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【鼠科學】這也是鼠那也是鼠,囓齒目傻傻分不清楚?鼠年帶你看看牠們!

何如
・2020/01/22 ・1717字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 577 ・九年級

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在十二生肖的傳說之一,小小老鼠之所以能夠渡河,是因為牠和貓都跑到了牛背身上,但中途把同「船」的貓給推下河裡,友情的小船說翻就翻,才促成了輪得到鼠年的今日。

下去吧!朋友(壞笑)。圖/GIPHY

但並不是所有「鼠」字結尾的就都是「老鼠」,今天就來看看真正屬於囓齒目的「鼠輩」吧!

就科學上而言,老鼠是囓齒目下,鼠形亞目中「鼠總科 (Muroidea)1」的通稱,四肢短小,有著尖尖的口鼻,耳朵小而圓圓,還有和身體一樣長的鱗狀尾巴。常見的種類包括倉鼠跟實驗室用的小鼠大鼠也都歸在鼠總科之下。

台灣原生的「倉鼠」們

台灣原生的倉鼠共有黑腹絨鼠 (Eothenomys melanogaster)、台灣高山田鼠 (Microtus kikuchii) 兩種。

其中有著柔軟的體毛的黑腹絨鼠又叫做天鵝絨鼠。而「頭大耳小尾巴短」的台灣高山田鼠除了是特有種之外,經由學者在合歡山上箭竹草原地的研究,發現牠顯示出牠們是鼠輩中少有的一夫一妻制,且在對子代的基因研究鑑定上也指出雄性高山田鼠並沒有發生外遇,也沒有發現雌性在不同年份的生殖季更換配偶的情況,可以說是對彼此都相當忠誠的伴侶呢!

台灣高山田鼠。圖/Flickr wagtail, via FlickrCC BY-NC-SA 2.0

而普遍飼養的寵物倉鼠,像是三線鼠、黃金鼠等也同樣都是廣義上的老鼠。

另外值得一提的便是實驗室常用的小鼠與大鼠,可謂是符合大家想像的老鼠中的老鼠,但為什麼會拿牠們來做實驗呢?

實驗小鼠是在20世紀初時由小家鼠 (Mus musculus) 下的不同亞種大量育種而來,故現在已經無法確定原始來源,除了因為容易標準化飼養、可以大量繁殖、不會太昂貴、壽命長短恰當、非保育類動物等因素外,之所以成為實驗動物是因為還符合最重要的「實驗動物模式」,也就是牠們具有和人類相似的疾病或特定生命現象,能夠作為瞭解人類相同現象發生機制的「模式」,同時這樣子的「模式」還受到普遍應用才稱之為「實驗動物模式」。

而實驗大鼠則是實驗小鼠之外最常被使用於醫學、藥物開發的實驗動物,由褐家鼠 (Rattus norvegicus) 育種而來,大鼠比小鼠來得溫馴,容易訓練,通常用於一般性科學研究、安全評估、老化、營養、食物誘發性肥胖等研究。除了小鼠、大鼠以外,倉鼠、兔子等也常常作為實驗動物。

更多有關實驗鼠的故事,可看到:「實驗鼠」從何而來?老鼠由害蟲進到動物室的「上位」之路

圖/Pixabay

包含前面所提的兩種原生倉鼠,臺灣總共有 15 種原生的老鼠,從低海拔的溝鼠、鬼鼠到中、高海拔的臺灣森鼠、高山白腹鼠,可說是裡裡外外、上上下下都有老鼠的分布。

而其他最常見的「鼠」字輩又非老鼠的成員,主要包括松鼠、飛鼠、花栗鼠,他們都屬於松鼠形亞目的松鼠科,都是廣泛定義上的「松鼠」。因為下顎在解剖學上的特徵不同而讓牠們跟鼠形亞目等做出區別,所以並不屬於「老鼠」的行列。

原來不是找我的啊,啃啃嚼嚼嚼嚼(咀嚼)。圖/Pixabay

希望在知道這些老鼠的小小知識後,大家都可以過個好鼠年囉!

