岡瓦那大陸地質歷史研究的死海文書：緬甸琥珀生物群

琥珀。圖 / Wikipedia。

琥珀，是一種質地透明的樹脂化石。其形成原因為古代植物的所分泌的樹脂，受到千萬年高溫高壓的作用下石化，並掩埋在地底。近年來，在緬甸地區所出產的琥珀不僅產量大、品質優良，還完好保存動植物，成為近年古生物學者所專注的焦點之一 （史，2017，見下圖）。

緬甸琥珀古昆蟲分類學研究成果近年各年度累計發表狀況。左圖，論文發表情況；右圖，新物種發表情況。圖 / 史，2017。

截至 2018 年底為止，從緬珀生物群所描記的物種就有 1192 種，而這其中又以節肢動物占了絕大多數，共有 1117 種 （Ross，2019）。這些紀錄除了協助我們探討白堊紀晚期的生物多樣性以外，緬甸琥珀生物群相關的研究更增進了我們對於岡瓦那大陸 （Gondwanaland）的地質歷史的認識。

美國奧勒岡州立大學的 George Poinar Jr. 博士 2018 年在 〈歷史生物學 Historical Biology〉發表的論文便以緬珀生物群的古生物作為佐證，探討了岡瓦那大陸上的西緬地塊 （West Burma Block）的漂移過程。

你說的「岡瓦那大陸」是什麼大陸？

岡瓦那大陸（Gondwana / Gondwanaland），也稱岡瓦納古陸、南方大陸，是 5.73 億到 5.10 億年前的古代超大陸。岡瓦那大陸主要位於南半球，而後進一步分裂成數個陸塊，包含現今的澳洲、南美洲、南極大陸及非洲等南半球的大陸、紐西蘭和馬達加斯加島，以及當今已經漂流到北半球的印度古陸、阿拉伯半島。

岡瓦那是從古代羅迪尼亞大陸分裂出來的兩塊超大陸之一，很多動物起源於岡瓦那大陸，並在此後的陸塊分離產生了間斷分布現象，而這也解釋了岡瓦那陸塊之間動物區系的類似性。

5.5億年前形成後的岡瓦那大陸。圖 / Wikipedia。

緬甸琥珀與它們的產地

緬甸琥珀的礦區主要位於緬甸北部克欽邦的胡康河谷地帶西南側 （26°20’N, 96°36’E），古生物學證據指出緬甸琥珀形成於距今9700至11000萬年左右的白堊紀阿爾布階晚期（late Albian），而近年透過鈾鉛定年法 （U-Pb zircon dating）則近一步確認緬珀年代為 9879±62 萬年，介於阿爾布階 / 森諾曼階時期。

而從地質學的角度，緬珀礦區很有可能就位於所謂的西緬地塊 （West Burma Block），西緬地塊東臨實皆斷層 （Sagaing fault），相接於滇緬馬蘇地塊 （Sibumasu terrane），西側則面接印度板塊。

東南亞地區地質構造圖。圖 / Barber & Crow，2008

科學家們根據核磁共振光譜的結果，分析出南洋杉科的植物很有可能是緬甸琥珀的樹脂成份來源。南洋杉科 （Araucariaceae）是典型岡瓦那分布的針葉植物，現今分布於紐澳、馬來西亞和南美南部。

同時，從解剖緬珀中的木頭材質，再次佐證其來源為南洋杉科的植物，而且貝殼杉屬 （Agathis） 現生成員常常生成大量的樹脂，進一步推測緬珀是由貝殼杉屬的物種所製造的樹脂形成。

