化石形態分析如何改寫甲蟲演化歷史：原以為「最老的隱翅蟲」其實不是隱翅蟲？

這隻奧波萊西里龍 (Silesaurus opolensis) 怎麼樣也想不到自己的一坨糞便竟然在 2 億 3000 萬年後轟動全世界。

近日由捷克、瑞典、德國、墨西哥所組成的跨國團隊，在知名期刊 《Current Biology 當代生物學》發表了來自於奧波萊西里龍糞便中的甲蟲新種：龍糞三疊藻食甲蟲 (Triamyxa coprolithica)，牠不僅代表了藻食亞目 (Myxophaga) 的全新支系，也是首次從糞便化石裡面描述的昆蟲新種。

龍糞三疊藻食甲蟲是什麼東東？ 藻食亞目又是什麼？

藻食亞目為鞘翅目的四個亞目之一，是鞘翅目中種類相對較少的科，只有約 70 個現生物種，由於牠們相當迷你的體型 (通常 1 毫米左右)，因此很容易就被忽視。龍糞三疊藻食甲蟲就屬於藻食亞目的一個古老且未知的支系，研究人員透過同步輻射顯微攝影技術針對西里龍糞便中的甲蟲進行 3D 影像重建，經過檢視形態特徵並透過系統發育分析，結果支持其屬於一個新的科別，命名為三疊藻食甲蟲科 (Triamyxidae)，其學名為三疊紀 (Triassic) + 藻食亞目 (Myxophaga) 的組合名，而龍糞三疊藻食甲蟲則代表了這個科唯一且已滅絕的物種。

藻食亞目屬於一類水生甲蟲，牠們雖然沒有很好的游泳能力，但大多棲息在有水的環境，像是臺灣產的高橋氏出尾水蟲 (Hydroscapha takahashii)，筆者就曾在潮濕有水且長滿藻類的水泥牆以及緩流邊的藻類發現大量個體，這跟龍糞三疊藻食甲蟲的狀況有些類似，研究人員在西里龍的糞便裡面發現大量的個體，其中包含數件相當完整的標本，這揭示了藻食亞目的昆蟲很可能從三疊紀就有類似的生活模式。

西里龍到底是不是恐龍？龍糞三疊藻食甲蟲是被吃下去還是自己跑進去？

嚴格來說，西里龍不是恐龍，而是屬於恐龍形類 (Dinosauriformes)的其中一個支系，是與恐龍祖先接近的早期主龍類 (Archosauria)。奧波萊西里龍生活在約 2 億 3000 萬年前的奧波萊地區 (波蘭南部)，由西里龍喙部的形態推測，其前端較為尖銳，類似於某些現生的鳥類，推測這有利於在落葉或藻類等環境搜尋食物，但研究團隊認為龍糞三疊藻食甲蟲不太可能是西里龍的主要獵物，因為牠們的體型實在太小了，很有可能是西里龍在尋找其他蟲的時候，一起將龍糞三疊藻食甲蟲吃下肚。

你可能會好奇，要怎麼知道龍糞三疊藻食甲蟲是被吃下肚，而不是在西里龍排出糞便後才進入的呢？研究團隊檢視 3D 影像發現，雖然有些完整的甲蟲個體，但大多是如翅鞘的碎片，這表示很有可能這些甲蟲是被西里龍吃下肚才被排出來，若是在排出糞便後甲蟲才進入，多數甲蟲理應保持完好無缺，因為很難所有個體都經過西里龍的消化系統還沒被分解，但也由於甲蟲擁有相對較硬的外骨骼，牠們才比較有機會經過消化系統卻還有部分被保存下來，換作其他相對較軟的昆蟲可能就沒有辦法在糞便化石中被發現了。

西里龍糞便裡面發現甲蟲很酷但然後呢？

化石研究能讓我們一窺昆蟲早期演化與生物地理學的脈絡，而相較於印痕化石，琥珀更能完整地保存昆蟲，許多古代昆蟲研究就以琥珀進行，最廣為人知的便屬約 9900 萬年前的緬甸琥珀生物群了，緬甸琥珀也是現今出土年代相對久遠的琥珀，有大量的昆蟲被從緬甸琥珀中被發表，然而，龍糞三疊藻食甲蟲的發現為古代昆蟲研究開啟了另一扇窗口，脊椎動物的糞便竟然也能保存跟琥珀同樣質量的昆蟲標本！而且可追溯的年代更為久遠，龍糞三疊藻食甲蟲的發現將對未來研究昆蟲早期演化將造成深遠的影響。