註解:

  1. 因為難以測定如倉鼠、鼴形鼠等各個分類群之間的關係,也有學者將鼠總科全都歸在鼠科之下。

資料來源:

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何如
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「因為人因思想而獨特,但不說出來就什麼都不是。」 —為自己的冗言話多辯解的小菜鳥。

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2022/11/01 ・2113字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
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逼小鼠游泳,還怪牠放棄掙扎?
胡中行_96
・2022/07/07 ・2777字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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「可有任何事物能令你恐懼?」「有,孤獨地死去。因此,我帶你同行。」-電影《比得兔》(2018)。[1]拉別人陪葬的概念,雖然不太道德,但確實使人安心。然而,「兄弟爬山,各自努力」,人生總有非得獨立克服的重大挑戰。在缺乏救援的情況下,僅知他人也正經歷相同的苦難,對當事者又會有何影響?

《救難小福星》(2022)的花栗鼠,代替小鼠示範本研究的核心精神。圖/IMDB

實驗小鼠接受挑戰

日本研究團隊買了一票10週大的雄性實驗小鼠(C57BL/6 N),來接受行為測試。[備註]為避免不同生理性別的反應差異,可能影響比較結果,雌性被排除在外。小鼠們4到5隻住一籠,裏頭吃喝無限供應,室溫維持在攝氏23到26度之間,照明每天開關各12小時循環。[2]總之,小鼠養尊處優,就等著任人宰割。

C57BL/6實驗小鼠的正常狀態。圖/Scientific Reports

實驗項目:懸尾測試、強迫游泳測試

懸尾測試(tail suspension test):小鼠尾巴末端,被用膠帶固定,整隻吊離地面60公分。[2]

左圖/參考資料 2

強迫游泳測試(Porsolt forced swim test):在透明圓柱容器中,注入23 °C的水,直到水深達7.5公分,再將小鼠放置其中。[2]

右圖/參考資料 2

這二項行為測試,又分別以三種模式進行:[2]

  1. 每次一隻小鼠受試。
  2. 一次有二隻小鼠參與,中間以不透明隔板分開。理論上,還是可能聞到對方的氣味,或聽到彼此的聲音。
  3. 同時實驗的兩隻小鼠之間,沒有隔板阻擋視線。
三種模式:單鼠、雙鼠有隔板,以及雙鼠無隔板。圖/參考資料2,Figure 2a & Figure 3a

此外,為了瞭解受試小鼠是否會受同儕反應的影響,在雙鼠被迫游泳前,還有一道手續:先把小鼠關進圓柱容器中10分鐘,使其失去活動力,再對其中幾隻注射抗憂鬱劑imipramine。另一方面,能夠運動或是靜止的黑色玩具,也被納入此試驗。換句話說,除了單鼠模式外,所有游泳測試都會有下列5組之一,與被觀察的實驗組小鼠相鄰:[2]

  1. 正常的對照組小鼠。
  2. 低活動力小鼠。
  3. 打了抗憂鬱劑的高活動力小鼠。
  4. 毫無作為的黑色玩具。
  5. 動作頻頻的黑色玩具。
強迫游泳測試的組別,由左至右:正常、低活力、高活力、靜止玩具,以及運動玩具。圖/參考資料2,Figure 5a

無論是上述哪種類型的實驗,每回都必須維持6分鐘,全程監視錄影,並記錄小鼠停止掙扎的次數與秒數。[2]

實驗結果:游泳的小鼠受鄰居或環境影響

日本團隊在2022年6月2日的《科學報告》(Scientific Reports)期刊上,發表了這個研究的結果:在二種測試中,小鼠放棄掙扎的次數,都沒有因為同伴或玩具的加入而改變。參加懸尾測試的小鼠,可能因為無法輕易轉頭觀察環境,所以同時受試的小鼠數量,以及是否加入隔板,都不會改變牠們不動的時間長度。相反地,在強迫游泳測試裡,實驗組小鼠的姿勢,比較容易察覺周遭變化。因此,不管有無隔板,旁邊出現什麼狀態的同類或玩具,小鼠都會靜止較久。[2]

於是,日本科學家下了一個結論:抓小鼠來實驗的時候,請記得注意牠們是否被鄰居或環境影響,以預防研究不精準。[2]但是,去除小鼠周遭的干擾,我們就一定會得到想要的結果嗎?

