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化石形態分析如何改寫甲蟲演化歷史:原以為「最老的隱翅蟲」其實不是隱翅蟲?

胡芳碩_96
・2019/09/24 ・1480字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 535 ・七年級

演化歷史是如何被改寫的?基於形態證據的系統發育分析或許能為我們提供更多證據,來揭示 2 億 2600 萬年前的化石真正的「歷史」。

現今的分類學家將鞘翅目 (Coleoptera) 分為四大亞目,牠們分別為原鞘亞目 (Archostemata)、藻食亞目(Myxophaga)、肉食亞目 (Adephaga)、以及多食亞目 (Polyphaga)。

而其中隱翅蟲科 (Staphylinidae)為多食亞目中物種數最多的一群,同時牠們甚至是動物界中已描述物種數最豐富的一群。隱翅蟲科可說是演化最成功的一類生物,因此牠們的演化歷史一直是昆蟲學家著迷的課題。

想了解更多有關隱翅蟲的資訊,可見本站延伸閱讀:

三疊紀的甲蟲化石 Leehermania prorova 及其手繪圖,曾被認為是現知最早的隱翅蟲,但新研究指出並非如此。圖/ Fikáček et al., 2019。

L. prorova 是最古老的隱翅蟲?其實牠是藻食亞目啦

以往被認為是最古老的隱翅蟲是三疊紀的化石物種 Leehermania prorova (Chatzimanolis, Grimaldi& Engel, 2012) 雖說在發表之初就有被懷疑可能不是隱翅蟲,但一直到最近才正式被揭示了,L. prorova 應屬於藻食亞目的成員。該研究由捷克國家博物館的昆蟲學家 Martin Fikáček 與各國的昆蟲學家組成的團隊完成,分析了其與現生甲蟲科別的系統發育關係,相關成果最近刊登於頂尖昆蟲學期刊《系統昆蟲學》(Systematic Entomology)。

如何分析化石與其他現生甲蟲的系統發育關係?

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研究團隊結合現生甲蟲所有科別的形態特徵矩陣(包括化石)建構出各種不同的系統發育樹,他們使用最大簡約法 (Maximum parsimony) 及貝葉斯推斷 (Bayesian Inference) 分別分析所有甲蟲科別、隱翅蟲總科(Staphylinoide)、藻食亞目及 L. prorova 的資訊建構系統發育樹。所有證據都支持 L. prorova 不是隱翅蟲,研究團隊最後提出 L. prorova 是已滅絕的藻食亞目支系,最接近的現生科別為出尾水蟲科(Hydroscaphidae),同時,L. prorova 也成為最古老的藻食亞目成員。

此研究所使用之系統發育分析方法。圖/ Fikáček et al., 2019。

太小啦,大顎還是小顎鬚傻傻的分不清?

雖然受限於 L. prorova 體型非常小(僅約2 mm),有非常多的特徵無法檢視,但研究團隊亦將牠與隱翅蟲比較後,提出幾個特徵從而推斷牠並非隱翅蟲。其中最有趣的莫過於在 L. prorova 的原始描述中提及牠有大顎,但研究團隊發現那其實並不是大顎,而是有分節的小顎鬚 (Maxillary palpi),這個發現也支持牠不是隱翅蟲,因為隱翅蟲的大顎通常於背面觀或側面觀清楚可見,而藻食亞目則幾乎不可見。

A-C為現生的尖腹隱翅蟲;D-E為現生的出尾水蟲。圖/ Fikáček et al., 2019。

當今化石系統分類研究的典範

使用分子鐘及化石證據的研究成果揭露藻食亞目的演化歷史。圖/ Fikáček et al., 2019。

此一研究除了確認最老的隱翅蟲並不是隱翅蟲這個重要的發現,同時它也樹立了當代化石系統分類文章的典範。分子鐘的應用,在當今的系統分類研究中是很常使用的工具。而化石證據能夠校準分子鐘,除了使用現生物種對比化石外,此研究也不止使用傳統的形態特徵矩陣,亦參考分子資料來佐證形態證據,將所有的證據同時檢視,而提出最有可能的研究結果。相信在不久的將來會有越來越多研究能使用此方法來推斷生物的演化歷史。

