫蘭肉桂(Ceylon cinnamon,學名 Cinnamomum verum)。

跨越空間,貫穿時間,香料的食慾流動

喔㕭出土的研磨器具上,除了澱粉還有另一種植物遺骸:植物矽酸體(phytolith),根據型態差異,也能用於植物的分門別類。棕梠、香蕉屬(Musa)植物的矽酸體,見證當時利用的植物種類相當多樣。

公元 1870 年,印度南部泰米爾的留影。 越南南部出土的工具,與她們使用的極為相似。圖/參考資料1

儘管缺乏直接證據,不過以常理推敲,東南亞大陸南部的喔㕭人,使用源於南亞的道具,研磨多款外地引進到當地種植,或是直接進口的香料植物,可能的一項目的,就是製作混合香料的咖哩料理。

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喔㕭遺址也保存許多稻米的碳化穀粒遺骸,稻米飯應該是當時菜單中的重要組成。我猜,當時的人會吃咖哩飯。

越南等地,香料搭配的魔法,顯然將近兩千年前已經存在惹。時至今日,和出土古物超過 87% 相似的研磨器具,依然有人使用。食慾流動的慾望,跨越空間,貫穿時間。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wang, W., Nguyen, K. T. K., Zhao, C., & Hung, H. C. (2023). Earliest curry in Southeast Asia and the global spice trade 2000 years ago. Science Advances, 9(29), eadh5517.
  2. Researchers find evidence of a 2,000-year-old curry, the oldest ever found in Southeast Asia
  3. Curry may have landed in Southeast Asia 2000 years ago

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。