海豚的圈養池未必愈大愈好

F 編按：本文編譯自 Live science

螃蟹一直是海鮮美食中的明星，從油炸軟殼蟹到清蒸螃蟹，餐桌上經常見到牠們的身影。有地方也習慣直接將活螃蟹丟沸水煮熟，認為這能保留最多的鮮味。過去人們認為甲殼類缺乏複雜神經結構，不會感受到痛苦，因此不必過度憂心道德問題。但近年來，越來越多研究開始挑戰此一想法，指出螃蟹與龍蝦等甲殼動物可能具備類似疼痛的神經機制。

甲殼類是否能感覺到痛？

人類長期習慣以哺乳類的神經構造作為痛覺判斷依據，由於螃蟹沒有哺乳動物那樣的大腦腦區，便被認為只憑簡單反射行動，談不上真正「痛」。然而，新興科學證據顯示包括螃蟹、龍蝦在內的甲殼類，除了可能存在被稱為「nociceptors」的神經末梢，更在行為上展現自我防禦模式。這些研究結果顯示，螃蟹對強烈刺激不僅是本能抽搐，還有可能進行風險評估或逃避策略，暗示牠們的認知或感受方式比我們想像更精緻。

關鍵證據：nociceptors 與自我保護行為

近期實驗在歐洲岸蟹（Carcinus maenas）中觀察到，當研究人員以刺針或醋等刺激手段測量神經反應，牠們顯示與痛覺反應類似的神經興奮；若只是海水或無害操作，則無此現象。此外，透過行為實驗也可看出，寄居蟹在受到電擊時，會毅然捨棄原本的殼子逃離電源，但若同時存在掠食者味道，牠們會猶豫要不要冒著風險離開殼子。這些結果使科學家認為，螃蟹並非單純反射，而可能有對於痛感的判斷。若只是「低等反射」，牠們不會考慮掠食風險等外在因素。

痛覺與保護：實驗結果引發的道德思考

以上發現已在科學界引發廣泛關注，因為餐飲業與漁業中常見「活煮」或「刺穿」處理螃蟹方式，如今看來很可能讓牠們承受相當程度的不適或疼痛。瑞士、挪威與紐西蘭等國已開始禁止活煮龍蝦或螃蟹，要求先以電擊或機械方法使其失去意識，試圖減少痛苦。英國也曾討論是否將甲殼類納入動物福利法保護範圍，最後暫時擱置，但此爭議仍在延燒。

部分學者保持保留態度，認為雖然甲殼類展現疑似痛覺的行為與神經反應，但與哺乳類相同的「主觀痛感」仍需更多研究證明。大腦與神經系統結構畢竟存在很大差異，有些反射也可能是進化而來的自衛機制，而非真正意義上的感受。然而，科學家普遍同意，既然相關證據已經累積到一定程度，毋寧先採取更謹慎與人道的處理模式，而非輕易推卸為「牠們不會痛」。

海洋生物福利：未來的規範與影響

如果螃蟹被證實擁有痛覺，將牽動更廣泛的海洋生物福利議題，包括鎖管、章魚或多種貝類也可能具有類似神經機制。人類一直以來習慣將無脊椎動物視為「低等生物」，未必給予與哺乳類相同的法律或倫理關注。但若更多實驗持續指出，牠們同樣對嚴重刺激展開避痛行為，社會或終將呼籲修訂漁業與餐飲相關法規。未來可能要求業者在捕撈與宰殺前使用電擊或麻醉，並限制活煮等方式。這勢必對漁業流程與餐廳文化造成衝擊，也引發經濟與文化折衷的爭議。

龐大的實驗數據雖已暗示螃蟹「會痛」，但確鑿的最終定論仍需更多嚴謹研究支持，包括更深入的大腦活動成像與突觸路徑分析。同時，落實到實際操作也需追問：是否存在更快、更人道的宰殺或料理方式？能否維持食材鮮度同時保障動物福利？這種思維轉變既考驗科學進程，也考驗人類對自然資源的態度。也許未來，既然我們仍會食用海產，就該以最小痛苦的方式對待那些可能感受痛苦的生物，為牠們提供基本尊重。

