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演化論的萌芽和發展,與達爾文也難以回答的《生命如何創新》?

馬可孛羅_96
・2018/04/13 ・3801字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 569 ・九年級

從默片到現代電影、從達爾文到回答「生命如何創新」

一八七八年,史上首位電影明星莎麗.賈德娜(Sallie Gardner)優雅地躍上銀幕,當時她年僅六歲。其實賈德娜是英國攝影師埃德沃德.邁布里奇(Eadweard Muybridge)飼養的一匹純種良駒,他運用自己發明的早期動態攝影裝置,以二十四個連續快速的鏡頭記錄馬的奔馳軌跡,目的是為了解開一個令人寢食難安的迫切難題:

馬兒奔馳時,四條腿是否同時離開地面?(看下面的影像就知道,答案是肯定的。)

source:Wikimedia

他的電影粗糙、生澀、無聲且短促,與二十一世紀初廣受好評的高解析度、數位環繞立體音效的電影藝術有天壤之別。然而,從邁布里奇研究電影一直到現代電影,也僅僅橫跨了一個世紀而已,與達爾文的《物種起源》(The Origin of Species)問世至今的時間也相差無幾,一八五九年出版的《物種起源》只不過比電影明星賈德娜登場時間提早十九年罷了。

就在這段期間,生物學經歷了比電影更戲劇性的革命。這場革命揭開了一個就連達爾文也難以理解的世界,宛如穴居時代的人類接觸到外太空。這場革命同時有助於解開一個達爾文和之後世世代代的科學家不曾觸及的重要問題:

自然界如何帶來更新、更好、更出眾的一切?生命又是如何創造出來的?

Charles Darwin resting against pillar covered with vines. 圖/wiki

演化理論從哪裡萌芽誕生

你也許會感到困惑,達爾文最偉大的成就不正是理解生命的演化,並解釋演化如何進行嗎?這難道不是他所留下的遺產?答案是肯定也是否定的。

達爾文的理論確實是在他的年代甚或史上最重要的智慧結晶,然而最大的演化之謎卻難倒了理論本身,達爾文甚至完全無法解開此謎題。想知道箇中原因,我們首先必須了解達爾文已知的是什麼?未知的又是什麼?他的理論裡什麼是創新的?什麼不是?還有,為何只有在超過一個世紀後的今天,我們才能開始看到生命世界如何創造?

有問題請舉手!via giphy

早在達爾文之前,自然界的演化思維就已經萌芽了。

  • 兩千五百多年前,以日心說始祖身分廣為人知的希臘哲學家阿那克西曼德(Anaximander),認為人類是從魚類演變而來的。十四世紀的穆斯林歷史學家伊本.赫勒敦(Ibn Khaldoun),認為生命是從礦物逐漸變成植物,再變成動物。
  • 接著,十九世紀法國解剖學家艾蒂安.若佛魯瓦.聖-伊列赫(Etienne Geoffroy Saint-Hilaire),從爬蟲類的化石推論出牠們已隨時間有了改變。
  • 一八五○年,也就是達爾文一八五九年發表《物種起源》的前幾年,維也納植物學家法蘭茲.翁格(Franz Unger)認為所有植物都起源於藻類。法國動物學家讓-巴蒂斯特.拉馬克(Jean-Baptiste Lamarck)假定演化就是器官使用與否的結果(用進廢退)。

在達爾文之前

早年的思想家部分對演化有先見之明,直到出現一些奇思異想,例如阿那克西曼德主張早期人類是住在魚的體內,到了青春期,宿主的身體才會炸開,將他們釋放出來。這些與現今科學不相容的觀點一路持續到達爾文的時代。從古希臘人到拉馬克,他們的觀點裡有個共通之處,那就是簡單的生物體是從泥漿之類的無生命物質中自然創造出來。

在達爾文的年代,有人支持當然也有人反對演化論。不,我指的不是那些似懂非懂和全然無知的年輕地球創造論1鼓吹者,他們相信地球是在西元前四○○四年十月的一個星期六晚上被創造出來的。(本來諾亞方舟可以拯救超過一百萬個物種,但不知諾亞為何遺忘了巨大的恐龍。這也許不是他的錯,畢竟他那時已經六百歲了。)

