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現居台北不一定是台北人對吧?古昆蟲點出生物地理學的盲點

蕭昀_96
・2017/12/01 ・3411字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 570 ・九年級

昆蟲是地球上多樣性最高的家族,且至今每年仍有為數相當可觀的新物種蟲蟲被發表。現生的族裔們都如此讓人眼花撩亂了,究竟為何還要研究看起來像壓壞了的標本的化石昆蟲呢?難道是吃飽太閒嗎?

這就不得不談到「生物地理學」(Biogeography)。生物地理學是一門研究生物在時間和空間上分布的學科,探討的是生物在地球表面的分布情況及形成原因,其研究方向有兩個維度:一為探索造成現今生物分布的生態環境因子的生態生物地理學(Ecological Biogeography),另一個則為關心大尺度時空下生物分布及其演化歷史的歷史生物地理學(Historical Biogeography)。

而昆蟲作為不論是物種數或族群量最多樣的類群,自然擁有相當複雜的地理分布格局,例如有些昆蟲僅僅分布在特定地區、有些呈現不連續的間斷分布、有些為泛世界廣布,而其背後原因和演化歷史也就大異其趣並令人玩味了。

小小昆蟲身上的大大的故事

昆蟲擁有極高的物種多樣性,是地球上物種數最高的類群,昆蟲的地理分布格局及其成因也是科學家們高度興趣關注的議題之一,透過親緣譜系分析和分歧時間定年技術的引入,我們得以發掘許多引人入勝的演化故事。舉例來說,臺灣的寬尾鳳蝶Papilio maraho (Shiraki & Sonan, 1934))就被發現與東亞的蝴蝶類群毫無血緣關係,而是屬於北美的蝴蝶區系,其先祖於中新世時經白令陸橋播遷至亞洲,其後因氣候暖化而海平面上升、進而造成陸橋陷落,所以便有族群遺留在亞洲,最終種化誕生出寬尾鳳蝶 [1]。

寬尾鳳蝶(Papilio maraho)。圖/wikipedia

又或者在大安地列斯群島上有一群外形特別的螳螂,這些螳螂在形態上與新熱帶區舊世界區系的物種均有所相似,導致無法輕易地看出來他們所屬的歸群和可能的地理起源。而透過生物演化歷史的重建,研究人員得以發現這些螳螂源自單一祖先、且屬於舊世界螳螂區系:牠們約於一億七百萬年前起源(此時為岡瓦納大陸分裂期間),這個支系從非洲-印馬區域擴散至大安地列斯群島,其後舊世界的親戚就滅絕了。

至於這些螳螂在大安地列斯群島上與來自新熱帶區的螳螂們外形上的相似,則是肇因於趨同演化(convergent evolution)--不具親緣關係的生物們因應相同或相似的生態環境需要,而產生近似的外表特徵(圖一)。[2]

圖一、Gonatista 屬的螳螂主要分布於大安地列斯群島,圖為 Gonatista grisea。圖/by YaroslavKuznetsov@wikipedia commons。

現今的物種分布格局肇因過去歷史事件的直接影響,有可能是地質事件導致的隔離分化(vicariance)、長距離傳播(long-distance dispersal)和分布區域的局部滅絕(localized extinction),就後者來說,一度廣布的物種類群因為演化歷史中發生了區域性滅絕而導致現存後裔呈現不連續間斷分布,若在不知情的狀況下,僅用現存物種進行研究分析,那麼最終結果肯定差之千里。

可是瑞凡,我們回不去了⋯⋯由於我們沒有時光機 (QAQ),不可能直接目睹過去發生的演化史實。幸虧化石證據提供一個良好的時空框架,讓我們得以對生物類群的分布格局有較好的認識(圖二、三),而古昆蟲學(paleoentomology)就是專門以昆蟲化石做為研究材料的昆蟲學學門。

古昆蟲學除了是解釋昆蟲的起源演化、生態習性及重建親緣譜系不可或缺的一環,更對探索遠古地理環境、氣候、生物演化和古昆蟲地理分布格局成因有著重要的參考價值。Barden & Ware 今年甫發表在國際期刊《昆蟲系統學和多樣性》(Insect Systematics and Diversity)的論文則回顧了數個經典的案例,來闡述化石昆蟲的研究成果究竟能夠給予我們在探討昆蟲的地理分布格局方面有如何的新視野 [3]?

圖二、琥珀為古代植物所分泌的樹脂包覆周圍生物,後經地底長時埋藏而形成的珍貴化石,是探索遠古生物相的重要研究材料。圖/作者提供。
圖三、昆蟲的印痕化石看起來往往像壓壞了的標本,圖為眼長扁蟲,又稱眼甲、澳洲長扁蟲 (Ommatidae),從中生代化石紀錄可知其為全球廣布且擁有很高的物種多樣性,然而現今僅剩存於澳洲與南美。圖/by 徐振輔。

澳白蟻是只存在於澳洲的白蟻特有種嗎?