• 文 胡潔曦｜黑潮海洋文教基金會 鯨豚保育研究員
• 本文轉載自黑潮海洋文化基金會《海洋綠洲——花紋海豚棲地利用分析》，歡迎喜歡這篇文章的朋友訂閱支持黑潮喔！

編按：海洋綠洲棲地利用調查截至 2023/10/19 共出航 56 趟調查、共計 435 小時，追蹤時間少於 30 分鐘的花紋海豚航跡將不會被納入此分析。

國際自然保護聯盟在 2016 年開始推動「海洋哺乳動物重要棲息地」（ Important Marine Mammal Areas, 下文將簡稱為 IMMAs ），以跨國界的尺度整合瀕危海洋哺乳動物的棲地分佈、移動路線與生存威脅等資料。截至 2022 年，世界上一共劃設了 200 多個 IMMAs（圖二），並且每年持續增加中！隨著能源轉型、貴金屬日益匱乏，新能源、採礦也漸漸由陸地發展到海洋，加上目前海上充斥著各式各樣的船隻、漁具、海洋廢棄物與各式汙染等。秉持「預防勝於治療」的精神，海洋綠洲第二階段的目標即是將東部海域的鯨豚生態資料彙整申請 IMMAs ，透過國際的認證，我們期望能喚起臺灣民眾、政府對鯨豚保育的重視。

要申請 IMMAs ，其中一項重要指標便是要瞭解鯨豚對於花蓮近海這片棲地是否具有休息、覓食與繁殖哺育的重要性，在這項指標下，我們鎖定了花蓮海域最常出現的老鄰居：花紋海豚（Grampus griseus）與飛旋海豚（Stenella longirostris），透過一年四季共 20 趟的調查，我們期望能瞭解長年在花蓮外海走跳的牠們，究竟在哪些區域哺育、繁殖、休息、覓食或社交，同時也希望藉由調查瞭解牠們的行為狀態是否會受到賞鯨、漁業活動的影響？在 2021 年 4 月的試航之後，我們正式展開了為期三年的調查，持續在海上蒐集資料；今年秋天的第一篇電子報，我們將要跟讀者分享這三年來在花紋海豚身上的新發現。

身為稱職的「護花使者」，不打擾的默默跟隨著！

棲地利用調查的範圍以鹽寮港為南界、和平溪口為北界，之間共劃設北、中、南三個重點調查區域（圖三），觀察花蓮近海最常見的飛旋海豚與花紋海豚的族群樣貌與行為狀態，為了要長時間追蹤鯨豚，一趟海上調查大約會落在 8 – 10 小時。

棲地利用的調查方法為「焦點群體採樣 Focal animal sampling 」，跟以往賞鯨點狀的紀錄不同，在海上我們的工作就像是「狗仔」，當我們在預計的重點調查區域範圍遇見飛旋海豚或花紋海豚時，我們會鎖定狀態較穩定的主要群體，以不影響鯨豚行為狀態的前提下，能跟同一群鯨豚多久就跟多久，最久甚至高達 7 小時呢！在調查過程中，辛苦的調查員們會記錄下牠們每 5 分鐘做了些什麼，同時海豚當下的泳向、下潛時間跟角度、個體間距與泳速等都會被詳盡地記錄下來，並搭配錄影、拍照作為判斷狀態的依據（表一）。為了要盡可能記錄鯨豚未受人為干擾的狀態，我們會盡量與鯨豚保持 200 公尺以上距離，用望遠鏡遠遠地觀察，只有最後蒐集水下聲音、拍攝特寫時才會靠近牠們。

下潛方式可以判斷花紋海豚準備要覓食？

在調查過程中我們有發現花紋海豚出現幾次嘗試覓食的行為——「魚雷式下潛」（圖五），這種下潛方式初次被描述於亞速爾群島（Azores）的研究，當地學者在花紋海豚身上裝置吸盤式資料蒐集器（Data TAG），發現花紋海豚魚雷式下潛時，能在短時間內更快地潛入深海，並且在下潛後，吸盤式資料蒐集器也有錄到花紋海豚搜尋獵物的喀答聲（Clicks）以及滋滋聲（Buzz），由於滋滋聲是齒鯨在最後嘗試覓食時會發出的，證明在魚雷式下潛過後，牠們有在水下嘗試覓食。而讓我們覺得振奮人心的是，我們居然也在花蓮近海紀錄到花紋海豚的魚雷式下潛，說明花紋海豚很有可能在這片海域覓食！

