現居台北不一定是台北人對吧？古昆蟲點出生物地理學的盲點

喜出望外

海中糟粕化為盎然綠意

這個星球現在仰仗光合作用運轉。

──史緹耶可．戈盧比奇（Stjepko Golubic）

四十億年前，地球的陸塊相當單調，黑色、褐色、灰色的岩石上一片荒蕪，火山朝著無氧的大氣噴發毒素，人類乘坐時光機回到那時間點會立刻窒息。當時地球上僅有的生命形態是細菌，以及比英文句號還小得多的單細胞生物。然而若往前快轉幾十億年，來到距今僅三億五千萬年前後，會發現大氣中氧含量接近人類已經習慣了的百分之二十一，這是個很奢華的數字。

那個年代，海洋中滿是巨大生物四處洄游，植物入侵陸地並為人類的演化鋪路。地球從無法居住的荒土蛻變為藍綠色的生命樂園，這麼戲劇性的轉折是什麼力量在背後推動？

種種因素之中有一項特別醒目：直到一九六〇年代人類才開始意識到光合作用的力量不下於各種地質學事件，改造這顆星球的手段神祕且驚奇，非常難以想像。

改造過程中，光合作用或許曾經引發大規模生物滅絕。科學家一度認為其威力能夠與核戰浩劫相提並論，使這顆行星被寒冰覆蓋化作巨型雪球。但同時光合作用又輔助、甚至促成「不可能」的演化捷徑，進而提高生命多樣性，最終使植物甚至人類得以存在。科學家如何研究太古時代的自然變動？而光合作用又如何將地球鬧得天翻地覆？

疊層石背後的生命故事

十九世紀末期，有人找到能夠追溯光合作用悠久歷史的第一條線索。那時候沒有任何證據指向距今大約五億五千萬年的寒武紀之前有生命存在，然而一八八二年冬天美國大峽谷深處名叫查爾斯．沃爾科特（Charles Walcott）的岩石收藏家改變了一切，後來還當上史密森尼學會的主席。

沃爾科特的故鄉是化石天堂紐約州由提卡市（Utica）。小時候他生得瘦瘦高高，喜歡在父母的農場以及附近未來岳父擁有的採石場內找化石，十八歲離開校園之後先去五金行當店員，卻自己閱讀教科書、研究化石並撰寫論文、與著名地質學家通信來維繫心中熱情。他曾經蒐集古代海洋生物三葉蟲的化石標本，品質在全世界而言也是數一數二，後來慷慨出售給了哈佛大學。

沃爾科特的勘探技巧十分高明，也藉此就職於新成立的美國地質調查局。一八八二年十一月，地質調查局局長、同時自己也是探險家的約翰．威斯利．鮑威爾（John Wesley Powell）要求沃爾科特勘測迄今為止無法進入的大峽谷深處。

鮑威爾之前嘗試過，但只能乘坐小木舟趁漂流時稍微觀察最底層岩石，後來他就在偶爾有「刺骨寒霧、雪花飛旋」的地方紮營監督，帶人修建一條從峽谷邊緣延伸到下方三千英尺（約九百一十四公尺）處溫暖地帶的陡峭馬徑，並且讓時年三十三歲的沃爾科特帶著三名工人和足夠支撐三個月的食物、九匹上鞍的騾子沿著那條臨時小徑進入谷底。

「高原之後就會積滿雪，」鮑威爾告訴他：「春天之前你和搬運工無法離開峽谷。希望這段時間裡，你能好好研究地層序列，盡量收集化石。祝好運！」

對沃爾科特而言，這是千載難逢的機會。他已經發現一些已知的最古老化石，例如神似甲殼類但奇形怪狀的三葉蟲。此外，達爾文發表《物種起源》不過四十年前，但因為缺乏最原始的動植物或細菌化石而遭到很多抨擊。批評者仗著沒有化石這點堅稱所有物種都是神造，懷疑論者也要求達爾文證明古代有過更單純的生物，可惜他只能委婉表示若生物體很小就不容易留下化石，希望有朝一日會出現。

