化石形態分析如何改寫甲蟲演化歷史：原以為「最老的隱翅蟲」其實不是隱翅蟲？

本文由 高柏科技 合作，泛科學撰文

林唯耕剛回台灣任教時，曾在清華大學的實驗室裡用一立方公分的「氨」做實驗。沒想到氨氣意外洩漏，那股刺鼻的氣味瞬間瀰漫整棟大樓，引來眾多師生抗議。

「從此以後，我再也不敢在實驗室裡用氨了。」他在《思想實驗室》的訪談中，帶著笑意回憶這段往事。

這段插曲聽來像是一則工程師的寓言：在理論模型中，氨是太空熱控系統的理想介質；但在現實的辦公大樓裡，它首先是逼人逃竄的臭味。公式本身沒有錯，但現實世界永遠比公式更複雜——它包含了人、成本、風險，以及必須為後果負責的工程師。

高柏科技技術專家、清華大學榮譽退休教授林唯耕 ，曾任職於美國 OAO 工程部熱流組，深耕電子構裝散熱與熱管技術多年。隨著 AI 浪潮席捲全球，他鑽研一輩子的老問題再次被推向科技產業的核心：當晶片運算速度無止境攀升，那股伴隨而生的熱，究竟該往哪裡去？

熱不會讀新品發表會

科技巨頭在發表會上熱衷於談論大型語言模型、GPU 規格與驚人的算力。這些詞彙在投影片上光鮮亮麗，彷彿進步毫無邊界。然而，每一次數位運算都紮實地發生在實體晶片上。晶片會發熱、材料會疲勞老化，一旦設備過熱，系統便會降頻保護。在物理現實面前，再動聽的發表會敘事也必須低頭。

回顧個人電腦發展早期，晶片幾乎不需專屬散熱元件。隨後，鋁製鰭片、風扇、熱管到均溫板逐一登場。這段歷程常被視為技術升級，其實更像是對空間的極限勒索：晶片功率翻倍，發熱源的面積卻沒變大，機箱空間也不可能無限擴張。

林唯耕指出，散熱設計的核心只有三要素：功率、熱源面積與空間限制。他舉例，在標準的 1U 機箱中，若發熱面積約為三十乘三十毫米，氣冷系統在達到八百瓦時就會面臨瓶頸。這並非固定的物理常數，而是取決於空間、面積與氣流的動態平衡。最現實的代價在於，風扇轉速提升的背後，是噪音、電力損耗與空間占用。

因此，「液冷技術」的興起並非單純為了追求酷炫，而是算力密度提升後的必然選擇。它能更精準地帶走晶片廢熱，卻也將新的挑戰帶入機房：漏液風險、流道堵塞、材料相容性，以及維運時的難度。工程的進步，本質上鮮少是徹底消滅問題，更多時候是選擇一組「比較值得承擔」的新問題。

太空教他的，不是把答案搬回地面

太空熱控工程之所以迷人，是因為它剝奪了地球上最常見的散熱工具。在真空宇宙中，沒有空氣能讓風扇製造對流；受光面溫度破百度，陰影處卻極度嚴寒。工程師必須純粹仰賴熱傳導、熱輻射，以及熱管與環路型熱管（LHP）來搬移熱能。

熱管運作的關鍵在於「相變」——液體蒸發時吸收大量潛熱，冷凝後重回循環。林唯耕比較了銅與水的熱傳導能力：在他設定的特定條件下，實心銅塊約能傳導 120 瓦的熱能；但若每秒有一立方公分的水發生蒸發相變，移熱量可瞬間拉升至 2.4 千瓦（kW）。他強調「每秒」的觀念，因為散熱談的是動態流動速率，而非靜態的冷卻魔法。

儘管如此，太空科技並不能直接套用到地面。太空元件因考量重量、功耗與維修難度，偏好無馬達幫浦的被動式設計；但地面 AI 伺服器面臨更高的熱負載與環境溫度，往往仍需幫浦驅動流量。當年那場「氨氣洩漏」事故正是最好的提醒：技術是否「先進」，與它是否「適合」當下的場景，始終是兩回事。

好論文，為什麼仍可能造不出好產品

學術研究致力於證明「可行性」，而工業現場則要求「可重複性」——不僅要能運作，還得確保每台出廠的設備都不漏水。林唯耕將此定義為「從 0 到 1」與「從 1 到 100」的差別。後者涉及良率、成本、公差與客戶信任。論文中那次最完美的實驗數據，在產線上往往未必管用。

