墓仔埔小派對：那些在墓碑上生活的小東西們(ﾟ∀ﾟ)

2019/02/13 |

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陳俊堯
慈濟大學生命科學系助理教授

Life after death，死亡國度現生機

Live after death 是英倫重金屬名團 Iron Maiden 在 1985 年發行的現場錄音。這張專輯的封面是樂團吉祥物乾屍 Eddie 從墳墓裡復活，背後是自己大大的墓碑。假鬼假怪的封面加上高速厚實的金屬，當年血氣方剛的我愛死這一味了，還在校慶時把專輯封面拿去當班上鬼屋的海報。三十多年過去，Iron Maiden 依然以高能量金屬在樂壇走跳，只是我已經退化為坐辦公桌的中年大叔，抱著 bass 想念已逝的年少輕狂。

不過，在 Science 雜誌上這篇以 Life after death 為題目的報導，還是馬上抓住了我的注意。雖然內容不是談 Iron Maiden 的音樂，但卻是個極為有趣的研究。Eddie 從石棺裡死而復生，而這篇研究裡談的，是在死人墓地裡繁衍生息的微生物。好奇妙的棲地選擇！

這篇研究看的是長在墓碑上的微生物。其實想想，以墓碑當做研究題材真是個聰明的選擇。首先墓碑是石頭，可以用來研究在石頭上生長的微生物。這環境不太優良，所以沒有高到嚇死人的生物多樣性要擔心。墓碑容易找，而且全球都有分佈，要做各個地理區的比較不成問題。墓碑上記載的時間，就是一塊全新石板被放在當地開始進行微生物生長實驗的時間。而且墓碑還有各種材質，同個墓園裡還找得到各種不同材質的墓碑。做野外實驗最怕樣點碰到人為干擾，但是墓園裡清淨得很，也不用擔心有人想把墓園填平去做別的用途。這真是個絶佳的研究主題。

大膽能吃嗎？墓碑細菌群的養分哪裡來？

墓碑絶對不是個好環境。這不是說墓園很可怕，而是石頭上沒養份又沒水，太陽直射時就得忍受沒辦法逃離的紫外光加高溫。讓我們來看看到底是什麼樣的細菌，有本事住在墓碑上。

這個研究請採樣志工帶著剛拆封的牙刷，在墓碑上把 100 平方公分範圍裡的東西刷下來，總共收集了來自美國、西班牙、哥倫比亞、丹麥、比利時等地的 149 個樣本，送回實驗室分析。在經過 DNA 萃取之後，進行後續微生物組成判讀。

在這些墓碑上，有 33% 的序列來自 Proteobacteria，其中包括分解能力很好的 Sphingomonadales 群細菌。有 15% 是能行光合作用的 Cyanobacteria，在照得到大量陽光的地方看到它們蠻合理的。其餘序列主要來自耐命的 Bacteroidetes(14%) 和 Actinobacteria(13%)，以及在貧瘠的養份狀況下能存活的 Acidobacteria(6%)。以抗紫外線能力聞名的 Deinococcales 數量不少，還有很多有固氮潛力的 Frankiales 存在。在真核生物方面，真菌佔了 47%，綠藻佔了 33%，這些系列有不少來自真菌和綠藻共生而成的地衣，跟我們平常看到的石頭表面差不多。

研究團隊蒐集來自各國各地墓碑，總共有149個樣本。圖／pixabay

一方墓養一方菌？石材造就菌種大不同

那在這 149 個樣本上出現的微生物像不像呢？他們發現不同地區的墓碑上面長了不一樣的微生物，推測微生物組成會跟當地的氣候（像是溫度濕度）有關。這些墓碑主要石材是石灰岩和花崗岩，而不同的石材上面出現的微生物組成不同，這個差異比不同地點造成的影響還大。

為什麼材質不同會有這麼大的影響呢？他們比較了這些菌種的生理特性，發現花崗岩上的菌種比較耐酸，可能是因為石灰岩的碳酸鈣成分維持了中性和弱鹼性的環境。而從總基因體 (metagenome) 定序結果也發現，花崗岩墓碑上的菌群有比較多抗酸基因，而石灰岩墓碑上的菌群有比較多光合作用相關及抗紫外線的基因。他們還比較了墓碑的年代和墓碑的方向（影響日照強度），結果發現這兩個因素不太影響微生物相組成。沒想到在墓碑上也能找到這麼有趣的微生物生態故事。

看到這裡，你應該有個疑問：這研究很有趣，但是這個研究結果有什麼實際用途嗎？

其實有喔。這些在石頭表面的微生物會促進石材的風化，而很多古老建築和紀念碑的材質都是石頭，如果能搞清楚這些微生物到底在石頭上做了什麼，或許可以幫助我們保存這些具有歷史意義的建物。這群科學家推測，在花崗岩上的細菌設法產生大量的酸，把石頭裡的草酸溶解出來作為養分，所以必須耐酸。這些細菌的存在可能會加快石材的風化。但是在石灰岩上有碳酸根的中和效果，環境偏中性，所以有比較多光合生物生長來提供養分，跟花崗岩相比就是個完全不同的環境。這樣的研究結果，或許能提供後人做為保護古蹟時的策略參考。

參考文獻

Ash, C. 2018. Weathering life after death. Science 360(6386), 281-2.
Brewer TE, Fierer N. 2018. Tales from the tomb: the microbial ecology of exposed rock surfaces. Environ Microbiol. 20(3):958-70.