化石形態分析如何改寫甲蟲演化歷史：原以為「最老的隱翅蟲」其實不是隱翅蟲？

• 作者／賴昭正｜前清大化學系教授、系主任、所長；合創科學月刊

我擔心人工智慧可能會完全取代人類。如果人們能設計電腦病毒，那麼就會有人設計出能夠自我改進和複製的人工智慧。 這將是一種超越人類的新生命形式。

——史蒂芬．霍金（Stephen Hawking）　英國理論物理學家

大約在八十年前，當第一台數位計算機出現時，一些電腦科學家便一直致力於讓機器具有像人類一樣的智慧；但七十年後，還是沒有機器能夠可靠地提供人類程度的語言或影像辨識功能。誰又想到「人工智慧」（Artificial Intelligent，簡稱 AI）的能力最近十年突然起飛，在許多（所有？）領域的測試中擊敗了人類，正在改變各個領域——包括假新聞的製造與散佈——的生態。

圖形處理單元（graphic process unit，簡稱 GPU）是這場「人工智慧」革命中的最大助手。它的興起使得九年前還是個小公司的 Nvidia（英偉達）股票從每股不到 $5，上升到今天（5 月 24 日）每股超過 $1000（註一）的全世界第三大公司，其創辦人（之一）兼首席執行官、出生於台南的黃仁勳（Jenson Huang）也一躍成為全世界排名 20 內的大富豪、台灣家喻戶曉的名人！可是多少人了解圖形處理單元是什麼嗎？到底是時勢造英雄，還是英雄造時勢？

在回答這問題之前，筆者得先聲明筆者不是學電腦的，因此在這裡所能談的只是與電腦設計細節無關的基本原理。筆者認為將原理轉成實用工具是專家的事，不是我們外行人需要了解的；但作為一位現在的知識分子或公民，了解基本原理則是必備的條件：例如了解「能量不滅定律」就可以不用仔細分析，即可判斷永動機是騙人的；又如現在可攜帶型冷氣機充斥市面上，它們不用往室外排廢熱氣，就可以提供屋內冷氣，讀者買嗎？

CPU 與 GPU

不管是大型電腦或個人電腦都需具有「中央處理單元」（central process unit，簡稱 CPU）。CPU 是電腦的「腦」，其電子電路負責處理所有軟體正確運作所需的所有任務，如算術、邏輯、控制、輸入和輸出操作等等。雖然早期的設計即可以讓一個指令同時做兩、三件不同的工作；但為了簡單化，我們在這裡所談的工作將只是執行算術和邏輯運算的工作（arithmetic and logic unit，簡稱 ALU），如將兩個數加在一起。在這一簡化的定義下，CPU 在任何一個時刻均只能執行一件工作而已。

在個人電腦剛出現只能用於一般事物的處理時，CPU 均能非常勝任地完成任務。但電腦圖形和動畫的出現帶來了第一批運算密集型工作負載後，CPU 開始顯示心有餘而力不足：例如電玩動畫需要應用程式處理數以萬計的像素（pixel），每個像素都有自己的顏色、光強度、和運動等, 使得 CPU 根本沒辦法在短時間內完成這些工作。於是出現了主機板上之「顯示插卡」來支援補助 CPU。

1999 年，英偉達將其一「具有集成變換、照明、三角形設定／裁剪、和透過應用程式從模型產生二維或三維影像的單晶片處理器」（註二）定位為「世界上第一款 GPU」，「GPU」這一名詞於焉誕生。不像 CPU，GPU 可以在同一個時刻執行許多算術和邏輯運算的工作，快速地完成圖形和動畫的變化。