圖/Simon de Myle@wikimedia

我要說的是,當時其中一位科學界領袖,法國地質學家喬治.居維爾(George Cuvier),創立了古生物學—照字面意思可知,這是一門研究古老生物的科學(例如恐龍)。居維爾發現,年代較古老岩石與年代較晚近岩石中的化石截然不同,後者與現今物種較為相似,他認為每一物種都有其必要且不變的特徵,只有在無關緊要的性狀上有些微變化。另一位是只比達爾文早了僅僅一個世紀的卡爾.林奈(Carl Linnaeus),他是現代為生物多樣性分門別類的分類系統之父,然而直到晚年才願意捨棄存有巨鏈2的演化觀點。

最大反派角色:柏拉圖的本質論

基督教信仰是最廣為人知的反對理由,對居維爾來說,生物多樣性並不能作為演化的證據,只能證明造物主偉大的才能。但有另一個淵源更深的理由,可以追溯到對西方哲學產生巨大影響的希臘哲學家柏拉圖,讓二十世紀的哲學家阿爾弗雷德.諾斯.懷特赫德(Alfred North Whitehead)把所有歐洲哲學都降級為「對柏拉圖的一系列註腳」。

數學與幾何學建構出的理想抽象世界觀深深影響柏拉圖的哲學思想,他主張可見的物質世界只是真實世界模糊而短暫的影子,更高的真實世界是由抽象的幾何形狀組成,例如三角形或圓形。對柏拉圖學派的人來說,籃球、網球以及乒乓球等都有共同的本質,它們都是球形,唯有完美、幾何、抽象的本質才是真的,不像物質世界裡的球,只是多變、閃爍的影子而已。

對林奈和居維爾這些致力於從混亂的生物多樣性中理出頭緒的科學家來說,若每個物種都具有柏拉圖所說與其他物種區別的本質,他們的任務將會容易許多,就像可以利用腳與眼瞼的有無來區分蛇與其他爬蟲類。在柏拉圖世界觀中,博物學家的主要任務就是找到每個物種的本質。事實上,這低估了此狀況:

本質主義的世界裡,物種就是本質。

反觀在千變萬化的演化世界中,物種間不停出現可以相互雜交的新物種。9白堊紀晚期後,有後腳殘跡的真足蛇(Eupodophis)和現今仍存活且沒有腳的蛇蜥,不過是物種間界限模糊例證中的兩種生物而已。對於追求明確、原始秩序的本質論者來說,演化世界的混亂令人感到束手無策,也難怪二十世紀的動物學家恩斯特.麥爾(Ernst Mayr)稱柏拉圖與他的本質論是演化論最大的反派英雄。

在雅典學院有著這麼一張圖畫:柏拉圖手指向天,象徵他認為品德來自於智慧的「形式」世界。而亞里斯多德則手指向地,象徵他認為知識是透過經驗觀察所獲得的概念。圖/Raphael@wikipedia

達爾文的真正洞見:共祖與天擇

這場達爾文支持者與反對者的論戰中,像真足蛇(Eupodophis descouensi)的化石僅僅是所有證據中的冰山一角,卻讓達爾文支持者占了上風。

  • 在達爾文的年代,系統分類學家已經分門別類了數以千計的物種,並揭開物種間深層的相似性。
  • 地質學家發現,地表是不斷動蕩、創造、摺疊與擠壓的岩層,古生物學家也發現數不清的滅絕物種,有些在年代較晚近的岩層且與我們所知的生物相似,有些卻在較古老的岩石中與現今的物種大異其趣。
  • 胚胎學家證明,即使是截然不同的物種,例如在淺水中行走的小蝦和附著在船殼的藤壺,皆具有極相似的胚胎。包括達爾文在內的探險家們已經發現生物地理學上許多有趣的模式:小島上的物種較少,同一塊大陸上的兩側海岸有截然不同的動物群,歐洲與南美洲棲息著完全不同的哺乳類動物。

每個物種身上特別的新創設計,會讓所有的知識線索糾結成團,身為史上最偉大的博學家之一,達爾文將這些線索編織成他理論裡的美麗篇章。他宣稱所有生命都有共同祖先,向創世論鼓吹者遞交挑戰書,從而辯論反駁聖經的《創世說》。

上述為達爾文第一個偉大的見解,第二個見解則是天擇扮演的關鍵角色,靈感來自於動植物育種者的驚人成就。《物種起源》的第一章都在讚嘆馴養的狗、鴿子、農作物以及園藝花卉所具有的多樣性,這些都是由人類育種創造出來的。試想人類數百年來從共同的狼祖先創造出大丹狗、德國狼犬、灰狗、鬥牛犬和吉娃娃,這著實令人驚嘆。

via giphy

達爾文了解天擇與人擇沒有太大差異,不同處只在於天擇規模較大、時間更長而已。自然界持續不斷創造各種變異,少部分出類拔萃,大部分則不怎麼樣,這些都必須通過天擇這個大篩子,只有最能適應環境的個體才得以倖存、繁殖,並產生更多的變異。只要時間夠長,此過程有助於解釋所有的生物多樣性,因此在一九七三年,遺傳學家狄奧多西.多布然斯基(Theodosius Dobzhansky)說道:

「沒有演化,那麼已知的生物學現象就完全不合理。」

註:

  1. 年輕地球創造論(young Earth creationism),是創造論的一個分支,認為宇宙、地球和地球上的一切生命都是在不到一萬年前,由神直接創造出來的。
  2. 存有巨鏈(great chain of being),十八世紀歐州神學概念,自上而下萬物的分級。上帝居首,其下有九個等級的天使,天使之下是人類,再往下是動物、植物、礦物。巨鏈中任何一環都不可上下移動,否則會破壞整個宇宙的秩序條理。

 

 

本文摘自《生命如何創新:大自然的演化創新力從何而來?》,由馬可孛羅文化出版。

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馬可孛羅文化為台灣「城邦文化出版集團」的一個品牌,成立於1998年,經營的書系多元,包含旅行文學、探險經典、文史、社科、文學小說,以及本土華文作品,期望為全球中文讀者提供一個更開闊、可以縱橫古今、和全世界對話的新閱讀空間。

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怎麼調配黃狗、棕狗,或是黑狗?——狗與狼的遺傳調色盤
寒波_96
・2021/09/29 ・4432字 ・閱讀時間約 9 分鐘

只要控制一個基因,就有黃狗、棕狗、黑狗變化

黑狗、灰狗、棕狗、黃狗、乳牛狗、白狗……狗的毛色非常多變,受到多個基因影響,其中一個基因叫作 Agouti。一項研究調查各種毛色的狗與狼,發現透過不同的調控方式,只要操縱同一個基因,便能產生黑狗到黃狗的深淺變化。

所謂「不同的調控方式」其實是兩段 DNA 序列的組合,在狗被馴化以前已經存在;回溯其演化過程,除了新突變,也涉及未知古狼的遺傳交流。

論文定義出 5 種毛色的狗狗。圖/參考資料 1

影響色素的 Agouti(也叫 ASIP)基因不只狗有 ,鼠、兔等哺乳類也都具備。此一基因的蛋白質產物,是個會影響毛囊生產色素的訊號分子,如果不存在,毛囊會生產偏深的 eumelanin 色素;假如存在,會促進偏淺的 pheomelanin 色素形成。

狗狗們都配備一樣的 Agouti 基因,但是基因表現的高低,會導致毛色由淺到深的差異,趨勢是 Agouti 表現愈多,毛色便會愈淺。

不同顏色的狗,基因的編碼 DNA 序列都一樣,那麼基因表現的差異,應該是取決於調控的非編碼序列差異。倘若某些 DNA 變異是影響毛色的原因,我們應該可以看到,具備某款變異的狗是一個顏色,其他變異的狗是另一個顏色。

釐清毛色的遺傳調色盤

為了找到基因型與表現型的關係,研究者定義從很黑到淺黃 5 群不同毛色,比較大家 Agouti 基因周圍的差異。

基因表現受到旁邊的啟動子(promoter)影響,狗的 Agouti 基因有 3 個啟動子,一個距離最遙遠,不同毛色的狗都一樣;而另外兩個啟動子,不同毛色的狗序列有異,看似為影響毛色深淺的成因。

狗的 Agouti 基因有三個啟動子調控,兩個在不同狗中各有差異。圖/參考資料 1

一個啟動子叫作 hair cycle promoter,簡稱 HCP,位置就在基因前方,跟編碼 DNA 連在一起,照序列差異可分為 5 款。另一個啟動子叫作 ventral promoter,簡稱 VP,位置離基因比較遠,可以分為 2 款。