延伸閱讀

資料來源

• Qvarnström, M., Fikáček, M., Wernström, J. V., Huld, S., Beutel, R. G., Arriaga-Varela, E., Ahlberg, P. E. & Niedźwiedzki, G. 2021. Exceptionally preserved beetles in a Triassic coprolite of putative dinosauriform origin. Current Biology 31: 1-8. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982221006746

演化歷史是如何被改寫的？基於形態證據的系統發育分析或許能為我們提供更多證據，來揭示 2 億 2600 萬年前的化石真正的「歷史」。

現今的分類學家將鞘翅目 (Coleoptera) 分為四大亞目，牠們分別為原鞘亞目 (Archostemata)、藻食亞目(Myxophaga)、肉食亞目 (Adephaga)、以及多食亞目 (Polyphaga)。

而其中隱翅蟲科 (Staphylinidae)為多食亞目中物種數最多的一群，同時牠們甚至是動物界中已描述物種數最豐富的一群。隱翅蟲科可說是演化最成功的一類生物，因此牠們的演化歷史一直是昆蟲學家著迷的課題。

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L. prorova 是最古老的隱翅蟲？其實牠是藻食亞目啦

以往被認為是最古老的隱翅蟲是三疊紀的化石物種 Leehermania prorova (Chatzimanolis, Grimaldi& Engel, 2012) 雖說在發表之初就有被懷疑可能不是隱翅蟲，但一直到最近才正式被揭示了，L. prorova 應屬於藻食亞目的成員。該研究由捷克國家博物館的昆蟲學家 Martin Fikáček 與各國的昆蟲學家組成的團隊完成，分析了其與現生甲蟲科別的系統發育關係，相關成果最近刊登於頂尖昆蟲學期刊《系統昆蟲學》(Systematic Entomology)。

如何分析化石與其他現生甲蟲的系統發育關係？

研究團隊結合現生甲蟲所有科別的形態特徵矩陣（包括化石）建構出各種不同的系統發育樹，他們使用最大簡約法 (Maximum parsimony) 及貝葉斯推斷 (Bayesian Inference) 分別分析所有甲蟲科別、隱翅蟲總科(Staphylinoide)、藻食亞目及 L. prorova 的資訊建構系統發育樹。所有證據都支持 L. prorova 不是隱翅蟲，研究團隊最後提出 L. prorova 是已滅絕的藻食亞目支系，最接近的現生科別為出尾水蟲科(Hydroscaphidae)，同時，L. prorova 也成為最古老的藻食亞目成員。

太小啦，大顎還是小顎鬚傻傻的分不清？

雖然受限於 L. prorova 體型非常小（僅約2 mm），有非常多的特徵無法檢視，但研究團隊亦將牠與隱翅蟲比較後，提出幾個特徵從而推斷牠並非隱翅蟲。其中最有趣的莫過於在 L. prorova 的原始描述中提及牠有大顎，但研究團隊發現那其實並不是大顎，而是有分節的小顎鬚 (Maxillary palpi)，這個發現也支持牠不是隱翅蟲，因為隱翅蟲的大顎通常於背面觀或側面觀清楚可見，而藻食亞目則幾乎不可見。

當今化石系統分類研究的典範

此一研究除了確認最老的隱翅蟲並不是隱翅蟲這個重要的發現，同時它也樹立了當代化石系統分類文章的典範。分子鐘的應用，在當今的系統分類研究中是很常使用的工具。而化石證據能夠校準分子鐘，除了使用現生物種對比化石外，此研究也不止使用傳統的形態特徵矩陣，亦參考分子資料來佐證形態證據，將所有的證據同時檢視，而提出最有可能的研究結果。相信在不久的將來會有越來越多研究能使用此方法來推斷生物的演化歷史。

參考文獻

• Fikáček, M., Beutel, R. G., Cai, C., Lawrence, J. F., Newon, A., Solodovnikov, A., Ślipiński, A., Thayer, M. K. & Yamamoto, S. 2019. Reliable placement of beetle fossils via phylogenetic analyses–Triassic Leehermania as a case study (Staphylinidae or Myxophaga?). Systematic Entomology.