依序計算和平行計算

一部電腦 CPU 如何計算 7×5+6/3 呢？因每一時刻只能做一件事，所以其步驟為：

• 計算 7×5；
• 計算 6/3；
• 將結果相加。

總共需要 3 個運算時間。但如果我們有兩個 CPU 呢？很多工作便可以同時（平行）進行：

• 同時計算 7×5 及 6/3；
• 將結果相加。

只需要 2 個運算時間,比單獨的 CPU 減少了一個。這看起來好像沒節省多少時間，但如果我們有 16 對 a×b 要相加呢？單獨的 CPU 需要 31 個運算的時間（16 個 × 的運算時間及 15 個 + 的運算時間），而有 16 個小 CPU 的 GPU 則只需要 5 個運算的時間（1 個 × 的運算時間及 4 個 + 的運算時間）！

現在就讓我們來看看為什麼稱 GPU 為「圖形」處理單元。圖一左圖《我愛科學》一書擺斜了，如何將它擺正成右圖呢？ 一句話：「將整個圖逆時針方向旋轉 θ 即可」。但因為左圖是由上百萬個像素點（座標 x, y）組成的，所以這句簡單的話可讓 CPU 忙得不亦樂乎了：每一點的座標都必須做如下的轉換

x’ = x cosθ + y sinθ

y’ = -x sinθ+ y cosθ

即每一點均需要做四個 × 及兩個 + 的運算！如果每一運算需要 10^-6 秒，那麼讓《我愛科學》一書做個簡單的角度旋轉，便需要 6 秒，這豈是電動玩具畫面變化所能接受的？

人類的許多發明都是基於需要的關係，因此電腦硬件設計家便開始思考：這些點轉換都是獨立的，為什麼我們不讓它們同時進行（平行運算，parallel processing）呢？於是專門用來處理「圖形」的處理單元出現了——就是我們現在所知的 GPU。如果一個 GPU 可以同時處理 10⁶ 運算，那上圖的轉換只需 10^-6 秒鐘！

GPU 的興起

GPU 可分成兩種：

• 整合式圖形「卡」（integrated graphics）是內建於 CPU 中的 GPU，所以不是插卡，它與 CPU 共享系統記憶體，沒有單獨的記憶體組來儲存圖形／視訊，主要用於大部分的個人電腦及筆記型電腦上；早期英特爾（Intel）因為不讓插卡 GPU 侵蝕主機的地盤，在這方面的研發佔領先的地位，約佔 68% 的市場。
• 獨立顯示卡（discrete graphics）有不與 CPU 共享的自己專用內存；由於與處理器晶片分離，它會消耗更多電量並產生大量熱量；然而，也正是因為有自己的記憶體來源和電源，它可以比整合式顯示卡提供更高的效能。

2007 年，英偉達發布了可以在獨立 GPU 上進行平行處理的軟體層後，科學家發現獨立 GPU 不但能夠快速處理圖形變化，在需要大量計算才能實現特定結果的任務上也非常有效，因此開啟了為計算密集型的實用題目編寫 GPU 程式的領域。如今獨立 GPU 的應用範圍已遠遠超出當初圖形處理，不但擴大到醫學影像和地震成像等之複雜圖像和影片編輯及視覺化，也應用於駕駛、導航、天氣預報、大資料庫分析、機器學習、人工智慧、加密貨幣挖礦、及分子動力學模擬（註三）等其它領域。獨立 GPU 已成為人工智慧生態系統中不可或缺的一部分，正在改變我們的生活方式及許多行業的遊戲規則。英特爾在這方面發展較遲，遠遠落在英偉達（80%）及超微半導體公司（Advance Micro Devices Inc.，19%，註四）之後，大約只有 1% 的市場。

事實上現在的中央處理單元也不再是真正的「單元」，而是如圖二可含有多個可以同時處理運算的核心（core）單元。GPU 犧牲大量快取和控制單元以獲得更多的處理核心，因此其核心功能不如 CPU 核心強大，但它們能同時高速執行大量相同的指令，在平行運算中發揮強大作用。現在電腦通常具有 2 到 64 個核心；GPU 則具有上千、甚至上萬的核心。