貝殼杉屬 （Agathis）很有可能是製造緬甸琥珀的樹脂來源，圖為紐西蘭貝殼杉。圖 / Wikipedia。

緬甸琥珀生物群中具有岡瓦那分布特色的生物

不少現生動植物類群呈現岡瓦那分布特色，意即主要分布於現今的南半球個大陸塊，本文作者即列舉數個例子佐證說明緬珀生物群起源於岡瓦那古陸。

植物：

根據化石紀錄，被子植物的起源時間至少可確切追溯至白堊紀早期（一些更古老的化石紀錄在分類上仍有待商榷），本文作者列舉了三類植物，分別為 Tropidogyne Poinar & Chambers、Palaeoanthella Poinar & Chambers 和 Endobeuthos Poinar & Chambers。

這些發現於緬甸琥珀的植物親緣上分別與 Cunionaceae、Monimiaceae （玉盤桂科） 和 Dilleniaceae （五椏果科）這些現今主要分布於南半球的類群關係接近。

Tropidogyne pentaptera 是緬甸琥珀中所發現的開花植物，其親緣關係與 Cunionaceae 科的植物接近，該科植物分布澳洲、南太平洋、西印度洋、馬來西亞、馬達加斯加島和南美洲。圖 / 原始論文。

Palaeoanthella huangii 亦為緬甸琥珀中所發現的開花植物，其親緣關係與玉盤桂科的植物接近。圖 / 原始論文。

玉盤桂科 (Monimiaceae) 植物分布澳大拉西亞、馬來西亞、馬達加斯加島、非洲、墨西哥和南美洲。圖 / Wikipedia。

動物：

節肢動物占了緬珀生物群中所發現的絕大多數生物物種，其中並不難從中發現所謂的「岡瓦那分布特色」，然而在節肢動物的情況裡，卻有著真/偽‧岡瓦那分布之分。

相比於那些分布在岡瓦那的被子植物已經是被確認起源於早白堊紀，更有不少無脊椎動物的科或亞科起源於中生代早期或古生代，他們曾一度廣泛分布於全球，由於其後的區域性滅絕，導致現生的類群呈現岡瓦那分布格局，而並非真正的岡瓦那起源物種（偽‧岡瓦那分布），舉例來說：現生的澳洲蕈蟲科 （Boganiidae）分布於澳洲、新喀里多尼亞和南非，為典型的岡瓦那分布格局，然而在中國內蒙古道虎溝化石層生物群（九龍山組，中侏儸世，約 1.65 億年前）發現的侏儸古澳洲蕈蟲 Palaeoboganium jurassicum 則證實本科在中生代時亦分布於勞亞大陸，其分布格局顯然比我們現今所知還要來得廣闊[註1]。

作者提出了三個很有可能為真‧岡瓦那分布的例子，這三種在緬甸琥珀中所發現的昆蟲除了現生成員呈現岡瓦那分布格局外，它們均可歸類至現生的屬別，顯示這些屬別至少起源於白堊紀末期並且成功渡過了白堊紀末期的大滅絕事件而存續至今，由於屬級階層續存時間都是較為晚近的，不像科或亞科級階層（或以上）有可能上溯自中生代早期或古生代，因而更加可能是真‧岡瓦那起源的物種，這三個例子分別為：

• (1) 單跗甲 Lepicerus georissoides 和 L. pretiosus：單跗甲屬的現生種類分布於墨西哥、中美及南美洲北部。

Lepicerus georissoides 為緬甸琥珀中所發現的單跗甲屬物種，該屬現生種物種分布中美及南美洲北部，並延伸至墨西哥。圖 / 原始論文。

• (2) 栓皮小蠹蟲 Microborus inertus：栓皮小蠹屬 （Microborus）現生種分布於中南美洲和非洲、馬達加斯加島。
• (3) 蜍椿 Gelastocoris curiosus：蜍椿屬 (Gelastocoris) 現生種物種多樣性中心位於南美洲。