充滿驚喜的山谷

沃爾科特深知達爾文的窘境。他沿著陡峭原始小徑下降到幾乎沒有生命跡象的大峽谷谷底，然後用心觀察周遭環境。山谷、懸崖，除了石頭還是石頭，但這一隅紅色天地很得他喜愛，不過同行的化石收集家、廚師和馱獸管理員就未必能夠分享那份悸動了。

他們沿著八百英尺（約兩百四十四公尺）峭壁吃力前行，其中一段就是現在的南科維山徑（NankoweapTrail），一般認為是大峽谷裡最危險的路線，河流地形坡陡水急即使沿岸也難以行走，有時候不得不自己開路以求深入。後來一頭騾子死亡、另外兩頭受傷。旅程中至少一次，沃爾科特筆中的墨水結凍了，但又必須在篝火邊融冰為水給騾子飲用。但最可怕的其實是死寂與孤獨，才三個星期就導致那位化石收集家夥伴憂鬱求去。但沃爾科特不同，能來到谷底他太興奮了，堅持了七十二天才踏上歸途。

有一天他爬上爬下，對部分岩石中層層線條感到好奇，乍看很像切開的包心菜。這些圖案極不尋常，所以沃爾科特認定是生物，後來將其命名為藍綠菌（最初曾視為藻類）。他還聯想到自己在紐約州看過來自寒武紀時期的類似化石，取「隱含生命」的含義命名為隱藻化石（Cryptozoön）。然而大峽谷的情況有點不同，這些化石明顯可見，卻又位於更古老的岩層內，因此歷史比任何其他已發現的化石都久遠。

沃爾科特後來在蒙大拿州等地持續發現同樣古老的隱藻化石，接著其他古生物學家也在前寒武紀岩石內察覺到疑似化石的特殊圖案，種種線索指向最原始生命形式的證據可能保存在寒武紀前的石頭裡。即便如此懷疑論調不斷，尤其某個長期存在爭議的標本被證明了並非化石，而是火山石灰岩經過壓力和高溫形成獨特的礦物沉積。

隱藻化石的爭議：解鎖前寒武紀生命的證據

一九三〇年代，沃爾科特去世的四年後，劍橋大學最具影響力的古植物學家蘇厄德（Albert Charles Seward）決定加入辯論，卻在後來被古生物學家肖普夫（William Schopf）形容是「讓煮熟的鴨子飛了」。蘇厄德在史稱「隱藻化石爭議」的事件中嚴格審視前寒武紀化石證據，得出結論認為這完全是一廂情願，所謂的化石與現存物種之間沒有明顯關係，大型結構並未顯示出由較小細胞組成的特徵。

他主張沃爾科特在隱藻化石找到的環狀圖案可能是海底富含鈣質的淤泥沉積，人類本來就不該期望細菌這樣微小的生物會被保存在化石，最後又語重心長告誡科學家：有些尋找化石的人太過一頭熱，他們宣稱找到特別古老的標本時不能輕信。

地位如此卓著的人物提出警告，導致地質學家不願再從岩石尋找距今約五億年以上的化石，畢竟找到的機率幾乎等於零。久而久之許多人認定了生命在地球上的歷史很短，這顆星球的前面四十億年、其歷史的九成之中根本沒有生命存在。微生物學家史緹耶可．戈盧比奇指出許多科學家以「前寒武紀」一詞指稱生命尚未問世的太古時期，其實這是陷入「現有工具檢測不到就代表不存在」的思考偏誤，將缺乏證據直接視為否定證據了。

時間來到二十年後的一九五〇年代中期，澳洲年輕研究生布萊恩．洛根（Brian Logan）隨地質學教授菲利普．普萊福德（Philip Playford）探索了位置偏遠的鯊魚灣，也就是澳洲西北海岸一片孤立的鹹水潟湖。站在這兒的海灘，淺藍色海水退潮時會露出如夢似幻的奇景：數百顆三英尺（約九十一公分）高的圓柱狀岩石林立，彼此間距很小，彷彿堅硬粗糙如石塊的蘑菇聚集叢生。