強迫游泳測試的根本問題

強迫游泳測試於1970年代誕生後,就時常被拿來驗證抗憂鬱劑的效果。21世紀初,其運用愈加盛行。到了2015年,平均每天有一篇精神科論文,是根據這種實驗寫出來的。使用該測試的研究人員,普遍相信小鼠放棄掙扎的行為,是一種絕望的憂鬱表現。所以,當小鼠在水裡被搞到生無可戀,再投以抗憂鬱劑,理論上就能從牠們用藥前後的行為異同,來分析藥效。[3]

唯一的癥結是:沒有人類能參透小鼠的感受。

♪小鼠不會寫信告訴您~ ♪ 今天的海是什麼顏色~ ♪牠的心情又如何~ 圖/Jack Robinson

反省強迫游泳測試的必要性

2019年的《自然》(Nature)期刊,以專文反省採用強迫游泳測試的必要性。畢竟醫藥界多年來的經驗顯示,該測試僅適用於百憂解(Prozac,學名:fluoxetine)等SSRI抗憂鬱劑。SSRI向來能讓小鼠在水中放棄掙扎前,多游一陣子;但其他抗憂鬱藥物,卻未必在小鼠身上造成相同作用。更令科學家困惑的,是有別於人類得長時間服藥才能抑制症狀;小鼠對藥物的反應通常極為迅速。這在在都說明,強迫游泳測試或許只是把小鼠整慘了,又未必使之憂鬱,而且根本不能提供對人類有用的科學數據。[3]

有鑑於此,世界上不少知名藥廠,例如:賣COVID-19快篩劑和諸多醫藥產品的羅氏(Roche)、在嬌生旗下做COVID-19疫苗等藥物的楊森(Janssen),以及從奶粉商亞培分離出來專心製藥的艾伯維(AbbVie)等,近年都已經揚棄強迫游泳測試。[3]

強迫游泳測試只會讓人類與小鼠兩敗俱傷。圖/John Tenniel (Wikipedia)

至於日本實驗裡的小鼠,牠們在為科學奉獻之後,被用二氧化碳安樂死,從此不再遭受人類的折磨。[2]

  

備註:C57BL/6是一種實驗小鼠的品種,在繁衍數個世代之後,產生了具有相異特質的亞種。為了區別這些亞種,C57BL/6後面要加上繁殖小鼠的單位代號。例如:C57BL/6 J的J代表美國「傑克遜實驗室」(the Jackson Laboratory),而C57BL/6 N的N則是指美國「國家衛生研究院」(the National Institutes of Health,簡稱NIH)。[4]

參考資料

  1. PETER RABBIT Funny Scenes Compilation, 5:39 – 5:44 (FRESH Movie Trailers, 2021)
  2. Ueno H, Takahashi Y, Murakami S, et al. (2022) ‘Effect of simultaneous testing of two mice in the tail suspension test and forced swim test’. Scientific Reports, 12 (9224).
  3. Reardon S. (2019) ‘Depression researchers rethink popular mouse swim tests’ Nature, 571, 456-457.
  4. There is No Such Thing as a C57bl/6 Mouse! (The Jackson Laboratory, 2016)
胡中行_96
65 篇文章 ・ 24 位粉絲
曾任澳洲臨床試驗研究護理師,以及臺、澳劇場工作者。 西澳大學護理碩士、國立台北藝術大學戲劇學士(主修編劇)。邀稿請洽臉書「荒誕遊牧」,謝謝。

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花粉揭秘:黑死病災情,歐洲各地很不一樣
寒波_96
・2022/02/21 ・4340字 ・閱讀時間約 9 分鐘

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14 世紀中葉,歐洲各地陸續爆發鼠疫。瘟疫在當時的歐洲並不稀罕,可是這回實在嚴重,大量人口慘遭消滅,後世稱之為「黑死病」。疫情主要發生在公元 1347 到 1352 年,有些學者估計令歐洲在短期內減少 30 到 50% 人口,或許高達 5000 萬人之多。

一項新上市的研究根據花粉分析,卻得到結論:黑死病對歐洲各地的影響差異不小,有些區域確實大受打擊,但是有些地區輕微得多。我們該怎麼解讀這些研究呢?

受到義大利黑死病爆發為背景的《十日談》啟發的畫作。圖/wiki 公有領域

瘟疫殺死歐洲一半人!真的嗎?

