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比傳說對決更精彩!線蟲與真菌的生死之戰

研之有物│中央研究院_96
・2018/12/11 ・3216字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 544 ・八年級

  • 執行編輯|林婷嫻  美術編輯|張語辰

本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位

自然界沒有一個物種是邊緣人,都是複雜生態系的一份子。其中,獵食者和獵物是生態系很常見的關係。以地球上數目最多的動物「線蟲」為例,若我們能了解它的天敵「線蟲捕捉菌」(真菌)是如何抓線蟲,就有機會找出生物防治方法,對抗危害人類或農作物的寄生性線蟲。

「蟲」──有些人看到這個字就嚇得腳軟,但對於薛雁冰而言,顯微鏡下的蟲,尤其是小小的線蟲,是會扭來扭去的小可愛。「它們雖然很小、肉眼看不清楚,但在顯微鏡下,它們有很多秘密要跟我們說。」

中研院分子生物研究所的薛雁冰助研究員,手上拿著線蟲娃娃,身旁一盒盒培養皿住著線蟲捕捉菌(真菌)。 攝影│張語辰

最小尺度攻防戰,隱含生物防治秘辛

小小的線蟲和線蟲捕捉菌,在顯微鏡下訴說的「秘密」,不是哪位明星談戀愛的八卦,而是獵物和獵食者彼此如何攻防。為了存活下去,沒有一方能在這場對決中耍賴不玩。因此,獵食者要抓準時機覺醒獵魂,而獵物要想辦法避開被捕食的處境。

這種史詩般的狩獵對決,激起薛雁冰的好奇心,雖然沒辦法將野外的獵豹和羚羊抓回實驗室研究,但是生長快速的線蟲和線蟲捕捉菌,可以回答薛雁冰好奇的問題。

就像硬幣的兩側。我們一方面研究會吃線蟲的真菌如何捕捉線蟲,另一面也研究線蟲對於這些真菌的反應。

這除了是很有趣的生命現象,這類研究未來也有機會發展生物防治。因為大自然中有很多動植物的寄生性線蟲,有些會造成農作物生病、產量減少,有些會危害人或動物的健康。但若想對抗這些寄生性線蟲,第一步要先了解:它們的天敵是透過什麼樣的互動來抓住線蟲。

薛雁冰實驗室選擇的 C.elegans 線蟲,雖然不是寄生性線蟲,卻是一種從 1970 年代迄今被廣泛研究的模式生物,在顯微鏡下扭來扭去,為科學家解開生命之謎。許多諾貝爾獎的重大發現,都要歸功於 C.elegans 線蟲犧牲小我。

除了 C.elegans 線蟲,薛雁冰的實驗室也住著它的獵食者──大自然常見的真菌 A.oligospora 和杏鮑菇(沒錯,就是我們吃的杏鮑菇),這兩者在某些「飢餓」條件下都會捕食線蟲。

獵魂覺醒!真菌這樣抓線蟲

會吃線蟲的真菌,例如 A.oligospora 和杏鮑菇,不是天生的戰鬥民族,而是它們在缺氮的環境中餓到了,需要捕食線蟲以攝取養分。兩者殺害線蟲的手段不一樣,可以簡單想像成:前者 A.oligospora 擅長設下「陷阱」,而杏鮑菇擅長「下毒」。

當環境中的氮養分不足,真菌 A.oligospora 一旦偵測到環境中存在線蟲,就會形成黏黏的菌絲陷阱,像蜘蛛網等待線蟲納命來。而杏鮑菇不管環境中有沒有線蟲,只要餓了就會分泌毒素,若有線蟲誤入毒素的範圍,就會被痲痹。

請各位讀者看看命案現場,請放心沒有血腥畫面。下方影片中,一旦 C.elegans 線蟲被真菌 A.oligospora 的菌絲陷阱黏住後,就會漸漸氣絕身亡,然後被慢慢消化掉。

這命案過程中間、以及案發前後發生了什麼事?薛雁冰團隊透過遺傳學基因體學神經科學分子生物實驗,像刑事鑑識中心般,剖析出線蟲捕捉菌 A.oligospora 的五個犯案步驟:

吸引獵物 → 發現獵物 → 設下陷阱 → 抓住獵物 → 飽餐一頓!