兩人詳細調查了這片怪異石陣，然後意識到理解沃爾科特隱藻化石的關鍵。眼前這些不僅是活化石，還能回答一個經典謎語：什麼東西既死又活？石頭表面曾經活著，是藍綠菌累積起來形成網罩般的構造。海水進出時，這層菌網會捕捉沉積物。而藍綠菌死亡後，沉積物固定在原位如海綿狀的石塔，於是又有新的細菌附著其上、形成新的一層網罩。

細菌以同樣方式在太古海洋中創造出沃爾科特的隱藻化石，現在稱為疊層石，語源是希臘文stroma（層）和lithos（岩）。目前只有鯊魚灣等少數幾個地方能找到疊層石，環境對其他多數生物過於鹹澀無法生存。但另一方面，已經化石化的古老疊層石則在世界各地皆有發現。

澳洲地質學家偶然發現還活著的疊層石，同時美國兩位地質學家史坦利．泰勒（Stanley Tyler）和埃爾索．巴洪（Elso Barghoorn）也宣布找到了蘇厄德口中不存在的化石標本，其中微生物有單細胞也有多細胞，藍綠菌絲也包括在內，而且這些化石都有大約二十億年歷史。「許多人很震驚的，」戈盧比奇表示：「原本以為生命在寒武紀才爆發，之前什麼都沒有。寒武紀應該是起點才對。」但現在普遍接受最古老的疊層石化石上微生物活在三十五億年前，依舊是地球誕生的十億年之後。達爾文和沃爾科特應該很欣慰。

哪種細菌造出最古老的疊層石？無法確定是已經會行光合作用的藍綠菌，抑或是它們的祖先。不過藍綠菌至少二十四億年前已經存在於海洋。

——本文摘自《你的身體怎麼來的？從大霹靂到昨日晚餐，解密人體原子的故事》，2025 年 01 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

昆蟲是地球上多樣性最高的家族，且至今每年仍有為數相當可觀的新物種蟲蟲被發表。現生的族裔們都如此讓人眼花撩亂了，究竟為何還要研究看起來像壓壞了的標本的化石昆蟲呢？難道是吃飽太閒嗎？

這就不得不談到「生物地理學」（Biogeography）。生物地理學是一門研究生物在時間和空間上分布的學科，探討的是生物在地球表面的分布情況及形成原因，其研究方向有兩個維度：一為探索造成現今生物分布的生態環境因子的生態生物地理學（Ecological Biogeography），另一個則為關心大尺度時空下生物分布及其演化歷史的歷史生物地理學（Historical Biogeography）。

而昆蟲作為不論是物種數或族群量最多樣的類群，自然擁有相當複雜的地理分布格局，例如有些昆蟲僅僅分布在特定地區、有些呈現不連續的間斷分布、有些為泛世界廣布，而其背後原因和演化歷史也就大異其趣並令人玩味了。

小小昆蟲身上的大大的故事

昆蟲擁有極高的物種多樣性，是地球上物種數最高的類群，昆蟲的地理分布格局及其成因也是科學家們高度興趣關注的議題之一，透過親緣譜系分析和分歧時間定年技術的引入，我們得以發掘許多引人入勝的演化故事。舉例來說，臺灣的寬尾鳳蝶（Papilio maraho (Shiraki & Sonan, 1934)）就被發現與東亞的蝴蝶類群毫無血緣關係，而是屬於北美的蝴蝶區系，其先祖於中新世時經白令陸橋播遷至亞洲，其後因氣候暖化而海平面上升、進而造成陸橋陷落，所以便有族群遺留在亞洲，最終種化誕生出寬尾鳳蝶 ［1］。

又或者在大安地列斯群島上有一群外形特別的螳螂，這些螳螂在形態上與新熱帶區和舊世界區系的物種均有所相似，導致無法輕易地看出來他們所屬的歸群和可能的地理起源。而透過生物演化歷史的重建，研究人員得以發現這些螳螂源自單一祖先、且屬於舊世界螳螂區系：牠們約於一億七百萬年前起源（此時為岡瓦納大陸分裂期間），這個支系從非洲－印馬區域擴散至大安地列斯群島，其後舊世界的親戚就滅絕了。