黑死病的病原體是鼠疫桿菌(Yersinia pestis),可藉由老鼠和跳蚤輔助傳播。近年來由遺骸取得古代 DNA 的研究大行其道,令我們得知超過五千年前,便有人感染鼠疫桿菌。鼠疫桿菌能搭乘跳蚤便車,關鍵在於 ymtYersinia murine toxin)基因,晚於四千年前的鼠疫桿菌皆已經具備。

歷史上三次大爆發:6世紀的查士丁尼瘟疫,14 世紀的黑死病,以及 19 世紀末的全球流行,人們面對的都是傳染力升級的細菌版本;除此之外,還有多次規模較小的流行。 遺傳變化有限的病原體,在不同時空的疫情差異很大。

歷次鼠疫桿菌導致的疫情中,黑死病的衝擊最大,有些研究甚至認為它消滅當時歐洲 50% 人口。這類死亡率的評估,主要來自歷史資料,如文書、稅務等紀錄;然而,這類資訊來源未必準確,有時文字會誇大不實,和實際數字有所差異。

還有一點侷限在,歷史資料主要紀錄人口聚居的城鎮,可是黑死病那個時候,歐洲超過 75% 人住在城市之外。人擠人的城市碰上鼠疫這類傳染病,通常受害較大,所以根據城市評估而得的結果,也許會高估瘟疫的危害。

另一方面,不同地區的受災程度很可能不同,就像正在進行的 COVID-19(武漢肺炎、新冠肺炎)疫情,遺傳上相同的病毒重擊秘魯,對澳洲的傷害卻相對有限。而黑死病也是如此,既有資料已經足以看出,相比於義大利深受打擊,波蘭更加輕微。幾處地區的狀況,不能擴大代表整個歐洲。

概念:在黑死病死亡率低的地區,農耕不太受到影響;死亡率高的地區則影響較大,產業轉為畜牧,甚至是恢復野生狀態;這些植物變化會反映在沉積物中的花粉。圖/參考資料 3

花粉大數據

要評估黑死病這類歷史大事件的影響,沒有一種理想辦法,一定要從不同方面尋找證據切入、互補,而環境變化可以作為切入點。突然爆發的疾病,導致大量人口死亡之後,也將造成經濟與社會的動盪,可想而知,自然環境也會受到牽連。

歐洲各地花粉的取樣地點。圖/參考資料 3

新發表的研究選擇以花粉作為指標,探討黑死病的影響,還創造一個看似 fancy 的新名詞描述:「大數據古生態學(big data palaeoecology,簡稱 BDP)」,反正大數據就是那樣。

概念是,受到黑死病負面影響愈嚴重的地區,人類活動會減少愈多,可以由花粉變化看出。具體樣本來自歐洲各地 261 處遺址,一共 1634 個沉積層樣本;年代介於公元 1250 到 1450 年,大致涵蓋黑死病發生之前到之後的各一百年,也就是前後約 4 代人。短時間內大量人口死亡,影響可能延續數代。

不同植物會生成不同花粉,有些花粉落到湖泊等環境,變成湖底的沉積物,有機會保存下來,成為歷史切片的見證。而人類活動影響環境,使得植物生態有別,便會留下不同的花粉組合。

例如農耕發達的地區,會留下大量農作物的花粉,畜牧業普及區則會是另一種風貌;若是人口減少令農牧活動降低,野生植物的花粉便會增加,不同階段又會生長不同野生植物。

地段,地段,地段!

新的分析思維看似很有道理,但是能相信嗎?研究者首先分析資訊最豐富的兩處地點:瑞典、波蘭。許多證據表示黑死病過去後,瑞典慘遭打擊,波蘭反而明顯成長;倘若花粉呈現的狀況一致,便說明這套分析是可靠的。結果花粉分析順利通過考驗。

波蘭和瑞典的比較,瑞典在黑死病之後明顯衰退,波蘭則否。圖/參考資料 3

花粉分析擴大到歐洲全境,最肯定的結論是:各地差異不小。黑死病前後,一些地區差異有限,有些甚至逆風高飛;農牧活動減少最多的地區位於斯堪地那維亞(北歐)、法國、德國西部、希臘、義大利中部。

有個假設是:瘟疫使人口減少以後,產業可能由勞力密集的農耕,轉向較不需要人力的畜牧。但是這回研究指出,所有農耕下降的地區, 畜牧也跟著減少;唯一例外是德國西南部,畜牧反而增長。

考察文獻得知,義大利、法國深受黑死病危害,這也反映在當地的花粉中,證實歷史紀錄的準確。農業開墾往往是森林的敵人,黑死病過後,義大利的森林甚至重新蓬勃復育;慘烈至此,難怪有薄伽丘《十日談》的誕生。

