化石形態分析如何改寫甲蟲演化歷史：原以為「最老的隱翅蟲」其實不是隱翅蟲？

本文由 建研所 委託，泛科學企劃執行。 

當你走進一棟建築，是否能感受到它對環境的友善？或許不是每個人都意識到，但現今建築不只提供我們居住和工作的空間，更是肩負著重要的永續節能責任。

綠建築標準的誕生，正是為了應對全球氣候變遷與資源匱乏問題，確保建築設計能夠減少資源浪費、降低污染，同時提升我們的生活品質。然而，要成為綠建築並非易事，每一棟建築都需要通過層層關卡，才能獲得標章認證。

為推動環保永續的建築環境，政府自 1999 年起便陸續著手推動「綠建築標章」、「智慧建築標章」以及「綠建材標章」的相關政策。這些標章的設立，旨在透過標準化的建築評估系統，鼓勵建築設計融入生態友善、能源高效及健康安全的原則。並且政府在政策推動時，為鼓勵業界在規劃設計階段即導入綠建築手法，自 2003 年特別辦理優良綠建築作品評選活動。截至 2024 年為止，已有 130 件優良綠建築、31 件優良智慧建築得獎作品，涵蓋學校、醫療機構、公共住宅等各類型建築，不僅提升建築物的整體性能，也彰顯了政府對綠色、智慧建築的重視。

說這麼多，你可能還不明白建築要變「綠」、變「聰明」的過程，要經歷哪些標準與挑戰？

綠建築標章	智慧建築標章	綠建材標章

第一招：依循 EEWH 標準，打造綠建築典範

環境友善和高效率運用資源，是綠建築（green building）的核心理念，但這樣的概念不僅限於外觀或用材這麼簡單，而是涵蓋建築物的整個生命週期，也就是包括規劃、設計、施工、營運和維護階段在內，都要貼合綠建築的價值。

關於綠建築的標準，讓我們先回到 1990 年，當時英國建築研究機構（BRE）首次發布有關「建築研究發展環境評估工具（Building Research Establishment Environmental Assessment Method，BREEAM®）」，是世界上第一個建築永續評估方法。美國則在綠建築委員會成立後，於 1998 年推出「能源與環境設計領導認證」（Leadership in Energy and Environmental Design, LEED）這套評估系統，加速推動了全球綠建築行動。

臺灣在綠建築的制訂上不落人後。由於臺灣地處亞熱帶，氣溫高，濕度也高，得要有一套我們自己的評分規則——臺灣綠建築評估系統「EEWH」應運而生，四個英文字母分別為 Ecology（生態）、Energy saving（節能）、Waste reduction（減廢）以及 Health（健康），分成「合格、銅、銀、黃金和鑽石」共五個等級，設有九大評估指標。

我們就以「台江國家公園」為例，看它如何躍過一道道指標，成為「鑽石級」綠建築的國家公園！

位於臺南市四草大橋旁的「台江國家公園」是臺灣第8座國家公園，也是臺灣唯一的濕地型的國家公園。同時，還是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築，其外觀採白色系列，從高空俯瞰，就像在一座小島上座落了許多白色建築群的聚落；從地面看則有臺南鹽山的意象。

因其地形與地理位置的特殊，生物多樣性的保護則成了台江國家公園的首要考量。園區利用既有的魚塭結構，設計自然護岸，保留基地既有的雜木林和灌木草原，並種植原生與誘鳥誘蟲等多樣性植物，採用複層雜生混種綠化。以石籠作為擋土護坡與卵石回填增加了多孔隙，不僅強化了環境的保護力，也提供多樣的生物棲息環境，使這裡成為動植物共生的美好棲地。

第二招：想成綠建築，必用綠建材

要成為一幢優秀好棒棒的綠建築，使用在原料取得、產品製造、應用過程和使用後的再生利用循環中，對地球環境負荷最小、對人類身體健康無害的「綠建材」非常重要。

這種建材最早是在 1988 年國際材料科學研究會上被提出，一路到今日，國際間對此一概念的共識主要包括再使用（reuse）、再循環（recycle）、廢棄物減量（reduce）和低污染（low emission materials）等特性，從而減少化學合成材料產生的生態負荷和能源消耗。同時，使用自然材料與低 VOC（Volatile Organic Compounds，揮發性有機化合物）建材，亦可避免對人體產生危害。

