用最新儀器，分析鯨豚死因的「鯨豚調查局」——專訪臺灣大學獸醫學院楊瑋誠教授

本文與 Panasonic 合作，泛科學撰文 

●以下科學研究內容作為知識分享，不直接與Panasonic A La Uno全自動洗淨馬桶產品功能連結

在做家務的痛苦排行榜上，「刷馬桶」絕對名列前茅。明明天天都在沖水，但過不了幾天，馬桶內壁邊角總會浮現黃黃的水垢、角落發黑的霉斑，甚至是那些刷掉又長出來的粉紅色污垢（黏質沙雷氏菌）。

許多市售衛浴設備常標榜「神奇抗污」或「永久不沾」，讓人誤以為安裝後便能永保潔淨。然而從材料科學的角度來看，世上並無能使污垢憑空消失的魔法。所謂「耐污」的實質機制，並非打造完全不沾染髒污的材質，而是調整表面的物理與化學屬性，使水垢和微生物難以強力附著。一旦降低了污垢與內壁之間的附著力，透過日常水流沖刷，便能輕易地將髒污帶走。

為什麼污垢「黏不住」？ 

要搞懂為什麼某些特殊表面能做到「耐污」，我們得先像偵探一樣，拆解馬桶裡的髒污究竟是怎麼「抓緊」材料表面的。馬桶內壁的污垢主要有兩大難纏的元兇：

1. 水垢與礦物沉積*1：我們日常使用的自來水中含有鈣、鎂等金屬離子。當水滴在表面經歷反覆的濕潤與蒸發乾燥循環時，這些離子會逐漸結晶析出，變成硬度極高、緊緊「卡」在微觀縫隙裡的礦物質水垢。
2. 生物膜與有機物*2：包含尿液中的無機鹽、油脂殘留，以及細菌入侵後分泌出像超強膠水一般的聚合物，所組成的黏滑防禦大本營。

這兩大類污垢想要在材料上「落腳」，前提是它們必須能在表面找到足夠的附著點與黏合力。那麼，材料科學家是如何讓這些髒污「站不穩」的呢？答案就藏在「表面能（Surface Energy）」與「濕潤性（Wettability）」這兩個核心概念中。

當我們把水滴在某個表面上時，水滴會聚成一顆圓滾滾的水珠，還是迅速攤平開來？這取決於表面的特性：

• 疏水路線（Hydrophobic）*1：具備低表面能的疏水表面，能顯著減少水分子或污染物與表面之間的極性作用力與氫鍵。水滴在這種表面上會因為表面張力而收縮成水珠，當水珠滾動滑落時，就能順便把表面的灰塵與礦物質顆粒帶走，這就是著名的「自清潔效應」。
• 親水路線（Hydrophilic / Superhydrophilic）*2：相反地，極度親水的超親水表面則會強烈地吸引水分子，在材料最外層形成一層薄薄的「水化層（Hydration Layer）」。這層水化層就像是實體的液體盾牌，讓油污、蛋白質或細菌無法直接接觸到材料基底，只能漂浮在水膜上方。

如果要用攀岩來比喻：傳統粗糙的表面就像是有許多凹槽的攀岩牆，髒污就像攀岩者，需要找到落腳點並用力撐住才能攀附；而我們做的是抽掉把手點，或是在把手上塗上潤滑油，讓髒污找不到施力點，自然難以停留。

不給細菌「握手」的機會

解決了水垢，下一個更棘手的對手是「細菌」。

馬桶內壁那些黑黑粉粉、摸起來滑滑的污垢，在微生物學中被稱為「生物膜（Biofilm）」。細菌並不是孤立生長的，當單顆細菌落在表面後，如果覺得環境舒適，它就會開始分泌胞外聚合物（EPS），這是一種天然的超強膠水。細菌們用這種膠水把自己與同伴緊緊黏在一起，並築起堅固的防禦堡壘，這時一般的沖水就很難把它們沖洗乾淨了。

根據《Nature Communications》與《Microsystems & Nanoengineering》的學術期刊研究指出，要阻止生物膜形成，除了化學上的抗菌，材料的「表面微幾何結構」扮演了至關重要的角色。