他從不避談失敗。在高柏科技早期與學界合作時，也曾遇過實驗數據無法複製，或研究方向偏離產業需求。這未必是雙方努力不夠，而是彼此對「成功」的標準不同。為了解決這道鴻溝，高柏科技推動「柏苗啟航創新培育計畫」，每年投入逾千萬資金與成大、中山、台科大等校合作，並指派專業人才在過程中持續微調、校正，確保研發貼近產線現實。

他分享了近期一項液冷工質校正專案。團隊使用非侵入式的超音波流量計進行觀測，但由於儀器預設以「水」校正，換成其他化學流體後讀數便出現誤差。最初嘗試用幫浦壓差推算，卻發現缺乏重複性，數據甚至推導出不合理的蒸發率。最後團隊回歸基本面，改用秤重法搭配能量平衡進行交叉驗證，才讓數據成功收斂。

這個故事真正的價值不在於「產學雙贏」的口號，而在於那段不夠優雅的挫折：假設失效、數據混亂、方法砍掉重練。也正是在這種時刻，企業需要的不只是會算數的人才，而是能洞察研究何時「走鐘」，並有權力喊停、要求重來的關鍵決策者。

林唯耕坦言，過去在校園裡總認為「技術第一、成本第二」，進入商界後才驚覺行銷與信任關係往往才是關鍵。這番話雖然不如科技突破那樣動聽，卻是產品能否進入市場的殘酷真相。再卓越的散熱設計，若無法穩定生產或贏得客戶信任，也僅止於一份精美的報告。

AI 會給答案，誰來負責出貨？

訪談尾聲，主持人國威提出了一個時代難題：假設 AI 能在彈指間生成散熱架構、材料配方與流道設計，企業該選擇全面擁抱 AI 的速度，還是保留緩慢但穩定的工程驗證，以規避潛在的失效風險？

林唯耕拒絕落入二選一的框架。他的觀點是：兩者並存。AI 擅長處理資訊、生成草案；但工程師仍須實作原型，進行嚴苛的性能與可靠度測試，最終由人決定是否出貨。這並非盲目崇拜人類直覺，而是基於一項事實：AI 的資料庫裡，通常沒記載下一次「意外洩漏」或「材料疲勞」的細節，且模型永遠無法為量產結果擔負法律與商業責任。

在 AI 時代，最稀缺的未必是熟練下指令（Prompt）的人，而是具備這種能力的人：能預判答案可能在哪裡出錯、能設計實驗將問題「逼」出來，並且願意為最終的量產品質負起責任。

大眾習慣將雲端想像成輕盈、無重量的空間。但現實中，雲端是由龐大的機房架構而成，裡面裝滿了晶片、管線、泵浦與冷卻液。虛擬算力的每一次擴張，都會在實體世界留下發熱的足跡。散熱工程師的價值，就是不讓這筆物理帳單，被埋沒在光鮮亮麗的投影片背後。

這隻奧波萊西里龍 (Silesaurus opolensis) 怎麼樣也想不到自己的一坨糞便竟然在 2 億 3000 萬年後轟動全世界。

近日由捷克、瑞典、德國、墨西哥所組成的跨國團隊，在知名期刊 《Current Biology 當代生物學》發表了來自於奧波萊西里龍糞便中的甲蟲新種：龍糞三疊藻食甲蟲 (Triamyxa coprolithica)，牠不僅代表了藻食亞目 (Myxophaga) 的全新支系，也是首次從糞便化石裡面描述的昆蟲新種。

龍糞三疊藻食甲蟲是什麼東東？ 藻食亞目又是什麼？

藻食亞目為鞘翅目的四個亞目之一，是鞘翅目中種類相對較少的科，只有約 70 個現生物種，由於牠們相當迷你的體型 (通常 1 毫米左右)，因此很容易就被忽視。龍糞三疊藻食甲蟲就屬於藻食亞目的一個古老且未知的支系，研究人員透過同步輻射顯微攝影技術針對西里龍糞便中的甲蟲進行 3D 影像重建，經過檢視形態特徵並透過系統發育分析，結果支持其屬於一個新的科別，命名為三疊藻食甲蟲科 (Triamyxidae)，其學名為三疊紀 (Triassic) + 藻食亞目 (Myxophaga) 的組合名，而龍糞三疊藻食甲蟲則代表了這個科唯一且已滅絕的物種。

