昆蟲是地球上多樣性最高的家族，且至今每年仍有為數相當可觀的新物種蟲蟲被發表。現生的族裔們都如此讓人眼花撩亂了，究竟為何還要研究看起來像壓壞了的標本的化石昆蟲呢？難道是吃飽太閒嗎？
這就不得不談到「生物地理學」（Biogeography）。生物地理學是一門研究生物在時間和空間上分布的學科，探討的是生物在地球表面的分布情況及形成原因，其研究方向有兩個維度：一為探索造成現今生物分布的生態環境因子的生態生物地理學（Ecological Biogeography），另一個則為關心大尺度時空下生物分布及其演化歷史的歷史生物地理學（Historical Biogeography）。
而昆蟲作為不論是物種數或族群量最多樣的類群，自然擁有相當複雜的地理分布格局，例如有些昆蟲僅僅分布在特定地區、有些呈現不連續的間斷分布、有些為泛世界廣布，而其背後原因和演化歷史也就大異其趣並令人玩味了。
小小昆蟲身上的大大的故事
昆蟲擁有極高的物種多樣性，是地球上物種數最高的類群，昆蟲的地理分布格局及其成因也是科學家們高度興趣關注的議題之一，透過親緣譜系分析和分歧時間定年技術的引入，我們得以發掘許多引人入勝的演化故事。舉例來說，臺灣的寬尾鳳蝶（Papilio maraho (Shiraki & Sonan, 1934)）就被發現與東亞的蝴蝶類群毫無血緣關係，而是屬於北美的蝴蝶區系，其先祖於中新世時經白令陸橋播遷至亞洲，其後因氣候暖化而海平面上升、進而造成陸橋陷落，所以便有族群遺留在亞洲，最終種化誕生出寬尾鳳蝶 ［1］。
又或者在大安地列斯群島上有一群外形特別的螳螂，這些螳螂在形態上與新熱帶區和舊世界區系的物種均有所相似，導致無法輕易地看出來他們所屬的歸群和可能的地理起源。而透過生物演化歷史的重建，研究人員得以發現這些螳螂源自單一祖先、且屬於舊世界螳螂區系：牠們約於一億七百萬年前起源（此時為岡瓦納大陸分裂期間），這個支系從非洲－印馬區域擴散至大安地列斯群島，其後舊世界的親戚就滅絕了。
至於這些螳螂在大安地列斯群島上與來自新熱帶區的螳螂們外形上的相似，則是肇因於趨同演化（convergent evolution）－－不具親緣關係的生物們因應相同或相似的生態環境需要，而產生近似的外表特徵（圖一）。［2］
現今的物種分布格局肇因過去歷史事件的直接影響，有可能是地質事件導致的隔離分化（vicariance）、長距離傳播（long-distance dispersal）和分布區域的局部滅絕（localized extinction），就後者來說，一度廣布的物種類群因為演化歷史中發生了區域性滅絕而導致現存後裔呈現不連續間斷分布，若在不知情的狀況下，僅用現存物種進行研究分析，那麼最終結果肯定差之千里。
可是瑞凡，我們回不去了⋯⋯由於我們沒有時光機 (QAQ)，不可能直接目睹過去發生的演化史實。幸虧化石證據提供一個良好的時空框架，讓我們得以對生物類群的分布格局有較好的認識（圖二、三），而古昆蟲學（paleoentomology）就是專門以昆蟲化石做為研究材料的昆蟲學學門。
古昆蟲學除了是解釋昆蟲的起源演化、生態習性及重建親緣譜系不可或缺的一環，更對探索遠古地理環境、氣候、生物演化和古昆蟲地理分布格局成因有著重要的參考價值。Barden & Ware 今年甫發表在國際期刊《昆蟲系統學和多樣性》（Insect Systematics and Diversity）的論文則回顧了數個經典的案例，來闡述化石昆蟲的研究成果究竟能夠給予我們在探討昆蟲的地理分布格局方面有如何的新視野 ［3］？
澳白蟻是只存在於澳洲的白蟻特有種嗎？
澳白蟻科（Mastotermitidae）是原始的白蟻類群，本科僅含一屬一種為達爾文澳白蟻（Mastotermes darwinensis），僅分布在澳大利亞北部熱帶地區和紐西蘭，主要危害樹木和建築物的木結構，也是可以被人傳播的種類，例如紐西蘭的族群就被認為是入侵種。
從現生澳白蟻科的天然分布區域來看，它似乎是澳大利亞與其他大陸長久隔離下獨立演化出的特有類群。然而透過化石證據顯示：澳白蟻屬的物種一度廣泛分布於古北區、熱帶非洲和新熱帶區（圖四），因此當今澳白蟻的特有分布現象應是由於其他分布區域的家族成員滅絕所誤導的假象。