材料科學領域中有一個著名的「附著點理論（Attachment Point Theory）」：

1. 粗糙與微孔洞表面：如果材料表面存在許多微小的裂縫、氣孔或微米級凹洞，細菌（體積通常約 1 到 3 微米）就會興高采烈地鑽進這些小凹槽裡。這些凹槽不僅提供了極佳的機械咬合支點，還能幫細菌擋掉水流的沖刷。
2. 極致平滑與微結構表面：相反地，如果材料表面做到極致平滑，完全沒有微米級的缺陷；或者反過來設計出尺寸遠小於細菌的奈米結構，細菌的足跡構造（如鞭毛或纖毛）就無法在表面找到穩固的「接觸附著點（Contact Points）」。

當細菌發現自己在這個表面上連「手都握不緊」、隨時會被水流吹走時，它就無法順利定殖並分泌膠水築巢。此外，現代衛浴結構在設計時，也越來越強調「一體成形」與「無接縫工藝」。消除接縫與死角，等於直接拔除了細菌與水垢最喜歡的避風港。

當材料、結構與流體科技組隊聯防 

了解了材料化學與微觀幾何，我們就能勾勒出一座現代耐污馬桶的完整防禦體系：【材料層（低附著力）】+【結構層（無縫平滑）】+【動態流體層（泡沫與水流剪切力）】= 高效清潔！

以市面上備受矚目的 Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶為例，就是將材料科學、結構工程與流體力學發揮到極致的典型代表：

1. 材料層：有機玻璃系新素材

A La Uno 全自動洗淨馬桶採新開發的「有機玻璃系新素材」（以壓克力高分子為基礎研發的衛浴專用材料，這類高分子成形技術亦被廣泛運用於大型水族館高壓觀景窗與飛機機艙罩）。這種材料表面具備極佳的疏水性與耐水垢特性，水滴不易長時間攤平停留；材質堅固、不易破裂，耐刮、不易造成細小傷痕。通過實驗測試，這種素材配合泡沫洗淨，在沖洗後能有效沖刷掉高達 99.99% 的大腸桿菌，從源頭阻斷細菌定殖。

2. 結構層：無接縫工藝與三重防濺防護

在宏觀結構上，A La Uno 全自動洗淨馬桶採用無水箱沖水與便器、溫水洗淨便座一體成型設計，減少傳統水箱與座體之間的結構層次及接縫，並搭配可動迴轉式排水系統完成沖洗。更貼心的是其「三重防護」設計：

• 泡沫防護：在水面上製造一層充沛的泡沫緩衝層，有效抑制男性站立小便時的尿液與污水飛濺；
• 外圍防護：馬桶邊界特別設計了高約 3mm 的水檔，防止液體延著外壁滴落至地板；
• 測漏防護：便座與馬桶本體採用不外露的防護設計，避免液體從縫隙飛濺滲漏。

3. 動態流體層：雙效泡沫洗淨、漩渦水流與 nanoe™ X

當污垢降落在馬桶內壁時，A La Uno全自動洗淨馬桶 的動態流體科技便接手進行徹底打掃。其「雙效泡沫洗淨」會先釋放直徑約 5mm 的「毫米泡沫」包裹並帶走大塊髒污，再透過直徑約 60微米的「微米泡沫」深入微觀縫隙，徹底溶解殘餘的油脂與細微污垢。接著，配合高度清潔力的「漩渦型強力水流」，利用旋轉產生的流體剪切力，一口氣將附著力已被削弱的污垢剝離並沖走。此外，Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶還搭襯了 nanoe™ X 健康科技，釋放氫氧離子有效抑制異味與髒污，維持空氣與內壁的良好衛生狀態。

科技讓生活變輕鬆，但物理法則依然誠實

從材料化學的低表面能設計，到微觀幾何的附著點控制，再到流體力學的水流沖刷，一座現代抗污馬桶的演進，縮影了人類如何運用基礎科學來解決日常生活痛點的智慧。

我們習慣將衛生清潔想像成一場與細菌髒污的硬碰硬死鬥。然而，A La Uno全自動洗淨馬桶 等現代衛浴技術的突破，展示了材料科學的另一種聰明思維：不靠強酸強鹼硬打，而是透過物理與化學邏輯，將「污垢固著」的機率降到最低。

當材料科學與現代衛浴技術結合，刷馬桶不再是一件令人頭痛的辛苦瑣事。透過這些前沿科技的加持，我們得以從繁重的家務勞動中解放，享受更加乾淨、舒適且有品質的日常生活。

*1 參考論文：A metallic anti-biofouling surface with a hierarchical topography containing nanostructures on curved micro-riblets