參考文獻

特別感謝 Martin Fikáček(捷克國家博物館)提供圖片及蔡晨阳(中國科學院南京地質古生物研究所)協助校稿。

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胡芳碩_96
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國立中興大學昆蟲學系畢業,現任臺灣研蟲誌編輯。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。

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停工即停薪:如何證明你的時間值多少?車禍背後的認知 x 情緒 x 金錢 x 法律大混戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/01/09 ・3351字 ・閱讀時間約 6 分鐘

本文與 PAMO車禍線上律師 合作,泛科學企劃執行

走在台灣的街頭,你是否發現馬路變得越來越「急躁」?滿街穿梭的外送員、分秒必爭的多元計程車,為了拚單量與獎金,每個人都在跟時間賽跑 。與此同時,拜經濟發展所賜,路上的豪車也變多了 。

這場關於速度與金錢的博弈,讓車禍不再只是一場意外,更是一場複雜的經濟算計。PAMO 車禍線上律師施尚宏律師在接受《思想實驗室 video podcast》訪談時指出,我們正處於一個交通生態的轉折點,當「把車當生財工具」的職業駕駛,撞上了「將車視為珍貴資產」的豪車車主,傳統的理賠邏輯往往會失靈 。

在「停工即停薪」(有跑才有錢,沒跑就沒收入)的零工經濟時代,如果運氣不好遇上車禍,我們該如何證明自己的時間價值?又該如何在保險無法覆蓋的灰色地帶中全身而退?

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如果運氣不好遇上車禍,我們該如何證明自己的時間價值?/ 圖片來源: Nano Banana

薪資證明的難題:零工經濟者的「隱形損失」

過去處理車禍理賠,邏輯相對單純:拿出公司的薪資單或扣繳憑單,計算這幾個月的平均薪資,就能算出因傷停工的「薪資損失」。

但在零工經濟時代,這套邏輯卡關了!施尚宏律師指出,許多外送員、自由接案者或是工地打工者,他們的收入往往是領現金,或者分散在多個不同的 App 平台中 。更麻煩的是,零工經濟的特性是「高度變動」,上個月可能拚了 7 萬,這個月休息可能只有 0 元,導致「平均收入」難以定義 。

這時候,律師的角色就不只是法條的背誦者,更像是一名「翻譯」。

施律師解釋「PAMO車禍線上律師的工作是把外送員口中零散的『跑單損失』,轉譯成法官或保險公司聽得懂的法律語言。」 這包括將不同平台(如 Uber、台灣大車隊)的流水帳整合,或是找出過往的接單紀錄來證明當事人的「勞動能力」。即使當下沒有收入(例如學生開學期間),只要能證明過往的接單能力與紀錄,在談判桌上就有籌碼要求合理的「勞動力減損賠償 」。

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PAMO車禍線上律師的工作是把外送員口中零散的『跑單損失』,轉譯成法官或保險公司聽得懂的法律語言 / 圖片來源: Nano Banana

300 萬張罰單背後的僥倖:你的直覺,正在害死你

根據警政署統計,台灣交通違規的第一名常年是「違規停車」,一年可以開出約 300 萬張罰單 。這龐大的數字背後,藏著兩個台灣駕駛人最容易誤判的「直覺陷阱」。

陷阱 A:我在紅線違停,人還在車上,沒撞到也要負責? 許多人認為:「我人就在車上,車子也沒動,甚至是熄火狀態。結果一台機車為了閃避我,自己操作不當摔倒了,這關我什麼事?」

施律師警告,這是一個致命的陷阱。「人在車上」或「車子沒動」在法律上並不是免死金牌 。法律看重的是「因果關係」。只要你的違停行為阻礙了視線或壓縮了車道,導致後方車輛必須閃避而發生事故,你就可能必須背負民事賠償責任,甚至揹上「過失傷害」的刑責 。 

數據會說話: 台灣每年約有 700 件車禍是直接因違規停車導致的 。這 300 萬張罰單背後的僥倖心態,其巨大的代價可能是人命。

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陷阱 B:變換車道沒擦撞,對方自己嚇到摔車也算我的? 另一個常年霸榜的肇事原因是「變換車道不當」 。如果你切換車道時,後方騎士因為嚇到而摔車,但你感覺車身「沒震動、沒碰撞」,能不能直接開走?