來點翻譯蒟蒻吧——看看花紋海豚都在做些什麼？

本次分析採用了 38 群花紋海豚，總共約 84 小時的調查航跡，並使用 3×3 km² 的網格¹ 分析各個行為狀態的使用區域。透過過去三年的資料來看，我們發現花紋海豚最常在花蓮近海游走，範圍主要在立霧溪以南至芭崎離岸約 15 公里的範圍內，並且在北邊也有少量高比例區域；至於第二常見的社交行為狀態，大略可以分為三個核心區域，由北至南分別是大濁水溪、崇德以及芭崎的外海離岸約 5 公里的範圍內；花紋海豚休息的位置主要位於立霧溪出海口約 7 公里以內的範圍；繞圈徘徊主要在七星潭外海、鹽寮外海約 7 公里以內的範圍；覓食則位在花蓮溪出海口至鹽寮外海約 10 公里以內的範圍。同時我們也發現目擊的花紋海豚群次，有 45.8 % 有出現母子對，而這也代表我們調查的範圍內是花紋海豚育幼的重要區域。

由於調查船追蹤鯨豚時，是平行地跟隨在鯨豚側邊，透過分析船隻追蹤期間的速度，我們也可以概略得知鯨豚的平均泳速。在分析追蹤群體的泳速後，我們發現花紋海豚整體泳速介於 0.5 – 4 節² ，繞圈徘徊的速度較快，介於 2 – 4 節；而在五種狀態中最慢的為休息，介於 1.2 – 3 節間；覓食跟游走的速度範圍廣，介於 0.5 – 4 節。我們也希望可以了解花蓮近海頻繁的賞鯨活動是否對花紋海豚會造成影響？透過獨立出賞鯨船靠近的航跡，我們發現泳速並無太多變化，但在少數賞鯨船靠近的經驗中，我們發現群體的行為狀態會有些變化，例如群體泳向變得不一致、或賞鯨船離開後群體變得更加分散，甚至也有最後下潛離開的案例。

透過棲地利用分析，我們初步瞭解了花蓮近海花紋海豚的關鍵生命週期活動，同時也發現到部分花紋海豚群體有受到賞鯨船的影響，未來我們將會彙整這些分析的數據，並對於保育策略提供更實際的經營管理建議，同時根據本次分析成果，我們也呼籲讀者支持提倡友善賞鯨的商家，讓花蓮近海的老鄰居們持續優游於此。海洋綠洲棲地利用調查需要長時間且耐心的觀察，能累積到今日的成果，我們要向所有參與調查的調查員、合作的船家以及船長表示最誠摯的感謝，同時我們也感謝捐款支持黑潮的企業、民眾、和政府單位，讓海洋綠洲計畫能夠順利執行。

註解

1. 我們在分析前將花蓮近海切成棋盤方格狀的「網格」，分析每一格中各個狀態所佔的百分比。 ↩︎
2. 「節（Knot）」為速度單位， 1 節等於 1 海里/小時、或 1.852 公里/小時。 ↩︎

參考資料

1. Baker, Isabel & O’Brien, Joanne & McHugh, Katherine & Berrow, Simon. (2017). An Ethogram for Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus) in the Shannon Estuary, Ireland. Aquatic Mammals. 43. 594-613. 10.1578/AM.43.6.2017.594.
2. Visser, Fleur & Hartman, Karin & Rood, Ente & Hendriks, Arthur & Zult, Daan & Wolff, Wim & Huisman, Jef & Pierce, Graham. (2010). Risso’s dolphins alter daily resting pattern in response to whale watching at the Azores. Marine Mammal Science. 27. 366 – 381. 10.1111/j.1748-7692.2010.00398.x.
3. Affinito, F., Olaya Meza, C., Akkaya Bas, A., Brill, D., Whittaker, G., & Capel, L. (2019). On the behaviour of an under-studied population of bottlenose dolphins in the Southern Adriatic Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 99(4), 1017-1023. doi:10.1017/S0025315418000772
4. Visser, F., Keller, O. A., Oudejans, M. G., Nowacek, D. P., Kok, A. C. M., Huisman, J., & Sterck, E. H. M. (2021) Risso’s dolphins perform spin dives to target deep-dwelling prey. Royal Society. 　https://doi.org/10.1098/rsos.202320
5. Mann, J. (1999). Behavioral sampling methods for cetaceans: A review and critique. Marine Mammal Science, 15(1), 102–122. https://doi.org/10.1111/j.1748-7692.1999.tb00784.x
6. 游文志. 2000. 花蓮縣石梯海域賞鯨船對鯨豚行為之影響。國立東華大學自然 資源管理研究所 碩士論文。59pp。