特別感謝 Martin Fikáček（捷克國家博物館）提供圖片及蔡晨阳（中國科學院南京地質古生物研究所）協助校稿。

• 文／胡芳碩│國立中興大學昆蟲學系二年級，現任臺灣研蟲誌主編。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。

那天，在陳有蘭溪與神祕小蟲的邂逅

2018 年中，捷克國家博物館的昆蟲學家 Martin Fikáček 再度參訪臺灣，這一次，我加入了他們的採集行程。

這次採集的主要目標是水生甲蟲，當時，在陳有蘭溪旁邊一塊佈滿藻類及泥巴的水泥牆上發現一些很小很小的甲蟲，那時候我還不知道那是什麼東西，但是大家都很興奮所以我就跟著抓，之後查一查才知道那原來就是出尾水蟲。

科學界的小小陌生人：出尾水蟲

採集過程中發現的出尾水蟲科 (Hydroscaphidae) 甲蟲，體型非常的小，通常只有 1 毫米左右，與同屬於藻食亞目 (Myxophaga) 的其他甲蟲一樣迷你。

也許就是因為太小了，科學界對出尾水蟲的所知不多，生物學的部分我們僅知牠們偏好棲息在水邊的藻類中。

出尾水蟲科底下共有四個屬，其中只有出尾水蟲屬 (Hydroscapha) 分布較廣，其他三個屬都只有在新熱帶界 (Neotropical Region) 的委內瑞拉、巴拿馬還有巴西才能找到。

追尋臺灣出尾水蟲的蹤跡！

臺灣曾記錄一種出尾水蟲——高橋氏出尾水蟲 (Hydroscapha takahashii)，由日籍學者三輪勇四郎在 1935 年根據在新店所採集到的標本發表，自發表後就再也沒有文章報導新的標本，模式標本^註1也被認為已經遺失。

其實 Martin 與其他幾個朋友先前在烏來採集的時候，就已經採到了幾隻高橋氏出尾水蟲標本，但數量沒有那麼多，也只有採到成蟲。

後來我們在陳有蘭溪旁採集到了非常多的標本，包括了高橋氏出尾水蟲的幼蟲、蛹及成蟲。

香港的出尾水蟲，可就沒有這麼幸運了

在 Martin 來臺灣沒多久前，住在香港的業餘昆蟲學家 Paul Aston 也寄給 Martin 香港所採集到的出尾水蟲標本，經過詳細的形態及 DNA 序列的比對，我們發現香港的出尾水蟲是一新種，我們將這個種命名為水口出尾水蟲 (Hydroscapha shuihau) ，語源根據採集地「水口」。

但不幸地，水口出尾水蟲可能是一種發表即滅絕的案例，Paul 在今年再度回到原棲息地想要再找其他的標本，但原棲地的環境已經被破壞，希望牠們還能在其他地方找到適合的棲息地。

臺灣特有種「高橋氏出尾水蟲」的身家調查

先前說到臺灣唯一已知的出尾水蟲，高橋氏出尾水蟲的模式標本已經遺失，因此無從比對，只好從臺灣各個博物館找找線索，看有沒有其他人採集、鑑定的出尾水蟲，沒想到我們發現那些模式標本竟然就在台中霧峰的農試所！

經過比對，我們在臺灣所採集到的就是高橋氏出尾水蟲，之後我們也陸續在不同的地點採到高橋氏出尾水蟲，發現這個種類是臺灣特有種且廣布臺灣本島。

2019 年我跟朝陽科技大學的劉興哲再次回到高橋氏出尾水蟲在陳有蘭溪旁的產地，但發現原本找到的出尾水蟲的牆已經乾掉，在附近也沒有類似的棲地。

經過我們的形態觀察，大部分所採集到的有卵雌蟲的腹部內都只有一顆卵。

這顆卵相當巨大，因此我們推測由於這類棲地可能相對較不穩定，隨著季節變化會乾涸，出尾水蟲可以透過飛行尋找其他適合的棲地，而相對較大的卵也許可以提供幼蟲較多的營養，縮短幼蟲期以利面對這類不穩定的環境。

測量「頭寬」，推算牠總共會蛻皮幾次！

我們除了提供對於高橋氏出尾水蟲幼生期（包含幼蟲跟蛹的電子顯微鏡圖）的詳盡描述、描述新種的水口出尾水蟲外，我們也測量 190 隻出尾水蟲幼蟲的頭幅^註2，並將所有數據做成直方圖。