至於這些螳螂在大安地列斯群島上與來自新熱帶區的螳螂們外形上的相似，則是肇因於趨同演化（convergent evolution）－－不具親緣關係的生物們因應相同或相似的生態環境需要，而產生近似的外表特徵（圖一）。［2］

現今的物種分布格局肇因過去歷史事件的直接影響，有可能是地質事件導致的隔離分化（vicariance）、長距離傳播（long-distance dispersal）和分布區域的局部滅絕（localized extinction），就後者來說，一度廣布的物種類群因為演化歷史中發生了區域性滅絕而導致現存後裔呈現不連續間斷分布，若在不知情的狀況下，僅用現存物種進行研究分析，那麼最終結果肯定差之千里。

可是瑞凡，我們回不去了⋯⋯由於我們沒有時光機 (QAQ)，不可能直接目睹過去發生的演化史實。幸虧化石證據提供一個良好的時空框架，讓我們得以對生物類群的分布格局有較好的認識（圖二、三），而古昆蟲學（paleoentomology）就是專門以昆蟲化石做為研究材料的昆蟲學學門。

古昆蟲學除了是解釋昆蟲的起源演化、生態習性及重建親緣譜系不可或缺的一環，更對探索遠古地理環境、氣候、生物演化和古昆蟲地理分布格局成因有著重要的參考價值。Barden & Ware 今年甫發表在國際期刊《昆蟲系統學和多樣性》（Insect Systematics and Diversity）的論文則回顧了數個經典的案例，來闡述化石昆蟲的研究成果究竟能夠給予我們在探討昆蟲的地理分布格局方面有如何的新視野 ［3］？

澳白蟻是只存在於澳洲的白蟻特有種嗎？

澳白蟻科（Mastotermitidae）是原始的白蟻類群，本科僅含一屬一種為達爾文澳白蟻（Mastotermes darwinensis），僅分布在澳大利亞北部熱帶地區和紐西蘭，主要危害樹木和建築物的木結構，也是可以被人傳播的種類，例如紐西蘭的族群就被認為是入侵種。

從現生澳白蟻科的天然分布區域來看，它似乎是澳大利亞與其他大陸長久隔離下獨立演化出的特有類群。然而透過化石證據顯示：澳白蟻屬的物種一度廣泛分布於古北區、熱帶非洲和新熱帶區（圖四），因此當今澳白蟻的特有分布現象應是由於其他分布區域的家族成員滅絕所誤導的假象。

獨立演化自新世界北區的矮竹節蟲？

矮竹節蟲屬（Timema）為矮竹節蟲科（Timematidae）下的唯一屬別（圖五），僅分布於美國西岸和墨西哥北部。基於其北美特有分布，按照一般邏輯，這個類群會被認為是獨立演化自新北區的特有類群，然而在俄羅斯加里寧格勒所採集的波羅的海琥珀中所發現的矮竹節蟲科物種（始新世，年代約 3400 ~ 3700 萬年前）則翻新了我們對本科物種分布範圍的知識，也提醒我們在處理此類議題上應該加謹慎。

化石紀錄對於探討蟻科地理分布格局的影響

相較於其他昆蟲類群，螞蟻的化石紀錄相當豐富，提供我們對於蟻科生物地理學有更進一步的洞見，舉例來說，針琉璃蟻亞科 （Aneuretinae）僅有一分布於斯里蘭卡現生種——俗稱斯里蘭卡孑遺蟻的西蒙氏針琉璃蟻 （Aneuretus simoni）（圖六），然而化石紀錄則指出其歷史分布尚包括俄羅斯東部、美國、英國懷特島和波羅的海。

Barden & Ware 在這篇論文中則進一步以標準化的方法，去測試這些滅絕類群的歷史分布對於重建其歷史生物地理學的效應。實驗結果發現：這些化石紀錄的加入，果然會影響最終的結果判讀，特別在古北區西側的區域 （主要為歐洲），這應是由於有大量的波羅的海琥珀化石被發現的緣故；若以分類群來看，以家蟻亞科 （Myrmicinae）受到主要的影響。另外，僅管現生的種類僅分布於舊世界赤道帶，在蟻亞科（Formicinae）的編織蟻屬（Oecophylla）更被發現可能起源於現今的歐洲，不過這部份則有賴後續更多研究證實。