藻食亞目屬於一類水生甲蟲，牠們雖然沒有很好的游泳能力，但大多棲息在有水的環境，像是臺灣產的高橋氏出尾水蟲 (Hydroscapha takahashii)，筆者就曾在潮濕有水且長滿藻類的水泥牆以及緩流邊的藻類發現大量個體，這跟龍糞三疊藻食甲蟲的狀況有些類似，研究人員在西里龍的糞便裡面發現大量的個體，其中包含數件相當完整的標本，這揭示了藻食亞目的昆蟲很可能從三疊紀就有類似的生活模式。

西里龍到底是不是恐龍？龍糞三疊藻食甲蟲是被吃下去還是自己跑進去？

嚴格來說，西里龍不是恐龍，而是屬於恐龍形類 (Dinosauriformes)的其中一個支系，是與恐龍祖先接近的早期主龍類 (Archosauria)。奧波萊西里龍生活在約 2 億 3000 萬年前的奧波萊地區 (波蘭南部)，由西里龍喙部的形態推測，其前端較為尖銳，類似於某些現生的鳥類，推測這有利於在落葉或藻類等環境搜尋食物，但研究團隊認為龍糞三疊藻食甲蟲不太可能是西里龍的主要獵物，因為牠們的體型實在太小了，很有可能是西里龍在尋找其他蟲的時候，一起將龍糞三疊藻食甲蟲吃下肚。

你可能會好奇，要怎麼知道龍糞三疊藻食甲蟲是被吃下肚，而不是在西里龍排出糞便後才進入的呢？研究團隊檢視 3D 影像發現，雖然有些完整的甲蟲個體，但大多是如翅鞘的碎片，這表示很有可能這些甲蟲是被西里龍吃下肚才被排出來，若是在排出糞便後甲蟲才進入，多數甲蟲理應保持完好無缺，因為很難所有個體都經過西里龍的消化系統還沒被分解，但也由於甲蟲擁有相對較硬的外骨骼，牠們才比較有機會經過消化系統卻還有部分被保存下來，換作其他相對較軟的昆蟲可能就沒有辦法在糞便化石中被發現了。

西里龍糞便裡面發現甲蟲很酷但然後呢？

化石研究能讓我們一窺昆蟲早期演化與生物地理學的脈絡，而相較於印痕化石，琥珀更能完整地保存昆蟲，許多古代昆蟲研究就以琥珀進行，最廣為人知的便屬約 9900 萬年前的緬甸琥珀生物群了，緬甸琥珀也是現今出土年代相對久遠的琥珀，有大量的昆蟲被從緬甸琥珀中被發表，然而，龍糞三疊藻食甲蟲的發現為古代昆蟲研究開啟了另一扇窗口，脊椎動物的糞便竟然也能保存跟琥珀同樣質量的昆蟲標本！而且可追溯的年代更為久遠，龍糞三疊藻食甲蟲的發現將對未來研究昆蟲早期演化將造成深遠的影響。

延伸閱讀

資料來源

• Qvarnström, M., Fikáček, M., Wernström, J. V., Huld, S., Beutel, R. G., Arriaga-Varela, E., Ahlberg, P. E. & Niedźwiedzki, G. 2021. Exceptionally preserved beetles in a Triassic coprolite of putative dinosauriform origin. Current Biology 31: 1-8. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982221006746

演化歷史是如何被改寫的？基於形態證據的系統發育分析或許能為我們提供更多證據，來揭示 2 億 2600 萬年前的化石真正的「歷史」。

現今的分類學家將鞘翅目 (Coleoptera) 分為四大亞目，牠們分別為原鞘亞目 (Archostemata)、藻食亞目(Myxophaga)、肉食亞目 (Adephaga)、以及多食亞目 (Polyphaga)。

而其中隱翅蟲科 (Staphylinidae)為多食亞目中物種數最多的一群，同時牠們甚至是動物界中已描述物種數最豐富的一群。隱翅蟲科可說是演化最成功的一類生物，因此牠們的演化歷史一直是昆蟲學家著迷的課題。

想了解更多有關隱翅蟲的資訊，可見本站延伸閱讀：

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L. prorova 是最古老的隱翅蟲？其實牠是藻食亞目啦