事情要從 C.elegans 線蟲的蟲生故事說起,它從蟲卵長為成蟲大約只需兩日,終其一生只有兩個使命:成長、交配。從這個角度來看真好命。

因為線蟲捕捉菌無法移動,需要想辦法「吸引」獵物上門。薛雁冰團隊發現,真菌 A.oligospora 看準線蟲隨時隨地都在尋找「交配對象」和「食物」,於是分泌出和線蟲性賀爾蒙相似的化合物、以及像線蟲食物的化合物,藉此吸引獵物。

真菌 A.oligospora 分泌多種化合物,味道很像 C.elegans 線蟲的食物和性荷爾蒙。線蟲透過嗅覺神經「聞」到,因此受到吸引並靠近。 資料來源│Hsueh YP, Gronquist M, Schwarz EM, Nath R, Lee CH, Gharib S, Schroeder FC, Sternberg PW (2017) The nematophagous fungus Arthrobotrys oligospora mimics olfactory cues of sex and food to lure its nematode prey. eLife 6:e20023 圖片重製│林婷嫻、張語辰

線蟲捕捉菌 A.oligospora 如何知道獵物來了呢?請試著回想:當你肚子餓了,如何發現附近有食物?可能是鼻子聞到「前面那個好香喔」。線蟲捕捉菌 A.oligospora 也類似如此,當它偵測到線蟲身上特殊的「誘惑」,就知道要趕快設下陷阱、捕捉獵物。

C.elegans 線蟲並沒有夢幻誘惑的體香,而是會分泌稱作 Ascarosides (暫無中文譯名)的醣分子,這種醣分子的結構約有一百多種,例如下圖舉例:

C.elegans 線蟲分泌的不同 Ascarosides 醣分子。中間紅色的六環結構基本相同,尾端鏈結的碳鏈長度和分子有些微差異。 資料來源│Jeong PY et al. Nature. 2005; Butcher RA et al. Nat Chem Biol. 2007; Srinivasan J et al. Nature. 2008; Srinivasan J et al. PLoS Bio 2012; Choe A et al. Curr Biol 2012

不同結構的 Ascarosides 醣分子,有些用於調控線蟲自身發育,有些作為尋找交配對象的語言。

身為獵食者的真菌 A.oligospora ,可謂是既聰明又有心機,知道這些 Ascarosides 醣分子是線蟲的必要分泌物,那麼獵食者只要學會辨識這些醣分子,就能偵測身邊有沒有好吃的線蟲靠近,並且趕快長出黏黏的菌絲陷阱,將線蟲黏住,最終化為肚中物。

即使環境中氮養分不足,線蟲捕捉菌 A.oligospora 還是只有一般菌絲(左圖) 。但若偵測到身邊有好吃的線蟲,就會趕快長出黏著的陷阱(右圖)。 資料來源│Vidal-Diez de Ulzurrun G, Hsueh YP (2018) Predator-prey interactions of nematode-trapping fungi and nematodes: both sides of the coin. Appl Microbiol Biotechnol, 102: 3939. 圖片重製│林婷嫻、張語辰

「在這互動中,線蟲的哪些 Ascarosides 醣分子,會引誘線蟲捕捉菌長出陷阱?這些真菌偵測線蟲的靈敏度會不會有變化?又是哪些基因變異,產生這些改變?」薛雁冰說明,團隊除了觀察短時間內獵物和獵食者的攻防戰,也透過實驗操作來觀察兩者長時間的演化軍備競賽 (Evolutionary arms race)。

演化軍備競賽,就像歷經數十年至數百年的武裝升級過程。獵物經由基因和性狀的變異,提升自己的防禦值,成功存活下來的獵物,便可以將這組基因遺傳給子代;同時,獵食者也會發生基因和性狀的變異,提升自己的攻擊力,才能更容易抓到獵物。

「演化軍備競賽」可以想像成是獵物和獵食者,在你來我往的攻防戰中,各自改變基因和性狀,提升自己存活下來的機會。只是,「回合」是以「世世代代」來計算。 截圖取自│薛雁冰實驗室影片 圖說設計│林婷嫻、張語辰

當線蟲和線蟲捕捉菌打得火熱,牠們可能沒想到,旁邊正有一群好奇的研究團隊,一邊透過顯微鏡觀察戰況,一邊透過實驗解析雙方的戰鬥防禦力。為了將來的寄生性線蟲生物防治發展,讓我們對於這些在實驗室犧牲小我的線蟲們,致上最高的敬意。