*2 參考論文：Brushing up functional materials

• 文 楊善宇｜黑潮海洋文教基金會 實習生 2024.07.26

隨著人類活動對海洋環境的負面影響日益增加，海洋生物生存的狀況令人擔憂。近年生物多樣性下降、大量珊瑚白化、漁具纏繞及船隻撞擊海洋生物等問題層出不窮，這些事件就像是海洋在向我們求救般，而人類要如何減緩我們對海洋的影響呢？

設立海洋保護區是目前國際間共同努力的方向之一。在眾多海洋保育行動中，劃設海洋保護區被認為是成效較為顯著的方式。可以透過劃設大範圍的海洋保護區降低人類活動對於海洋環境的干擾，從而保護海洋生物的棲息地和整體的生物多樣性¹。本篇文章將帶領讀者認識加拿大「Gully 海洋保護區」，Gully 一詞代表沖溝，這個保護區內居住著多達 16 種不同的鯨豚種類。此外，我們將同時探討其中值得臺灣借鑒的經驗與做法，希望此案例能為未來黑潮海洋綠洲計畫在申請「海洋哺乳動物重要棲息地」（Important Marine Mammal Areas）時，提供一些實質的參考。

加拿大位於大西洋地區的第一個海洋保護區——Gully 海洋保護區

約在 15 萬至 45 萬年前，由於大量冰川移動與融水侵蝕，在加拿大東海岸斯科舍大陸棚（Scotian shelf）邊緣形成了一個大型海底峽谷——Gully，最深處的深度超過 2,500 公尺，也是北大西洋至今最大的海底峽谷。Gully 地區生物多樣性極為豐富，不但孕育了 30 種冷水珊瑚（Cold-water corals），目前也已累積了 16 種鯨豚的目擊紀錄，包含北瓶鼻鯨（Hyperoodon ampullatus）、藍鯨（Balaenoptera musculus）、索氏中喙鲸（Mesoplodon bidens）等種類。

其中，北瓶鼻鯨於 1997 年被加拿大瀕危野生動植物狀況委員會（Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada）列為易危物種（Vulnerable）。然而，當時 Gully 地區正面臨石油和天然氣開發工程，導致當地鯨豚長期受到船隻撞擊及工程噪音傷害，使牠們生存遭受嚴重威脅。因此，加拿大政府於西元 2004 年設立 Gully 海洋保護區，以保護瀕臨滅絕的北瓶鼻鯨及當地其他珍貴的海洋生物。

保護區設立前如何評估該棲地重要性呢？

倘若要保護某區域的生物多樣性，保護整個棲地相較於保護單一物種，才是最直接的治本方法。但是，要如何知道劃設的區域是否已納入鯨豚們生存所需的棲息環境呢？我們可以透過海上目視調查及被動聲學監測²等方式，進一步了解鯨豚在該區域出現的位置、時間與頻率等資訊，藉此評估劃設的面積及界線該如何設立。

其實 Gully 保護區在設立之前，政府及學者們對當地鯨豚也做了初步的評估及研究。1994 年，加拿大漁業及海洋部在 Gully 設立了一個無法律效力的鯨魚保護區（Ｗhale sanctuary），簡單來說就是先建立一個示範區測試成效，範圍是圖四中有畫斜線的區域。該單位向海上來往的船家宣導該區域在生態保育上的重要性，並提供了指導方針，教導船長們在穿越該地區時如何減少對鯨豚的威脅，希望盡可能降低船隻與北瓶鼻鯨撞擊的風險。與此同時，當地的學者們也積極地研究鯨豚在 Gully 的分布範圍與族群量。

研究學者透過 1988 至 1996 年間的鯨豚目擊資料，包括種類、數量及目擊經緯度，結合不同的環境因子，如海洋表面溫度、海底深度及坡度等環境資訊做分析，結果發現鯨豚出沒位置與深度有高度的關聯性。Gully 周遭的鯨豚大多棲息在海底峽谷 200 至 2,000 公尺深處，因此學者們建議政府應根據 200 公尺等深線建立一個核心區邊界，並在周遭設立緩衝區，以全面保護 Gully 地區的鯨豚免於受到石油開發和航運的影響。

加拿大政府如何管理 Gully 海洋保護區？

經過長期的調查後，加拿大終於在 2004 年正式成立 Gully 海洋保護區條例《The Gully MPA Regulations》，並在條例中公告了 Gully 海洋保護區邊界。除了法規內允許的特定活動³外，嚴格禁止在  Gully 保護區內「干擾、損害或摧毀任何生物或其棲息地的任何部分，或從中移除任何生物」，包括海床下15公尺深的底土，亦不允許傾倒、拋棄或排放任何物質的行為發生。