獨立演化自新世界北區的矮竹節蟲？
矮竹節蟲屬（Timema）為矮竹節蟲科（Timematidae）下的唯一屬別（圖五），僅分布於美國西岸和墨西哥北部。基於其北美特有分布，按照一般邏輯，這個類群會被認為是獨立演化自新北區的特有類群，然而在俄羅斯加里寧格勒所採集的波羅的海琥珀中所發現的矮竹節蟲科物種（始新世，年代約 3400 ~ 3700 萬年前）則翻新了我們對本科物種分布範圍的知識，也提醒我們在處理此類議題上應該加謹慎。
化石紀錄對於探討蟻科地理分布格局的影響
相較於其他昆蟲類群，螞蟻的化石紀錄相當豐富，提供我們對於蟻科生物地理學有更進一步的洞見，舉例來說，針琉璃蟻亞科 （Aneuretinae）僅有一分布於斯里蘭卡現生種——俗稱斯里蘭卡孑遺蟻的西蒙氏針琉璃蟻 （Aneuretus simoni）（圖六），然而化石紀錄則指出其歷史分布尚包括俄羅斯東部、美國、英國懷特島和波羅的海。
Barden & Ware 在這篇論文中則進一步以標準化的方法，去測試這些滅絕類群的歷史分布對於重建其歷史生物地理學的效應。實驗結果發現：這些化石紀錄的加入，果然會影響最終的結果判讀，特別在古北區西側的區域 （主要為歐洲），這應是由於有大量的波羅的海琥珀化石被發現的緣故；若以分類群來看，以家蟻亞科 （Myrmicinae）受到主要的影響。另外，僅管現生的種類僅分布於舊世界赤道帶，在蟻亞科（Formicinae）的編織蟻屬（Oecophylla）更被發現可能起源於現今的歐洲，不過這部份則有賴後續更多研究證實。
澳蜻蛉科真的是岡瓦納分布的類群嗎？
蜻蛉目 （包含蜻蜓和豆娘）擁有良好的飛行能力，在不均翅亞目（也就是蜻蜓）這個類群中，當今的澳蜻蛉科（Synthemistidae）成員分布於澳洲、南美、歐洲和印馬區，主要的成員特有分布於澳洲（圖七），以成員的分布來說，大體呈現岡瓦納分布的模式，然而化石紀錄則顯示這個類群的歷史分布更為廣闊。
而在 Barden & Ware 的這篇研究論文中，亦進一步分析這些化石資訊對於重建歷史生物地理學的影響，同樣也跟前述的狀況類似－－也就是化石單元的加入直接影響了類群分布範圍的重建。此外根據分析結果，現生僅有一個種類分布於非洲的 Neophya rutherfordi 被認為可能是孑遺類群，而非獨立演化自非洲的特有物種。
對於化石物種的研究以及其分布資訊無疑會在生物地理研究上扮演一定的角色，透過以上案例回顧和淺述，你是否已經能體會到研究昆蟲化石不是昆蟲學家吃飽太閒了呢？
參考文獻
- Wu L.-W., Yen S.-H., Lees D.C., Lu C.-C., Yang P.-S., Hsu Y.-F. (2015) Phylogeny and Historical Biogeography of Asian Pterourus Butterflies (Lepidoptera: Papilionidae): A Case of Intercontinental Dispersal from North America to East Asia. PLoS ONE 10 (10): e0140933.
- Svenson G.J., Rodrigues H.M. 2017 A Cretaceous-aged Palaeotropical dispersal established an endemic lineage of Caribbean praying mantises.Proceedings of the Royal Society B 284: 20171280.
- Barden, P., Ware, J.L. (2017) Relevant Relicts: The Impact of Fossil Distributions on Biogeographic Reconstruction. Insect Systematics and Diversity 1(1): 73-80
狐禪