延伸閱讀

文章難易度
研之有物│中央研究院_96
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研之有物,取諧音自「言之有物」,出處為《周易·家人》:「君子以言有物而行有恆」。探索具體研究案例、直擊研究員生活,成為串聯您與中研院的橋梁,通往博大精深的知識世界。 網頁:研之有物 臉書:研之有物@Facebook

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帶孩子一起,認識我們身邊的好細菌與壞細菌——《細菌與病毒》
台灣愛思唯爾_96
・2022/07/13 ・836字 ・閱讀時間約 1 分鐘

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好細菌能讓我們的身體發揮重要的功能,但壞細菌卻會溜進我們體內,害我們生病!該怎麼趕跑討厭的壞細菌呢?

圖/台灣愛思唯爾

這些就是細菌
These are bacteria.

肉眼看不見的細菌,可是五花八門。

圖/台灣愛思唯爾

細菌是很小很小的生物。
Bacteria are very small living things.

細菌比我們的細胞還要小,但別小看了這群生物。

圖/台灣愛思唯爾

你的身體裡面跟外面,都有很多細菌,這一大群細菌就叫做微生物相
Your body has lots of bacteria both inside and outside. This is called your microbiome.

身體若要維持健康,缺不了一群好細菌。

圖/台灣愛思唯爾

抗生素只對細菌有用,卻對病毒或真菌沒有效,所以沒辦法讓病毒引起的感冒好起來。
Antibiotics only work on bacteria, not viruses or fungi, so they won’t help you get over a cold (which is a virus).

細菌、病毒、真菌可是不一樣的病原體喔。

圖/台灣愛思唯爾

很多抗生素都會黏住細菌體內稱為蛋白質的特殊小工人。
Many antibiotics stick to special workers in the bacteria, called proteins.
在抗生素的作用下,蛋白質就沒辦法做它們的工作了,例如蓋細胞壁或是閱讀指令。
With the antibiotic in the way, the protein can’t do its job, like building a wall or reading instructions

抗生素的作用機制各異,像是阻止蛋白質工作。

——本文摘自《寶寶醫學院:中英雙語繪本系列套書》(細菌與抗生素),2022 年4月,台灣愛思唯爾出版。

台灣愛思唯爾_96
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愛思唯爾(Elsevier)於1880年成立於荷蘭阿姆斯特丹,是全球首要經營醫學、科學和技術資訊產品及出版服務的出版商。台灣愛思唯爾致力深耕繁體中文版的醫學知識內容,包含專業教科書、醫學資料庫,以及符合大眾需求的知識普及書。

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真菌與藻類的共生體,有著「陸上的珊瑚」之稱——地衣
許阿鳥_96
・2022/03/23 ・2967字 ・閱讀時間約 6 分鐘

地衣是可以作為空汙指標的生物

爬山的時候,路邊的石頭上、樹皮上,常常可以見到一層有點粉粉的、很像青苔的小生物。它們有綠色、灰色、黃色、紅色,呈現殼狀、葉狀、枝狀等各種形狀。它們的名字叫「地衣」,雖然常常與苔蘚混淆,不過它們並不是植物,而是真菌和藻類的共生體:真菌形成外殼,提供藻類保護;藻類行光合作用,提供真菌養分。科學家稱呼地衣時習慣以真菌的名稱來代表。由於它們也是靠共生藻提供養分,又有多變、多彩的外形,所以有「陸上的珊瑚」之稱。

地衣對空氣中的化學成分很敏感,可以作為空氣汙染的指標。因此,如果你家附近的路邊、行道樹上出現地衣,那代表你家附近的空氣很乾淨喔!除此之外,由於地衣的生命力強韌,它們通常都是一片荒蕪的環境中的先驅,在植物長出來之前,地衣就會先一步到達,把岩石分解成土壤,為之後的生態系打下基礎。在嚴寒的極地,冬季寸草不生,只有地衣可以生長。因此,地衣也是馴鹿等野生動物度冬重要的食物來源。