比較各種 HCP 啟動子,5 款中有 3 款會讓基因失去活力;毛色不太受到 Agouti 影響之下,配備 HCP3、HCP4、HCP5 的狗狗都會走深色系。

其餘 2 款,HCP2 令基因表現較低,使得毛色較深;HCP1 讓基因表現較高,毛色較淺,不過仍然會有些色素,毛色將是淺黃狗,不至於到白狗。

另一個啟動子 VP,配備 VP1 的表現較高,毛色淺;配備 VP2 則表現較低,毛色深。

Agouti 基因的兩個調控零件 VP、HCP 搭配,能形成不同毛色。圖/參考資料 1

兩段啟動子的序列搭配,可以形成多種組合,例如 VP2 加 HCP4 會是最深的黑狗,VP2 加 HCP1 是棕狗,VP1 加 HCP1 則是最淺的黃狗。

至此,研究者們釐清了毛色表現型與基因型的關係,不過這是怎麼演化而來的呢?進一步分析發現好像有點複雜,有意思的是,VP 與 HCP 的演化史很不一樣。

  • 延伸閱讀:《哈士奇的藍眼睛,基因》。之前研究眼睛顏色也發現過,狗的基因不變,調控改變造成顏色不同這回事。
Agouti 基因不同調控零件組合,形成各種毛色的狗狗。圖/參考資料 1

祖傳的毛色調控零件

同一生物分家後,若是不再遺傳交流或受到天擇影響,累積 DNA 改變將隨著時間愈來愈多。因此將大家的遺傳序列擺在一起畫演化樹,呈現的關係通常會符合親戚分家的順序。較晚分家的成員,在演化樹上會比較近,較早分家的則比較遠。

Agouti 基因兩個啟動子周圍的序列,畫出來的演化樹不一樣。只看遠離基因的 VP 周圍序列(48 kb),狗、灰狼、胡狼、豺等親戚,呈現的演化樹和物種關係一致。意思是這段序列的演化,應該是照著親戚分家的過程累積差異。

由序列判斷,VP2 是原本的遺傳型號,後來才衍生出 VP1。長眠於西伯利亞東北部的亞納古狼(Yana),已經配備讓毛色變淺的 VP1,所以這個突變誕生的年代,肯定比他活跳跳的 3.35 萬年前更早,也非常可能早於狗的馴化。

比較豺、郊狼、灰狼、狗等親戚 Agouti 基因周圍的序列,將距離基因較遠的 VP 周圍區域,以及包含編碼部分的 HCP 周圍區域拆開,分別畫演化樹,發現兩者的樹形關係明顯有別。VP 和物種關係一致,HCP 則受到毛色深淺影響。圖/參考資料 1

與未知古狼遺傳交流,獲得遠古調控零件

然而,包含基因編碼部分的 HCP 周圍序列(16 kb),各親戚畫出來的演化樹,和物種關係不一樣。狗和灰狼血緣最近,演化樹上卻被歸類到兩個不同分枝。

非洲的豺(dhole) 最早分出,和物種的關係一致。但是在此之後,先分家的是淺色狗和北極狼(Arctic gery wolf),本該與淺色狗被歸為同一群的深色狗和灰狼,之間還夾著衣索比亞狼( Ethiopian wolf)、郊狼(coyote)、亞洲胡狼(golden jackal),這些親戚關係差異更大的物種。

很明顯,HCP 此一調控基因表現的零件,有狼沒有照著祖傳繼承。詳細考量 DNA 差異,論文推論最可能的狀況是:狗、灰狼、圖博狼(Tibetan wolf,也叫西藏狼、喜馬拉雅狼)、郊狼、亞洲胡狼等親戚,在共同祖先的時期配備 HCP2,很近期的某群狗又衍生出毛色變深的 HCP5。

論文推論 HCP 的演化狀況。令毛色變淺的 HCP1,原本誕生於某未知的古狼支系,後來由於情慾流動,才轉移到圖博狼、北極狼、狗的族群中。圖/參考資料 1

而圖博狼、北極狼與狗的 HCP1 是哪來的?依照演化關係推論,它本來應該存在於某種未知的古狼,其演化位置處於和豺分家之後,亞洲胡狼、郊狼、灰狼分家之前(約超過 200 萬年)。某個時刻未知古狼基因突變,誕生了 HCP1,又透過情慾交流使 HCP1 傳進其他狼群。

目前資訊不可能得知未知古狼是誰,遺傳交流發生在什麼時候,論文也沒有太多著墨。我們不要太在意細節!只能看出圖博狼似乎保留變化最少的 HCP1 型號,北極狼與狗的 HCP1 改變較多;而某些黑狗的祖先,又衍生出令毛色變深的 HCP3 和 HCP4。

毛色變淺,有助於適應雪地環境?