• 文 胡潔曦｜黑潮海洋文教基金會 鯨豚保育研究員
• 本文轉載自黑潮海洋文化基金會《揭開鯨豚傷疤的秘密——花紋海豚體表傷疤分析》，歡迎喜歡這篇文章的朋友訂閱支持黑潮喔！

現今海洋中存在許多船舶與漁業活動，每年在世界各地造成許多鯨豚受傷與死亡，而臺灣也不外乎如此，根據 2019-2022 年海保救援網（MARN）的擱淺報告，扣除掉無法辨識原因的擱淺鯨豚個體，疑似因為誤捕死亡的鯨豚比例均在第一、第二名之間徘徊，也有少比例個體可能是因為受到船隻撞擊事件致死，海洋中的人為威脅確實是我們需要持續追蹤且改善的。

除了透過擱淺的個體瞭解人類對鯨豚的影響程度外，我們能否有機會能從活體鯨豚身上獲得相關的資訊呢？事實上，國外已有研究者透過 Photo-ID 方法，進一步推測造成鯨豚身體上傷疤的原因，部分研究發現，鯨豚身上出現的傷疤可能跟人們在海上的漁業、船舶活動，或海洋廢棄物有關。藉由體表傷疤分析，我們能更瞭解鯨豚可能遭受到的環境威脅為何，與受威脅的個體比例有多少，也能更深入思考，未來劃設鯨類保護區後要如何制訂合適的經營管理規範。

黑潮的解說員們時常提到：「花紋海豚會用身體寫日記」，這是因為牠們在受傷癒合之後容易留下淺色的傷疤，因此年紀越大的花紋海豚身上通常也會有越多疤痕，而這些傷疤對我們來說是相當重要的線索，能讓我們瞭解在牠們生命歷程中曾有哪些遭遇，包含自然的與人為的。為了完成後續的傷疤分析，我們從黑潮資料庫中選擇長期追蹤的 50 隻花紋海豚，以亞成年與成年的個體為對象，在長年由江文龍船長所提供的照片當中蒐集其身體左右兩側、從頭至尾幹出水面的清楚照片。

透過花紋海豚體表傷疤，揭示人類對鯨豚所造成的威脅

傷疤分析的第一步，我們希望能先瞭解小型齒鯨身上可能會出現哪些人為傷疤，在蒐集了數篇國外對小型鯨豚的傷疤研究後，我們從中彙整了 11 種可能因為人為因素所造成的傷疤（表一），包含了 8 種背鰭上的傷疤、 2 種位在體幹上的傷疤與 1 種出現在嘴角的傷疤，除了位置與外觀之外，我們也將文獻中所推測的致傷原因與各類型傷疤結合。在上述工作完成了之後，接下來就是要仔細地從每隻花紋海豚的各個角度找出這些傷疤，並將辨識結果詳盡地記錄下來。

在分析的 50 隻花紋海豚中，我們發現其中有 19 隻（38%）身上有出現疑似人為活動所留下的傷疤，而這些傷疤主要出現在鯨豚身體中後段的背側，包含背鰭。為了更進一步瞭解哪些人為傷疤在花紋海豚身上較常見，我們將本次發現到的 7 種疑似受到人為因素產生之傷疤計算盛行率（表二），發現花紋海豚有兩種傷疤是較常見的：[1] 背鰭前端切口（Fc）、[2] 身體上的線狀勒痕（Gn），而根據文獻所描述，這兩種傷疤成因與漁業網線纏繞或是船舶螺旋槳可能有密切關聯。