以往被認為是最古老的隱翅蟲是三疊紀的化石物種 Leehermania prorova (Chatzimanolis, Grimaldi& Engel, 2012) 雖說在發表之初就有被懷疑可能不是隱翅蟲，但一直到最近才正式被揭示了，L. prorova 應屬於藻食亞目的成員。該研究由捷克國家博物館的昆蟲學家 Martin Fikáček 與各國的昆蟲學家組成的團隊完成，分析了其與現生甲蟲科別的系統發育關係，相關成果最近刊登於頂尖昆蟲學期刊《系統昆蟲學》(Systematic Entomology)。

如何分析化石與其他現生甲蟲的系統發育關係？

研究團隊結合現生甲蟲所有科別的形態特徵矩陣（包括化石）建構出各種不同的系統發育樹，他們使用最大簡約法 (Maximum parsimony) 及貝葉斯推斷 (Bayesian Inference) 分別分析所有甲蟲科別、隱翅蟲總科(Staphylinoide)、藻食亞目及 L. prorova 的資訊建構系統發育樹。所有證據都支持 L. prorova 不是隱翅蟲，研究團隊最後提出 L. prorova 是已滅絕的藻食亞目支系，最接近的現生科別為出尾水蟲科(Hydroscaphidae)，同時，L. prorova 也成為最古老的藻食亞目成員。

太小啦，大顎還是小顎鬚傻傻的分不清？

雖然受限於 L. prorova 體型非常小（僅約2 mm），有非常多的特徵無法檢視，但研究團隊亦將牠與隱翅蟲比較後，提出幾個特徵從而推斷牠並非隱翅蟲。其中最有趣的莫過於在 L. prorova 的原始描述中提及牠有大顎，但研究團隊發現那其實並不是大顎，而是有分節的小顎鬚 (Maxillary palpi)，這個發現也支持牠不是隱翅蟲，因為隱翅蟲的大顎通常於背面觀或側面觀清楚可見，而藻食亞目則幾乎不可見。

當今化石系統分類研究的典範

此一研究除了確認最老的隱翅蟲並不是隱翅蟲這個重要的發現，同時它也樹立了當代化石系統分類文章的典範。分子鐘的應用，在當今的系統分類研究中是很常使用的工具。而化石證據能夠校準分子鐘，除了使用現生物種對比化石外，此研究也不止使用傳統的形態特徵矩陣，亦參考分子資料來佐證形態證據，將所有的證據同時檢視，而提出最有可能的研究結果。相信在不久的將來會有越來越多研究能使用此方法來推斷生物的演化歷史。

參考文獻

• Fikáček, M., Beutel, R. G., Cai, C., Lawrence, J. F., Newon, A., Solodovnikov, A., Ślipiński, A., Thayer, M. K. & Yamamoto, S. 2019. Reliable placement of beetle fossils via phylogenetic analyses–Triassic Leehermania as a case study (Staphylinidae or Myxophaga?). Systematic Entomology.

特別感謝 Martin Fikáček（捷克國家博物館）提供圖片及蔡晨阳（中國科學院南京地質古生物研究所）協助校稿。

• 文／胡芳碩│國立中興大學昆蟲學系二年級，現任臺灣研蟲誌主編。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。

那天，在陳有蘭溪與神祕小蟲的邂逅

2018 年中，捷克國家博物館的昆蟲學家 Martin Fikáček 再度參訪臺灣，這一次，我加入了他們的採集行程。

這次採集的主要目標是水生甲蟲，當時，在陳有蘭溪旁邊一塊佈滿藻類及泥巴的水泥牆上發現一些很小很小的甲蟲，那時候我還不知道那是什麼東西，但是大家都很興奮所以我就跟著抓，之後查一查才知道那原來就是出尾水蟲。

科學界的小小陌生人：出尾水蟲

採集過程中發現的出尾水蟲科 (Hydroscaphidae) 甲蟲，體型非常的小，通常只有 1 毫米左右，與同屬於藻食亞目 (Myxophaga) 的其他甲蟲一樣迷你。

也許就是因為太小了，科學界對出尾水蟲的所知不多，生物學的部分我們僅知牠們偏好棲息在水邊的藻類中。

出尾水蟲科底下共有四個屬，其中只有出尾水蟲屬 (Hydroscapha) 分布較廣，其他三個屬都只有在新熱帶界 (Neotropical Region) 的委內瑞拉、巴拿馬還有巴西才能找到。

