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「翻倒了怎麼辦?」四腳朝天的加拉巴哥象龜和龜殼的演化

彭士桓_96
・2018/02/01 ・2505字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 521 ・七年級

人間淨土:加拉巴哥火山群島

1831 年 12 月 27 日,二十二歲大學剛畢業的查爾斯 ‧ 達爾文(Charles Darwen)搭上了小獵犬號,展開他永生難忘的五年旅程。1835 年 9 月 15 日,他們抵達了位於南美洲厄瓜多共和國外海的加拉巴哥火山群島(Galapagos)。加拉巴哥火山群島由於地理的特殊性、加上眾小島的封閉性而成了生態天堂,甚至被人們稱為「地球的最後一片淨土」。

被譽為「地球的最後一片淨土」的加拉巴戈斯群島。 圖/wikipedia

達爾文的《小獵犬號航海記》中便提及了他在加拉巴哥群島上的一些觀察,包含了地理環境、和對鳥類、蜥蜴等動物進行了物種調查。其中他認爲最具特色的動物之一,便是巨大的陸龜──加拉巴哥象龜(Galapagos turtoise, Chelonoidis)。

加拉巴哥象龜:在加拉巴哥群島上的龜仙人

加拉巴戈斯象龜。(Galapagos turtoise) 圖/wikipedia

加拉巴哥象龜是目前世界上體型最大的陸龜,平均體重為 175 公斤、最高可達 400 多公斤,壽命可達百年以上。在不同的島上有著不同亞種的陸龜,據說數量曾經高達二十五萬隻,但由於人類的捕殺,數量急速下降,目前只剩數萬隻。根據達爾文小獵犬號航海記的描述,這類的陸龜幾乎沒有天敵,除了幼龜會被老鷹等禽鳥獵食外,成年的象龜皆可活到相當大的歲數。

除了自然死亡之外,還有另外兩種造成加拉巴哥象龜的主要死因為:人類捕食、以及無法自行翻正而意外身亡。當地人與西班牙人曾大量的捕食加拉巴哥象龜(在當地兩天捕獲的加拉巴哥象龜,可吃一週,傳說西班牙人曾經一次抓了七百隻上船),聽說加拉巴哥象龜的肉質甜美、脂肪豐厚,尤其是幼龜的口感甚至還比小母雞更加美味,且料理的方式多樣,可以醃製、烤肉甚至是煮湯(y編按:原來是陸龜湯嗎)。

那關於另外一個死因又是怎麼發生的呢?由於群島是由火山所造成,許多陡峭的岩壁與斜坡會造成陸龜跌落或卡死在岩石堆中;因此能否將巨大的身軀快速翻正,就成了很重要的生存能力。

左圖:圓頂型龜殼(具穹頂狀龜殼)右圖:馬鞍形龜殼(前端開放,邊緣壓縮的龜殼) 圖/by Y. Chiari.  @Scientific Reports

兩種龜殼的差異是由於食物與環境嗎?

加拉巴哥象龜有兩大類龜殼形態:馬鞍型(saddleback)和圓頂型(domed)。不同形態的加拉巴哥象龜出沒於不同的環境,馬鞍形龜殼主要分布於乾燥且有仙人掌的低海拔區域,相反的圓頂型則較常出現於潮濕且富含植被的高海拔區域。過去的研究發現,馬鞍型的象龜會以仙人掌作為食物來源,因此龜殼前端的開口可能為方便其進食而演化。然而不同的棲息地與食物就能夠解釋龜殼形態演化差異原因了嗎?會不會有不同的解釋呢?

陸龜食用仙人掌。 圖/makamuki0 @Pixabay

加拉巴哥乾燥的環境使得地面不平整,而增加加拉巴哥象龜走路時四腳朝天的風險,此時如果能快速的翻正將攸關生死啊。這兩種不同的龜殼形態也有可能影響自我翻正的能力:馬鞍型龜殼邊緣的傾斜角度較扁平,但具有可伸長的脖子及四肢,可能可協助使力翻正;圓頂型的殼邊緣角度較陡,有可能較便於其滾動翻正。

我翻我翻我翻翻翻,怎樣才翻得過來呢?

那麼象龜自我翻正(self-righting)的能力有可能與龜殼形態演化有關嗎?為了測試此假設,美國南阿拉巴馬大學的 Ylenia Chiari 助理教授與其同事針對 89 隻來自 5 種不同種類的加拉巴哥象龜進行 3D 龜殼重製技術,並比較主要兩種龜殼其翻正的能力(Chiari, van der Meijden, Caccone, Claude, & Gilles, 2017)。

定位整隻龜的重心(COM, center of mass)是此研究的首要步驟。研究者利用兩隻來自鹿特丹動物園的圓頂型的象龜作為測試對象,並且假設不同龜殼型的象龜其重心皆相同。利用平台裝置與三力平衡的原理推算出其重心,再針對平台角度的改變以及 3D 重製的龜殼進行各項分析比對。[1]

