• 撰文／劉詠鯤

本文轉載自 CASE 科學報《鴨子游泳為什麼要排成一排？》

在湖邊散步時，有時會看到鴨子家族在水中遨遊。若是仔細觀察，會發現小鴨們並不僅僅是跟在母鴨的後面，而是以整齊的隊列前進著。是鴨子們的家教甚嚴，還是背後有什麼其他的原因驅使牠們這樣做呢？

生物特殊的行為，背後通常都有其獨特的意義，才會在漫長的演化中被保留下來。如果被問到小鴨子為什麼要緊跟在母鴨後面游泳，我們腦中可能冒出數個解釋：也許是母鴨可以保護小鴨？或形成隊列可以幫助小鴨們省力？…等。

自行車競賽中，騎手們會形成一個隊伍，第一位選手負責破風，使得後方的選手可以受到較小的空氣阻力，節省力氣；大雁在長距離遷徙時，也會形成 V 字形，讓後方的雁可以較為省力。我們不難想像，小鴨子跟在母鴨後方游泳，很有可能也是為了省力。這個猜測在經過研究者測量後，得到了證實。但是為什麼鴨子是形成直排，而雁則是 V 字型；若是可以省力，又可以節省多少力呢？這些問題在 9 月流體力學領域著名的《流體力學期刊》中出現的一篇論文，研究者藉由簡化的數學模型，進行了詳細的研究。

首先，鴨子游泳和自行車、大雁等運動，有一個明顯的差異：後兩者的運動是發生在空氣中，而鴨子們則是在「空氣-水」交界面。當母鴨在水中游動時，會在後方形成水波，就如同一艘船行駛時，後方會出現的「尾波」。小鴨子們藉由處在水波的正確位置，便有機會獲得向前的推力，大幅減少跟上母鴨需要耗費的能量。因此若是要在腦中進行類比，比起腳踏車騎士，小鴨子們其實更像是在衝浪！

「衝浪」的鴨子們

接下來，讓我們看看母鴨子引起的水波，是如何幫助小鴨子們省力前進的。要能省力，代表小鴨子會受到一個向前推的力，因此，我們從鴨子在水中受到的作用力來開始分析。圖一（a）是一隻鴨子在靜止水面所受到的力。在水中主要力的來源是水壓力，它會與水深成正比，且方向垂直於物體的表面。我們可以看到，對於一隻對稱的鴨子來說，此時受力前後抵銷，只留下一個向上的力，也就是水給鴨子的浮力。那如果鴨子遇到水波時會如何呢？圖一（b）、（c）分別對應到鴨子處於水波不同的位置，我們可以發現，在（b）中，除了向上的浮力，還有一個向後的拉力，也就是此時水波傾向阻止鴨子前進；在（c）中，情況則相反，合力向前，會給予鴨子向前的推力。因此，當領頭的母鴨在水中前進時，會在後方形成水波，如果小鴨子們可以處在水波中正確的「加速相位」（如 c 的情況），那不就可以搭上這個「順波車」了嗎！

從上述描述，我們了解到「加速相位」的存在，與領頭鴨子產生的波關係十分密切。因此，我們先來了解一下，一個物體在水中運動時，會在那些地方產生波動。

讀者們坐船或是看到水中移動的物體時，可能也有留意過。以一艘船為例，形成的波大致上可以被分為兩個區域：在前方以及側邊的船首波（又稱弓形波，Bow Waves），以及船後的尾波（Wake）（如圖二）。因此加速相位其實不只存在母鴨的後方，小鴨也可以乘上前方或側邊的波浪。但這兩個位置，有各自的問題：首先，在側邊的波由於左右不對稱，因此小鴨子在這裡受到的力，除了前後方向，還會有左右的作用力，使得小鴨子容易被推離出合適的加速位置；在前方雖然沒有左右的作用力，但由於只有在非常靠近母鴨的位置，才有水波的產生，因此小鴨必須非常靠近母鴨才有辦法享受到省力的效果，再加上生物傾向於將幼體保護於成熟個體後方的習性，母鴨前方也不是個好位置。綜合以上考量之下，小鴨們最適合的選項便是母鴨正後方的波了！

研究者藉由電腦模擬計算發現，在母鴨後方的第一個加速相位效果最好，和自己游泳相比，除了原本受到的水阻力可以被完全抵消，還能夠獲得額外約 60% 的推力。距離母鴨愈遠的位置，由於水波的振幅逐漸減小，因此加速的效果會逐漸降低。那會不會排在最後面的小鴨子，就非常吃虧呢？研究者發現排在前頭的小鴨子，並不只是躺著享受向前的推力，牠們在水中運動會產生的水波和母鴨的水波疊加在一起，綜合起來的效果便可以幫助母鴨將產生的波動「傳遞下去」，如此形成一個整齊的鴨子隊列！

