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海豚的圈養池未必愈大愈好

Heiman
・2012/07/31 ・2493字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 524 ・七年級

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薩拉索塔灣的大西洋瓶鼻海豚(圖片出自MOTE海洋實驗室)

關注動物福利乃大勢所趨,鯨豚目動物的圈養池大小開始備受關注及監管。普遍的海豚池子設計理念是「池子愈大,福利愈好」。這個理念是出於鯨豚目動物居住於廣闊水深的大海洋的印象。但這個想法忽視了海洋生境其實和陸上生境一樣各式各樣各有分別,而且這想法也不是建基於堅實的觀察數據上,僅是一種訴諸情感直覺的主張。根據調查大西洋瓶鼻海豚(Tursiops truncatus) 的野外生活環境的數個研究,動物學家發現薩拉索塔灣(Sarasota Bay)的瓶鼻海豚族群出現的生境可細分成六種不同地貌:兩三米深的淺窄海道、水深少於兩米的平靜淺水區、二至五米深的寬灣、穿插不同區域的二至十一米深的通道、並水深少於兩米的離岸區域,而大多數目擊紀錄都發生在水深淺於三米的區域。這堆報告指出這群野生海豚定居於約兩米深的淺水區域,僅當淺水區域資源匱乏時才會移去較深水的地方覓食。因此,對這種海豚來說,圈養池未必愈大就愈好。

飼養員、訓練員及海洋哺乳類動物專家的零星報告均指瓶鼻海豚偏好選擇待在淺水的圈養池環境,似乎印證對野生海豚的觀察結果,但是,有關海豚對圈養池選擇偏好的正式研究仍非常少。1978年發表的報告指出有些表演海豚在表演後拒絕離開較大的表演池。1998年發表的報告則是一個將兩隻瓶鼻海豚先後放進大池(16.45×12.19×2.44米3)及小池(直徑9.14米 x 水深1.83-2.13米)觀察牠們活動水平的研究。報告指在大池海豚迴游較多,在小池則浮水休息較多,除此之外就沒有其他行為差異。另外,這報告亦引述了一個1968年的研究,指出極小的水池和部分海豚的高攻擊性有正關聯關係。不過,這兩個研究都沒有給予海豚選擇使用不同大水區域的自由,因此無法得知海豚在自由選擇下的偏好。

▲印第安納波利斯動物園的大西洋瓶鼻海豚 (影片:TVANO12345攝於3/21/11)

Shyan等人於2002年發表的研究報告回答了這個問題。研究測試了印第安納波利斯動物園(Indianapolis Zoo) 的七條成年大西洋瓶鼻海豚的水池選用偏好。海豚住在一個構造複雜的池區(見圖1),於觀察進行時可以自由出入池區內各個容量面積水深組合不同的水池部分。觀察時間為閉館後的下午6-8時,避免遊客及飼養員干擾到海豚的行為。觀察員會躲起來進行即時定點採樣觀察(Instantaneous sampling observation) :每十分鐘紀錄一次七條海豚的位置。研究員再將池區依容量面積水深各自分成大、中、小三個類別,然後依海豚的位置數據將它們歸入這些類別進行統計分析,測試海豚對這些類別有沒有選擇偏好。

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圖1,海豚池的配置及海豚偏好出現的比例

結果發現,不論依容量、面積,還是水深來劃分,海豚都展示出選擇偏好,並且選擇偏好並非如一般信念的愈大愈好,而是偏好中、其後小,最不偏好大。以水深分析為例,海豚有近67%時間出現於約5.49米的中等深度區域,約30%時間出現於最淺水區域(0.25至3.49米),只有3%時間出現在8.23米的深水區域。這些結果都和野外觀察的結果吻合。除了分析按容量面積水深劃分的區域,研究員也直接分析了海豚對池區內各個水池的使用偏好(圖1不同顏色)。根據各池子的容量面積水深來看,海豚仍展示了對中小池的偏好:使用西邊池(West pool)、東邊池(East pool)及醫護池(Medical pool)遠多於主池(Main pool)。有趣的是,雖然西邊池和東邊池在容量面積水深都非常接近,但海豚卻非常偏好西邊池,研究員猜測這是由於動物園以前曾用東邊池分隔圈養另一種齒鯨,只在躲在西邊池才能避開看到這種齒鯨,使得海豚可能條件制約地學習了對西邊池的偏好。研究員坦言這個研究無法排除這類由條件制約學習做成的偏好,因此這些因素可能會影響實驗結果,但他們強調由於海豚實在花太少時間於主池(就連待在醫護池的時間也遠高於主池),因此仍有理由認為海豚天性上對容量面積水深的大中小有不同偏好。