在綠建築標章後，內政部建築研究所也於 2004 年 7 月正式推行綠建材標章制度，以建材生命週期為主軸，提出「健康、生態、高性能、再生」四大方向。舉例來說，為確保室內環境品質，建材必須符合低逸散、低污染、低臭氣等條件；為了防溫室效應的影響，須使用本土材料以節省資源和能源；使用高性能與再生建材，不僅要經久耐用、具高度隔熱和防音等特性，也強調材料本身的再利用性。

在台江國家公園內，綠建材的應用是其獲得 EEWH 認證的重要部分。其不僅在設計結構上體現了生態理念，更在材料選擇上延續了對環境的關懷。園區步道以當地的蚵殼磚鋪設，並利用蚵殼作為建築格柵的填充材料，為鳥類和小生物營造棲息空間，讓「蚵殼磚」不再只是建材，而是與自然共生的橋樑。園區的內部裝修選用礦纖維天花板、矽酸鈣板、企口鋁板等符合綠建材標準的系統天花。牆面則粉刷乳膠漆，整體綠建材使用率為 52.8%。

在日常節能方面，台江國家公園也做了相當細緻的設計。例如，引入樓板下的水面蒸散低溫外氣，屋頂下設置通風空氣層，高處設置排風窗讓熱空氣迅速排出，廊道還配備自動控制的微噴霧系統來降溫。屋頂採用蚵殼與漂流木創造生態棲地，創造空氣層及通風窗引入水面低溫外企，如此一來就能改善事內外氣溫及熱空氣的通風對流，不僅提升了隔熱效果，減少空調需求，讓建築如同「與海共舞」，在減廢與健康方面皆表現優異，展示出綠建築在地化的無限可能。

在綠建材的部分，另外補充獲選為 2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學新建工程，其採用生產過程中二氧化碳排放量較低的建材，比方提高高爐水泥（具高強度、耐久、緻密等特性，重點是發熱量低）的量，並使用能提高混凝土晚期抗壓性、降低混凝土成本與建物碳足跡的「爐石粉」，還用再生透水磚做人行道鋪面。

同樣入選 2023 年綠建築的還有雲林豐泰文教基金會的綠園區，首先，他們捨棄金屬建材，讓高爐水泥使用率達 100%。別具心意的是，他們也將施工開挖的土方做回填，將有高地差的荒地恢復成平坦綠地，本來還有點「工業風」的房舍告別荒蕪，無痛轉綠。

等等，這樣看來建築夠不夠綠的命運，似乎在建材選擇跟設計環節就決定了，是這樣嗎？當然不是，建築是活的，需要持續管理–有智慧的管理。

第三招：智慧管理與科技應用

我們對生態的友善性與資源運用的效率，除了從建築設計與建材的使用等角度介入，也須適度融入「智慧建築」（intelligent buildings）的概念，即運用資通訊科技來提升建築物效能、舒適度與安全性，使空間更人性化。像是透過建築物佈建感測器，用於蒐集環境資料和使用行為，並作為空調、照明等設備、設施運轉操作之重要參考。

為了推動建築與資通訊產業的整合，內政部建築研究所於 2004 年建立了「智慧建築標章」制度，為消費者提供判斷建築物是否善用資通訊感知技術的標準。評估指標經多次修訂，目前是以「基礎設施、維運管理、安全防災、節能管理、健康舒適、智慧創新」等六大項指標作為評估基準。
以節能管理指標為例，為了掌握建築物生命週期中的能耗，需透過系統設備和技術的主動控制來達成低耗與節能的目標，評估重點包含設備效率、節能技術和能源管理三大面向。在健康舒適方面，則在空間整體環境、光環境、溫熱環境、空氣品質、水資源等物理環境，以及健康管理系統和便利服務上進行評估。