象龜自我扶正的示意圖。source:論文原文

研究結果發現當測試平台角度傾斜時,這兩種龜殼形態的象龜皆將重心移往腹部側,依靠側面的角度翻正。馬鞍型的象龜受限於形狀,其自我翻正能力較圓頂型弱,和圓頂型的龜殼相比,需要較多的能量來翻正自己;但馬鞍型的象龜通常體重較輕、且有較長的脖子,可利用脖子與地面進行垂直推力並快速擺動四肢來旋轉翻正,而圓頂型的烏龜則主要依賴四肢擺動進行翻正。

多數種類的象龜需要能夠強而有力的自我翻正,以應對在雄龜競爭或是在凹凸不平、傾斜的環境中移動不小心導致翻轉,此能力於保命息息相關。然而,作者觀察到加拉巴哥象龜通常以伸長頭部伸的動作做為雄性競爭展示的行為,而非如其他種類的雄性象龜會劇烈撞擊導致整個翻轉過來。

過去對於加拉巴哥象龜的龜殼形態常以環境與食性作為主要的解釋,此研究首次納入象龜自我翻正的討論,也展現了解釋演化特徵往往相當困難,常有多種因子互相影響,不能輕下判斷的情況。

加拉巴哥象龜常使用伸長脖子作為雄性展示行為。source:截圖自實驗內容影片

達爾文離開加拉巴哥群島時,在日記中提到,動物對人類的恐懼是後天習得的,在本地土生的動物群尚未體驗陌生者的威力之前,引進任何高階猛獸(人類?)到一新的生態區,將在該地引起嚴重的生態浩劫。雖然年少輕狂的達爾文也曾調皮地坐在象龜上,或是故意驚嚇正在喝水的牠們,但我想他是真實的感受到人類對於象龜的殘忍才會下此結論。或許哪天象龜為了生存,會進化成忍者龜也不一定!

關於實驗內容可以參考這支影片:

參考資料:


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彭士桓_96
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生活即是科學,科學即是生活。臺大分醫所博士,虔誠信科學者。希望透過文字介紹有趣的科學,並期望自己在有限度的生命中,創造無限的價值。


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霍亂也有自己的免疫系統?想要入侵人體,卻不想被感染!

寒波_96
・2022/05/19 ・3396字 ・閱讀時間約 7 分鐘

由霍亂弧菌(Vibrio cholerae)引發的霍亂,是常見的人類傳染病。有意思的是,霍亂弧菌這般能入侵生物體的細菌,本身也會被病毒等異形入侵,有免疫的需求。

引起霍亂的霍亂弧菌。圖 / Wikimedia

在最近發表的論文中,霍亂向我們展現了以前未知的免疫手法,不但能抵抗病毒,還能對付「質體」。霍亂究竟如何避免成為宿主的命運?質體又是什麼呢?[參考資料 1, 2]

細菌 vs 質體 vs 病毒大亂鬥:細菌也不想被寄生

細菌和人類一樣,都是用染色體上的 DNA 承載遺傳訊息。不過除了染色體以外,細菌也常常配備額外的「質體(plasmid)」,它們是 DNA 圍成的圈圈,獨立於細菌的染色體之外,具有自己的遺傳訊息,會自己複製。

細菌的遺傳物質,除了自己的染色體外,時常還額外攜帶數量不一的質體。圖/Bacterial DNA – the role of plasmids 

質體如果單方面依賴細菌供養、當個快樂的寄生蟲,那麼對細菌來說,質體就是個占空間的東西,只會耗費宿主的資源,對細菌是最差的狀況。但是,質體上也有基因,如果那些基因具備抗藥性等作用,那質體便對細菌有利。換句話說,質體和細菌的關係並不一定,有可能是有利、有害,或是沒有利也沒有害,視狀況而定。

細菌有時候具備攻擊質體的能力,例如近來作為基因改造工具而聲名大噪的 CRISPR,原本便是細菌用來抵禦病毒、質體的免疫系統。神奇的是,許多攻擊目標為質體的 CRISPR 套組,本身就位於質體上頭,令人懷疑其動機不單純。

比方說,A 質體攜帶一套攻擊 B 質體的 CRISPR,那麼 A 質體的目的,到底是保護自己寄宿的細菌不被 B 質體入侵,或是維護自己的地位不要被 B 質體搶走呢?不好說,不好說。

細菌對付質體的手段除了 CRISPR,還有一招是利用「Argonaute」蛋白質,啟動針對質體的排外機制;有時候兩者兼備,就是不給質體活路。[參考資料 3]

了解上述資訊,便能體會霍亂新研究的奧妙:質體無法生存的霍亂弧菌,既沒有 CRISPR,亦沒有 Argonaute,卻有以前不知道的另外兩招。

沒有質體的霍亂弧菌

儘管大家的印象中,霍亂就是一款危害人類的傳染病,不過野生的霍亂弧菌有很多品系,除了 O1 和 O139 兩個亞型之外,大部分其實不怎麼會感染人類。歷史上霍亂有過七次大流行,目前第七次大流行的型號為 O1 旗下的 E1 Tor,也稱作 7PET。

過往導致大流行的型號以及野生霍亂品系,細菌中一般都帶著質體,可是如今廣傳的 E1 Tor 卻常常沒有。假如人為將質體送進細菌體內,一開始倒是沒什麼阻礙,可是複製繁殖十代以後的細菌,卻幾乎不再擁有質體。