「大目流刺網」與「延繩釣」是花蓮海域需要持續關注的漁法

為了進一步確認花蓮本地漁業對鯨豚的潛在威脅，我們訪談了幾位花蓮海域目前或是過去曾操作相關漁法的討海人。過程中討海人有提到，花紋海豚時常被抓旗魚、曼波魚的「大目流刺網」纏繞或割傷，在表二傷疤當中除了嘴角缺角（Hs）外，其他傷疤均有被指認可能與大目流刺網有關，在本次分析的 50 隻花紋海豚中就有 18 隻（36%）身上出現疑似刺網留下的傷疤。而在訪談中，討海人也有提到過去曾有目擊刺網誤捕飛旋海豚（Stenella longirostris）、偽虎鯨（Pseudorca crassidens）、弗氏海豚（Lagenodelphis hosei）與吐血鯃──小抹香鯨屬（genus: Kogia）的鯨豚，而多數遭誤捕的鯨豚最後都因無法至水面上換氣死亡。

除大目流刺網之外「延繩釣」也頻繁地被討海人提及，他們提到有兩種傷疤可能與延繩釣有關，分別是：嘴角缺角（Hs）與背鰭後深切口（Dc），包含上述兩種傷疤的個體共有 2 隻（4%）。因早期魷魚、透抽價格較便宜，時常被漁民當作延繩釣的餌料，吸引中大型鮪魚、鬼頭刀上鉤，而花紋海豚以頭足類動物如魷魚、花枝與章魚為主要獵物，也可能因捕食餌料而中鉤，在掙脫後會在嘴角或唇邊留下缺角的傷疤。同時也有討海人提到，曾目擊鯨豚尾部纏繞到延繩釣的主繩，因主繩堅固不易斷裂，有可能會纏繞在鯨豚尾幹，留下較深的纏勒痕跡。就現階段瞭解，鯨豚身上出現人為傷疤可能與漁業、船舶活動、海洋廢棄物等有密切關係，而漁業行為又以延繩釣和大目流刺網有較高的關連性，但目前探究僅能說明東海岸相關的漁業活動對鯨豚有潛在影響，至於影響的程度和確切成因仍需進一步探討，也需擴大追蹤更多不同年齡層的花紋海豚個體，是我們未來需要持續關注的。

線上瀏覽圖鑑

本次 50 隻花紋海豚的體表傷疤分析分析成果，已委由人氣圖文作家「玉子日記」的巧手，繪製成花紋海豚傷疤圖鑑，接下來就讓我們一同探索花紋海豚傷疤的秘密吧！

致敬多年來提供黑潮影像資料的多羅滿賞鯨船長 江文龍、鯨豚顧問 余欣怡、作家 玉子日記與協助傷疤辨識的夥伴 江彥瑩。
致謝多年來贊助與補助海洋綠洲計畫的各單位，與捐款者。

參考文獻

1. 【中華鯨豚協會】鯨豚保育的沈苛難題-漁業混獲
2. 【海委會海洋保育署】台灣鯨豚及海龜擱淺報告及統計資料
3. Ashe, E., Williams, R., Morton, A., & Hammond, P. S. (2021). Disentangling natural and anthropogenic forms of mortality and serious injury in a poorly studied pelagic dolphin. Frontiers in Marine Science, 8.
4. Kiszka, J., Pelourdeau, D., & Ridoux, V. (2009). Body scars and dorsal fin disfigurements as indicators interaction between small cetaceans and fisheries around the Mozambique Channel Island of Mayotte. Western Indian Ocean Journal of Marine Science, 7(2).
5. Luksenburg, J. A. (2014). Prevalence of external injuries in small cetaceans in Aruban Waters, Southern Caribbean. PLoS ONE, 9(2).
6. Mariani, M., Miragliuolo, A., Mussi, B., Russo, G. F., Ardizzone, G., & Pace, D. S. (2016). Analysis of the natural markings of Risso’s dolphins (Grampus griseus) in the central Mediterranean Sea. Journal of Mammalogy, 97(6), 1512–1524.
7. Mark Carwardine (2020). Handbook of Whales, Dolphins, and Porpoises of the World.