論文推論,情慾流動而來的 HCP1 能幫助適應雪地。因為住在北極區的灰狼,以及青藏高原與蒙古的圖博狼,兩地環境頗有相似,都配備會讓毛色變淺的 HCP1。

住在類似雪地環境的圖博狼與北極狼,毛色類似,他們也都配備 HCP1。圖/參考資料 1

控制毛色的 2 個遺傳零件,最淺組合為 VP1 加 HCP1。現代各地的灰狼中,只有北美洲部分灰狼長這樣,主要住在北極區,歐亞大陸都沒有。

已知的古代樣本中, VP1 加 HCP1 組合最早見於距今 3.35 萬年的亞納古狼;可以推論人類尚未馴化狗以前,古代早有野生的淺毛狼存在。

不過他的近親兼鄰居,3.5 萬年前也住在西伯利亞東北部的泰梅爾古狼(Taimyr)毛色倒是比較深。不見得住在雪地,一定要長成淺毛。

令毛色變淺的 VP1 和 HCP1 變異,可能的逐步演變過程。圖/參考資料 1

你要淺色狗,還是深色狗?

狗最初馴化的狀況,可謂曖昧難解。狗源自某群灰狼,在距今 1.5 到 4 萬年前馴化(亞納古狼的分家時間更早,並非狗的直系祖先),但是具體的時間、地點,一次、兩次或更多次都不清楚。

綜合現有資訊推測,大部分毛色的可能組合,在一萬年前都已經存在;接下來的發展,應該同時受到環境適應與人為偏好影響。

論文分析中,最早的淺黃狗距今 4800 年,位於愛爾蘭;可是遺傳上分家很早的澳洲野犬(Dingo)、新幾內亞唱犬(New Guinea singing dog)也是黃狗,可見黃毛狗的基因歷史悠久。

古代、現代的狗與狼,Agouti 基因的調控組合與預期毛色。圖/參考資料 1

出土於西伯利亞東北部的若霍夫島(Zhokhov Island,ZKV),距今 9500 年的古狗,遺傳是 VP2 加 HCP4,應當為毛色最深的黑狗。他可謂白雪中的黑色雪橇犬,這是人類為了方便識別,有意挑選的結果嗎?

令毛色變淺的遺傳零件 VP1 和 HCP1,在狗馴化之前已經存在。但是使得毛色變深的突變們,其實也一直誕生,而且是在狗馴化之後多次發生:HCP2 衍生出 HCP5、HCP1 變成 HCP3、HCP1 變成 HCP4。若霍夫古狗的 HCP4 便是早期案例。

最後歸納一下重點。新研究釐清了狗、狼毛色與遺傳的關係:Agouti 基因的兩個調控零件搭配組合,能形成由黑到黃的深淺毛色。毛色既有的可能性中,野生狼受到環境影響;馴化狗出現以後,除了環境適應,還取決於人為的偏好。

延伸閱讀

參考資料

  1. Bannasch, D. L., Kaelin, C. B., Letko, A., Loechel, R., Hug, P., Jagannathan, V., … & Leeb, T. (2021). Dog colour patterns explained by modular promoters of ancient canid origin. Nature ecology & evolution, 1-9.
  2. Dog coat patterns have ancient origin
  3. Genetic enigma solved
  4. Bergström, A., Frantz, L., Schmidt, R., Ersmark, E., Lebrasseur, O., Girdland-Flink, L., … & Skoglund, P. (2020). Origins and genetic legacy of prehistoric dogs. Science, 370(6516), 557-564.
  5. Sinding, M. H. S., Gopalakrishnan, S., Ramos-Madrigal, J., de Manuel, M., Pitulko, V. V., Kuderna, L., … & Gilbert, M. T. P. (2020). Arctic-adapted dogs emerged at the Pleistocene–Holocene transition. Science, 368(6498), 1495-1499.
  6. Ramos-Madrigal, J., Sinding, M. H. S., Carøe, C., Mak, S. S., Niemann, J., Castruita, J. A. S., … & Gopalakrishnan, S. (2020). Genomes of Pleistocene Siberian wolves uncover multiple extinct wolf lineages. Current Biology.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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家庭影響了箭毒蛙的愛情觀,而這是促進新物種誕生的第一步?
寒波_96
・2019/11/27 ・4289字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 572 ・九年級

達爾文的成名大作就叫作《物種起源(On the Origin of Species )》:新物種如何誕生,一直是演化學中非常重要的問題。

最近一項以草莓箭毒蛙為對象的研究,似乎發現了一種之前未知的因素,也登上當期 Nature 期刊的封面。我覺得結論頗有疑慮,不過這個議題很值得思考,一起來看看吧。

草莓箭毒蛙研究登上當期 Nature 封面。圖/取自 Nature

草莓箭毒蛙的愛情與家庭

此一研究相當有意思:實驗對象是住在巴拿馬的草莓箭毒蛙(strawberry poison frogs,學名 Oophaga pumilio)。中美洲在加勒比海的這一側,冰河時期海平面較低,是連成一片的陸地,箭毒蛙們應該較有機會來往;但是冰河時期結束後海平面上升,陸地形成比較破碎的地形,使得箭毒蛙分散在許多同溫層,缺乏見面機會。1, 2, 3