對照前述的其他圈養研究,研究員指出他們結果吻合1998年研究中海豚在大池活動較多的結果:在此研究中海豚花最多時間在東西邊的池子,而這些池子除了水深只有1998年研究的大池的一半外,面積和1998年的大池非常相近。不過,前述研究似乎均指出大水池比小水池好,但Shyan等人卻沒試圖解釋這種差異。筆者嘗試在此分析。有些表演海豚在表演後拒絕離開較大的表演池,可能未必出於對池子大小偏好,而是因為海豚經常在這裡表演得到食物獎賞而通過條件制約學習了對表演池的偏好。但在這個研究中,海豚在大型的主池和中型的東西池接受了同等程度的訓練和餵食,就算在小型的醫護池也接受過訓練和餵食,因此這研究排除了訓練和餵食習慣造成的後天學習偏好差異。而1998及1968年的研究結果,可能是由於小水池實在太小,並非今次研究所用的中小水池大小,亦非野生海豚的偏好,而所用的大水池則和今次研究的中小水池及野生海豚使用的海域大小相近。而且,今次實驗畢竟是使用一整個池區,海豚可以自由穿梭不同水池。觀察員指有些海豚會快速遊過主池,這說明至少部分海豚曾進行過使用大部分池區的迴遊,這就不同於困在限制活動的小水池。而就算有海豚真的偏好逗留於小池而不游出大池作迴遊,對海豚來說這始終和留在封閉的小池的觀感很不同。這和有沒有自由選擇有關:動物適應環境是建基於對環境的控制感,在封閉的小池中動物不能選擇離開,因此無法建立一種控制感,相反,在開放的小池中動物知道自己有必要時可以自由離開,牠就感知到自己可以控制環境狀況,而安心地選擇留在偏好的小池中,適應小池環境,維持良好的動物福利。

總結而言,這個研究成功挑戰了海豚圈養池必定愈大愈好的普遍信念。但要注意這也不意味只把海豚放在封閉的中小型水池就好,在設計上注意動物對環境控制感的心理需要也是非常重要。然而我們不必迷信好的動物園或海生館必須把海豚圈養池建得有多大得多大、有多深得多深,而是根據對動物偏好的研究數據去設計水池,平衡大小偏好和控制感的心理需求,避免水池過大浪費空間和資源,同時保持良好的動物福利。如這個研究的結語所言:我們歡迎各動物園或海生館進行同類研究,共同協力找出海豚對水池大小選擇偏好。更堅實的數據可協助改善圈養池的設計,既促進動物福利亦避免做出無助於改善動物福利的不必要浪費。

參考資料:

Shyan, M. R., Meritt, D., Kohlmeier, N. M., Barton, K. & Tenge, J. 2002. Effects of Pool Size on Free-Choice Selections by Atlantic Bottlenosed Dolphins at One Zoo Facility. Journal of Applied Animal Welfare Science, 5, 215.

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Heiman
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動物科學碩士,主修動物行為及動物福利,喜歡動物行為訓練,亦對動物演化及自然生態互動充滿興趣。學士時代主修動物學及生態學。

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海洋綠洲——花紋海豚棲地利用分析
黑潮海洋文教基金會_96
・2024/02/15 ・3694字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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圖一、花蓮海域的老鄰居花紋海豚

編按:海洋綠洲棲地利用調查截至 2023/10/19 共出航 56 趟調查、共計 435 小時,追蹤時間少於 30 分鐘的花紋海豚航跡將不會被納入此分析。

國際自然保護聯盟在 2016 年開始推動「海洋哺乳動物重要棲息地」( Important Marine Mammal Areas, 下文將簡稱為 IMMAs ),以跨國界的尺度整合瀕危海洋哺乳動物的棲地分佈、移動路線與生存威脅等資料。截至 2022 年,世界上一共劃設了 200 多個 IMMAs(圖二),並且每年持續增加中!隨著能源轉型、貴金屬日益匱乏,新能源、採礦也漸漸由陸地發展到海洋,加上目前海上充斥著各式各樣的船隻、漁具、海洋廢棄物與各式汙染等。秉持「預防勝於治療」的精神,海洋綠洲第二階段的目標即是將東部海域的鯨豚生態資料彙整申請 IMMAs ,透過國際的認證,我們期望能喚起臺灣民眾、政府對鯨豚保育的重視。

圖二、 2016 年至 2022 年,位於世界各地的 IMMAs (黃色為已劃設的 IMMAs 、紅色為候選場址、藍色為潛址、灰色尚未評估,圖片來源 IUCN

要申請 IMMAs ,其中一項重要指標便是要瞭解鯨豚對於花蓮近海這片棲地是否具有休息、覓食與繁殖哺育的重要性,在這項指標下,我們鎖定了花蓮海域最常出現的老鄰居:花紋海豚(Grampus griseus)與飛旋海豚(Stenella longirostris),透過一年四季共 20 趟的調查,我們期望能瞭解長年在花蓮外海走跳的牠們,究竟在哪些區域哺育、繁殖、休息、覓食或社交,同時也希望藉由調查瞭解牠們的行為狀態是否會受到賞鯨、漁業活動的影響?在 2021 年 4 月的試航之後,我們正式展開了為期三年的調查,持續在海上蒐集資料;今年秋天的第一篇電子報,我們將要跟讀者分享這三年來在花紋海豚身上的新發現。

身為稱職的「護花使者」,不打擾的默默跟隨著!