澳蜻蛉科真的是岡瓦納分布的類群嗎？

蜻蛉目 （包含蜻蜓和豆娘）擁有良好的飛行能力，在不均翅亞目（也就是蜻蜓）這個類群中，當今的澳蜻蛉科（Synthemistidae）成員分布於澳洲、南美、歐洲和印馬區，主要的成員特有分布於澳洲（圖七），以成員的分布來說，大體呈現岡瓦納分布的模式，然而化石紀錄則顯示這個類群的歷史分布更為廣闊。

而在 Barden & Ware 的這篇研究論文中，亦進一步分析這些化石資訊對於重建歷史生物地理學的影響，同樣也跟前述的狀況類似－－也就是化石單元的加入直接影響了類群分布範圍的重建。此外根據分析結果，現生僅有一個種類分布於非洲的 Neophya rutherfordi 被認為可能是孑遺類群，而非獨立演化自非洲的特有物種。

對於化石物種的研究以及其分布資訊無疑會在生物地理研究上扮演一定的角色，透過以上案例回顧和淺述，你是否已經能體會到研究昆蟲化石不是昆蟲學家吃飽太閒了呢？

參考文獻

1. Wu L.-W., Yen S.-H., Lees D.C., Lu C.-C., Yang P.-S., Hsu Y.-F. (2015) Phylogeny and Historical Biogeography of Asian Pterourus Butterflies (Lepidoptera: Papilionidae): A Case of Intercontinental Dispersal from North America to East Asia. PLoS ONE 10 (10): e0140933.
2. Svenson G.J., Rodrigues H.M. 2017 A Cretaceous-aged Palaeotropical dispersal established an endemic lineage of Caribbean praying mantises.Proceedings of the Royal Society B 284: 20171280.
3. Barden, P., Ware, J.L. (2017) Relevant Relicts: The Impact of Fossil Distributions on Biogeographic Reconstruction. Insect Systematics and Diversity 1(1): 73-80

台灣的地理位置與化石形成

台灣也有化石嗎？台灣也有恐龍嗎？

世界地圖攤開一看，台灣陸地上的面積看來是不大，但其面對的太平洋，不只在我的想像中、在我多年搭著飛機到世界各地檢視相關的標本，試著拼湊出鯨魚們在數千萬年間演化歷程的經驗中，我知道也相信台灣的地底下，必定蘊涵著能跟我們講出帶有全球視野的化石標本。

同時，台灣除了被海洋包圍之外，那平均深度只有六、七十公尺深的台灣海峽，也清楚的意味著，當更新世的冰河時期讓海平面下降幅度來到或超過這個臨界點時，台灣就會成為歐亞大陸最東南邊的一角。

相信在台灣的不少人都常聽過，台灣在冰河時期會和中國大陸連在一起，但我在跟大家解釋這樣的環境變遷與古生物演化時，總是會特別強調我不想泛政治化，但世界地圖清楚的標示出台灣的地理位置應該是可以、也該要放在更大的版圖：歐亞大陸的板塊底下來討論，而不是只有限縮在與中國大陸連結的關係。

畢竟，當我們像是讚嘆著非洲地區的陸生大型哺乳動物，能在以年為單位的時間軸來進行長距離的移動時，基本上是用「萬年」以上的尺度來探討生物演化、移動的古生物學，處於歐亞大陸東岸的台灣上的大型脊椎動物，要橫跨歐亞大陸到西邊、或是反方向的來到台灣，大概都會是稀鬆平常的移動距離。

建立起這樣的思維模式後，當然就是需要有最直接的化石證據來驗證這樣的想法，或深入討論其化石標本的背後，隱藏了怎樣的大尺度演化事件。

早坂一郎的開創性研究與犀牛化石

二○一八年一月底從日本的筑波搬到台北後，一邊重新改造所接手的退休丘臺生教授的實驗室、一邊開始準備新學期的上課內容；除此之外，很重要、也是主要的工作內容，就是要開始到野外和各個單位的收藏庫裡尋找、檢視相關的化石標本，試著解讀其背後所帶有的古生物學、演化學上的意義。