有趣的是，本篇論文的作者中有著不少船舶工程的專家，在論文結尾處提到本研究對於船體的省力設計也許能激發不同的創意。大自然經過了數十億年的演化，形成了許多看起來「理所當然」的現象，但這其中其實藏有非常多值得人類學習的巧思與創意，等著我們更深入的探索。

參考資料

• [1] Here’s the physics of why ducklings swim in a row behind their mother.
• [2] Zhi-Ming Yuan, et. al., J. Fluid Mech. 928, R2, 2021. “Wave-riding and wave-passing by ducklings in formation swimming.”

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隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱；牠們以毒聞名，卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡，需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具，像是跟螞蟻搶地盤這類場合，生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像，閱讀時不用擔心。

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分，有意思的是，兩者是獨立生產；溶劑本身沒有毒，毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此，生產線卻是獨立運作，此一狀況是怎麼形成的？一項新研究投入大筆資源，便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria，為求簡化，本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ，切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上，體節的 A6、A7 之間，這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁，並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone（苯醌），簡稱 BQ；另有一群細胞專門生產 BQ，再運送到儲存囊，和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞，是兩類完全不一樣的細胞，各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先，沒有毒素也沒有溶劑，兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」；分析成分得知溶劑總共有 4 種，是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸，本來就是各種生物的必備技能，但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物，原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成，都是以 2 個碳的基礎材料開始，作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色，然後由 FAS（全名 fatty acid synthase）這類酵素一次加上 2 個碳，2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸，昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中，脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳，比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是，這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來，而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

改造脂肪酸合成線路，製作溶劑

要闡明其中奧妙，必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物，稱為「表皮碳氫化合物（cuticular hydrocarbon，簡稱 CHC）」，具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造（類似人類的肝細胞），在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後，繼續由延長酶 (elongase) 增加長度，去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵，最後經過兩道尾端的還原手續，分別由 FAR（全名 fatty acyl-CoA reductase）和 CYP4G（全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G）兩類酵素執行，產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲和其他昆蟲一樣，oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線，每一步驟的酵素一應俱全。比對可知，溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線，顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因，3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物，只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產，專職在溶劑細胞中大量表現，製造 12 碳的脂肪酸，最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提，已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線，兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素，但是在溶劑細胞作用的三種酵素，都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外，有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們，隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

演化上，隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線，整套都還存在；相對地，隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線，不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

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改造粒線體代謝線路，生產毒素

類似的狀況，也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素，也是由原本有重要功能的古老生產線，調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」，這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡，不過經由碳的穩定同位素追蹤，還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸：酪胺酸 (tyrosine) ，經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase，它一般的功能是參與 Coenzyme Q10，也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分，對生存不可或缺。和其他甲蟲相比，隱翅蟲多出一個 laccase 酵素，專門在 BQ 細胞表現，將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來，隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面，以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底，改用多個新酵素基因，形成新的生產線。毒素方面，源自古老的粒線體代謝線路，同樣加入新的酵素基因，改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意，合在一起則衍生出功能上的演化創新。

組合新功能，一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向，有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少，感受自己的微渺（例如為了分辨不同細胞的作用，論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析）。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是：隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果，可是演化上是哪個先出現呢？論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在，殺傷效果非常差（論文用果蠅幼蟲做實驗），但是溶劑細胞的產物，即使不作為 BQ 的溶劑，脂肪酸衍生物也可以有其他用途，像是潤滑油之類的，或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現，扮演某些不是太重要的角色，接著再加入 BQ；毒素加上溶劑，兩者合體產生新的強大功能，脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化，最終形成現在的樣貌。

第二點有趣的是，這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼，影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異，在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳（或是說，可以加到幾個碳那麼長）；已知幾乎皆為 14、16、18 個碳，隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點，然而實際測試發現，脂肪酸衍生物超過 13 個碳，作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說，隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS，儘管仍然可以生成溶劑，毒性將弱化不少。由此推想，隱翅蟲如今威力強大的毒液，並非透過少數變化一次到位，而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點，由兩種細胞合作衍生而成的毒液，可以視為由多種細胞合夥，複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們，持續累積一個一個微小的改變，也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

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參考資料

1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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