圖三、海洋綠洲北、中、南重點調查區域圖

棲地利用調查的範圍以鹽寮港為南界、和平溪口為北界,之間共劃設北、中、南三個重點調查區域(圖三),觀察花蓮近海最常見的飛旋海豚與花紋海豚的族群樣貌與行為狀態,為了要長時間追蹤鯨豚,一趟海上調查大約會落在 8 – 10 小時。

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圖四、焦點群體採樣,以 5 分鐘為間隔紀錄鯨豚行為

棲地利用的調查方法為「焦點群體採樣 Focal animal sampling 」,跟以往賞鯨點狀的紀錄不同,在海上我們的工作就像是「狗仔」,當我們在預計的重點調查區域範圍遇見飛旋海豚或花紋海豚時,我們會鎖定狀態較穩定的主要群體,以不影響鯨豚行為狀態的前提下,能跟同一群鯨豚多久就跟多久,最久甚至高達 7 小時呢!在調查過程中,辛苦的調查員們會記錄下牠們每 5 分鐘做了些什麼,同時海豚當下的泳向、下潛時間跟角度、個體間距與泳速等都會被詳盡地記錄下來,並搭配錄影、拍照作為判斷狀態的依據(表一)。為了要盡可能記錄鯨豚未受人為干擾的狀態,我們會盡量與鯨豚保持 200 公尺以上距離,用望遠鏡遠遠地觀察,只有最後蒐集水下聲音、拍攝特寫時才會靠近牠們。

表一、花紋海豚的行為狀態列表
備註:賞鯨船靠近鯨豚群體,或是主群體的鯨豚主動跑到我船的航段不會納入分析。

下潛方式可以判斷花紋海豚準備要覓食?

在調查過程中我們有發現花紋海豚出現幾次嘗試覓食的行為——「魚雷式下潛」(圖五),這種下潛方式初次被描述於亞速爾群島(Azores)的研究,當地學者在花紋海豚身上裝置吸盤式資料蒐集器(Data TAG),發現花紋海豚魚雷式下潛時,能在短時間內更快地潛入深海,並且在下潛後,吸盤式資料蒐集器也有錄到花紋海豚搜尋獵物的喀答聲(Clicks)以及滋滋聲(Buzz),由於滋滋聲是齒鯨在最後嘗試覓食時會發出的,證明在魚雷式下潛過後,牠們有在水下嘗試覓食。而讓我們覺得振奮人心的是,我們居然也在花蓮近海紀錄到花紋海豚的魚雷式下潛,說明花紋海豚很有可能在這片海域覓食!

圖五、左-花紋海豚魚雷式下潛、右-一般下潛(Visser et al. 2021
圖六、攝於花蓮近海的花紋海豚魚雷式下潛

來點翻譯蒟蒻吧——看看花紋海豚都在做些什麼?

本次分析採用了 38 群花紋海豚,總共約 84 小時的調查航跡,並使用 3×3 km² 的網格1 分析各個行為狀態的使用區域。透過過去三年的資料來看,我們發現花紋海豚最常在花蓮近海游走,範圍主要在立霧溪以南至芭崎離岸約 15 公里的範圍內,並且在北邊也有少量高比例區域;至於第二常見的社交行為狀態,大略可以分為三個核心區域,由北至南分別是大濁水溪、崇德以及芭崎的外海離岸約 5 公里的範圍內;花紋海豚休息的位置主要位於立霧溪出海口約 7 公里以內的範圍;繞圈徘徊主要在七星潭外海、鹽寮外海約 7 公里以內的範圍;覓食則位在花蓮溪出海口至鹽寮外海約 10 公里以內的範圍。同時我們也發現目擊的花紋海豚群次,有 45.8 % 有出現母子對,而這也代表我們調查的範圍內是花紋海豚育幼的重要區域。

圖七、花蓮近海,花紋海豚各項狀態所佔比例(比例以觀察時間計算)
圖八、花紋海豚各項行為狀態比例分布圖(百分比:狀態持續時間/網格內總觀察時間,網格大小為 3×3 km² )