地衣可以做成染劑,而大家熟悉的石蕊試紙當中使顏色變化的成分,也是從地衣中提煉出來的。以下,就讓我們來認識一些美麗的地衣吧。

石蕊

石蕊屬於石蕊科(Cladoniaceae)、石蕊屬(Cladonia),屬於枝狀地衣,形狀就像一支支直立起來的粉綠色小喇叭,生長在中高海拔向陽的岩石上。

攝影:Cleyera Chou

地衣的繁殖構造稱為子囊果(ascocarp),有些種類的石蕊在小喇叭的邊上會長出鮮紅色的子囊果,像不像帶著紅色帽子的英國士兵呢?因此,這些地衣又被稱為「英國士兵地衣(British Soldier Lichen)」。

攝影:Cleyera Chou

地卷

地卷屬於地卷科(Peltigeraceae),地卷屬(Peltigera),屬於葉狀地衣,形狀就像一個黑色的手掌,有尖尖的橘色指甲。其實,「指甲」的部分是它的子囊果,由於形狀扁平,又稱為子囊盤(apothecium)。生長在山區潮濕的土壤、岩石和樹皮上。因為它們的形狀很像狗的牙齒,在英文中被稱為「狗地衣(dog lichen)」。在中世紀的歐洲,由於形狀很像狗牙的緣故,地卷被認為可以治療狂犬病。人們會把地卷磨成粉末,加入胡椒和熱牛奶,作為治療狂犬病的偏方。

攝影:Cleyera Chou

裸緣梅衣

梅衣科(Parmeliaceae)是目前已知最大的一個地衣科,有 77 屬 2765 種,形態、生長環境各有不同。其中,裸緣梅衣屬(Parmotrema)是很大的一個屬,包含了多種十分常見的地衣。圖中的大裸緣梅衣(Parmotrema tinctorum)就是最常見的地衣之一。

它們是葉狀地衣,顏色從灰綠到灰白,形狀有點像嚼過的口香糖,壓扁後黏在樹皮上的樣子。它們生長在中低海拔的樹皮上,經常出現在都市的行道樹幹上。下回,仔細觀察住家附近的行道樹,或許可以發現它們的蹤跡喔!

一張含有 真菌, 樹, 室外, 岩石 的圖片

自動產生的描述
攝影:許翠庭

絨衣

你是否見過山壁上、岩石上、樹皮上長出黃綠、褐綠色的絨毛呢?它們不是青苔,而是絨衣屬(Coenogonium)的地衣。絨衣是一類很特別的地衣,大部分的地衣都是由真菌外殼決定形狀,但絨衣卻是由絲狀的共生藻——橘色藻屬(Trentepohlia)構成主要的形狀,這也是為什麼絨衣摸起來毛茸茸的原因。翻起一片片絨衣,有時可以看到點狀的子囊盤長在絨毛的背面。

一張含有 魚 的圖片

自動產生的描述
攝影:許翠庭

松蘿

和上述的裸緣梅衣一樣,松蘿屬(Usnea)也是屬於梅衣科,形態卻大不相同。它們是枝狀地衣,長得像淺綠色的頭髮,和園藝店常見的空氣鳳梨十分相似。其實,空氣鳳梨是被子植物中的鳳梨科(bromeliaceae) 鐵蘭屬(Tillandsia),松蘿是真菌、藻類共生而成的地衣,兩者是完全不一樣的。松蘿生長在中、高海拔霧氣豐富的森林中,常常與下面會提到的樹花(Ramalina)一起出現在樹枝、樹幹上。

攝影:Cleyera Chou

樹花

樹花屬於樹花科(Ramalinaceae)樹花屬(Ramalina),形態和松蘿有點相似,都是淺綠色的枝狀地衣,差別在於樹花比較短,呈現一束束的簇生狀態;松蘿則長了許多,垂掛在樹枝上。圖中的圓盤狀構造,是樹花的子囊盤。

樹花和松蘿是好朋友,常常一起出現在中、高海拔雲霧森林的樹枝和樹幹上,喜歡生長在樹的向陽面。樹花含有一種稱為松蘿酸(Usnic acid)的化學物質,是製做抗生素的重要原料。

攝影:Cleyera Chou

膠衣

膠衣屬於膠衣科(collemataceae)。膠衣科的地衣有一個特徵:大部分的地衣主要的共生藻類都是綠藻(chlorophyta),但膠衣科地衣主要的共生藻類都是藍綠細菌(cyanobacteria),因此,膠衣科的地衣形態成膠狀,有點像橡皮的質感,和其他地衣很不一樣。圖中的地衣屬於膠衣科的貓耳衣屬(Leptogium),生長在低海拔的森林中,樹幹的陰涼面。粉紅色圓盤狀構造是它的子囊盤。