澳白蟻科(Mastotermitidae)是原始的白蟻類群,本科僅含一屬一種為達爾文澳白蟻(Mastotermes darwinensis),僅分布在澳大利亞北部熱帶地區和紐西蘭,主要危害樹木和建築物的木結構,也是可以被人傳播的種類,例如紐西蘭的族群就被認為是入侵種。

從現生澳白蟻科的天然分布區域來看,它似乎是澳大利亞與其他大陸長久隔離下獨立演化出的特有類群。然而透過化石證據顯示:澳白蟻屬的物種一度廣泛分布於古北區、熱帶非洲和新熱帶區(圖四),因此當今澳白蟻的特有分布現象應是由於其他分布區域的家族成員滅絕所誤導的假象。

圖四、A. 澳白蟻屬的現生物種:達爾文澳白蟻(Mastotermes darwinensis);B. 琥珀中的澳白蟻屬物種;C. 所有化石澳白蟻的發現地點,顯示這個類群在過去曾一度廣布全球。圖 / Barden, P., Ware, J.L. (2017) Relevant Relicts: The Impact of Fossil Distributions on Biogeographic Reconstruction. Insect Systematics and Diversity 1(1): 73-80.

獨立演化自新世界北區的矮竹節蟲?

矮竹節蟲屬(Timema)為矮竹節蟲科(Timematidae)下的唯一屬別(圖五),僅分布於美國西岸和墨西哥北部。基於其北美特有分布,按照一般邏輯,這個類群會被認為是獨立演化自新北區的特有類群,然而在俄羅斯加里寧格勒所採集的波羅的海琥珀中所發現的矮竹節蟲科物種(始新世,年代約 3400 ~ 3700 萬年前)則翻新了我們對本科物種分布範圍的知識,也提醒我們在處理此類議題上應該加謹慎。

圖五、僅分布在美國西岸和墨西哥的矮竹節蟲屬成員,圖為 Timema poppensis。圖/by Moritz Muschick (University of Sheffield)@BMC Ecology image competition: the winning images 和 wikipedia commons

化石紀錄對於探討蟻科地理分布格局的影響

相較於其他昆蟲類群,螞蟻的化石紀錄相當豐富,提供我們對於蟻科生物地理學有更進一步的洞見,舉例來說,針琉璃蟻亞科 (Aneuretinae)僅有一分布於斯里蘭卡現生種——俗稱斯里蘭卡孑遺蟻的西蒙氏針琉璃蟻 (Aneuretus simoni)(圖六),然而化石紀錄則指出其歷史分布尚包括俄羅斯東部、美國、英國懷特島和波羅的海。

圖六、針琉璃蟻亞科僅有一個現存種:斯里蘭卡孑遺蟻(Aneuretus simoni)分布在斯里蘭卡。圖 / by April Nobile@www.AntWeb.org 和 wikipedia commons

Barden & Ware 在這篇論文中則進一步以標準化的方法,去測試這些滅絕類群的歷史分布對於重建其歷史生物地理學的效應。實驗結果發現:這些化石紀錄的加入,果然會影響最終的結果判讀,特別在古北區西側的區域 (主要為歐洲),這應是由於有大量的波羅的海琥珀化石被發現的緣故;若以分類群來看,以家蟻亞科 (Myrmicinae)受到主要的影響。另外,僅管現生的種類僅分布於舊世界赤道帶,在蟻亞科(Formicinae)的編織蟻屬(Oecophylla)更被發現可能起源於現今的歐洲,不過這部份則有賴後續更多研究證實。

澳蜻蛉科真的是岡瓦納分布的類群嗎?

蜻蛉目 (包含蜻蜓和豆娘)擁有良好的飛行能力,在不均翅亞目(也就是蜻蜓)這個類群中,當今的澳蜻蛉科(Synthemistidae)成員分布於澳洲、南美、歐洲和印馬區,主要的成員特有分布於澳洲(圖七),以成員的分布來說,大體呈現岡瓦納分布的模式,然而化石紀錄則顯示這個類群的歷史分布更為廣闊。

圖七、澳蜻蛉科大致呈現岡瓦納分布,圖為 Choristhemis flavoterminata。圖/by John Tann from Sydney, Australia@wikipedia commons

而在 Barden & Ware 的這篇研究論文中,亦進一步分析這些化石資訊對於重建歷史生物地理學的影響,同樣也跟前述的狀況類似--也就是化石單元的加入直接影響了類群分布範圍的重建。此外根據分析結果,現生僅有一個種類分布於非洲的 Neophya rutherfordi 被認為可能是孑遺類群,而非獨立演化自非洲的特有物種。

對於化石物種的研究以及其分布資訊無疑會在生物地理研究上扮演一定的角色,透過以上案例回顧和淺述,你是否已經能體會到研究昆蟲化石不是昆蟲學家吃飽太閒了呢?