由於調查船追蹤鯨豚時,是平行地跟隨在鯨豚側邊,透過分析船隻追蹤期間的速度,我們也可以概略得知鯨豚的平均泳速。在分析追蹤群體的泳速後,我們發現花紋海豚整體泳速介於 0.5 – 4 節2 ,繞圈徘徊的速度較快,介於 2 – 4 節;而在五種狀態中最慢的為休息,介於 1.2 – 3 節間;覓食跟游走的速度範圍廣,介於 0.5 – 4 節。我們也希望可以了解花蓮近海頻繁的賞鯨活動是否對花紋海豚會造成影響?透過獨立出賞鯨船靠近的航跡,我們發現泳速並無太多變化,但在少數賞鯨船靠近的經驗中,我們發現群體的行為狀態會有些變化,例如群體泳向變得不一致、或賞鯨船離開後群體變得更加分散,甚至也有最後下潛離開的案例。

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圖九、花蓮近海,花紋海豚各狀態泳速

透過棲地利用分析,我們初步瞭解了花蓮近海花紋海豚的關鍵生命週期活動,同時也發現到部分花紋海豚群體有受到賞鯨船的影響,未來我們將會彙整這些分析的數據,並對於保育策略提供更實際的經營管理建議,同時根據本次分析成果,我們也呼籲讀者支持提倡友善賞鯨的商家,讓花蓮近海的老鄰居們持續優游於此。海洋綠洲棲地利用調查需要長時間且耐心的觀察,能累積到今日的成果,我們要向所有參與調查的調查員、合作的船家以及船長表示最誠摯的感謝,同時我們也感謝捐款支持黑潮的企業、民眾、和政府單位,讓海洋綠洲計畫能夠順利執行。

註解

  1. 我們在分析前將花蓮近海切成棋盤方格狀的「網格」,分析每一格中各個狀態所佔的百分比。 ↩︎
  2. 「節(Knot)」為速度單位, 1 節等於 1 海里/小時、或 1.852 公里/小時。 ↩︎

參考資料

  1. Baker, Isabel & O’Brien, Joanne & McHugh, Katherine & Berrow, Simon. (2017). An Ethogram for Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus) in the Shannon Estuary, Ireland. Aquatic Mammals. 43. 594-613. 10.1578/AM.43.6.2017.594.
  2. Visser, Fleur & Hartman, Karin & Rood, Ente & Hendriks, Arthur & Zult, Daan & Wolff, Wim & Huisman, Jef & Pierce, Graham. (2010). Risso’s dolphins alter daily resting pattern in response to whale watching at the Azores. Marine Mammal Science. 27. 366 – 381. 10.1111/j.1748-7692.2010.00398.x.
  3. Affinito, F., Olaya Meza, C., Akkaya Bas, A., Brill, D., Whittaker, G., & Capel, L. (2019). On the behaviour of an under-studied population of bottlenose dolphins in the Southern Adriatic Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 99(4), 1017-1023. doi:10.1017/S0025315418000772
  4. Visser, F., Keller, O. A., Oudejans, M. G., Nowacek, D. P., Kok, A. C. M., Huisman, J., & Sterck, E. H. M. (2021) Risso’s dolphins perform spin dives to target deep-dwelling prey. Royal Society.  https://doi.org/10.1098/rsos.202320
  5. Mann, J. (1999). Behavioral sampling methods for cetaceans: A review and critique. Marine Mammal Science, 15(1), 102–122. https://doi.org/10.1111/j.1748-7692.1999.tb00784.x
  6. 游文志. 2000. 花蓮縣石梯海域賞鯨船對鯨豚行為之影響。國立東華大學自然 資源管理研究所 碩士論文。59pp。
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黑潮海洋文教基金會_96
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  黑潮海洋文教基金會,1998年於花蓮成立,是臺灣第一個為「鯨豚與海洋」發聲的民間非營利組織。最初以鯨豚調查為開端,多年來深耕於海洋議題、環境教育與科學調查,如同一股陸地上的黑潮洋流溫暖而堅定,期許每個臺灣人的心中都有一片海洋。

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揭開鯨豚傷疤的秘密——花紋海豚體表傷疤分析
黑潮海洋文教基金會_96
・2023/11/04 ・3078字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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圖一、玉子日記繪製之花紋海豚(Grampus griseus)傷疤圖鑑

現今海洋中存在許多船舶與漁業活動,每年在世界各地造成許多鯨豚受傷與死亡,而臺灣也不外乎如此,根據 2019-2022 年海保救援網(MARN)的擱淺報告,扣除掉無法辨識原因的擱淺鯨豚個體,疑似因為誤捕死亡的鯨豚比例均在第一、第二名之間徘徊,也有少比例個體可能是因為受到船隻撞擊事件致死,海洋中的人為威脅確實是我們需要持續追蹤且改善的。