從數據中，我們發現有四個明顯的峰，因此確認出尾水蟲的幼蟲有四個齡期^註3，這點與其他藻食亞目的齡期數目相符。

最後我們的研究成果刊登於萊佛士動物學報《Raffles Bulletin of Zoology》。

註解

1. 模式標本 (Type specimen)：依國際動物命名規約規定，一個物種「被命名」時所使用的標本，即為模式標本。
2. 頭幅：頭的寬度。
3. 齡期：幼蟲蛻皮的不同階段，每蛻一次皮則多一個齡期，齡期越大的幼蟲通常頭幅就會越寬。

論文原文

Martin Fikáček, Fang-Shuo Hu, Paul Aston, Feng-Long Jia, Wei-Ren Liang, Hsing-Che Liu & Yûsuke N. Minoshima. 2020. Comparative morphology of immature stages and adults of Hydroscapha from Taiwan, with description of a new species from Hong Kong (Coleoptera: Myxophaga: Hydroscaphidae). Raffles Bulletin of Zoology 68: 334-349.

• 延伸閱讀：化石形態分析如何改寫甲蟲演化歷史：原以為「最老的隱翅蟲」其實不是隱翅蟲？

雄糞金龜一天的作息大概是這樣：飛到一堆排泄物上，將一部分堆成一顆大球，之後儘快推離現場。但有一些在晚上工作的糞金龜，理當是要擁有類似指南針的裝置來防止牠原地打轉。刊登於《Current Biology》期刊的新研究發現，昆蟲會使用星光來指引方向。鳥類、海豹及人類同樣也會使用星光作為導航，但這是首度在昆蟲上被發現。

滾糞球對糞金龜的意義，在於要得到雌性的青睞，來做為牠未來的配偶。雌糞金龜會在糞球中產卵並把埋在地底下一公尺深的網狀地道中，並在小糞金龜出生的時候作為牠們的營養來源。

但想成為一隻成功的糞金龜，必須要滾得又快又直。競爭中的對手會互相搶奪糞球，並將滾太慢的雄蟲的糞球據為己有。這種競爭經常在排泄物的附近發生，因此想要抱得美人歸，還得要學著如何又快又直地滾離戰場。

能夠發現糞金龜利用星光，瑞典隆德大學的動物學家Eric Warrant表示「完全是一場意外」。他的實驗小組在研究甲蟲如何使用月亮偏振光（polarized light）的規律性來辨識方向及道路，當他們遇到了沒有月亮高掛的夜晚時，甲蟲仍能保持在直線的軌道上。「甚至在沒有月亮的晚上，只有星光，它們便能夠導航」Warrant說，「我們都被嚇壞了！」

為了深入了解，Warrant及他的團隊設計了一個圓形的容器，裡面鋪沙子，並測量糞金龜從中心點滾糞球到邊邊的時間，同時拍攝他們的運動軌跡。同一實驗分別在室外的夜空下，及研究者可以模擬星空的天文館中進行，來探討糞金龜是參考哪部分的星空。

他們發現，在月亮或星光等自然光下，糞金龜能快速地直行目的地。他們同樣在天文館中模擬了相同的夜空以及只投射銀河的夜空。在「陰天」的情況下，當牠們的眼部被膠帶蓋住，或是只投射少量的星點於天文館時，它們就顯得較難以筆直的前進。

研究者得到了結論：在野外的環境下，糞金龜不只參考一顆顆的星點，而是看整個銀河的亮帶來當做指南針。Warrant表示在進行研究的南半球（南非）中，較容易看見銀河，「可能是銀河較容易被昆蟲看見吧，特別是這種視覺敏銳的昆蟲。」

普林斯頓大學的演化生物學家，同時也是昆蟲溝通及導航的專家James Gould表示，「糞金龜視覺比蜜蜂好1000倍，甚至擁有最厲害的日間視覺」。對糞金龜來說，銀河就像是夜空中一條明亮又模糊的亮帶，「它只要利用那個明顯的目標比較相對位置就行了。」

其他昆蟲也可能會依靠星光，Gould認為：「那些夜間活動的蜜蜂及蛾類，從來沒有人問過牠們能不能做這檔事。糞金龜提供我們一個往前探索的理由。」

資料來源：Dung Beetles Navigate by the Milky Way. ScienceNow [24 January 2013]