Gelastocoris curiosus 是緬甸琥珀中所發現的蜍椿屬物種，該屬現生種物種多樣性集中於南美洲。圖 / 原始論文。

從緬甸琥珀生物群，一探西緬地塊的漂移

雖然緬甸全境一度被認為是勞亞大陸的一部分，但目前地質學家已經提出西緬地塊起源於岡瓦那大陸，至於有關西緬地塊漂移至現今位置的過程細節則有兩個不同的假說：

1. 假說 A：西緬地塊直接從澳洲大陸分離後漂移至現今位置，與印度板塊的分離過程相互獨立發生。
2. 假說 B：西緬地塊接合於印度板塊東側，兩者同時從岡瓦那大陸分離後，再行解構而定局於現今位置。

另外有關西緬陸塊從岡瓦那大陸分離的時間也有爭議，一說可追溯至泥盆紀，另一說則認為是在侏儸紀晚期。

有關西緬陸塊從岡瓦那大陸分離途徑的兩個假說：假說 A：西緬地塊直接從澳洲大陸分離；假說 B：西緬地塊與印度板塊一同從岡瓦那大陸分離。圖 / 原始論文。

到底西緬陸塊是何時從分離出岡瓦那大陸的？又是採何種分離途徑？所幸，這些看似無解的難題在緬甸琥珀古生物的研究中綻放了一些曙光。

先前提及「被子植物的起源時間至少可確切追溯至白堊紀早期」，換言之，西緬陸塊從岡瓦那大陸分離的時間若是泥盆紀或侏儸紀，那麼不可能會有白堊紀早期才誕生的這些植物分布在西緬陸塊，也更不可能在緬珀生物群中發現這些物種，所以西緬陸塊分離自岡瓦那大陸的時間應不會早於白堊紀早期。

根據白堊紀早期的海岸線研究，若西緬陸塊與印度板塊先行相接而一同離開南方大陸漂向東南亞，則西緬陸塊全境當時必是淹沒在海水面之下，就不可能有這些豐富的陸相生物了，因此，西緬陸塊應是從澳洲大陸分離後漂移至現今的位置的。然而，當我們想問那麼西緬地塊在從澳洲大陸分離而漂移前往東南亞的過程中，是否曾經被海水淹沒過一段時間和其細節，則非常困難。

在 1.1 到 1.15 億年前，澳洲內海的水位上升而使盆地淹水，進而壓縮島嶼陸塊的陸地面積，若當時西緬地塊尚連結在澳洲北岸，那必定是在水下無誤，其餘細節如究竟淹了多久？全境或部分淹沒？只有在與澳洲北岸尚且連接的時候淹沒？還是在漂流的過程也曾被淹沒過？諸如此類的問題目前尚且不能完整回答，不過能肯定的是「淹沒事件應當有發生過」，因為這些岡瓦納起源的動植物類群現今並不分布於緬甸境內 （也就是說還沒抵達現今位置，這些生物就已被包埋進入地底）。

生物化石的研究，雖然有時候看似只是發現一個又一個已經滅絕的生物命名種，然而若適當地配合上生物地理學及地質事件等，我們就能進一步解析古地理和地球演變，有關古生物研究的延伸面向可參考筆者另外兩篇文章[註2,3]。

參考論文

• 史宏亮。2017。緬甸琥珀古昆蟲學研究進展。中國國際珠寶首飾學術交流會。(2017年11月，中國北京)。
• Poinar, G.Jr. (2018): Burmese amber: evidence of Gondwanan origin and Cretaceous dispersion. Historical Biology, DOI: 10.1080/08912963.2018.1446531
• Ross, A.J. (2019): Burmese (Myanmar) amber checklist and bibliography 2018. Palaeoentomology 2: 22–84.

註釋

• [註1] 對侏儸古澳洲蕈蟲的發現感興趣的讀者可參閱本文 <誰見過最早的鐵樹開花？史詩級的蘇鐵傳粉者「侏儸古澳洲蕈蟲」>
• [註2] 逝者如斯，但昆蟲化石仍在生物地理學的研究中不捨晝夜
• [註3] 重建羅迪尼亞大陸的「羅塞塔石碑」：來自 4.7 億年前的大灣穆氏海百合