除了透過擱淺的個體瞭解人類對鯨豚的影響程度外,我們能否有機會能從活體鯨豚身上獲得相關的資訊呢?事實上,國外已有研究者透過 Photo-ID 方法,進一步推測造成鯨豚身體上傷疤的原因,部分研究發現,鯨豚身上出現的傷疤可能跟人們在海上的漁業、船舶活動,或海洋廢棄物有關。藉由體表傷疤分析,我們能更瞭解鯨豚可能遭受到的環境威脅為何,與受威脅的個體比例有多少,也能更深入思考,未來劃設鯨類保護區後要如何制訂合適的經營管理規範。

圖二、蒐集花紋海豚同一隻個體的各個角度照片

黑潮的解說員們時常提到:「花紋海豚會用身體寫日記」,這是因為牠們在受傷癒合之後容易留下淺色的傷疤,因此年紀越大的花紋海豚身上通常也會有越多疤痕,而這些傷疤對我們來說是相當重要的線索,能讓我們瞭解在牠們生命歷程中曾有哪些遭遇,包含自然的與人為的。為了完成後續的傷疤分析,我們從黑潮資料庫中選擇長期追蹤的 50 隻花紋海豚,以亞成年與成年的個體為對象,在長年由江文龍船長所提供的照片當中蒐集其身體左右兩側、從頭至尾幹出水面的清楚照片。

透過花紋海豚體表傷疤,揭示人類對鯨豚所造成的威脅

傷疤分析的第一步,我們希望能先瞭解小型齒鯨身上可能會出現哪些人為傷疤,在蒐集了數篇國外對小型鯨豚的傷疤研究後,我們從中彙整了 11 種可能因為人為因素所造成的傷疤(表一),包含了 8 種背鰭上的傷疤、 2 種位在體幹上的傷疤與 1 種出現在嘴角的傷疤,除了位置與外觀之外,我們也將文獻中所推測的致傷原因與各類型傷疤結合。在上述工作完成了之後,接下來就是要仔細地從每隻花紋海豚的各個角度找出這些傷疤,並將辨識結果詳盡地記錄下來。

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表一、人為傷疤種類與示意圖
圖三、人為傷疤辨識示意圖

在分析的 50 隻花紋海豚中,我們發現其中有 19 隻(38%)身上有出現疑似人為活動所留下的傷疤,而這些傷疤主要出現在鯨豚身體中後段的背側,包含背鰭。為了更進一步瞭解哪些人為傷疤在花紋海豚身上較常見,我們將本次發現到的 7 種疑似受到人為因素產生之傷疤計算盛行率(表二),發現花紋海豚有兩種傷疤是較常見的:[1] 背鰭前端切口(Fc)、[2] 身體上的線狀勒痕(Gn),而根據文獻所描述,這兩種傷疤成因與漁業網線纏繞或是船舶螺旋槳可能有密切關聯。

表二、花紋海豚人為傷疤盛行率
盛行率 = 出現特定傷疤的花紋海豚個體隻數 ÷ 50 隻花紋海豚

「大目流刺網」與「延繩釣」是花蓮海域需要持續關注的漁法

圖四、擱淺之花紋海豚多處有疑似因遭到漁具纏繞或被割斷的切口(傷口經灰階處理)

為了進一步確認花蓮本地漁業對鯨豚的潛在威脅,我們訪談了幾位花蓮海域目前或是過去曾操作相關漁法的討海人。過程中討海人有提到,花紋海豚時常被抓旗魚、曼波魚的「大目流刺網」纏繞或割傷,在表二傷疤當中除了嘴角缺角(Hs)外,其他傷疤均有被指認可能與大目流刺網有關,在本次分析的 50 隻花紋海豚中就有 18 隻(36%)身上出現疑似刺網留下的傷疤。而在訪談中,討海人也有提到過去曾有目擊刺網誤捕飛旋海豚(Stenella longirostris)、偽虎鯨(Pseudorca crassidens)、弗氏海豚(Lagenodelphis hosei)與吐血鯃──小抹香鯨屬(genus: Kogia)的鯨豚,而多數遭誤捕的鯨豚最後都因無法至水面上換氣死亡。