因此我們可以假設,霍亂第七次大流行的主角,可能比同類們多出些什麼,讓它新增了排除質體的能力。既然不是其餘細菌使用的 CRISPR 與 Argonaute,應該是某種目前未知的手段。

研究者一番搜尋後,從霍亂基因組上找到 2 處有關係的區域,稱它們為 DdmABC 和 DdmDE(Ddm 為 DNA-defence module 縮寫),兩者各自都有排擠新質體的能力,一起合作效果更好。

霍亂弧菌有 2 個染色體(左、右),DdmABC 位於第一號染色體(左)的 VSP-II 區域(圖中寫成 VSP-2),DdmDE 位於 VPI-2 區域。圖/Molecular insights into the genome dynamics and interactions between core and acquired genomes of Vibrio cholerae

兩套手法獨立運作,就是不要讓質體留下!

DdmABC 與 DdmDE 都能替霍亂細胞排除質體,但是運作方式不同。

DdmDE 會直接攻擊,令質體無法繼續在細菌體內生存,尤其容易攻擊比較小的質體;這個攻擊過程中,應該有其他蛋白質參與,不過詳細機制仍有待探索。

負責打擊質體的 DdmDE,其基因周圍還有兩套免疫系統的基因:R/M 與 Zorya,它們的任務都是消滅入侵的噬菌體(感染細菌的病毒)。因此霍亂的染色體上,這些基因共同構成一組對抗外來異形的陣地,稱為防禦島(defence island)。

DdmABC 則似乎更傾向「促進選汰」的手法,霍亂如果攜帶質體,不論質體自身大小,DdmABC 都會產生毒性;這使得質體數目較少的細菌,繁殖時產生競爭優勢,多代以後脫穎而出的霍亂,將剩下不再攜帶質體的個體。

有意思的是,霍亂細胞的 DdmABC 能排擠質體,也能屠殺入侵的噬菌體。所以它是一套雙重功能的免疫系統,同時防禦噬菌體和質體這兩種異形。

霍亂弧菌中 DdmABC 與 DdmDE 為兩套獨立運作的免疫系統,DdmABC 能排除入侵的病毒和質體,DdmDE 會直接攻擊質體。圖/參考資料 2

演化上 DdmABC 與 DdmDE 從何而來呢?在資料庫中比對 DNA 序列,ABCDE 這 5 個基因都找不到非常相似的近親基因,所以本題暫時不得而知。

其餘霍亂同類都沒有這兩串基因,所以它們是 E1 Tor 品系新獲得的玩意;幾個新基因組合形成新功能,或許有助於 E1 Tor 當年在霍亂內戰中勝出,成為第七次大流行的主角。總之,它們都通過長期天擇競爭的考驗,贏得一席之地。

質體對細菌可能有害也可能有利,若是通通不要,等於是徹底斷絕獲利的機會。如今廣傳的這款霍亂,為什麼演化成這般樣貌,值得持續探索。

一隻細菌配備對付不同入侵者的多款免疫系統,一如一艘巡洋艦配備的多款防禦系統,不論敵人從陸地、海面、空中發射飛彈,或是從海底用魚雷攻擊,都有防守的應變手段。然而,再怎麼周詳的防禦設計,都有被突破的機會。圖/wiki

戒備森嚴,多重防禦的細菌免疫

由這些研究我們可以觀察到,細菌儘管是只有一顆細胞的簡單生物,也配備多重免疫系統,抵抗各種入侵者。以極為成功的霍亂 E1 Tor 品系來說,它配備 R/M、Zorya、DdmDE 三款防禦病毒的機制,以及 DdmABC、DdmDE 兩套排擠質體的手法,能夠全方位對抗試圖入侵的病毒和質體。

霍亂弧菌之外的許多細菌,又配備記錄入侵者遺傳訊息的 CRISPR 系統,精準識別目標並且攻擊,類似人類的後天免疫。CRISPR 此一特質,使它變成智人的基因改造工具。

而類似先天免疫,無差別切割入侵者的 R/M 系統,其各種限制酶(restriction enzyme),早已從 1970 年代起成為常見的基因改造工具,可謂分子生物學實驗的元老。

新發現霍亂的 DdmABC、DdmDE 免疫系統,除了增加學術知識,也有應用潛力。探索細菌、質體、病毒間的大亂鬥,不只能認識更多免疫與演化,也可能找到對付細菌的新招,還有機會啟發分子生物學的新工具。

延伸閱讀

參考資料

  1. Jaskólska, M., Adams, D. W., & Blokesch, M. (2022). Two defence systems eliminate plasmids from seventh pandemic Vibrio cholerae. Nature, 1-7.
  2. Cholera-causing bacteria have defences that degrade plasmid invaders
  3. Kuzmenko, A., Oguienko, A., Esyunina, D., Yudin, D., Petrova, M., Kudinova, A., … & Kulbachinskiy, A. (2020). DNA targeting and interference by a bacterial Argonaute nuclease. Nature, 587(7835), 632-637.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁


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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。