草莓箭毒蛙有許多種顏色,是由遺傳決定;大部分地方的箭毒蛙族群中只有一個顏色,少數族群超過一個顏色。外貌不同顏色可能是隨機形成,也可能受到天擇或是性擇所影響。箭毒蛙主要的天擇壓力來自於捕食,論文認為不同顏色的箭毒蛙,被捕食的風險應該差異不大,也就是說天擇的影響力有限,因此希望探索性擇的影響。

草莓箭毒蛙各地族群的分佈。圖/取自 ref1

草莓箭毒蛙寶寶出生後會經歷一段育幼時期,先由爸爸,然後再換成媽媽照顧。而這回研究令人驚奇的發現是,小時候被不同的父母照顧,竟然會影響長大後的同儕互動與求偶選擇!

愛你的姐妹,討厭你的兄弟!

在野外做實驗很困難,所以相關實驗是在實驗室中進行。在小蛙蛙出生以後,研究者將它們分為三組,一組讓和小蛙蛙同樣顏色的父母照顧,一組改由不同顏色的父母撫養,另一組則交給一位顏色相同,另一位不一樣的父母育幼。

分成三組。圖/取自ref1

實驗結果很一致,小蛙蛙長大後的求偶選擇,和自己或是父母的顏色關係都不大,反倒深受小時候照顧自己的媽媽顏色的影響:例如照顧的媽媽是紅色,那麼不管自己是紅色或藍色,成年後的草莓箭毒蛙都傾向選擇紅色的女生。

除了試圖與異性情慾交流,草莓箭毒蛙男生也會與同性競爭。另一件有趣的關鍵發現是,男生長大後偏好的打架對象,也與小時候照顧自己的媽媽顏色一樣,假如育幼的媽媽是紅色,那麼不論自己是紅色或藍色,長大的箭毒蛙都優先攻擊紅色的男生。

異性求偶的選擇。圖/取自ref1

綜合來看,草莓箭毒蛙小時候被不同顏色的媽媽育幼,會影響長大後的異性求偶,以及同性攻擊行為,論文將對異性求偶行為的影響稱為「性銘印(sexual imprinting)」,對同性攻擊行為的影響稱作「競爭銘印(rival imprinting)」。

由一系列實驗得知,草莓箭毒蛙成年後選擇的求偶與攻擊對象,被後天生命經驗影響的程度,都遠大於親生父母先天的遺傳。套用武俠小說的講法就是「愛你的姐妹,討厭你的兄弟」,簡單卻很明確。

攻擊同性的機率。圖/取自ref1

埋下撕裂族群的第一步?

到這裡為止,都是驚喜而扎實的實驗結果,不過該怎麼解釋與應用呢?這篇論文的野心不僅於此,還想進一步挑戰最重要的演化議題之一:種化(speciation),也就是新物種形成的過程。

由一群類似個體組成的同一個物種,如何形成不一樣的兩個物種?兩性生殖的生物中,生殖隔離(reproductive isolation)是必要的。

對於新物種形成,演化學家常見的想像是:原本屬於同一物種的個體們,不同個體間漸漸出現差異,導致它們之間產生後代的機率降低;隨著累積差異愈來愈多,最終達到完全無法生產後代的狀態,變成兩個無法遺傳交流的群體。

育幼會影響草莓箭毒蛙的生殖傾向,似乎能與生殖隔離沾上關係;更白話一點,若是同一族群內,存在不同顏色的個體,而個體之間的生殖成功率又受到銘印影響,銘印豈不將有機會影響族群的分化?論文接下來改以數學模型分析,兩種銘印對族群內顏色多樣性的影響力。此一研究方向其實相當微妙,稍後再說。

紅色草莓箭毒蛙。圖/取自 本研究新聞稿

在草莓箭毒蛙的案例中,我們站在男生的立場來想。選擇哪種外貌的女生當求偶對象,受到小時候照顧的媽媽的影響,假如配備族群中少見的顏色,被同樣顏色女生接受的機率較大,顯然是個優勢。也同樣重要的另一個面向是,倘若男生自己的顏色是多數,被同儕攻擊的機率也大,比較不利。

有利與避免危害,兩個方向綜合起來,族群內的非主流少數派顯然比較有利。論文用數學模型支持上述推論:光靠著性銘印,就足以維持草莓箭毒蛙族群內顏色的多樣性。

修但幾勒,請容我出言反駁

我沒有理解錯誤的話,論文的主張是:既然同一個物種中可以維持不同的顏色特徵,而不同顏色又會導致下一代不同的求偶偏好,那麼長久下去,同一物種中不同外貌的個體,之間就有機會累積差異,最終形成不再情慾交流的兩個不同物種。但真能如此嗎?