此外，加拿大政府也將保護區依照水深劃分成三個管理區，如圖五中的 Zone 1、Zone 2 及 Zone 3。每個管理區有其獨特的生態環境，在管理上的限制也有些微差異，在 Zone 1，也就是鯨豚棲息的核心海域內，是完全禁止漁撈行為的，而在 Zone 2 和  Zone 3 則可進行商業性垂釣，可釣大比目魚、鮪魚、鯊魚和劍旗魚。

成功劃設海洋保護區後，就結束了嗎？

不只保護區設立前需要長期的調查累積數據，設立後仍需持續監測保護區效力。加拿大學者在 Gully 保護區設立 7 年後調查了北瓶鼻鯨的族群動態，他們估計斯科舍大陸棚海域的北瓶鼻鯨約有 143 隻，且發現族群量和性別比自 1988 年起一直保持穩定的狀態，雖然族群量沒有明顯改變，但顯示了海洋保護區的設置確實讓牠們在沒有人為開發衝擊下，族群可以維持穩定。

除了主要保護標的物種外，Gully 地區其他鯨豚也有些微變化。學者觀察到 1988 至 2011 年間，部分鯨豚種類的單位努力量目擊群次下降而部分上升，其中的變化趨勢可能與環境或食物資源改變有關。但值得注意的是另外一種喙鯨「索氏中喙鯨」（Mesoplodon　bidens）單位努力量目擊群次⁴在保護區設立後大幅增加（每年增長21%）。由於缺乏深海鯨豚物種食物量數據的支持，科學家認為較合理的推測是：保護區的存在讓人為干擾減少。船隻與其他噪音的降低，使Gully保護區成為對聲音敏感的喙鯨的棲地之一。儘管保護區的設立已改善喙鯨的棲息環境，但仍需持續進行長期監測，以確保保護區管理有效並及時調整以應對環境變化。

Gully 保護區曾目擊 16 種鯨豚，花蓮海域更高達 20 種！

加拿大 Gully 保護區目前有 16 種鯨豚目擊紀錄，根據黑潮在過去 20 多年賞鯨航程所累積的鯨豚目擊資料統計，花蓮鯨豚種類更高達 20 種！物種多樣性更高！然而，我們發現花蓮常見的花紋海豚身上除了自然的傷疤外，有時也會出現人為因素所造成的傷疤，因此我們在 2023 年做了花紋海豚體表傷疤分析，結果顯示在 50 隻花紋海豚中有 19 隻（38%）身上有出現疑似人為活動所造成的傷疤。臺灣東部海域出沒的鯨豚種類繁多，若遲遲未能提供一片安全的海洋綠洲供他們成長、育幼，只怕未來的日子裡人們無法再跨坐在船頭，在享受海風的同時還能欣賞花蓮鯨豚的美。

加拿大 Gully 保護區成立已滿 20 週年，可作為臺灣未來建立鯨豚保護區的借鏡。而黑潮也持續努力著，透過「海洋綠洲：東海岸鯨類保育計畫」，旨在將臺灣東部海域列為國際認可的海洋哺乳動物重要棲息地，希望未來在與政府相關機關溝通保育政策時，能有更完整的背景資料。

註解

1. 生物多樣性是由基因、物種和生態系多樣性三者所構成，就像一個穩定而巧妙的金字塔。
2. 被動聲學監測為一種使用錄音機記錄自然環境中各種聲音的技術。
3. 法規內允許的特定活動如下：
   ● 在 Zone 2 和  Zone 3 得進行商業性垂釣，可釣大比目魚、鮪魚、鯊魚和劍旗魚。
   ● 船隻過境（須遵守加拿大航運法）。
   ● 搜索和救援、環境緊急應對和清理。
   ● 與國家安全、主權和公共安全相關的活動。
4. 單位努力量目擊群次（Sightings per unit effort, SPUE）=目擊群次數 / 調查努力量。