樹林藝文綜合大樓在設計與施工過程中，充分展現智慧建築應用綜合佈線、資訊通信、系統整合、設施管理、安全防災、節能管理、健康舒適及智慧創新 8 大指標先進技術，來達成兼顧環保和永續發展的理念，也是利用建築資訊模型（BIM）技術打造的指標性建築，受到國際矚目。

在興建階段，為了保留基地內 4 棵原有老樹，團隊透過測量儀器對老樹外觀進行精細掃描，並將大小等比例匯入 BIM 模型中，讓建築師能清晰掌握樹木與建築物之間的距離，確保施工過程不影響樹木健康。此外，在大樓啟用後，BIM 技術被運用於「電子維護管理系統」，透過 3D 建築資訊模型，提供大樓內設備位置及履歷資料的即時讀取。系統可進行設備的監測和維護，包括保養計畫、異常修繕及耗材管理，讓整棟大樓的全生命週期狀況都能得到妥善管理。

智慧建築導入 BIM 技術的應用，從建造設計擴展至施工和日常管理，使建築生命周期的管理更加智慧化。以 FM 系統 ( Facility Management，簡稱 FM ) 為例，該系統可在雲端進行遠端控制，根據會議室的使用時段靈活調節空調風門，會議期間開啟通往會議室的風門以加強換氣，而非使用時段則可根據二氧化碳濃度調整外氣空調箱的運轉頻率，保持低頻運作，實現節能效果。透過智慧管理提升了節能效益、建築物的維護效率和公共安全管理。

總結

綠建築、綠建材與智慧建築這三大標章共同構建了邁向淨零碳排、居住健康和環境永續的基礎。綠建築標章強調設計與施工的生態友善與節能表現，從源頭減少碳足跡；綠建材標章則確保建材從生產到廢棄的全生命週期中對環境影響最小，並保障居民的健康；智慧建築標章運用科技應用，實現能源的高效管理和室內環境的精準調控，增強了居住的舒適性與安全性。這些標章的綜合應用，讓建築不僅是滿足基本居住需求，更成為實現淨零、促進健康和支持永續的具體實踐。

這隻奧波萊西里龍 (Silesaurus opolensis) 怎麼樣也想不到自己的一坨糞便竟然在 2 億 3000 萬年後轟動全世界。

近日由捷克、瑞典、德國、墨西哥所組成的跨國團隊，在知名期刊 《Current Biology 當代生物學》發表了來自於奧波萊西里龍糞便中的甲蟲新種：龍糞三疊藻食甲蟲 (Triamyxa coprolithica)，牠不僅代表了藻食亞目 (Myxophaga) 的全新支系，也是首次從糞便化石裡面描述的昆蟲新種。

龍糞三疊藻食甲蟲是什麼東東？ 藻食亞目又是什麼？

藻食亞目為鞘翅目的四個亞目之一，是鞘翅目中種類相對較少的科，只有約 70 個現生物種，由於牠們相當迷你的體型 (通常 1 毫米左右)，因此很容易就被忽視。龍糞三疊藻食甲蟲就屬於藻食亞目的一個古老且未知的支系，研究人員透過同步輻射顯微攝影技術針對西里龍糞便中的甲蟲進行 3D 影像重建，經過檢視形態特徵並透過系統發育分析，結果支持其屬於一個新的科別，命名為三疊藻食甲蟲科 (Triamyxidae)，其學名為三疊紀 (Triassic) + 藻食亞目 (Myxophaga) 的組合名，而龍糞三疊藻食甲蟲則代表了這個科唯一且已滅絕的物種。

藻食亞目屬於一類水生甲蟲，牠們雖然沒有很好的游泳能力，但大多棲息在有水的環境，像是臺灣產的高橋氏出尾水蟲 (Hydroscapha takahashii)，筆者就曾在潮濕有水且長滿藻類的水泥牆以及緩流邊的藻類發現大量個體，這跟龍糞三疊藻食甲蟲的狀況有些類似，研究人員在西里龍的糞便裡面發現大量的個體，其中包含數件相當完整的標本，這揭示了藻食亞目的昆蟲很可能從三疊紀就有類似的生活模式。

