化石形態分析如何改寫甲蟲演化歷史：原以為「最老的隱翅蟲」其實不是隱翅蟲？

本文與 Panasonic 合作，泛科學撰文 

●以下科學研究內容作為知識分享，不直接與Panasonic A La Uno全自動洗淨馬桶產品功能連結

在做家務的痛苦排行榜上，「刷馬桶」絕對名列前茅。明明天天都在沖水，但過不了幾天，馬桶內壁邊角總會浮現黃黃的水垢、角落發黑的霉斑，甚至是那些刷掉又長出來的粉紅色污垢（黏質沙雷氏菌）。

許多市售衛浴設備常標榜「神奇抗污」或「永久不沾」，讓人誤以為安裝後便能永保潔淨。然而從材料科學的角度來看，世上並無能使污垢憑空消失的魔法。所謂「耐污」的實質機制，並非打造完全不沾染髒污的材質，而是調整表面的物理與化學屬性，使水垢和微生物難以強力附著。一旦降低了污垢與內壁之間的附著力，透過日常水流沖刷，便能輕易地將髒污帶走。

為什麼污垢「黏不住」？ 

要搞懂為什麼某些特殊表面能做到「耐污」，我們得先像偵探一樣，拆解馬桶裡的髒污究竟是怎麼「抓緊」材料表面的。馬桶內壁的污垢主要有兩大難纏的元兇：

1. 水垢與礦物沉積*1：我們日常使用的自來水中含有鈣、鎂等金屬離子。當水滴在表面經歷反覆的濕潤與蒸發乾燥循環時，這些離子會逐漸結晶析出，變成硬度極高、緊緊「卡」在微觀縫隙裡的礦物質水垢。
2. 生物膜與有機物*2：包含尿液中的無機鹽、油脂殘留，以及細菌入侵後分泌出像超強膠水一般的聚合物，所組成的黏滑防禦大本營。

這兩大類污垢想要在材料上「落腳」，前提是它們必須能在表面找到足夠的附著點與黏合力。那麼，材料科學家是如何讓這些髒污「站不穩」的呢？答案就藏在「表面能（Surface Energy）」與「濕潤性（Wettability）」這兩個核心概念中。

當我們把水滴在某個表面上時，水滴會聚成一顆圓滾滾的水珠，還是迅速攤平開來？這取決於表面的特性：

• 疏水路線（Hydrophobic）*1：具備低表面能的疏水表面，能顯著減少水分子或污染物與表面之間的極性作用力與氫鍵。水滴在這種表面上會因為表面張力而收縮成水珠，當水珠滾動滑落時，就能順便把表面的灰塵與礦物質顆粒帶走，這就是著名的「自清潔效應」。
• 親水路線（Hydrophilic / Superhydrophilic）*2：相反地，極度親水的超親水表面則會強烈地吸引水分子，在材料最外層形成一層薄薄的「水化層（Hydration Layer）」。這層水化層就像是實體的液體盾牌，讓油污、蛋白質或細菌無法直接接觸到材料基底，只能漂浮在水膜上方。

如果要用攀岩來比喻：傳統粗糙的表面就像是有許多凹槽的攀岩牆，髒污就像攀岩者，需要找到落腳點並用力撐住才能攀附；而我們做的是抽掉把手點，或是在把手上塗上潤滑油，讓髒污找不到施力點，自然難以停留。

不給細菌「握手」的機會

解決了水垢，下一個更棘手的對手是「細菌」。

馬桶內壁那些黑黑粉粉、摸起來滑滑的污垢，在微生物學中被稱為「生物膜（Biofilm）」。細菌並不是孤立生長的，當單顆細菌落在表面後，如果覺得環境舒適，它就會開始分泌胞外聚合物（EPS），這是一種天然的超強膠水。細菌們用這種膠水把自己與同伴緊緊黏在一起，並築起堅固的防禦堡壘，這時一般的沖水就很難把它們沖洗乾淨了。

根據《Nature Communications》與《Microsystems & Nanoengineering》的學術期刊研究指出，要阻止生物膜形成，除了化學上的抗菌，材料的「表面微幾何結構」扮演了至關重要的角色。

材料科學領域中有一個著名的「附著點理論（Attachment Point Theory）」：

1. 粗糙與微孔洞表面：如果材料表面存在許多微小的裂縫、氣孔或微米級凹洞，細菌（體積通常約 1 到 3 微米）就會興高采烈地鑽進這些小凹槽裡。這些凹槽不僅提供了極佳的機械咬合支點，還能幫細菌擋掉水流的沖刷。
2. 極致平滑與微結構表面：相反地，如果材料表面做到極致平滑，完全沒有微米級的缺陷；或者反過來設計出尺寸遠小於細菌的奈米結構，細菌的足跡構造（如鞭毛或纖毛）就無法在表面找到穩固的「接觸附著點（Contact Points）」。