答案是:絕對不行。

施律師強調,車禍不以「碰撞」為前提 。只要你的駕駛行為與對方的事故有因果關係,你若直接離開現場,在法律上就構成了「肇事逃逸」。這是一條公訴罪,後果遠比你想像的嚴重。正確的做法永遠是:停下來報警,釐清責任,並保留行車記錄器自保 。

正確的做法永遠是:停下來報警,釐清責任,並保留行車記錄器自保 。/ 圖片來源: Nano Banana

保險不夠賠?豪車時代的「超額算計」

另一個現代駕駛的惡夢,是撞到豪車。這不僅是因為修車費貴,更因為衍生出的「代步費用」驚人。

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施律師舉例,過去撞到車,只要把車修好就沒事。但現在如果撞到一台 BMW 320,車主可能會主張修車的 8 天期間,他需要租一台同等級的 BMW 320 來代步 。以一天租金 4000 元計算,光是代步費就多了 3 萬多塊 。這時候,一般人會發現「全險」竟然不夠用。為什麼?

因為保險公司承擔的是「合理的賠償責任」,他們有內部的數據庫,只願意賠償一般行情的修車費或代步費 。但對方車主可能不這麼想,為了拿到這筆額外的錢,對方可能會採取「以刑逼民」的策略:提告過失傷害,利用刑事訴訟的壓力(背上前科的恐懼),迫使你自掏腰包補足保險公司不願賠償的差額 。

這就是為什麼在全險之外,駕駛人仍需要懂得談判策略,或考慮尋求律師協助,在保險公司與對方的漫天喊價之間,找到一個停損點 。

談判桌的最佳姿態:「溫柔而堅定」最有效?

除了有單據的財損,車禍中最難談判的往往是「精神慰撫金」。施律師直言,這在法律上沒有公式,甚至有點像「開獎」,高度依賴法官的自由心證 。

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雖然保險公司內部有一套簡單的算法(例如醫療費用的 2 到 5 倍),但到了法院,法官會考量雙方的社會地位、傷勢嚴重程度 。在缺乏標準公式的情況下,正確的「態度」能幫您起到加分效果。

施律師建議,在談判桌上最好的姿態是「溫柔而堅定」。有些人會試圖「扮窮」或「裝兇」,這通常會有反效果。特別是面對看過無數案件的保險理賠員,裝兇只會讓對方心裡想著:「進了法院我保證你一毛都拿不到,準備看你笑話」。

相反地,如果你能客氣地溝通,但手中握有完整的接單紀錄、醫療單據,清楚知道自己的底線與權益,這種「堅定」反而能讓談判對手買單,甚至在證明不足的情況下(如外送員的開學期間收入),更願意採信你的主張 。

車禍不只是一場意外,它是認知、情緒、金錢與法律邏輯的總和 。

在這個交通環境日益複雜的時代,無論你是為了生計奔波的職業駕駛,還是天天上路的通勤族,光靠保險或許已經不夠。大部分的車禍其實都是小案子,可能只是賠償 2000 元的輕微擦撞,或是責任不明的糾紛。為了這點錢,要花幾萬塊請律師打官司絕對「不划算」。但當事人往往會因為資訊落差,恐懼於「會不會被告肇逃?」、「會不會留案底?」、「賠償多少才合理?」而整夜睡不著覺 。

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PAMO看準了這個「焦慮商機」, 推出了一種顛覆傳統的解決方案——「年費 1200 元的訂閱制法律服務 」。

這就像是「法律界的 Netflix」或「汽車強制險」的概念。PAMO 的核心邏輯不是「代打」,而是「賦能」。不同於傳統律師收費高昂,PAMO 提倡的是「大腦武裝」,當車禍發生時,線上律師團提供策略,教你怎麼做筆錄、怎麼蒐證、怎麼判斷對方開價合不合理等。

施律師表示,他們的目標是讓客戶在面對不確定的風險時,背後有個軍師,能安心地睡個好覺 。平時保留好收入證明、發生事故時懂得不亂說話、與各方談判時掌握對應策略 。

平時保留好收入證明、發生事故時懂得不亂說話、與各方談判時掌握對應策略 。 / 圖片來源: Nano Banana

從違停的陷阱到訂閱制的解方,我們正處於交通與法律的轉型期。未來,挑戰將更加嚴峻。

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當 AI 與自駕車(Level 4/5)真正上路,一旦發生事故,責任主體將從「駕駛人」轉向「車廠」或「演算法系統」 。屆時,誰該負責?怎麼舉證?