• 文 胡潔曦｜黑潮海洋文教基金會 鯨豚保育研究員
• 本文轉載自黑潮海洋文化基金會《海洋綠洲——花紋海豚棲地利用分析》，歡迎喜歡這篇文章的朋友訂閱支持黑潮喔！

編按：海洋綠洲棲地利用調查截至 2023/10/19 共出航 56 趟調查、共計 435 小時，追蹤時間少於 30 分鐘的花紋海豚航跡將不會被納入此分析。

國際自然保護聯盟在 2016 年開始推動「海洋哺乳動物重要棲息地」（ Important Marine Mammal Areas, 下文將簡稱為 IMMAs ），以跨國界的尺度整合瀕危海洋哺乳動物的棲地分佈、移動路線與生存威脅等資料。截至 2022 年，世界上一共劃設了 200 多個 IMMAs（圖二），並且每年持續增加中！隨著能源轉型、貴金屬日益匱乏，新能源、採礦也漸漸由陸地發展到海洋，加上目前海上充斥著各式各樣的船隻、漁具、海洋廢棄物與各式汙染等。秉持「預防勝於治療」的精神，海洋綠洲第二階段的目標即是將東部海域的鯨豚生態資料彙整申請 IMMAs ，透過國際的認證，我們期望能喚起臺灣民眾、政府對鯨豚保育的重視。

要申請 IMMAs ，其中一項重要指標便是要瞭解鯨豚對於花蓮近海這片棲地是否具有休息、覓食與繁殖哺育的重要性，在這項指標下，我們鎖定了花蓮海域最常出現的老鄰居：花紋海豚（Grampus griseus）與飛旋海豚（Stenella longirostris），透過一年四季共 20 趟的調查，我們期望能瞭解長年在花蓮外海走跳的牠們，究竟在哪些區域哺育、繁殖、休息、覓食或社交，同時也希望藉由調查瞭解牠們的行為狀態是否會受到賞鯨、漁業活動的影響？在 2021 年 4 月的試航之後，我們正式展開了為期三年的調查，持續在海上蒐集資料；今年秋天的第一篇電子報，我們將要跟讀者分享這三年來在花紋海豚身上的新發現。

身為稱職的「護花使者」，不打擾的默默跟隨著！

棲地利用調查的範圍以鹽寮港為南界、和平溪口為北界，之間共劃設北、中、南三個重點調查區域（圖三），觀察花蓮近海最常見的飛旋海豚與花紋海豚的族群樣貌與行為狀態，為了要長時間追蹤鯨豚，一趟海上調查大約會落在 8 – 10 小時。

棲地利用的調查方法為「焦點群體採樣 Focal animal sampling 」，跟以往賞鯨點狀的紀錄不同，在海上我們的工作就像是「狗仔」，當我們在預計的重點調查區域範圍遇見飛旋海豚或花紋海豚時，我們會鎖定狀態較穩定的主要群體，以不影響鯨豚行為狀態的前提下，能跟同一群鯨豚多久就跟多久，最久甚至高達 7 小時呢！在調查過程中，辛苦的調查員們會記錄下牠們每 5 分鐘做了些什麼，同時海豚當下的泳向、下潛時間跟角度、個體間距與泳速等都會被詳盡地記錄下來，並搭配錄影、拍照作為判斷狀態的依據（表一）。為了要盡可能記錄鯨豚未受人為干擾的狀態，我們會盡量與鯨豚保持 200 公尺以上距離，用望遠鏡遠遠地觀察，只有最後蒐集水下聲音、拍攝特寫時才會靠近牠們。

下潛方式可以判斷花紋海豚準備要覓食？

在調查過程中我們有發現花紋海豚出現幾次嘗試覓食的行為——「魚雷式下潛」（圖五），這種下潛方式初次被描述於亞速爾群島（Azores）的研究，當地學者在花紋海豚身上裝置吸盤式資料蒐集器（Data TAG），發現花紋海豚魚雷式下潛時，能在短時間內更快地潛入深海，並且在下潛後，吸盤式資料蒐集器也有錄到花紋海豚搜尋獵物的喀答聲（Clicks）以及滋滋聲（Buzz），由於滋滋聲是齒鯨在最後嘗試覓食時會發出的，證明在魚雷式下潛過後，牠們有在水下嘗試覓食。而讓我們覺得振奮人心的是，我們居然也在花蓮近海紀錄到花紋海豚的魚雷式下潛，說明花紋海豚很有可能在這片海域覓食！