當細菌發現自己在這個表面上連「手都握不緊」、隨時會被水流吹走時，它就無法順利定殖並分泌膠水築巢。此外，現代衛浴結構在設計時，也越來越強調「一體成形」與「無接縫工藝」。消除接縫與死角，等於直接拔除了細菌與水垢最喜歡的避風港。

當材料、結構與流體科技組隊聯防 

了解了材料化學與微觀幾何，我們就能勾勒出一座現代耐污馬桶的完整防禦體系：【材料層（低附著力）】+【結構層（無縫平滑）】+【動態流體層（泡沫與水流剪切力）】= 高效清潔！

以市面上備受矚目的 Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶為例，就是將材料科學、結構工程與流體力學發揮到極致的典型代表：

1. 材料層：有機玻璃系新素材

A La Uno 全自動洗淨馬桶採新開發的「有機玻璃系新素材」（以壓克力高分子為基礎研發的衛浴專用材料，這類高分子成形技術亦被廣泛運用於大型水族館高壓觀景窗與飛機機艙罩）。這種材料表面具備極佳的疏水性與耐水垢特性，水滴不易長時間攤平停留；材質堅固、不易破裂，耐刮、不易造成細小傷痕。通過實驗測試，這種素材配合泡沫洗淨，在沖洗後能有效沖刷掉高達 99.99% 的大腸桿菌，從源頭阻斷細菌定殖。

2. 結構層：無接縫工藝與三重防濺防護

在宏觀結構上，A La Uno 全自動洗淨馬桶採用無水箱沖水與便器、溫水洗淨便座一體成型設計，減少傳統水箱與座體之間的結構層次及接縫，並搭配可動迴轉式排水系統完成沖洗。更貼心的是其「三重防護」設計：

• 泡沫防護：在水面上製造一層充沛的泡沫緩衝層，有效抑制男性站立小便時的尿液與污水飛濺；
• 外圍防護：馬桶邊界特別設計了高約 3mm 的水檔，防止液體延著外壁滴落至地板；
• 測漏防護：便座與馬桶本體採用不外露的防護設計，避免液體從縫隙飛濺滲漏。

3. 動態流體層：雙效泡沫洗淨、漩渦水流與 nanoe™ X

當污垢降落在馬桶內壁時，A La Uno全自動洗淨馬桶 的動態流體科技便接手進行徹底打掃。其「雙效泡沫洗淨」會先釋放直徑約 5mm 的「毫米泡沫」包裹並帶走大塊髒污，再透過直徑約 60微米的「微米泡沫」深入微觀縫隙，徹底溶解殘餘的油脂與細微污垢。接著，配合高度清潔力的「漩渦型強力水流」，利用旋轉產生的流體剪切力，一口氣將附著力已被削弱的污垢剝離並沖走。此外，Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶還搭襯了 nanoe™ X 健康科技，釋放氫氧離子有效抑制異味與髒污，維持空氣與內壁的良好衛生狀態。

科技讓生活變輕鬆，但物理法則依然誠實

從材料化學的低表面能設計，到微觀幾何的附著點控制，再到流體力學的水流沖刷，一座現代抗污馬桶的演進，縮影了人類如何運用基礎科學來解決日常生活痛點的智慧。

我們習慣將衛生清潔想像成一場與細菌髒污的硬碰硬死鬥。然而，A La Uno全自動洗淨馬桶 等現代衛浴技術的突破，展示了材料科學的另一種聰明思維：不靠強酸強鹼硬打，而是透過物理與化學邏輯，將「污垢固著」的機率降到最低。

當材料科學與現代衛浴技術結合，刷馬桶不再是一件令人頭痛的辛苦瑣事。透過這些前沿科技的加持，我們得以從繁重的家務勞動中解放，享受更加乾淨、舒適且有品質的日常生活。

*1 參考論文：A metallic anti-biofouling surface with a hierarchical topography containing nanostructures on curved micro-riblets

*2 參考論文：Brushing up functional materials

這隻奧波萊西里龍 (Silesaurus opolensis) 怎麼樣也想不到自己的一坨糞便竟然在 2 億 3000 萬年後轟動全世界。

近日由捷克、瑞典、德國、墨西哥所組成的跨國團隊，在知名期刊 《Current Biology 當代生物學》發表了來自於奧波萊西里龍糞便中的甲蟲新種：龍糞三疊藻食甲蟲 (Triamyxa coprolithica)，牠不僅代表了藻食亞目 (Myxophaga) 的全新支系，也是首次從糞便化石裡面描述的昆蟲新種。