我個人的觀點是,假如草莓箭毒蛙的異性求偶銘印,以及同性攻擊銘印,真的是維持族群內顏色多樣性的關鍵因素,無疑是值得重視的重要發現。但是想證實光靠兩種銘印,就足以搭建新物種誕生的舞台,又試圖連結到新物種的誕生,中間還缺很大的一步。

這個推論的一大問題在於「連鎖(linkage)」。

演化理論預測,生殖隔離之所以產生,是由於求偶選擇的差異,導致不同性偏好的個體之間的遺傳交流減少,繼而累積遺傳上的差異程度;而影響求偶偏好的遺傳因子或基因,會和影響特徵的基因(這兒草莓箭毒蛙的狀況是顏色)連鎖在一起,難以被重組(recombination)打破。

一旦影響求偶與特徵的基因產生遺傳連鎖,具備某種性擇傾向的個體,也會同時攜帶某一群特徵的基因,和另一種性擇傾向,又攜帶另一群特徵相關基因的個體,減少交流機率。

這麼說好像有點太抽象了,來舉個簡單的例子。假設有一種生物,參與求偶偏好的基因有 A、B、C,影響外貌的基因有紅、藍、綠;當求偶與外貌無關時,一位個體分配到 ABC 與紅藍綠的機率是一樣的,比方說 A藍、C紅、C綠、B紅出現的機率將會一樣。

然而,若是具備 A 基因的個體偏好紅基因的特徵,B 基因偏好藍、C 基因偏好綠,那麼一位個體擁有 A 或 B 或 C 基因,就會影響它與紅、藍、綠基因配對的機率;A紅、B藍、C綠出現的機率,將大於 A藍、C紅等其他組合。長久下來,此一物種就有機會形成 3 種遺傳上差異明顯的族群。

讓我們回到銘印:銘印並非由遺傳決定,而是後天的生活經驗影響所致。根據草莓箭毒蛙的實驗結果推論,影響顏色的基因,應該無法與影響求偶或攻擊的基因連鎖在一起;在上頭的舉例中,就是紅藍綠並沒有對應的 ABC。

若是如此,連鎖該如何形成?連鎖不成,遺傳差異又該如何累積?

草莓箭毒蛙。圖/取自 Nature 評論

值得玩味,論文和期刊同一期的評論中,都有觸及連鎖這位魔王(連鎖和重組是一體兩面),但是都沒有真正面對問題。(我懷疑,缺乏真正遺傳連鎖的狀況下,銘印導致的分裂效果能維持多久?)

如果多樣性這麼容易維持,為什麼現實世界如此單調?

此一研究另一項問題,在於與現實對照的違和感。由論文推導的模型得到的結果是,族群內的少數派比多數派更有優勢,所以多樣性能夠維持。

然而,如今草莓箭毒蛙大部分的族群中都只有一種顏色,超過一種顏色的其實是少數,族群內多樣性在理論上有優勢,現實中卻不常見?

藍色草莓箭毒蛙。圖/取自 本研究新聞稿

目前對於草莓箭毒蛙各地族群的遺傳史,還有影響顏色的遺傳因素,都所知極為有限,因此不可能真正回答上述問題。不過一個有希望的解釋方向是,在冰河時期結束後,各地箭毒蛙被分割成分散多處的小族群,大部分都只有單一顏色,又因為被分隔各地,缺乏再度接觸的機會,所以沒有機會上演論文的公式計畫通。

然而,即使每一個單一顏色的草莓箭毒蛙族群,歷史上都沒有機會互相見面,這套論點要用來解釋冰河時期結束以前的狀態,也很有疑問。

這套公式告訴我們,一個只有單一顏色的族群中,假如出現另一種顏色的少數個體,它們的少數性將帶來很不錯的優勢,幾代以後就會使得此一原本單調的族群,發展為超過一種顏色共存的狀態。

在冰河時期,交流相對容易的時候,不同顏色的草莓箭毒蛙來往沒有地理障礙,假如顏色多樣性很容易維持,應該各地的族群都不只一個顏色;這樣一來,冰河時期結束後的各地族群內,都該是多種顏色共存才合理,那麼如今大部分族群內都只有一個顏色,是哪個階段出了問題?