參考文獻

  1. Wu L.-W., Yen S.-H., Lees D.C., Lu C.-C., Yang P.-S., Hsu Y.-F. (2015) Phylogeny and Historical Biogeography of Asian Pterourus Butterflies (Lepidoptera: Papilionidae): A Case of Intercontinental Dispersal from North America to East Asia. PLoS ONE 10 (10): e0140933.
  2. Svenson G.J., Rodrigues H.M. 2017 A Cretaceous-aged Palaeotropical dispersal established an endemic lineage of Caribbean praying mantises.Proceedings of the Royal Society B 284: 20171280.
  3. Barden, P., Ware, J.L. (2017) Relevant Relicts: The Impact of Fossil Distributions on Biogeographic Reconstruction. Insect Systematics and Diversity 1(1): 73-80

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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院和聯邦科學與工業研究組織─澳洲國立昆蟲標本館聯合培養博士生,國立臺灣大學昆蟲學系學士,中研院臺灣生命大百科(TaiEOL)編輯人員、泛科學專欄作者,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。因為攻讀博士所以持續焦慮中。


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霍亂也有自己的免疫系統?想要入侵人體,卻不想被感染!

寒波_96
・2022/05/19 ・3396字 ・閱讀時間約 7 分鐘

由霍亂弧菌(Vibrio cholerae)引發的霍亂,是常見的人類傳染病。有意思的是,霍亂弧菌這般能入侵生物體的細菌,本身也會被病毒等異形入侵,有免疫的需求。

引起霍亂的霍亂弧菌。圖 / Wikimedia

在最近發表的論文中,霍亂向我們展現了以前未知的免疫手法,不但能抵抗病毒,還能對付「質體」。霍亂究竟如何避免成為宿主的命運?質體又是什麼呢?[參考資料 1, 2]

細菌 vs 質體 vs 病毒大亂鬥:細菌也不想被寄生

細菌和人類一樣,都是用染色體上的 DNA 承載遺傳訊息。不過除了染色體以外,細菌也常常配備額外的「質體(plasmid)」,它們是 DNA 圍成的圈圈,獨立於細菌的染色體之外,具有自己的遺傳訊息,會自己複製。

細菌的遺傳物質,除了自己的染色體外,時常還額外攜帶數量不一的質體。圖/Bacterial DNA – the role of plasmids 

質體如果單方面依賴細菌供養、當個快樂的寄生蟲,那麼對細菌來說,質體就是個占空間的東西,只會耗費宿主的資源,對細菌是最差的狀況。但是,質體上也有基因,如果那些基因具備抗藥性等作用,那質體便對細菌有利。換句話說,質體和細菌的關係並不一定,有可能是有利、有害,或是沒有利也沒有害,視狀況而定。

細菌有時候具備攻擊質體的能力,例如近來作為基因改造工具而聲名大噪的 CRISPR,原本便是細菌用來抵禦病毒、質體的免疫系統。神奇的是,許多攻擊目標為質體的 CRISPR 套組,本身就位於質體上頭,令人懷疑其動機不單純。

比方說,A 質體攜帶一套攻擊 B 質體的 CRISPR,那麼 A 質體的目的,到底是保護自己寄宿的細菌不被 B 質體入侵,或是維護自己的地位不要被 B 質體搶走呢?不好說,不好說。

細菌對付質體的手段除了 CRISPR,還有一招是利用「Argonaute」蛋白質,啟動針對質體的排外機制;有時候兩者兼備,就是不給質體活路。[參考資料 3]

了解上述資訊,便能體會霍亂新研究的奧妙:質體無法生存的霍亂弧菌,既沒有 CRISPR,亦沒有 Argonaute,卻有以前不知道的另外兩招。

沒有質體的霍亂弧菌

儘管大家的印象中,霍亂就是一款危害人類的傳染病,不過野生的霍亂弧菌有很多品系,除了 O1 和 O139 兩個亞型之外,大部分其實不怎麼會感染人類。歷史上霍亂有過七次大流行,目前第七次大流行的型號為 O1 旗下的 E1 Tor,也稱作 7PET。

過往導致大流行的型號以及野生霍亂品系,細菌中一般都帶著質體,可是如今廣傳的 E1 Tor 卻常常沒有。假如人為將質體送進細菌體內,一開始倒是沒什麼阻礙,可是複製繁殖十代以後的細菌,卻幾乎不再擁有質體。

因此我們可以假設,霍亂第七次大流行的主角,可能比同類們多出些什麼,讓它新增了排除質體的能力。既然不是其餘細菌使用的 CRISPR 與 Argonaute,應該是某種目前未知的手段。

研究者一番搜尋後,從霍亂基因組上找到 2 處有關係的區域,稱它們為 DdmABC 和 DdmDE(Ddm 為 DNA-defence module 縮寫),兩者各自都有排擠新質體的能力,一起合作效果更好。

霍亂弧菌有 2 個染色體(左、右),DdmABC 位於第一號染色體(左)的 VSP-II 區域(圖中寫成 VSP-2),DdmDE 位於 VPI-2 區域。圖/Molecular insights into the genome dynamics and interactions between core and acquired genomes of Vibrio cholerae

兩套手法獨立運作,就是不要讓質體留下!