西里龍到底是不是恐龍？龍糞三疊藻食甲蟲是被吃下去還是自己跑進去？

嚴格來說，西里龍不是恐龍，而是屬於恐龍形類 (Dinosauriformes)的其中一個支系，是與恐龍祖先接近的早期主龍類 (Archosauria)。奧波萊西里龍生活在約 2 億 3000 萬年前的奧波萊地區 (波蘭南部)，由西里龍喙部的形態推測，其前端較為尖銳，類似於某些現生的鳥類，推測這有利於在落葉或藻類等環境搜尋食物，但研究團隊認為龍糞三疊藻食甲蟲不太可能是西里龍的主要獵物，因為牠們的體型實在太小了，很有可能是西里龍在尋找其他蟲的時候，一起將龍糞三疊藻食甲蟲吃下肚。

你可能會好奇，要怎麼知道龍糞三疊藻食甲蟲是被吃下肚，而不是在西里龍排出糞便後才進入的呢？研究團隊檢視 3D 影像發現，雖然有些完整的甲蟲個體，但大多是如翅鞘的碎片，這表示很有可能這些甲蟲是被西里龍吃下肚才被排出來，若是在排出糞便後甲蟲才進入，多數甲蟲理應保持完好無缺，因為很難所有個體都經過西里龍的消化系統還沒被分解，但也由於甲蟲擁有相對較硬的外骨骼，牠們才比較有機會經過消化系統卻還有部分被保存下來，換作其他相對較軟的昆蟲可能就沒有辦法在糞便化石中被發現了。

西里龍糞便裡面發現甲蟲很酷但然後呢？

化石研究能讓我們一窺昆蟲早期演化與生物地理學的脈絡，而相較於印痕化石，琥珀更能完整地保存昆蟲，許多古代昆蟲研究就以琥珀進行，最廣為人知的便屬約 9900 萬年前的緬甸琥珀生物群了，緬甸琥珀也是現今出土年代相對久遠的琥珀，有大量的昆蟲被從緬甸琥珀中被發表，然而，龍糞三疊藻食甲蟲的發現為古代昆蟲研究開啟了另一扇窗口，脊椎動物的糞便竟然也能保存跟琥珀同樣質量的昆蟲標本！而且可追溯的年代更為久遠，龍糞三疊藻食甲蟲的發現將對未來研究昆蟲早期演化將造成深遠的影響。

延伸閱讀

資料來源

• Qvarnström, M., Fikáček, M., Wernström, J. V., Huld, S., Beutel, R. G., Arriaga-Varela, E., Ahlberg, P. E. & Niedźwiedzki, G. 2021. Exceptionally preserved beetles in a Triassic coprolite of putative dinosauriform origin. Current Biology 31: 1-8. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982221006746

• 文／胡芳碩│國立中興大學昆蟲學系二年級，現任臺灣研蟲誌主編。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。

那天，在陳有蘭溪與神祕小蟲的邂逅

2018 年中，捷克國家博物館的昆蟲學家 Martin Fikáček 再度參訪臺灣，這一次，我加入了他們的採集行程。

這次採集的主要目標是水生甲蟲，當時，在陳有蘭溪旁邊一塊佈滿藻類及泥巴的水泥牆上發現一些很小很小的甲蟲，那時候我還不知道那是什麼東西，但是大家都很興奮所以我就跟著抓，之後查一查才知道那原來就是出尾水蟲。

科學界的小小陌生人：出尾水蟲

採集過程中發現的出尾水蟲科 (Hydroscaphidae) 甲蟲，體型非常的小，通常只有 1 毫米左右，與同屬於藻食亞目 (Myxophaga) 的其他甲蟲一樣迷你。

也許就是因為太小了，科學界對出尾水蟲的所知不多，生物學的部分我們僅知牠們偏好棲息在水邊的藻類中。

出尾水蟲科底下共有四個屬，其中只有出尾水蟲屬 (Hydroscapha) 分布較廣，其他三個屬都只有在新熱帶界 (Neotropical Region) 的委內瑞拉、巴拿馬還有巴西才能找到。