結論

我們一看到《我愛科學》這本書，不需要一點一點地從左上到右下慢慢掃描,即可瞬間知道它上面有書名、出版社等，也知道它擺斜了。這種「平行運作」的能力不僅限於視覺，它也延伸到其它感官和認知功能。例如筆者在清華大學授課時常犯的一個毛病是：嘴巴在講，腦筋思考已經不知往前跑了多少公里，常常為了追趕而越講越快，將不少學生拋到腦後！這不表示筆者聰明，因為研究人員發現我們的大腦具有同時處理和解釋大量感官輸入的能力。

人工智慧是一種讓電腦或機器能夠模擬人類智慧和解決問題能力的科技，因此必須如人腦一樣能同時並行地處理許多資料。學過矩陣（matrix）的讀者應該知道，如果用矩陣和向量（vector）表達，上面所談到之座標轉換將是非常簡潔的（註五）。而矩陣和向量計算正是機器學習（machine learning）演算法的基礎！也正是獨立圖形處理單元最強大的功能所在！因此我們可以了解為什麼 GPU 會成為人工智慧開發的基石：它們的架構就是充分利用並行處理，來快速執行多個操作，進行訓練電腦或機器以人腦之思考與學習的方式處理資料——稱為「深度學習」（deep learning）。

黃仁勳在 5 月 22 日的發布業績新聞上謂：「下一次工業革命已經開始了：企業界和各國正與英偉達合作，將價值數萬億美元的傳統資料中心轉變為加速運算及新型資料中心——人工智慧工廠——以生產新商品『人工智慧』。人工智慧將為每個產業帶來顯著的生產力提升，幫助企業降低成本和提高能源效率，同時擴大收入機會。」

附錄

人工智慧的實用例子：下面一段是微軟的「copilot」代書、谷歌的「translate」代譯之「one paragraph summary of GPU and AI」。讀完後，讀者是不是認為筆者該退休了？

GPU（圖形處理單元）和 AI（人工智慧）之間的協同作用徹底改變了高效能運算領域。GPU 具有平行處理能力，特別適合人工智慧和機器學習所需的複雜資料密集運算。這導致了影像和視訊處理等領域的重大進步，使自動駕駛和臉部辨識等技術變得更加高效和可靠。NVIDIA 開發的平行運算平台 CUDA 進一步提高了 GPU 的效率，使開發人員能夠透過將人工智慧問題分解為更小的、可管理的、可同時處理的任務來解決這些問題。這不僅加快了人工智慧研究的步伐，而且使其更具成本效益，因為 GPU 可以在很短的時間內執行與多個 CPU 相同的任務。隨著人工智慧的不斷發展，GPU 的角色可能會變得更加不可或缺，推動各產業的創新和新的可能性。大腦透過神經元網路實現這一目標，這些神經元網路可以獨立但有凝聚力地工作，使我們能夠執行複雜的任務，例如駕駛、導航、觀察交通信號、聽音樂並同時規劃我們的路線。此外，研究表明，與非人類動物相比，人類大腦具有更多平行通路，這表明我們的神經處理具有更高的複雜性。這個複雜的系統證明了我們認知功能的卓越適應性和效率。我們可以一邊和朋友聊天一邊走在街上，一邊聽音樂一邊做飯，或一邊聽講座一邊做筆記。人工智慧是模擬人類腦神經網路的科技，因此必須能同時並行地來處理許多資料。研究人員發現了人腦通訊網路具有一個在獼猴或小鼠中未觀察獨特特徵：透過多個並行路徑傳輸訊息,因此具有令人難以置信的多任務處理能力。

註解

（註一）當讀者看到此篇文章時，其股票已一股換十股，現在每一股約在 $100 左右。

（註二）組裝或升級過個人電腦的讀者或許還記得「英偉達精視 256」（GeForce 256）插卡吧?

（註三）筆者於 1984 年離開清華大學到 IBM 時，就是參加了被認為全世界使用電腦時間最多的量子化學家、IBM「院士（fellow）」Enrico Clementi 的團隊：因為當時英偉達還未有可以在 GPU 上進行平行處理的軟體層，我們只能自己寫軟體將 8 台中型電腦（非 IBM 品牌！）與一大型電腦連接來做平行運算，進行分子動力學模擬等的科學研究。如果晚生 30 年或許就不會那麼辛苦了?