但在那天來臨之前,面對馬路上的豪車、零工騎士與法律陷阱,你選擇相信運氣,還是相信策略? 先「武裝好自己的大腦」,或許才是現代駕駛人最明智的保險。

PAMO車禍線上律師官網:https://pse.is/8juv6k 

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便便化石中發現新種甲蟲?2 億 3000 萬年前的西里龍糞便暗藏玄機
胡芳碩_96
・2021/07/15 ・1910字 ・閱讀時間約 3 分鐘

這隻奧波萊西里龍 (Silesaurus opolensis) 怎麼樣也想不到自己的一坨糞便竟然在 2 億 3000 萬年後轟動全世界。

近日由捷克、瑞典、德國、墨西哥所組成的跨國團隊,在知名期刊 《Current Biology 當代生物學》發表了來自於奧波萊西里龍糞便中的甲蟲新種:龍糞三疊藻食甲蟲 (Triamyxa coprolithica),牠不僅代表了藻食亞目 (Myxophaga) 的全新支系,也是首次從糞便化石裡面描述的昆蟲新種。

龍糞三疊藻食甲蟲是什麼東東? 藻食亞目又是什麼?

藻食亞目為鞘翅目的四個亞目之一,是鞘翅目中種類相對較少的科,只有約 70 個現生物種,由於牠們相當迷你的體型 (通常 1 毫米左右),因此很容易就被忽視。龍糞三疊藻食甲蟲就屬於藻食亞目的一個古老且未知的支系,研究人員透過同步輻射顯微攝影技術針對西里龍糞便中的甲蟲進行 3D 影像重建,經過檢視形態特徵並透過系統發育分析,結果支持其屬於一個新的科別,命名為三疊藻食甲蟲科 (Triamyxidae),其學名為三疊紀 (Triassic) + 藻食亞目 (Myxophaga) 的組合名,而龍糞三疊藻食甲蟲則代表了這個科唯一且已滅絕的物種。

圖一、龍糞三疊藻食甲蟲的現生遠親:出尾水蟲 (Hydroscaphidae),發現出尾水蟲時往往能發現大量群聚的個體。圖 / 作者提供。

藻食亞目屬於一類水生甲蟲,牠們雖然沒有很好的游泳能力,但大多棲息在有水的環境,像是臺灣產的高橋氏出尾水蟲 (Hydroscapha takahashii),筆者就曾在潮濕有水且長滿藻類的水泥牆以及緩流邊的藻類發現大量個體,這跟龍糞三疊藻食甲蟲的狀況有些類似,研究人員在西里龍的糞便裡面發現大量的個體,其中包含數件相當完整的標本,這揭示了藻食亞目的昆蟲很可能從三疊紀就有類似的生活模式。

西里龍到底是不是恐龍?龍糞三疊藻食甲蟲是被吃下去還是自己跑進去?

嚴格來說,西里龍不是恐龍,而是屬於恐龍形類 (Dinosauriformes)的其中一個支系,是與恐龍祖先接近的早期主龍類 (Archosauria)。奧波萊西里龍生活在約 2 億 3000 萬年前的奧波萊地區 (波蘭南部),由西里龍喙部的形態推測,其前端較為尖銳,類似於某些現生的鳥類,推測這有利於在落葉或藻類等環境搜尋食物,但研究團隊認為龍糞三疊藻食甲蟲不太可能是西里龍的主要獵物,因為牠們的體型實在太小了,很有可能是西里龍在尋找其他蟲的時候,一起將龍糞三疊藻食甲蟲吃下肚。