除大目流刺網之外「延繩釣」也頻繁地被討海人提及,他們提到有兩種傷疤可能與延繩釣有關,分別是:嘴角缺角(Hs)與背鰭後深切口(Dc),包含上述兩種傷疤的個體共有 2 隻(4%)。因早期魷魚、透抽價格較便宜,時常被漁民當作延繩釣的餌料,吸引中大型鮪魚、鬼頭刀上鉤,而花紋海豚以頭足類動物如魷魚、花枝與章魚為主要獵物,也可能因捕食餌料而中鉤,在掙脫後會在嘴角或唇邊留下缺角的傷疤。同時也有討海人提到,曾目擊鯨豚尾部纏繞到延繩釣的主繩,因主繩堅固不易斷裂,有可能會纏繞在鯨豚尾幹,留下較深的纏勒痕跡。就現階段瞭解,鯨豚身上出現人為傷疤可能與漁業、船舶活動、海洋廢棄物等有密切關係,而漁業行為又以延繩釣和大目流刺網有較高的關連性,但目前探究僅能說明東海岸相關的漁業活動對鯨豚有潛在影響,至於影響的程度和確切成因仍需進一步探討,也需擴大追蹤更多不同年齡層的花紋海豚個體,是我們未來需要持續關注的。

線上瀏覽圖鑑

本次 50 隻花紋海豚的體表傷疤分析分析成果,已委由人氣圖文作家「玉子日記」的巧手,繪製成花紋海豚傷疤圖鑑,接下來就讓我們一同探索花紋海豚傷疤的秘密吧!

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致敬多年來提供黑潮影像資料的多羅滿賞鯨船長 江文龍、鯨豚顧問 余欣怡、作家 玉子日記與協助傷疤辨識的夥伴 江彥瑩。
致謝多年來贊助與補助海洋綠洲計畫的各單位,與捐款者。

參考文獻

  1. 【中華鯨豚協會】鯨豚保育的沈苛難題-漁業混獲
  2. 【海委會海洋保育署】台灣鯨豚及海龜擱淺報告及統計資料
  3. Ashe, E., Williams, R., Morton, A., & Hammond, P. S. (2021). Disentangling natural and anthropogenic forms of mortality and serious injury in a poorly studied pelagic dolphin. Frontiers in Marine Science, 8.
  4. Kiszka, J., Pelourdeau, D., & Ridoux, V. (2009). Body scars and dorsal fin disfigurements as indicators interaction between small cetaceans and fisheries around the Mozambique Channel Island of Mayotte. Western Indian Ocean Journal of Marine Science, 7(2).
  5. Luksenburg, J. A. (2014). Prevalence of external injuries in small cetaceans in Aruban Waters, Southern Caribbean. PLoS ONE, 9(2).
  6. Mariani, M., Miragliuolo, A., Mussi, B., Russo, G. F., Ardizzone, G., & Pace, D. S. (2016). Analysis of the natural markings of Risso’s dolphins (Grampus griseus) in the central Mediterranean Sea. Journal of Mammalogy, 97(6), 1512–1524.
  7. Mark Carwardine (2020). Handbook of Whales, Dolphins, and Porpoises of the World.
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黑潮海洋文教基金會_96
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  黑潮海洋文教基金會,1998年於花蓮成立,是臺灣第一個為「鯨豚與海洋」發聲的民間非營利組織。最初以鯨豚調查為開端,多年來深耕於海洋議題、環境教育與科學調查,如同一股陸地上的黑潮洋流溫暖而堅定,期許每個臺灣人的心中都有一片海洋。

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鯨豚界的點點繁星與奔騰大軍——熱帶斑海豚、弗氏海豚過往 23 年的變化
黑潮海洋文教基金會_96
・2023/10/31 ・4331字 ・閱讀時間約 9 分鐘

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你曾想過,花蓮外海可能會看到背上如銀河般的熱帶斑海豚,或是數百隻弗氏海豚在海面上奔騰的景象嗎?花蓮近海最常見的鯨豚種類前四名,由常見到少見分別為:飛旋海豚(Stenella longirostris)、花紋海豚(Grampus griseus)、熱帶斑海豚(Stenella attenuata)與弗氏海豚(Lagenodelphis hosei)。接續先前飛旋海豚與花紋海豚的分析,接下來,我們將深入剖析過去 23 年來,熱帶斑海豚與弗氏海豚的變化,在開始前,先讓我們看看這兩種鯨豚的簡歷吧!

在海上我們有時會發現兩種以上的鯨豚彼此靠得很近,或甚至在一群鯨豚中發現有其他鯨豚種類在其中,這樣的現象我們稱之為混群(Mixed species group)。論經驗,我們常常觀察到弗氏海豚與其他種鯨豚混群,而在分析過往 23 年賞鯨目擊資料後,我們發現確實如此,弗氏海豚在 590 次的目擊中,共有 310 次(52.5%)與其他種類混群的紀錄,算是鯨豚混群的佼佼者!