太多目前無法回答的疑問了。江湖傳言:要下非凡的結論,需要非凡的證據。在我看來,這篇論文提出的論點非凡,證據卻不太夠力。

批評這篇論文一些論點之餘,也希望讓各位讀者了解,此一研究選擇挑戰的題材非常令人欽佩(巴拿馬野生的箭毒蛙耶!!!),發現也相當有意思。至少草莓箭毒蛙的求偶與攻擊行為,比起先天遺傳,更加受到後天銘印影響的結果相當可靠。

至於在此一基礎上,能有什麼意義與後續發展,除了研究團隊本身以外,也很值得對演化有興趣的人們思考。

延伸閱讀

參考文獻

  1. Yang, Y., Servedio, M. R., & Richards-Zawacki, C. L. (2019). Imprinting sets the stage for speciation. Nature, 574(7776), 99-102. ISO 690
  2. Leapfrog to speciation boosted by mother’s influence
  3. Imprinting on mothers may drive new species formation in poison dart frogs

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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物種起源誕生背後,那些我們不知道的故事——《不情願的達爾文》推薦序
時報出版_96
・2019/06/03 ・1139字 ・閱讀時間約 2 分鐘 ・SR值 517 ・六年級
  • 張天傑/中與大學獸醫學系特聘教授

偉大的演化生物學家——達爾文

圖/wikipedia

達爾文是人類科學發展史上重要的思想家,他所提出的演化論與天擇機制至今仍是自然科學中的重要理論。本書初版的二○○九年適逢達爾文二百歲之誕辰,也是其重要著作《物種起源》出版一五○年的紀念,世界各國無不以各種方式慶祝這位現代演化生物學之父。

我國在這方面自然不能缺席,全國各重要博物館、大學及出版社等相關單位分別以演講、展示及出書等方式來慶祝。國立自然科學博物館也參與了美國自然史博物館所策展的國際巡迴展──「達爾文特展」,以讓社會大眾了解這位充滿創意的自然學家。一位年輕的創造論者,在經過五年的航海探險後,想法有了很大的改變,最後再經多年的思考與觀察,從而創造出偉大的理論。時報出版了這本由大衛.逵曼所寫的不情願的達爾文:《物種起源》誕生的故事,使讀者們更了解達爾文。

從不同的角度看物種起源的誕生

由於達爾文的演化論與天擇機制在當年與普世認知的神造論有著相當大的差距,簡直是離經叛道之說,要發表出來必須有相當完整的證據立論。即便到現在,美國可能仍然有相當多的人基於宗教理論而排斥其演化論。本書對於達爾文發表學說的心路歷程及經過,有非常詳細的敘述,在這段過程中他經歷孩子的病痛與死亡、自己身體的病痛,以及各種精神上的煎熬,我們可以看到他這本影響深遠的書──《物種起源》的誕生是多麼不容易。

圖/pxhere

本書作者跳過了許多達爾文傳記常記載的小獵犬號旅程,一般人公認這段旅程對於達爾文日後推演出演化論有相當深遠的影響,而且也對一般讀者較具趣味性與吸引力。作者認為達爾文的小獵犬號旅程已是大家耳熟能詳,因此著重在他回到英國、直至著作完成的一段過程。書中所描述的角度與別的傳記的確有所不同,使我們對於達爾文學說的形成與寫書的心路歷程有更深入的認識。

達爾文從小喜歡接觸自然界的生物,書也讀得不如理想,父親希望他當醫生,他卻讓父親失望,但他父親卻永遠想不到自己的兒子可以成為偉大的思想家。我們在閱讀這本傳記的時候,也許可以想到這一點:如果沒有華萊士的刺激,也許達爾文會因而延誤了發表重要理論的時機,甚或直到辭世都未能整理完成他的書。這世界充滿了許多的可能,如果家長給小孩多一點思考空間,多一點耐心、鼓勵與支持,也許你的小孩有一天也能與達爾文一樣偉大!

 

本文為《不情願的達爾文》推薦序,2019 年 3 月,時報出版

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時報出版_96
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出版品包括文學、人文社科、商業、生活、科普、漫畫、趨勢、心理勵志等,活躍於書市中,累積出版品五千多種,獲得國內外專家讀者、各種獎項的肯定,打造出無數的暢銷傳奇及和重量級作者,在台灣引爆一波波的閱讀議題及風潮。