追尋臺灣出尾水蟲的蹤跡！

臺灣曾記錄一種出尾水蟲——高橋氏出尾水蟲 (Hydroscapha takahashii)，由日籍學者三輪勇四郎在 1935 年根據在新店所採集到的標本發表，自發表後就再也沒有文章報導新的標本，模式標本^註1也被認為已經遺失。

其實 Martin 與其他幾個朋友先前在烏來採集的時候，就已經採到了幾隻高橋氏出尾水蟲標本，但數量沒有那麼多，也只有採到成蟲。

後來我們在陳有蘭溪旁採集到了非常多的標本，包括了高橋氏出尾水蟲的幼蟲、蛹及成蟲。

香港的出尾水蟲，可就沒有這麼幸運了

在 Martin 來臺灣沒多久前，住在香港的業餘昆蟲學家 Paul Aston 也寄給 Martin 香港所採集到的出尾水蟲標本，經過詳細的形態及 DNA 序列的比對，我們發現香港的出尾水蟲是一新種，我們將這個種命名為水口出尾水蟲 (Hydroscapha shuihau) ，語源根據採集地「水口」。

但不幸地，水口出尾水蟲可能是一種發表即滅絕的案例，Paul 在今年再度回到原棲息地想要再找其他的標本，但原棲地的環境已經被破壞，希望牠們還能在其他地方找到適合的棲息地。

臺灣特有種「高橋氏出尾水蟲」的身家調查

先前說到臺灣唯一已知的出尾水蟲，高橋氏出尾水蟲的模式標本已經遺失，因此無從比對，只好從臺灣各個博物館找找線索，看有沒有其他人採集、鑑定的出尾水蟲，沒想到我們發現那些模式標本竟然就在台中霧峰的農試所！

經過比對，我們在臺灣所採集到的就是高橋氏出尾水蟲，之後我們也陸續在不同的地點採到高橋氏出尾水蟲，發現這個種類是臺灣特有種且廣布臺灣本島。

2019 年我跟朝陽科技大學的劉興哲再次回到高橋氏出尾水蟲在陳有蘭溪旁的產地，但發現原本找到的出尾水蟲的牆已經乾掉，在附近也沒有類似的棲地。

經過我們的形態觀察，大部分所採集到的有卵雌蟲的腹部內都只有一顆卵。

這顆卵相當巨大，因此我們推測由於這類棲地可能相對較不穩定，隨著季節變化會乾涸，出尾水蟲可以透過飛行尋找其他適合的棲地，而相對較大的卵也許可以提供幼蟲較多的營養，縮短幼蟲期以利面對這類不穩定的環境。

測量「頭寬」，推算牠總共會蛻皮幾次！

我們除了提供對於高橋氏出尾水蟲幼生期（包含幼蟲跟蛹的電子顯微鏡圖）的詳盡描述、描述新種的水口出尾水蟲外，我們也測量 190 隻出尾水蟲幼蟲的頭幅^註2，並將所有數據做成直方圖。

從數據中，我們發現有四個明顯的峰，因此確認出尾水蟲的幼蟲有四個齡期^註3，這點與其他藻食亞目的齡期數目相符。

最後我們的研究成果刊登於萊佛士動物學報《Raffles Bulletin of Zoology》。

註解

1. 模式標本 (Type specimen)：依國際動物命名規約規定，一個物種「被命名」時所使用的標本，即為模式標本。
2. 頭幅：頭的寬度。
3. 齡期：幼蟲蛻皮的不同階段，每蛻一次皮則多一個齡期，齡期越大的幼蟲通常頭幅就會越寬。

論文原文

Martin Fikáček, Fang-Shuo Hu, Paul Aston, Feng-Long Jia, Wei-Ren Liang, Hsing-Che Liu & Yûsuke N. Minoshima. 2020. Comparative morphology of immature stages and adults of Hydroscapha from Taiwan, with description of a new species from Hong Kong (Coleoptera: Myxophaga: Hydroscaphidae). Raffles Bulletin of Zoology 68: 334-349.

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