（註四）補助個人電腦用的 GPU 品牌到 2000 年時只剩下兩大主導廠商：英偉達及 ATI（Array Technology Inc.）。後者是出生於香港之四位中國人於 1985 年在加拿大安大略省成立，2006 年被超微半導體公司收購，品牌於 2010 年被淘汰。超微半導體公司於 2014 年 10 月提升台南出生之蘇姿豐（Lisa Tzwu-Fang Su）博士為執行長後，股票從每股 $4 左右，上升到今天每股超過 $160，其市值已經是英特爾的兩倍，完全擺脫了在後者陰影下求生存的小眾玩家角色，正在挑戰英偉達的 GPU 市場。順便一題：超微半導體公司現任總裁（兼 AI 策略負責人）為出生於台北的彭明博（Victor Peng）；與黃仁勳及蘇姿豐一樣，也是小時候就隨父母親移居到美國。

（註五）或。

延伸閱讀

• 「熱力學與能源利用」，《科學月刊》，1982 年 3 月號；收集於《我愛科學》（華騰文化有限公司，2017 年 12 月出版），轉載於「嘉義市政府全球資訊網」。
• 「網路安全技術與比特幣」，《科學月刊》，2020 年 11 月號；轉載於「善科教育基金會」的《科技大補帖》專欄。

這隻奧波萊西里龍 (Silesaurus opolensis) 怎麼樣也想不到自己的一坨糞便竟然在 2 億 3000 萬年後轟動全世界。

近日由捷克、瑞典、德國、墨西哥所組成的跨國團隊，在知名期刊 《Current Biology 當代生物學》發表了來自於奧波萊西里龍糞便中的甲蟲新種：龍糞三疊藻食甲蟲 (Triamyxa coprolithica)，牠不僅代表了藻食亞目 (Myxophaga) 的全新支系，也是首次從糞便化石裡面描述的昆蟲新種。

龍糞三疊藻食甲蟲是什麼東東？ 藻食亞目又是什麼？

藻食亞目為鞘翅目的四個亞目之一，是鞘翅目中種類相對較少的科，只有約 70 個現生物種，由於牠們相當迷你的體型 (通常 1 毫米左右)，因此很容易就被忽視。龍糞三疊藻食甲蟲就屬於藻食亞目的一個古老且未知的支系，研究人員透過同步輻射顯微攝影技術針對西里龍糞便中的甲蟲進行 3D 影像重建，經過檢視形態特徵並透過系統發育分析，結果支持其屬於一個新的科別，命名為三疊藻食甲蟲科 (Triamyxidae)，其學名為三疊紀 (Triassic) + 藻食亞目 (Myxophaga) 的組合名，而龍糞三疊藻食甲蟲則代表了這個科唯一且已滅絕的物種。

藻食亞目屬於一類水生甲蟲，牠們雖然沒有很好的游泳能力，但大多棲息在有水的環境，像是臺灣產的高橋氏出尾水蟲 (Hydroscapha takahashii)，筆者就曾在潮濕有水且長滿藻類的水泥牆以及緩流邊的藻類發現大量個體，這跟龍糞三疊藻食甲蟲的狀況有些類似，研究人員在西里龍的糞便裡面發現大量的個體，其中包含數件相當完整的標本，這揭示了藻食亞目的昆蟲很可能從三疊紀就有類似的生活模式。

西里龍到底是不是恐龍？龍糞三疊藻食甲蟲是被吃下去還是自己跑進去？

嚴格來說，西里龍不是恐龍，而是屬於恐龍形類 (Dinosauriformes)的其中一個支系，是與恐龍祖先接近的早期主龍類 (Archosauria)。奧波萊西里龍生活在約 2 億 3000 萬年前的奧波萊地區 (波蘭南部)，由西里龍喙部的形態推測，其前端較為尖銳，類似於某些現生的鳥類，推測這有利於在落葉或藻類等環境搜尋食物，但研究團隊認為龍糞三疊藻食甲蟲不太可能是西里龍的主要獵物，因為牠們的體型實在太小了，很有可能是西里龍在尋找其他蟲的時候，一起將龍糞三疊藻食甲蟲吃下肚。