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你可能會好奇,要怎麼知道龍糞三疊藻食甲蟲是被吃下肚,而不是在西里龍排出糞便後才進入的呢?研究團隊檢視 3D 影像發現,雖然有些完整的甲蟲個體,但大多是如翅鞘的碎片,這表示很有可能這些甲蟲是被西里龍吃下肚才被排出來,若是在排出糞便後甲蟲才進入,多數甲蟲理應保持完好無缺,因為很難所有個體都經過西里龍的消化系統還沒被分解,但也由於甲蟲擁有相對較硬的外骨骼,牠們才比較有機會經過消化系統卻還有部分被保存下來,換作其他相對較軟的昆蟲可能就沒有辦法在糞便化石中被發現了。

圖二、使用同步輻射顯微攝影技術進行 3D 重建的糞便化石與龍糞三疊藻食甲蟲,下方為龍糞三疊藻食甲蟲的翅鞘。圖 / 原始論文作者提供。
圖三、奧波萊西里龍與龍糞三疊藻食甲蟲的復原圖。圖 / 原始論文作者提供。

西里龍糞便裡面發現甲蟲很酷但然後呢?

化石研究能讓我們一窺昆蟲早期演化與生物地理學的脈絡,而相較於印痕化石,琥珀更能完整地保存昆蟲,許多古代昆蟲研究就以琥珀進行,最廣為人知的便屬約 9900 萬年前的緬甸琥珀生物群了,緬甸琥珀也是現今出土年代相對久遠的琥珀,有大量的昆蟲被從緬甸琥珀中被發表,然而,龍糞三疊藻食甲蟲的發現為古代昆蟲研究開啟了另一扇窗口,脊椎動物的糞便竟然也能保存跟琥珀同樣質量的昆蟲標本!而且可追溯的年代更為久遠,龍糞三疊藻食甲蟲的發現將對未來研究昆蟲早期演化將造成深遠的影響。

延伸閱讀

資料來源

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胡芳碩_96
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國立中興大學昆蟲學系畢業,現任臺灣研蟲誌編輯。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。

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太小了,差點成為科學界的邊緣「蟲」?臺灣已知最小的水生甲蟲——出尾水蟲
胡芳碩_96
・2020/08/13 ・1928字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 537 ・八年級

  • 文/胡芳碩│國立中興大學昆蟲學系二年級,現任臺灣研蟲誌主編。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。

那天,在陳有蘭溪與神祕小蟲的邂逅

2018 年中,捷克國家博物館的昆蟲學家 Martin Fikáček 再度參訪臺灣,這一次,我加入了他們的採集行程。

這次採集的主要目標是水生甲蟲,當時,在陳有蘭溪旁邊一塊佈滿藻類及泥巴的水泥牆上發現一些很小很小的甲蟲,那時候我還不知道那是什麼東西,但是大家都很興奮所以我就跟著抓,之後查一查才知道那原來就是出尾水蟲。

一群人非常興奮地在採集出尾水蟲。

科學界的小小陌生人:出尾水蟲

採集過程中發現的出尾水蟲科 (Hydroscaphidae) 甲蟲,體型非常的小,通常只有 1 毫米左右,與同屬於藻食亞目 (Myxophaga) 的其他甲蟲一樣迷你。

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也許就是因為太小了,科學界對出尾水蟲的所知不多,生物學的部分我們僅知牠們偏好棲息在水邊的藻類中。

出尾水蟲科底下共有四個屬,其中只有出尾水蟲屬 (Hydroscapha) 分布較廣,其他三個屬都只有在新熱帶界 (Neotropical Region) 的委內瑞拉、巴拿馬還有巴西才能找到。

追尋臺灣出尾水蟲的蹤跡!