有趣、但不令人意外的是，知道我開始要在台灣從事大型脊椎動物化石研究的人，第一個反應通常都會是：台灣也有化石嗎？台灣也有恐龍嗎？這樣之類的疑問。

要回答台灣有沒有化石紀錄的出現，我在日本的工作經驗，和剛好不小心娶了日本太太，讓我能從搬到日本工作前還不會五十音的狀態，到現在能有一定用日文溝通和閱讀日文文獻的基礎能力，幫了很大的忙。

因為，台灣的古生物研究歷史，基本上就是從日治時期展開並奠下根基。也因此，有一定的日文能力和在日本古生物學界中遊走的經驗，確實是對於一些細微的狀況，更能推敲或掌握。

舉例來說，我目前所服務的台灣大學於一九二八年創立時的前身：日治時期的台北帝國大學，一開始創校時就加入的早坂一郎教授，可以說就是在研究台灣大型脊椎動物化石的先驅，也就不意外為什麼一九八四年在台灣所發現、並被命名為一個新亞種的犀牛化石，會以早坂為名（犀牛的故事書寫在第四話）。

延伸閱讀：從放牛學生到震驚世界：左鎮犀牛化石背後的傳奇——《好久・不見》

台灣有化石的出沒，對生物多樣性、生命演化等議題有些敏感度的人來說，大概不會太意外。但台灣有沒有令許多人為之瘋狂的恐龍，聽起來就是一個棘手許多的疑問。

或許出乎大多數人的意外，台灣不只有貨真價實的恐龍，還有台灣才有的特有種恐龍！

一九九三年上映的《侏羅紀公園》（Jurassic Park），可以說是徹底的激發了全世界對於恐龍的狂熱與追逐。即使到了二○二四年的今天，恐龍的形象，對於大多數的人來說，似乎就是古生物學研究的全部了。

但恐龍有如此的代表性，可不是只有形象般的讓人摸不著邊際，而是有全世界各地的古生物學家用一生的精力，和政府、私人所挹注的大量資源，來試著一點一滴揭開恐龍那引人入勝的演化歷程。

舉一個比較可以讓大多數人理解到我們對於恐龍知識是如何持續的累積、建構起來的例子：我正在書寫這段文字的當下是二○二○年的五月中旬，這年從一月一日到這個時間點，已經有二十種，先前完全未知、生存於中生代的恐龍們被古生物學家發現，並且正式的命名為新物種、發表在國際間相關的古生物學研究期刊中—平均不到一個禮拜，全世界就又會多了一種中生代的恐龍在我們的知識體系中！

台灣的鳥類恐龍故事：恐龍演化新視角

藉由這樣的研究能量，我們現在不只清楚的知道所有現生鳥類都是貨真價實的恐龍，連我上課在談論恐龍演化所使用的教科書，所提到恐龍定義裡的其中一個主角，即有我們幾乎每天都會見到面的麻雀：

恐龍包含了滅絕的三角龍和現生的麻雀最近的共同祖先，以及從這共同祖先開始的所有後代，都是恐龍。沒有被包含在三角龍和麻雀最近的共同祖先裡的後代，都不是恐龍。

大部分隨口問我台灣到底有沒有恐龍的人，我基本上都很難有足夠的時間用上述簡短的內容來說明，因為可以感覺得出來，大部分的人，真的都只是隨口問問，大概也沒有打算真的想要了解恐龍、或是古生物學的研究工作到底是怎麼一回事，背後又有什麼重要的意涵。所以我一般都只會簡短的回應著像是，台灣當然有恐龍，因為所有的鳥類都是恐龍，不只如此，我們每天也都在吃著貨真價實的恐龍肉！

——本文摘自《好久・不見：露脊鯨、劍齒虎、古菱齒象、鱷魚公主、鳥類恐龍⋯⋯跟著「古生物偵探」重返遠古台灣，尋訪神祕化石，訴說在地生命的演化故事》，2024 年 9 月，麥田出版，未經同意請勿轉載。