龍糞三疊藻食甲蟲是什麼東東？ 藻食亞目又是什麼？

藻食亞目為鞘翅目的四個亞目之一，是鞘翅目中種類相對較少的科，只有約 70 個現生物種，由於牠們相當迷你的體型 (通常 1 毫米左右)，因此很容易就被忽視。龍糞三疊藻食甲蟲就屬於藻食亞目的一個古老且未知的支系，研究人員透過同步輻射顯微攝影技術針對西里龍糞便中的甲蟲進行 3D 影像重建，經過檢視形態特徵並透過系統發育分析，結果支持其屬於一個新的科別，命名為三疊藻食甲蟲科 (Triamyxidae)，其學名為三疊紀 (Triassic) + 藻食亞目 (Myxophaga) 的組合名，而龍糞三疊藻食甲蟲則代表了這個科唯一且已滅絕的物種。

藻食亞目屬於一類水生甲蟲，牠們雖然沒有很好的游泳能力，但大多棲息在有水的環境，像是臺灣產的高橋氏出尾水蟲 (Hydroscapha takahashii)，筆者就曾在潮濕有水且長滿藻類的水泥牆以及緩流邊的藻類發現大量個體，這跟龍糞三疊藻食甲蟲的狀況有些類似，研究人員在西里龍的糞便裡面發現大量的個體，其中包含數件相當完整的標本，這揭示了藻食亞目的昆蟲很可能從三疊紀就有類似的生活模式。

西里龍到底是不是恐龍？龍糞三疊藻食甲蟲是被吃下去還是自己跑進去？

嚴格來說，西里龍不是恐龍，而是屬於恐龍形類 (Dinosauriformes)的其中一個支系，是與恐龍祖先接近的早期主龍類 (Archosauria)。奧波萊西里龍生活在約 2 億 3000 萬年前的奧波萊地區 (波蘭南部)，由西里龍喙部的形態推測，其前端較為尖銳，類似於某些現生的鳥類，推測這有利於在落葉或藻類等環境搜尋食物，但研究團隊認為龍糞三疊藻食甲蟲不太可能是西里龍的主要獵物，因為牠們的體型實在太小了，很有可能是西里龍在尋找其他蟲的時候，一起將龍糞三疊藻食甲蟲吃下肚。

你可能會好奇，要怎麼知道龍糞三疊藻食甲蟲是被吃下肚，而不是在西里龍排出糞便後才進入的呢？研究團隊檢視 3D 影像發現，雖然有些完整的甲蟲個體，但大多是如翅鞘的碎片，這表示很有可能這些甲蟲是被西里龍吃下肚才被排出來，若是在排出糞便後甲蟲才進入，多數甲蟲理應保持完好無缺，因為很難所有個體都經過西里龍的消化系統還沒被分解，但也由於甲蟲擁有相對較硬的外骨骼，牠們才比較有機會經過消化系統卻還有部分被保存下來，換作其他相對較軟的昆蟲可能就沒有辦法在糞便化石中被發現了。

西里龍糞便裡面發現甲蟲很酷但然後呢？

化石研究能讓我們一窺昆蟲早期演化與生物地理學的脈絡，而相較於印痕化石，琥珀更能完整地保存昆蟲，許多古代昆蟲研究就以琥珀進行，最廣為人知的便屬約 9900 萬年前的緬甸琥珀生物群了，緬甸琥珀也是現今出土年代相對久遠的琥珀，有大量的昆蟲被從緬甸琥珀中被發表，然而，龍糞三疊藻食甲蟲的發現為古代昆蟲研究開啟了另一扇窗口，脊椎動物的糞便竟然也能保存跟琥珀同樣質量的昆蟲標本！而且可追溯的年代更為久遠，龍糞三疊藻食甲蟲的發現將對未來研究昆蟲早期演化將造成深遠的影響。

延伸閱讀

資料來源

• Qvarnström, M., Fikáček, M., Wernström, J. V., Huld, S., Beutel, R. G., Arriaga-Varela, E., Ahlberg, P. E. & Niedźwiedzki, G. 2021. Exceptionally preserved beetles in a Triassic coprolite of putative dinosauriform origin. Current Biology 31: 1-8. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982221006746

• 文／胡芳碩│國立中興大學昆蟲學系二年級，現任臺灣研蟲誌主編。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。

那天，在陳有蘭溪與神祕小蟲的邂逅

2018 年中，捷克國家博物館的昆蟲學家 Martin Fikáček 再度參訪臺灣，這一次，我加入了他們的採集行程。

這次採集的主要目標是水生甲蟲，當時，在陳有蘭溪旁邊一塊佈滿藻類及泥巴的水泥牆上發現一些很小很小的甲蟲，那時候我還不知道那是什麼東西，但是大家都很興奮所以我就跟著抓，之後查一查才知道那原來就是出尾水蟲。