你可能會好奇，要怎麼知道龍糞三疊藻食甲蟲是被吃下肚，而不是在西里龍排出糞便後才進入的呢？研究團隊檢視 3D 影像發現，雖然有些完整的甲蟲個體，但大多是如翅鞘的碎片，這表示很有可能這些甲蟲是被西里龍吃下肚才被排出來，若是在排出糞便後甲蟲才進入，多數甲蟲理應保持完好無缺，因為很難所有個體都經過西里龍的消化系統還沒被分解，但也由於甲蟲擁有相對較硬的外骨骼，牠們才比較有機會經過消化系統卻還有部分被保存下來，換作其他相對較軟的昆蟲可能就沒有辦法在糞便化石中被發現了。

西里龍糞便裡面發現甲蟲很酷但然後呢？

化石研究能讓我們一窺昆蟲早期演化與生物地理學的脈絡，而相較於印痕化石，琥珀更能完整地保存昆蟲，許多古代昆蟲研究就以琥珀進行，最廣為人知的便屬約 9900 萬年前的緬甸琥珀生物群了，緬甸琥珀也是現今出土年代相對久遠的琥珀，有大量的昆蟲被從緬甸琥珀中被發表，然而，龍糞三疊藻食甲蟲的發現為古代昆蟲研究開啟了另一扇窗口，脊椎動物的糞便竟然也能保存跟琥珀同樣質量的昆蟲標本！而且可追溯的年代更為久遠，龍糞三疊藻食甲蟲的發現將對未來研究昆蟲早期演化將造成深遠的影響。

延伸閱讀

資料來源

• Qvarnström, M., Fikáček, M., Wernström, J. V., Huld, S., Beutel, R. G., Arriaga-Varela, E., Ahlberg, P. E. & Niedźwiedzki, G. 2021. Exceptionally preserved beetles in a Triassic coprolite of putative dinosauriform origin. Current Biology 31: 1-8. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982221006746

• 文／胡芳碩│國立中興大學昆蟲學系二年級，現任臺灣研蟲誌主編。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。

那天，在陳有蘭溪與神祕小蟲的邂逅

2018 年中，捷克國家博物館的昆蟲學家 Martin Fikáček 再度參訪臺灣，這一次，我加入了他們的採集行程。

這次採集的主要目標是水生甲蟲，當時，在陳有蘭溪旁邊一塊佈滿藻類及泥巴的水泥牆上發現一些很小很小的甲蟲，那時候我還不知道那是什麼東西，但是大家都很興奮所以我就跟著抓，之後查一查才知道那原來就是出尾水蟲。

科學界的小小陌生人：出尾水蟲

採集過程中發現的出尾水蟲科 (Hydroscaphidae) 甲蟲，體型非常的小，通常只有 1 毫米左右，與同屬於藻食亞目 (Myxophaga) 的其他甲蟲一樣迷你。

也許就是因為太小了，科學界對出尾水蟲的所知不多，生物學的部分我們僅知牠們偏好棲息在水邊的藻類中。

出尾水蟲科底下共有四個屬，其中只有出尾水蟲屬 (Hydroscapha) 分布較廣，其他三個屬都只有在新熱帶界 (Neotropical Region) 的委內瑞拉、巴拿馬還有巴西才能找到。

追尋臺灣出尾水蟲的蹤跡！

臺灣曾記錄一種出尾水蟲——高橋氏出尾水蟲 (Hydroscapha takahashii)，由日籍學者三輪勇四郎在 1935 年根據在新店所採集到的標本發表，自發表後就再也沒有文章報導新的標本，模式標本^註1也被認為已經遺失。