如圖一所示,在 310 次的混群紀錄中,共包含 9 種鯨豚,其中以花紋海豚的混群紀錄佔最大宗(86.5%)。大多時候弗氏海豚、花紋海豚只是靠得很近並各做各的事,甚至共游一陣子後就分道揚鑣,而有的時候卻可以看到弗氏海豚三三兩兩的背鰭穿梭在花紋海豚群體中,但海面上卻沒有觀察到有明顯的互動,如追逐或磨蹭等社交行為。

圖一、弗氏海豚混群種類及次數統計圖(與弗氏海豚混群越多次的種類,其關聯線越寬)

而為什麼有這麼高比例的花紋海豚(86.5%)或短肢領航鯨(5.5%)與弗氏海豚混群呢?目前有幾個假設:

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  1. 共同警戒,以減低被天敵威脅的機會(與其他種鯨豚混群的弗氏海豚通常群體較小,反倒是整群都是弗氏海豚的群體通常會較大)。
  2. 弗氏海豚、花紋海豚受到沿近海的資源吸引,覓食區域重疊;花紋主要吃魷魚等頭足類生物,弗氏海豚也會吃部分種類的魷魚。
  3. 此海域適合休息,又或者是兩種鯨豚移動時的必經之路。

弗氏海豚與花紋海豚均較常出現在深水海域,如同討海人常說的:「雖然海這麼大,但要遇到也還是有機會的!」兩種鯨豚的混群到底是因為合作?競爭?還是巧遇呢?希望我們能有更多機會用不同方式觀察牠們,看看牠們混群前後的行為狀態,才能進一步了解牠們的神祕共游情誼。

外觀天壤之別的兩種鯨豚,彼此卻有些共同點喔!

回到本文的主角熱帶斑海豚、弗氏海豚,以點位標示出過去 23 年賞鯨看到牠們的位置,我們發現,這兩種鯨豚目擊點位均集中在離岸較遠的海域(因賞鯨範圍限制,更遠的外海目前尚無資料)。熱帶斑海豚目擊的點位(圖二)共有 1,052 筆,北至清水斷崖,南界為水璉外海,以東至東經 121.827 度;弗氏海豚目擊的點位(圖三)共有 578 筆,北至立霧溪口,南界同樣為水璉外海,以東至東經 121.802 度,以現階段資料可見,熱帶斑海豚目擊點位所及的範圍相較弗氏海豚更廣一些,但主要活動海域差異不大。

圖二、熱帶斑海豚目擊點位圖
圖三、弗氏海豚目擊點位圖

圖四、圖五為熱帶斑海豚與弗氏海豚的熱區圖(於每 1×1 公里網格中鯨豚目擊群次數),初步資料顯示,兩種鯨豚熱區均距離陸地較遠,熱區主要分布在花蓮港、奇萊鼻外海,離岸 6 公里左右,水深均約落在 400 公尺至 1,400 公尺;而熱帶斑海豚整體熱區分布較弗氏海豚廣,各向南、北延伸了一些。

圖四、熱帶斑海豚熱區圖
圖五、弗氏海豚熱區圖

圖六、圖七分別為熱帶斑海豚與弗氏海豚的母子對點位圖,圖中的綠色點代表該次目擊有看到母子對群體,若無出現母子對則為紅色點。熱帶斑海豚在 1,094 筆資料中有觀察到母子對的共有 677 筆(61.9%);弗氏海豚在 588 筆資料中有觀察到母子對的共有 345 筆(58.7%),而兩種鯨豚有如此高的母子對比例,可能代表著花蓮外海某些區域對於熱帶斑海豚、弗氏海豚的育幼是有相當程度重要性的。

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註:本段母子對佔比計算,已將母子對空白(未填寫)之資料剔除。

圖五、熱帶斑海豚母子對點位圖
圖六、弗氏海豚母子對點位圖

再將圖六、圖七有出現母子對的點位轉化為熱區圖後,我們期望可以了解母子對的熱區位置相較整體族群熱區是否有些變化。經分析後,我們發現熱帶斑海豚母子對熱區的分布較整體族群熱區更外海(圖八),相對的,弗氏海豚變化不大,母子對熱區同樣位在花蓮港外(圖九)。

圖八、熱帶斑海豚母子對熱區圖
圖九、弗氏海豚母子對熱區圖

兩種鯨豚,是越來越少見了呢?還是變換不定?