科學界的小小陌生人：出尾水蟲

採集過程中發現的出尾水蟲科 (Hydroscaphidae) 甲蟲，體型非常的小，通常只有 1 毫米左右，與同屬於藻食亞目 (Myxophaga) 的其他甲蟲一樣迷你。

也許就是因為太小了，科學界對出尾水蟲的所知不多，生物學的部分我們僅知牠們偏好棲息在水邊的藻類中。

出尾水蟲科底下共有四個屬，其中只有出尾水蟲屬 (Hydroscapha) 分布較廣，其他三個屬都只有在新熱帶界 (Neotropical Region) 的委內瑞拉、巴拿馬還有巴西才能找到。

追尋臺灣出尾水蟲的蹤跡！

臺灣曾記錄一種出尾水蟲——高橋氏出尾水蟲 (Hydroscapha takahashii)，由日籍學者三輪勇四郎在 1935 年根據在新店所採集到的標本發表，自發表後就再也沒有文章報導新的標本，模式標本^註1也被認為已經遺失。

其實 Martin 與其他幾個朋友先前在烏來採集的時候，就已經採到了幾隻高橋氏出尾水蟲標本，但數量沒有那麼多，也只有採到成蟲。

後來我們在陳有蘭溪旁採集到了非常多的標本，包括了高橋氏出尾水蟲的幼蟲、蛹及成蟲。

香港的出尾水蟲，可就沒有這麼幸運了

在 Martin 來臺灣沒多久前，住在香港的業餘昆蟲學家 Paul Aston 也寄給 Martin 香港所採集到的出尾水蟲標本，經過詳細的形態及 DNA 序列的比對，我們發現香港的出尾水蟲是一新種，我們將這個種命名為水口出尾水蟲 (Hydroscapha shuihau) ，語源根據採集地「水口」。

但不幸地，水口出尾水蟲可能是一種發表即滅絕的案例，Paul 在今年再度回到原棲息地想要再找其他的標本，但原棲地的環境已經被破壞，希望牠們還能在其他地方找到適合的棲息地。

臺灣特有種「高橋氏出尾水蟲」的身家調查

先前說到臺灣唯一已知的出尾水蟲，高橋氏出尾水蟲的模式標本已經遺失，因此無從比對，只好從臺灣各個博物館找找線索，看有沒有其他人採集、鑑定的出尾水蟲，沒想到我們發現那些模式標本竟然就在台中霧峰的農試所！

經過比對，我們在臺灣所採集到的就是高橋氏出尾水蟲，之後我們也陸續在不同的地點採到高橋氏出尾水蟲，發現這個種類是臺灣特有種且廣布臺灣本島。

2019 年我跟朝陽科技大學的劉興哲再次回到高橋氏出尾水蟲在陳有蘭溪旁的產地，但發現原本找到的出尾水蟲的牆已經乾掉，在附近也沒有類似的棲地。

經過我們的形態觀察，大部分所採集到的有卵雌蟲的腹部內都只有一顆卵。

這顆卵相當巨大，因此我們推測由於這類棲地可能相對較不穩定，隨著季節變化會乾涸，出尾水蟲可以透過飛行尋找其他適合的棲地，而相對較大的卵也許可以提供幼蟲較多的營養，縮短幼蟲期以利面對這類不穩定的環境。

測量「頭寬」，推算牠總共會蛻皮幾次！

我們除了提供對於高橋氏出尾水蟲幼生期（包含幼蟲跟蛹的電子顯微鏡圖）的詳盡描述、描述新種的水口出尾水蟲外，我們也測量 190 隻出尾水蟲幼蟲的頭幅^註2，並將所有數據做成直方圖。

從數據中，我們發現有四個明顯的峰，因此確認出尾水蟲的幼蟲有四個齡期^註3，這點與其他藻食亞目的齡期數目相符。

最後我們的研究成果刊登於萊佛士動物學報《Raffles Bulletin of Zoology》。

註解

1. 模式標本 (Type specimen)：依國際動物命名規約規定，一個物種「被命名」時所使用的標本，即為模式標本。
2. 頭幅：頭的寬度。
3. 齡期：幼蟲蛻皮的不同階段，每蛻一次皮則多一個齡期，齡期越大的幼蟲通常頭幅就會越寬。

論文原文

Martin Fikáček, Fang-Shuo Hu, Paul Aston, Feng-Long Jia, Wei-Ren Liang, Hsing-Che Liu & Yûsuke N. Minoshima. 2020. Comparative morphology of immature stages and adults of Hydroscapha from Taiwan, with description of a new species from Hong Kong (Coleoptera: Myxophaga: Hydroscaphidae). Raffles Bulletin of Zoology 68: 334-349.

• 延伸閱讀：化石形態分析如何改寫甲蟲演化歷史：原以為「最老的隱翅蟲」其實不是隱翅蟲？