其實 Martin 與其他幾個朋友先前在烏來採集的時候，就已經採到了幾隻高橋氏出尾水蟲標本，但數量沒有那麼多，也只有採到成蟲。

後來我們在陳有蘭溪旁採集到了非常多的標本，包括了高橋氏出尾水蟲的幼蟲、蛹及成蟲。

香港的出尾水蟲，可就沒有這麼幸運了

在 Martin 來臺灣沒多久前，住在香港的業餘昆蟲學家 Paul Aston 也寄給 Martin 香港所採集到的出尾水蟲標本，經過詳細的形態及 DNA 序列的比對，我們發現香港的出尾水蟲是一新種，我們將這個種命名為水口出尾水蟲 (Hydroscapha shuihau) ，語源根據採集地「水口」。

但不幸地，水口出尾水蟲可能是一種發表即滅絕的案例，Paul 在今年再度回到原棲息地想要再找其他的標本，但原棲地的環境已經被破壞，希望牠們還能在其他地方找到適合的棲息地。

臺灣特有種「高橋氏出尾水蟲」的身家調查

先前說到臺灣唯一已知的出尾水蟲，高橋氏出尾水蟲的模式標本已經遺失，因此無從比對，只好從臺灣各個博物館找找線索，看有沒有其他人採集、鑑定的出尾水蟲，沒想到我們發現那些模式標本竟然就在台中霧峰的農試所！

經過比對，我們在臺灣所採集到的就是高橋氏出尾水蟲，之後我們也陸續在不同的地點採到高橋氏出尾水蟲，發現這個種類是臺灣特有種且廣布臺灣本島。

2019 年我跟朝陽科技大學的劉興哲再次回到高橋氏出尾水蟲在陳有蘭溪旁的產地，但發現原本找到的出尾水蟲的牆已經乾掉，在附近也沒有類似的棲地。

經過我們的形態觀察，大部分所採集到的有卵雌蟲的腹部內都只有一顆卵。

這顆卵相當巨大，因此我們推測由於這類棲地可能相對較不穩定，隨著季節變化會乾涸，出尾水蟲可以透過飛行尋找其他適合的棲地，而相對較大的卵也許可以提供幼蟲較多的營養，縮短幼蟲期以利面對這類不穩定的環境。

測量「頭寬」，推算牠總共會蛻皮幾次！

我們除了提供對於高橋氏出尾水蟲幼生期（包含幼蟲跟蛹的電子顯微鏡圖）的詳盡描述、描述新種的水口出尾水蟲外，我們也測量 190 隻出尾水蟲幼蟲的頭幅^註2，並將所有數據做成直方圖。

從數據中，我們發現有四個明顯的峰，因此確認出尾水蟲的幼蟲有四個齡期^註3，這點與其他藻食亞目的齡期數目相符。

最後我們的研究成果刊登於萊佛士動物學報《Raffles Bulletin of Zoology》。

註解

1. 模式標本 (Type specimen)：依國際動物命名規約規定，一個物種「被命名」時所使用的標本，即為模式標本。
2. 頭幅：頭的寬度。
3. 齡期：幼蟲蛻皮的不同階段，每蛻一次皮則多一個齡期，齡期越大的幼蟲通常頭幅就會越寬。

論文原文

Martin Fikáček, Fang-Shuo Hu, Paul Aston, Feng-Long Jia, Wei-Ren Liang, Hsing-Che Liu & Yûsuke N. Minoshima. 2020. Comparative morphology of immature stages and adults of Hydroscapha from Taiwan, with description of a new species from Hong Kong (Coleoptera: Myxophaga: Hydroscaphidae). Raffles Bulletin of Zoology 68: 334-349.