追尋臺灣出尾水蟲的蹤跡！

臺灣曾記錄一種出尾水蟲——高橋氏出尾水蟲 (Hydroscapha takahashii)，由日籍學者三輪勇四郎在 1935 年根據在新店所採集到的標本發表，自發表後就再也沒有文章報導新的標本，模式標本^註1也被認為已經遺失。

其實 Martin 與其他幾個朋友先前在烏來採集的時候，就已經採到了幾隻高橋氏出尾水蟲標本，但數量沒有那麼多，也只有採到成蟲。

後來我們在陳有蘭溪旁採集到了非常多的標本，包括了高橋氏出尾水蟲的幼蟲、蛹及成蟲。

香港的出尾水蟲，可就沒有這麼幸運了

在 Martin 來臺灣沒多久前，住在香港的業餘昆蟲學家 Paul Aston 也寄給 Martin 香港所採集到的出尾水蟲標本，經過詳細的形態及 DNA 序列的比對，我們發現香港的出尾水蟲是一新種，我們將這個種命名為水口出尾水蟲 (Hydroscapha shuihau) ，語源根據採集地「水口」。

但不幸地，水口出尾水蟲可能是一種發表即滅絕的案例，Paul 在今年再度回到原棲息地想要再找其他的標本，但原棲地的環境已經被破壞，希望牠們還能在其他地方找到適合的棲息地。

臺灣特有種「高橋氏出尾水蟲」的身家調查

先前說到臺灣唯一已知的出尾水蟲，高橋氏出尾水蟲的模式標本已經遺失，因此無從比對，只好從臺灣各個博物館找找線索，看有沒有其他人採集、鑑定的出尾水蟲，沒想到我們發現那些模式標本竟然就在台中霧峰的農試所！

經過比對，我們在臺灣所採集到的就是高橋氏出尾水蟲，之後我們也陸續在不同的地點採到高橋氏出尾水蟲，發現這個種類是臺灣特有種且廣布臺灣本島。

2019 年我跟朝陽科技大學的劉興哲再次回到高橋氏出尾水蟲在陳有蘭溪旁的產地，但發現原本找到的出尾水蟲的牆已經乾掉，在附近也沒有類似的棲地。

經過我們的形態觀察，大部分所採集到的有卵雌蟲的腹部內都只有一顆卵。

這顆卵相當巨大，因此我們推測由於這類棲地可能相對較不穩定，隨著季節變化會乾涸，出尾水蟲可以透過飛行尋找其他適合的棲地，而相對較大的卵也許可以提供幼蟲較多的營養，縮短幼蟲期以利面對這類不穩定的環境。

測量「頭寬」，推算牠總共會蛻皮幾次！

我們除了提供對於高橋氏出尾水蟲幼生期（包含幼蟲跟蛹的電子顯微鏡圖）的詳盡描述、描述新種的水口出尾水蟲外，我們也測量 190 隻出尾水蟲幼蟲的頭幅^註2，並將所有數據做成直方圖。

從數據中，我們發現有四個明顯的峰，因此確認出尾水蟲的幼蟲有四個齡期^註3，這點與其他藻食亞目的齡期數目相符。

最後我們的研究成果刊登於萊佛士動物學報《Raffles Bulletin of Zoology》。

註解

1. 模式標本 (Type specimen)：依國際動物命名規約規定，一個物種「被命名」時所使用的標本，即為模式標本。
2. 頭幅：頭的寬度。
3. 齡期：幼蟲蛻皮的不同階段，每蛻一次皮則多一個齡期，齡期越大的幼蟲通常頭幅就會越寬。

論文原文

Martin Fikáček, Fang-Shuo Hu, Paul Aston, Feng-Long Jia, Wei-Ren Liang, Hsing-Che Liu & Yûsuke N. Minoshima. 2020. Comparative morphology of immature stages and adults of Hydroscapha from Taiwan, with description of a new species from Hong Kong (Coleoptera: Myxophaga: Hydroscaphidae). Raffles Bulletin of Zoology 68: 334-349.

• 延伸閱讀：化石形態分析如何改寫甲蟲演化歷史：原以為「最老的隱翅蟲」其實不是隱翅蟲？