• 前情提要：不存在的某櫛角菊虎？——分類學家偵探事件簿（一）
• 前情提要：沒有菜市場名這回事，分類學只允許一個「家豪」的存在！——分類學家偵探事件簿（二）
• 前情提要：怎麼把牠們當成一樣的物種！物種分類出錯怎麼辦？——分類學家偵探事件簿（三）

一般大眾或甚至其他領域生物學家們，對於基礎生物分類學家的刻板印象，無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種，或者常常東跑西跑去採集標本，頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家，為了搞清楚物種學名的分類地位，將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態，往往需要做大量的歷史文獻，造訪各大博物館並進行模式標本考察，其中的繁瑣和複雜程度，往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性？

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道，模式標本是物種發表時的實體存證，是學者對分類地位有疑慮時，用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本，而每個屬也有其模式物種，是判定該屬別的決定性物種，模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時，不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲，本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察，以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科（Pandanus）為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物，其中林投（Pandanus tectorius）具有抗風、耐鹽的特性，是常見的海岸防風定砂植物，而俗稱斑蘭葉（pandan）的七葉蘭（Pandanus amaryllifolius），則是東南亞常見的料理與糕點製作材料，而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲（Lyterius）。

而故事的緣起可追溯到 2022 年，當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究，我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近，因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時，我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲，出於好奇，我們聯繫了普雷納博士，進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向，一個是屬別層級的，而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單，我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別，分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885，根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊，我們認為牠們應該被合併成單一屬別，也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後，那自然我們就能依照優先權原則，把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是！分類學研究最困難的就是這個但是！

我們雖然追蹤到 Barisoma 和 Plaxes 的模式種和其模式標本，但是 Lyterius 的模式種問題，卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾（Carl Johan Schönherr）於 1844 年所提出，並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802，這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯（Johan Christian Fabricius ）所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼（Carl Henrik Boheman）也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合，同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯（Friedrich Weber）在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別，學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ，並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的，便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了，因為這兩個物種的模式標本來源，都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生，擁有德裔血統的丹麥博物學家，在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時，於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳，達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後，應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構，而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯（Friedrich Weber），以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯（Johan Christian Fabricius），這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus

因此第一個疑點就是，韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本，發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus，這讓人很難不懷疑，這兩個名字會不會根本就是同一個物種，這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代，是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二，首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格（Johann Karl Wilhelm Illiger）其實在 1805 年的著作中，就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了，然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中，不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理，他卻也在看過兩種的模式標本後，在他那 1844 年的著作中，提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想，然而因為他手邊就只有兩隻標本，一隻是雄的 Lyterius abdominalis ，一隻是雌的 Lyterius musculus ，因此他無法下這個決定情有可原，而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性，雄蟲的口喙比較短，且足部的前腳腿節有明顯的突起，博赫曼的猜想不證自明。

總而言之，從上述的歷史文獻爬梳，我們可以從

1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 是同一個物種

來推斷，這兩個種類很有可能是同一個種類！

找不到模式標本啊！

在爬梳大量文獻後，我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總／群模式標本。然而，在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁，不管是文獻還是實際探訪，幾乎都找不到韋伯收藏的下落，韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了，那要怎麼辦呢？

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本，然而我們從以上的間接證據，可以合理相信 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題，穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理，首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本，並且我們將「這一個」標本，再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本，這個時候，這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名（objective synonym）」關係，相較於分類學家自行主觀認定的同物異名（主觀同物異名 subjective synonym ），客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況，這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係，只有最早被發表的名字有優先權，因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位，也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作，我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種，也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 Barisoma 和 Plaxes 的同物異名，最後我們可以大聲的說：露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 ！

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面，我們在調查 Plaxes 的模式標本時，也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總／群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館，幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本，採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種，我們也指定砂拉越的總／群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本，無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種，顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種，這又再次加強我們上面提到的，達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本，最終作出了適宜的分類學處理，為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

• 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
• 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

• Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2