圖十、熱帶斑海豚、弗氏海豚歷年種類目擊群次組成比例變化(2001 年均無鯨豚目擊資料)
鯨豚種類目擊群次組成比例 = 該種鯨豚的目擊群次數 ÷ 鯨豚總目擊群次數

根據圖十所示,熱帶斑海豚歷年種類目擊群次組成比例最高為 2005 年的 25.3%,最低為 2015 年的 4.4%,相較 1998 年至 2005 年,往後年份少有出現近 20.0% 的比例,整體組成比例有持續減少的現象,且年間的比例變動幅度大。弗氏海豚的比例也有相同現象,其比例最高為 1998 年的 10.5%,最低為 2005 年的 1.2%,以整體變化來看,相較 1998 年至 2008 年資料,往後年份也是少有將近 10.0% 的比例出現。

透過這些線索我們發現,熱帶斑海豚、弗氏海豚除了年間的目擊比例變動很大外,也有越來越少見的現象。雖本次分析的數據為目擊群體種類的比例,非族群數量,但船長及解說員近年也常提到,這幾年弗氏海豚有越來越小群的現象,較少有如往年數百甚至上千隻的數量出現,以往綿延一兩公里的弗氏海豚銀河盛況如今難得一見了。

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至於這兩種鯨豚組成比例的消長,可能是什麼因素導致呢?如同先前飛旋海豚和花紋海豚所提及,因現階段資訊不足,無法提供明確答案。初步推測比例變化可能與賞鯨航程操作上的改變(如航程時間、航行海域等)等資料性質因素有關,除此之外,在過往查獲漁民違法獵捕或漁業混獲的鯨豚種類中,熱帶斑海豚是很常見的物種,可見熱帶斑海豚是受到一定程度人為威脅的種類;若從自然因素來看,該種鯨豚主要食物的品質與數量改變、洋流的位置擺盪也可能影響牠們是否出沒在花蓮近海。

翻閱海洋保育類野生動物救援組織網 2020 年至 2022 年的資料,弗氏海豚(6.9 %)、熱帶斑海豚(4.4 %)是近年來臺灣常被發現擱淺的物種。而根據海保署花東海域鯨豚族群調查報告,分析近十年的擱淺事件,弗氏海豚是除了目前已知保育狀況較危急的露脊鼠海豚屬、瓶鼻海豚屬之外,少數比例相當高的種類,佔了 6.7 %,這確實是我們需要持續留意的警訊!未來我們也會持續留意相關資訊。

駛出花蓮港的貨輪|胡潔曦攝

現今海洋中存在許多海洋廢棄物、幽靈漁具、噪音與化學汙染等,我們期望透過公民科學的力量,讓國際看見臺灣東部海域豐富的鯨豚生態與鯨豚所面臨的問題,並分階段申請花蓮海域成為國際認可的重要哺乳類動物區域(IMMAs),而分析 23 年賞鯨目擊資料即為申請的其中一環,若想更深入了解,請至黑潮官網「海洋綠洲:東海岸鯨類保育計畫」。

IMMAs 申請程序與提報資料。

黑潮為花蓮在地的海洋保育團體,20 餘年來持續關注臺灣周邊的藍色國土,期望讓更多臺灣人認識、願意親近周邊的海洋。本系列文章的分析有賴於海上曬黑黑的解說志工及長期合作的多羅滿海上娛樂股份有限公司,23 年來累積近 11,000 筆賞鯨目擊資料,我們期望持續以科學的方式解讀海洋想傳達給人們的訊息,未來也期望讀者能持續關注我們,共同了解臺灣周邊藍色國土的變化,海洋由你我來共同守護!

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參考資料

  1. Mark Carwardine (2020). Handbook of Whales, Dolphins, and Porpoises of the World.
  2. Syme J, Kiszka JJ and Parra GJ (2021) Dynamics of Cetacean Mixed-Species Groups: A Review and Conceptual Framework for Assessing Their Functional Significance. Front. Mar. Sci. 8:678173. doi: 10.3389/fmars.2021.678173
  3. 海委會海洋保育署2020年至2022年擱淺報告
  4. 110年年度花東海域鯨豚族群調查計畫-成果報告,海洋保育署。

附註:本文資料來源為 1998 年至 2021 年間,由黑潮培訓的解說志工以手持式 GPS 於賞鯨船上紀錄的熱帶斑海豚、弗氏海豚資料。將錯誤點位、無法確定目擊的種類資料篩選後,共有 1,094 筆熱帶斑海豚、590 筆弗氏海豚目擊資料,因部分母子對、點位資料缺乏,母子對資料熱帶斑海豚共有 1,094 筆、弗氏海豚 588 筆,GPS 資料熱帶斑海豚共有 1,052 筆、弗氏海豚共有 559 筆,點位圖、熱區圖均以軟體 QGIS 繪製完成。因賞鯨航程為 1.5 至 2 小時,鯨豚目擊資料幾乎都集中在距花蓮港 20 公里以內的範圍。

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黑潮海洋文教基金會_96
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  黑潮海洋文教基金會,1998年於花蓮成立,是臺灣第一個為「鯨豚與海洋」發聲的民間非營利組織。最初以鯨豚調查為開端,多年來深耕於海洋議題、環境教育與科學調查,如同一股陸地上的黑潮洋流溫暖而堅定,期許每個臺灣人的心中都有一片海洋。