• 延伸閱讀：化石形態分析如何改寫甲蟲演化歷史：原以為「最老的隱翅蟲」其實不是隱翅蟲？

演化歷史是如何被改寫的？基於形態證據的系統發育分析或許能為我們提供更多證據，來揭示 2 億 2600 萬年前的化石真正的「歷史」。

現今的分類學家將鞘翅目 (Coleoptera) 分為四大亞目，牠們分別為原鞘亞目 (Archostemata)、藻食亞目(Myxophaga)、肉食亞目 (Adephaga)、以及多食亞目 (Polyphaga)。

而其中隱翅蟲科 (Staphylinidae)為多食亞目中物種數最多的一群，同時牠們甚至是動物界中已描述物種數最豐富的一群。隱翅蟲科可說是演化最成功的一類生物，因此牠們的演化歷史一直是昆蟲學家著迷的課題。

想了解更多有關隱翅蟲的資訊，可見本站延伸閱讀：

• 隱翅蟲真的有那麼可怕嗎？隱翅蟲皮膚炎又是怎麼一回事？
• 太陽餅沒有太陽，隱翅蟲也不一定要隱翅

L. prorova 是最古老的隱翅蟲？其實牠是藻食亞目啦

以往被認為是最古老的隱翅蟲是三疊紀的化石物種 Leehermania prorova (Chatzimanolis, Grimaldi& Engel, 2012) 雖說在發表之初就有被懷疑可能不是隱翅蟲，但一直到最近才正式被揭示了，L. prorova 應屬於藻食亞目的成員。該研究由捷克國家博物館的昆蟲學家 Martin Fikáček 與各國的昆蟲學家組成的團隊完成，分析了其與現生甲蟲科別的系統發育關係，相關成果最近刊登於頂尖昆蟲學期刊《系統昆蟲學》(Systematic Entomology)。

如何分析化石與其他現生甲蟲的系統發育關係？

研究團隊結合現生甲蟲所有科別的形態特徵矩陣（包括化石）建構出各種不同的系統發育樹，他們使用最大簡約法 (Maximum parsimony) 及貝葉斯推斷 (Bayesian Inference) 分別分析所有甲蟲科別、隱翅蟲總科(Staphylinoide)、藻食亞目及 L. prorova 的資訊建構系統發育樹。所有證據都支持 L. prorova 不是隱翅蟲，研究團隊最後提出 L. prorova 是已滅絕的藻食亞目支系，最接近的現生科別為出尾水蟲科(Hydroscaphidae)，同時，L. prorova 也成為最古老的藻食亞目成員。

太小啦，大顎還是小顎鬚傻傻的分不清？

雖然受限於 L. prorova 體型非常小（僅約2 mm），有非常多的特徵無法檢視，但研究團隊亦將牠與隱翅蟲比較後，提出幾個特徵從而推斷牠並非隱翅蟲。其中最有趣的莫過於在 L. prorova 的原始描述中提及牠有大顎，但研究團隊發現那其實並不是大顎，而是有分節的小顎鬚 (Maxillary palpi)，這個發現也支持牠不是隱翅蟲，因為隱翅蟲的大顎通常於背面觀或側面觀清楚可見，而藻食亞目則幾乎不可見。

當今化石系統分類研究的典範

此一研究除了確認最老的隱翅蟲並不是隱翅蟲這個重要的發現，同時它也樹立了當代化石系統分類文章的典範。分子鐘的應用，在當今的系統分類研究中是很常使用的工具。而化石證據能夠校準分子鐘，除了使用現生物種對比化石外，此研究也不止使用傳統的形態特徵矩陣，亦參考分子資料來佐證形態證據，將所有的證據同時檢視，而提出最有可能的研究結果。相信在不久的將來會有越來越多研究能使用此方法來推斷生物的演化歷史。

參考文獻

• Fikáček, M., Beutel, R. G., Cai, C., Lawrence, J. F., Newon, A., Solodovnikov, A., Ślipiński, A., Thayer, M. K. & Yamamoto, S. 2019. Reliable placement of beetle fossils via phylogenetic analyses–Triassic Leehermania as a case study (Staphylinidae or Myxophaga?). Systematic Entomology.

特別感謝 Martin Fikáček（捷克國家博物館）提供圖片及蔡晨阳（中國科學院南京地質古生物研究所）協助校稿。