來點翻譯蒟蒻吧——看看花紋海豚都在做些什麼？

本次分析採用了 38 群花紋海豚，總共約 84 小時的調查航跡，並使用 3×3 km² 的網格¹ 分析各個行為狀態的使用區域。透過過去三年的資料來看，我們發現花紋海豚最常在花蓮近海游走，範圍主要在立霧溪以南至芭崎離岸約 15 公里的範圍內，並且在北邊也有少量高比例區域；至於第二常見的社交行為狀態，大略可以分為三個核心區域，由北至南分別是大濁水溪、崇德以及芭崎的外海離岸約 5 公里的範圍內；花紋海豚休息的位置主要位於立霧溪出海口約 7 公里以內的範圍；繞圈徘徊主要在七星潭外海、鹽寮外海約 7 公里以內的範圍；覓食則位在花蓮溪出海口至鹽寮外海約 10 公里以內的範圍。同時我們也發現目擊的花紋海豚群次，有 45.8 % 有出現母子對，而這也代表我們調查的範圍內是花紋海豚育幼的重要區域。

由於調查船追蹤鯨豚時，是平行地跟隨在鯨豚側邊，透過分析船隻追蹤期間的速度，我們也可以概略得知鯨豚的平均泳速。在分析追蹤群體的泳速後，我們發現花紋海豚整體泳速介於 0.5 – 4 節² ，繞圈徘徊的速度較快，介於 2 – 4 節；而在五種狀態中最慢的為休息，介於 1.2 – 3 節間；覓食跟游走的速度範圍廣，介於 0.5 – 4 節。我們也希望可以了解花蓮近海頻繁的賞鯨活動是否對花紋海豚會造成影響？透過獨立出賞鯨船靠近的航跡，我們發現泳速並無太多變化，但在少數賞鯨船靠近的經驗中，我們發現群體的行為狀態會有些變化，例如群體泳向變得不一致、或賞鯨船離開後群體變得更加分散，甚至也有最後下潛離開的案例。

透過棲地利用分析，我們初步瞭解了花蓮近海花紋海豚的關鍵生命週期活動，同時也發現到部分花紋海豚群體有受到賞鯨船的影響，未來我們將會彙整這些分析的數據，並對於保育策略提供更實際的經營管理建議，同時根據本次分析成果，我們也呼籲讀者支持提倡友善賞鯨的商家，讓花蓮近海的老鄰居們持續優游於此。海洋綠洲棲地利用調查需要長時間且耐心的觀察，能累積到今日的成果，我們要向所有參與調查的調查員、合作的船家以及船長表示最誠摯的感謝，同時我們也感謝捐款支持黑潮的企業、民眾、和政府單位，讓海洋綠洲計畫能夠順利執行。

註解

1. 我們在分析前將花蓮近海切成棋盤方格狀的「網格」，分析每一格中各個狀態所佔的百分比。 ↩︎
2. 「節（Knot）」為速度單位， 1 節等於 1 海里/小時、或 1.852 公里/小時。 ↩︎

參考資料

1. Baker, Isabel & O’Brien, Joanne & McHugh, Katherine & Berrow, Simon. (2017). An Ethogram for Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus) in the Shannon Estuary, Ireland. Aquatic Mammals. 43. 594-613. 10.1578/AM.43.6.2017.594.
2. Visser, Fleur & Hartman, Karin & Rood, Ente & Hendriks, Arthur & Zult, Daan & Wolff, Wim & Huisman, Jef & Pierce, Graham. (2010). Risso’s dolphins alter daily resting pattern in response to whale watching at the Azores. Marine Mammal Science. 27. 366 – 381. 10.1111/j.1748-7692.2010.00398.x.
3. Affinito, F., Olaya Meza, C., Akkaya Bas, A., Brill, D., Whittaker, G., & Capel, L. (2019). On the behaviour of an under-studied population of bottlenose dolphins in the Southern Adriatic Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 99(4), 1017-1023. doi:10.1017/S0025315418000772
4. Visser, F., Keller, O. A., Oudejans, M. G., Nowacek, D. P., Kok, A. C. M., Huisman, J., & Sterck, E. H. M. (2021) Risso’s dolphins perform spin dives to target deep-dwelling prey. Royal Society. 　https://doi.org/10.1098/rsos.202320
5. Mann, J. (1999). Behavioral sampling methods for cetaceans: A review and critique. Marine Mammal Science, 15(1), 102–122. https://doi.org/10.1111/j.1748-7692.1999.tb00784.x
6. 游文志. 2000. 花蓮縣石梯海域賞鯨船對鯨豚行為之影響。國立東華大學自然 資源管理研究所 碩士論文。59pp。