臺灣曾記錄一種出尾水蟲——高橋氏出尾水蟲 (Hydroscapha takahashii),由日籍學者三輪勇四郎在 1935 年根據在新店所採集到的標本發表,自發表後就再也沒有文章報導新的標本,模式標本註1也被認為已經遺失。

高橋氏出尾水蟲。A:終齡幼蟲;B、C:化蛹後終齡幼蟲的皮還是留在身上;D:成蟲。(圖/Fikáček et al., 2020)。

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其實 Martin 與其他幾個朋友先前在烏來採集的時候,就已經採到了幾隻高橋氏出尾水蟲標本,但數量沒有那麼多,也只有採到成蟲。

後來我們在陳有蘭溪旁採集到了非常多的標本,包括了高橋氏出尾水蟲的幼蟲、蛹及成蟲。

在活動中的高橋氏出尾水蟲成蟲與幼蟲。

香港的出尾水蟲,可就沒有這麼幸運了

在 Martin 來臺灣沒多久前,住在香港的業餘昆蟲學家 Paul Aston 也寄給 Martin 香港所採集到的出尾水蟲標本,經過詳細的形態及 DNA 序列的比對,我們發現香港的出尾水蟲是一新種,我們將這個種命名為水口出尾水蟲 (Hydroscapha shuihau) ,語源根據採集地「水口」。

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但不幸地,水口出尾水蟲可能是一種發表即滅絕的案例,Paul 在今年再度回到原棲息地想要再找其他的標本,但原棲地的環境已經被破壞,希望牠們還能在其他地方找到適合的棲息地。

臺灣特有種「高橋氏出尾水蟲」的身家調查

先前說到臺灣唯一已知的出尾水蟲,高橋氏出尾水蟲的模式標本已經遺失,因此無從比對,只好從臺灣各個博物館找找線索,看有沒有其他人採集、鑑定的出尾水蟲,沒想到我們發現那些模式標本竟然就在台中霧峰的農試所!

潮濕水泥牆上數以百計的高橋氏出尾水蟲。

經過比對,我們在臺灣所採集到的就是高橋氏出尾水蟲,之後我們也陸續在不同的地點採到高橋氏出尾水蟲,發現這個種類是臺灣特有種且廣布臺灣本島。

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2019 年我跟朝陽科技大學的劉興哲再次回到高橋氏出尾水蟲在陳有蘭溪旁的產地,但發現原本找到的出尾水蟲的牆已經乾掉,在附近也沒有類似的棲地。

經過我們的形態觀察,大部分所採集到的有卵雌蟲的腹部內都只有一顆卵。

這顆卵相當巨大,因此我們推測由於這類棲地可能相對較不穩定,隨著季節變化會乾涸,出尾水蟲可以透過飛行尋找其他適合的棲地,而相對較大的卵也許可以提供幼蟲較多的營養,縮短幼蟲期以利面對這類不穩定的環境。

測量「頭寬」,推算牠總共會蛻皮幾次!

我們除了提供對於高橋氏出尾水蟲幼生期(包含幼蟲跟蛹的電子顯微鏡圖)的詳盡描述、描述新種的水口出尾水蟲外,我們也測量 190 隻出尾水蟲幼蟲的頭幅註2,並將所有數據做成直方圖。

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使用幼蟲頭寬尺寸與數量做成的直方圖,可以明顯觀察到四個峰,我們以此確定出尾水蟲的幼蟲有四個齡期。(圖/Fikáček et al., 2020)。

從數據中,我們發現有四個明顯的峰,因此確認出尾水蟲的幼蟲有四個齡期註3,這點與其他藻食亞目的齡期數目相符。

最後我們的研究成果刊登於萊佛士動物學報《Raffles Bulletin of Zoology》。

註解

  1. 模式標本 (Type specimen):依國際動物命名規約規定,一個物種「被命名」時所使用的標本,即為模式標本。
  2. 頭幅:頭的寬度。
  3. 齡期:幼蟲蛻皮的不同階段,每蛻一次皮則多一個齡期,齡期越大的幼蟲通常頭幅就會越寬。

論文原文

Martin Fikáček, Fang-Shuo Hu, Paul Aston, Feng-Long Jia, Wei-Ren Liang, Hsing-Che Liu & Yûsuke N. Minoshima. 2020. Comparative morphology of immature stages and adults of Hydroscapha from Taiwan, with description of a new species from Hong Kong (Coleoptera: Myxophaga: Hydroscaphidae). Raffles Bulletin of Zoology 68: 334-349.

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國立中興大學昆蟲學系畢業,現任臺灣研蟲誌編輯。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。