攝影:Cleyera Chou

肺衣

肺衣屬於肺衣科(lobariaceae)肺衣屬(Lobaria),同時含有綠藻與藍綠細菌兩種共生藻類。它們有皮革的質感,葉面上有許多凸起的脈和凹下的凹槽,背面則有肺泡一般隆起的小包,裡面含有共生的藍綠細菌。由於形態很像肺臟,有肺泡般的構造,因此被稱為「肺衣」。

在許多文化中,肺衣都具有藥用的功能。例如在中醫的系統裡,肺衣被稱為「老龍皮」,有消食健脾,利水消腫,祛風止癢的效果,在印度、義大利等地也有藥用的紀錄。此外,肺衣中也可以提煉出松蘿酸,作為抗生素使用。

攝影:Cleyera Chou

赤星衣

赤星衣屬於赤星衣科(haematommataceae)赤星衣屬(Haematomma),屬於殼狀地衣,生長在樹皮表面。赤星衣有鮮紅色的子囊盤,非常醒目。

攝影:Cleyera Chou

盤腎衣

盤腎衣屬於盤腎衣科(nephromataceae)盤腎衣屬(Nephroma),形狀像一片一片的小蚌殼,生長在樹皮上。

攝影:Cleyara Chou

地衣雖然不起眼,仔細看卻擁有各異其趣的美麗。下次爬山時不妨放慢腳步,仔細看看這些小生命,將會發現許多驚奇唷!

參考資料:

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許阿鳥_96
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台大生態學與演化生物學研究所畢業。火星上的人類學家。

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人類真的在食物鏈頂層嗎?
椀濘_96
・2022/02/21 ・2534字 ・閱讀時間約 5 分鐘

筆者在觀看電影《神力女超人 1984》時,對於神秘動物學家芭芭拉一角印象深刻,劇中她因私心向許願石許願成為「頂級掠食者」,於是變成了攻擊性強、移動速度快的大反派豹女,然而許願的後果使她漸漸失去人性,變得貪婪狂暴。

神秘動物學家芭芭拉成為攻擊性強、移動速度快的頂級掠食者—豹女。 圖/IMDb

自古以來,人類在食物鏈上的位置會隨著演化、行為模式、民俗文化而有所不同,也出現了為滿足口腹之慾而將非牲畜類動物變成餐桌佳餚的現象,如:取食鯊魚鰭的魚翅、將熊掌做為補品等。人類征服了這些大型動物,是否也意味著,現代人類處在食物鏈的最頂端,成為真正的「頂級掠食者」了呢?

生物在食物鏈上的等級是怎麼訂定的?

在討論人類是否是頂級掠食者前,我們先來了解什麼是營養級。

營養級(trophic level)為各生物在食物鏈上的位置,通常以 1~5 等級進行評分。利用陽光獲取能量的植物和其他初級生產者處於第一營養級,隨後的計算則是以該動物所吃的物種其營養級加一:草食性動物處於第二級(吃第一級:1+1),三(2+1)級動物只吃二級草食性動物,四(3+1)級則吃第三級的肉食性動物。以此類推,一條食物鏈通常最多達五級。

若從多個營養級獲取食物的物種,則是以所吃食物的營養級取平均作為依據。以雜食性動物為例:若該生物吃 50% 的植物(第一營養級)和 50% 的草食性動物(第二營養級),則此生物為 2.5 級。

美國乞沙比克灣水鳥的食物網,其內每個物種各自都有被定義的營養級。圖/維基百科

而「頂級掠食者」(apex predator)在生態學上的定義為「此生物在生活範圍內的食物鏈中,不存在對其做出掠食行為、更高營養級的其他物種」,如上圖中的老鷹。

其實人類沒有想像中的高等級!?