DdmABC 與 DdmDE 都能替霍亂細胞排除質體,但是運作方式不同。

DdmDE 會直接攻擊,令質體無法繼續在細菌體內生存,尤其容易攻擊比較小的質體;這個攻擊過程中,應該有其他蛋白質參與,不過詳細機制仍有待探索。

負責打擊質體的 DdmDE,其基因周圍還有兩套免疫系統的基因:R/M 與 Zorya,它們的任務都是消滅入侵的噬菌體(感染細菌的病毒)。因此霍亂的染色體上,這些基因共同構成一組對抗外來異形的陣地,稱為防禦島(defence island)。

DdmABC 則似乎更傾向「促進選汰」的手法,霍亂如果攜帶質體,不論質體自身大小,DdmABC 都會產生毒性;這使得質體數目較少的細菌,繁殖時產生競爭優勢,多代以後脫穎而出的霍亂,將剩下不再攜帶質體的個體。

有意思的是,霍亂細胞的 DdmABC 能排擠質體,也能屠殺入侵的噬菌體。所以它是一套雙重功能的免疫系統,同時防禦噬菌體和質體這兩種異形。

霍亂弧菌中 DdmABC 與 DdmDE 為兩套獨立運作的免疫系統,DdmABC 能排除入侵的病毒和質體,DdmDE 會直接攻擊質體。圖/參考資料 2

演化上 DdmABC 與 DdmDE 從何而來呢?在資料庫中比對 DNA 序列,ABCDE 這 5 個基因都找不到非常相似的近親基因,所以本題暫時不得而知。

其餘霍亂同類都沒有這兩串基因,所以它們是 E1 Tor 品系新獲得的玩意;幾個新基因組合形成新功能,或許有助於 E1 Tor 當年在霍亂內戰中勝出,成為第七次大流行的主角。總之,它們都通過長期天擇競爭的考驗,贏得一席之地。

質體對細菌可能有害也可能有利,若是通通不要,等於是徹底斷絕獲利的機會。如今廣傳的這款霍亂,為什麼演化成這般樣貌,值得持續探索。

一隻細菌配備對付不同入侵者的多款免疫系統,一如一艘巡洋艦配備的多款防禦系統,不論敵人從陸地、海面、空中發射飛彈,或是從海底用魚雷攻擊,都有防守的應變手段。然而,再怎麼周詳的防禦設計,都有被突破的機會。圖/wiki

戒備森嚴,多重防禦的細菌免疫

由這些研究我們可以觀察到,細菌儘管是只有一顆細胞的簡單生物,也配備多重免疫系統,抵抗各種入侵者。以極為成功的霍亂 E1 Tor 品系來說,它配備 R/M、Zorya、DdmDE 三款防禦病毒的機制,以及 DdmABC、DdmDE 兩套排擠質體的手法,能夠全方位對抗試圖入侵的病毒和質體。

霍亂弧菌之外的許多細菌,又配備記錄入侵者遺傳訊息的 CRISPR 系統,精準識別目標並且攻擊,類似人類的後天免疫。CRISPR 此一特質,使它變成智人的基因改造工具。

而類似先天免疫,無差別切割入侵者的 R/M 系統,其各種限制酶(restriction enzyme),早已從 1970 年代起成為常見的基因改造工具,可謂分子生物學實驗的元老。

新發現霍亂的 DdmABC、DdmDE 免疫系統,除了增加學術知識,也有應用潛力。探索細菌、質體、病毒間的大亂鬥,不只能認識更多免疫與演化,也可能找到對付細菌的新招,還有機會啟發分子生物學的新工具。

延伸閱讀

參考資料

  1. Jaskólska, M., Adams, D. W., & Blokesch, M. (2022). Two defence systems eliminate plasmids from seventh pandemic Vibrio cholerae. Nature, 1-7.
  2. Cholera-causing bacteria have defences that degrade plasmid invaders
  3. Kuzmenko, A., Oguienko, A., Esyunina, D., Yudin, D., Petrova, M., Kudinova, A., … & Kulbachinskiy, A. (2020). DNA targeting and interference by a bacterial Argonaute nuclease. Nature, 587(7835), 632-637.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁


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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。