然而不少地區的農牧活動,黑死病前後的差異有限,或是顯著成長,像是伊比利、愛爾蘭,以及中歐、東歐多數地點。這些分析指出黑死病對歐洲各地的影響有別,整體死亡率大概沒有 50% 那麼誇張。

歐洲各地在黑死病前後的變化:穀物、畜牧、植被演替。圖/參考資料 3

其實還是不清楚黑死病的死亡率

該如何看待上述論點呢?花粉分析有優點,也有缺點。一如文字、稅務等切入方向,花粉也有自己方法學上的侷限。它能告訴我們歐洲各地的死亡率不均值,卻無法真正評估死亡率高低。

根據花粉組成在不同年代的相對變化,可以推論當地農牧活動的改變,卻不直接等同於人口的死亡程度。

一個地區在黑死病後一段時間,農牧活動明顯增長,不見得意謂瘟疫時沒有死很多人,也可能是恢復速度很快,或是還有黑死病以外的其他因素。

也要注意這兒的評估是相對的,某地相對的受災比較輕微,不等於災情不嚴重。一個地區在幾十年的時段內,如果損失 30% 人口當然是大災難,但是就算死亡「只有」5%,也不可能馬照跑,舞照跳。

歐洲各地在黑死病前後的變化統整,偏紅色為衰退,偏綠色為成長。圖中名號是當時的政權疆域。圖/參考資料 3

評估大瘟疫更廣泛的社會影響

儘管無法準確判斷死亡率,花粉能評估傳染病對社會更廣泛的影響。黑死病這類大瘟疫,不是只有鼠疫桿菌殺死多少人而已,還會牽連更廣泛的社會運作,累積間接傷害。

即使是一個較小的地理範圍,受災程度也可能有內部差異,如城鎮中心及其周圍的郊區、鄉村。沉積物中的花粉,是一個地區一段時間內的集合紀錄,似乎較能避免城鄉差距的影響。

有學者認為,黑死病過後一個地區之所以沒有衰退,也可能是外地人口填補所致,故質疑新研究的論點。就算真是如此,新遷入的人口也是來自歐洲其他地方,同樣支持新論點的大方向:歐洲各地受災程度有異,並非每處一樣嚴重。何況過往公認疫情嚴重的地區,新分析中也看得出來。

有趣的是,一項 2019 年發表的研究在檢視多重證據後,也認為查士丁尼瘟疫的災情言過其實,不如過往認知的那麼嚴重。提醒各位千萬不能忽略「沒有那麼嚴重,跟不嚴重是兩回事」。

花粉無法回答的問題是:黑死病為什麼在各地影響有別?有人推測是鼠疫桿菌的品系不同,在西歐的殺傷力較強,東歐較弱。但是此一論點缺乏遺傳學、病理學的證據。

2019 年底至今的全球瘟疫清楚告訴我們,遺傳上一模一樣的品系,在不同國家的傳播與傷害天差地別,涉及許多複雜的因素。黑死病比當下冠狀病毒造成的疫情嚴重很多,基本道理大概還是一樣的。

延伸閱讀

參考資料

  1. Susat, J., Lübke, H., Immel, A., Brinker, U., Macāne, A., Meadows, J., … & Krause-Kyora, B. (2021). A 5,000-year-old hunter-gatherer already plagued by Yersinia pestis. Cell Reports, 35(13), 109278.
  2. Spyrou, M. A., Tukhbatova, R. I., Wang, C. C., Valtueña, A. A., Lankapalli, A. K., Kondrashin, V. V., … & Krause, J. (2018). Analysis of 3800-year-old Yersinia pestis genomes suggests Bronze Age origin for bubonic plague. Nature Communications, 9(1), 1-10.
  3. Izdebski, A., Guzowski, P., Poniat, R., Masci, L., Palli, J., Vignola, C., … & Masi, A. (2022). Palaeoecological data indicates land-use changes across Europe linked to spatial heterogeneity in mortality during the Black Death pandemic. Nature Ecology & Evolution, 1-10.
  4. Black death mortality not as widespread as believed
  5. Did the ‘Black Death’ Really Kill Half of Europe? New Research Says No
  6. Mordechai, L., Eisenberg, M., Newfield, T. P., Izdebski, A., Kay, J. E., & Poinar, H. (2019). The Justinianic Plague: an inconsequential pandemic?. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(51), 25546-25554.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。