2013 年,法國海洋開發研究院(IFREMER)海洋生態學家 Sylvain Bonhommeau 的研究團隊在《美國國家科學院院刊》(PNAS)發表了一篇論文,確認人類在食物鏈上的營養級(human trophic level; HTL)。他們利用聯合國糧食及農業組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations; FAO)統計世界各地人類食物消費的數據,為所吃的每種食物分配了一個營養級。研究結果顯示,人類每天有平均 80% 的卡路里來自植物,20% 來自魚肉類。這邊我們可以用漢堡來理解,內容物除了肉片、蛋、起司外,其餘的食材皆為植物,或是以植物為原料,如麵包體就是從小麥而來的

圖/Pixabay

這份論文的數據計算出人類處於 2.21 的平均營養級——介於鯷魚和豬之間。不過人類的營養級在世界各地不盡相同,例如在蒲隆地共和國(位於非洲東部的小型內陸國家),植物佔當地飲食的 96.7%,使得該國人民的營養級為 2.04,但在冰島,飲食中約 50% 為肉類,使得該國人民的營養級高達 2.57。

看來是時候越級打怪了!

大型貓科動物、老鷹和虎鯨有一個共同點:他們都是頂級掠食者!牠們是標準的肉食性動物,食物來源幾乎完全由肉類組成,這些動物沒有天敵——除了人類以外。

那麼,如果我們是頂級掠食者的掠食者,這是否意味著人類處於食物鏈頂端呢?

答案取決於如何定義「掠食者」,也就是說,是為了進食而殺戮,還是僅殺死其他動物。

無論是非掠食性的大型草食性動物(如象、犀牛等攻擊性極強的物種),或是具致命性的有毒物種,均能殺死其他動物,但牠們在食物鏈上仍有天敵,且無法捕食大型獵物,因此在定義上無法納入頂級掠食者。

在生態學或生物環境相關的研究中,人類在食物鏈中的位置並非基於我們殺死了什麼,或是被什麼生物吃掉。相反地,Bonhommeau 指出「這完全取決於你吃什麼。」

若根據這個定義,人類是否處於食物鏈頂端呢?答案是否定的,因為我們不會吃掉所有被我們殺死的生物。

在多數情況下,我們不是為了吃野生動物而殺死它們,例如獅子數量下降的主要原因是棲息地喪失,以及人類不希望獅子威脅到自身或所飼養的牲畜而發生衝突。亦有研究指出,漁民會將 10% 至 20% 的總漁獲量作為混獲(意外捕獲到原本不打算捕撈的魚種)丟棄,而這些無意中捕獲的動物大多面臨受傷或死亡。

史前人類的等級竟然比現代人類還高?

另外,在探討人類的食物鏈位置時,也需考量「人類」是指史前人類還是現代人類。

從歷史上來看,我們吃的東西和殺的東西,之間差異可能較小。2021 年,有研究團隊整合人類生理學、遺傳學、考古學和古生物學,重建了更新世(260 萬至 1.17 萬年前,也就是人類出現的時期)人類祖先的營養級。這份研究發表在《美國自然人類學雜誌》(American Journal of Physical Anthropology)。

研究顯示當時的人類很可能是頂級掠食者。直到 1.2 萬年前,最後一個冰河時代結束前,人類在這 200 萬年的時間裡主要是吃肉的,證據有兩項:一是古代人類遺骸中的氮同位素(與飲食以植物為主的人相比)比例較高,而氮同位素比例往往會隨著以肉類為主的飲食而增加;另一項證據則是人類與肉食性動物的生理相似性(與草食性動物相比)來得更高。

然而,一些變化可能導致人類食物鏈下降,該團隊認為主要的變化是大型動物的消失。大約在同一時期,人類開始發展出能夠食用更多植物的技術,例如學會磨製用於加工穀物的石器等。

不強求最高等,或許才是最好的

即使我們曾經可能是肉食性頂級掠食者,並不意味著現代人類也應該登上食物鏈頂端。隨著時代演替,人類在食物選擇上更加多元,但我們不該為滿足口腹之慾而肆意殺戮,破壞生態系統的平衡。每種生物的存在(包括屬於 2 級的我們,以及真正的頂級掠食者)都是維持生態系統中各物種數量的平衡和食物鏈穩定的重要貢獻者。

圖/GIPHY

參考資料

  1. Are humans at the top of the food chain?
  2. Eating up the world’s food web and the human trophic level
  3. The evolution of the human trophic level during the Pleistocene
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椀濘_96
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喜歡探索浪漫的事物; 比如宇宙、生命、文字, 還有你。(嘿嘿 _ 每天都過著甜甜的小日子♡(*’ー’*)