拉馬克的逆襲？從用進廢退說到表觀遺傳學

本文由 Amway 委託，泛科學企劃執行。

到底怎樣才算是「乾淨」？這不是什麼靈魂拷問，而是一個價值上億的商業命題。

在半導體產業的無塵室中，「乾淨」的定義極其殘酷：一粒肉眼看不見的灰塵，就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢。空氣品質的好壞，甚至能成為台積電（TSMC）決定是否在當地設廠的關鍵性指標。回到你的家中，雖然不需要生產精密晶片，但我們呼吸系統中的肺泡同樣精密，卻長期暴露在充滿 PM2.5、病毒以及各種揮發性氣體的環境中。為了守護健康，你可能還要付費購買「乾淨的空氣」來用。

因此，空氣議題早已超越單純的環保範疇，成為同時影響國家經濟與個人健康的重要問題。

很多人可能沒想到，無論是家用的空氣清淨機，還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠，它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩，而是同一件看起來平凡無奇的東西：一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網。但你真的相信，就憑這層厚度不到幾公分的板子，能擋住那些足以毀滅精密晶片、滲透人體細胞的「奈米級刺客」嗎？

這片大家都聽過的 HEPA 濾網，裡面到底是什麼？

首先，我們必須打破一個直覺上的誤解：HEPA 濾網（High Efficiency Particulate Air filter）在本質上其實並不是一張「網」。

細懸浮微粒 PM2.5，是指粒徑在 2.5 微米以下的污染物，它們能穿過呼吸道直達肺泡，並穿過血管引發全身性發炎。但這只是基本，在工廠與汽車尾氣中，還存在粒徑僅有 1 微米的 PM1，甚至是小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」（UFP，即 PM0.1）。 UFP 不僅能輕易進入血液，甚至能繞過血腦屏障（BBB），進入大腦與胎盤，其破壞力十分可怕。

如果 HEPA 濾網像水槽濾網或麵粉篩一樣，單靠孔目大小來「過濾」粒子，那麼為了攔截奈米微粒，濾網的孔目只能無限縮小到幾乎不透氣的程度。更別說在台積電或 Intel 的製程工程師眼裡，一般人認為的「乾淨」，在工程師眼裡簡直像沙塵暴一樣。對於線寬僅有 2 奈米或 3 奈米（相當於頭髮直徑萬分之一）的晶片而言，空氣中一顆微小的塵埃，就是一顆足以毀滅世界的隕石。

因此，傳統的過濾思維並非治本之道，我們需要的是原理截然不同的過濾方案。這套技術的雛形，最早可追溯至二戰時期的「曼哈頓計畫」。

HEPA 的前身，誕生於曼哈頓計畫！

1940 年代，製造濃縮鈾是發展原子彈的關鍵。然而，若將排氣直接排向大氣，會導致致命的放射性微粒擴散。負責解決這問題的是 1932 年諾貝爾化學獎得主歐文·朗繆爾（Irving Langmuir），他是薄膜和表面吸附現象的專家。他開發了「絕對過濾器」（Absolute Filter），其內部並非有孔的篩網，而是石綿纖維。

有趣的來了，如果把過濾器放到顯微鏡下，你會發現纖維之間的空隙，其實比某些被攔截的粒子還要大。那為什麼粒子穿不過去呢？這是因為在奈米尺度下，物理規則與宏觀世界完全不同。極微小的粒子在空氣中飛行時，並非走直線，而是會受到空氣分子撞擊，而產生「布朗運動」（Brownian Motion），像個醉漢一樣東倒西歪。

當粒子通過由緻密纖維構成的混亂迷宮時，布朗運動會迫使它們不斷轉彎、移動，最終撞擊到帶有靜電的纖維上。這時，靜電的吸附力會讓纖維就像蜘蛛網般死死黏住微粒。那些狂亂移動的奈米刺客，就這樣被永久禁錮迷宮中。

現在最常見的 HEPA 材料，是硼矽酸鹽玻璃纖維。

現代 HEPA 濾網最常見的核心材料為硼矽酸鹽玻璃纖維。這些玻璃纖維的直徑通常介於 0.5 至 2 微米之間，它們在濾網內隨機交織，像是一座茂密「黑森林」。微粒進入這片森林後，並非僅僅面對一層薄紙，而是得穿越一個具有厚度且排列混亂的纖維層，微粒極有可能在布朗運動的影響下撞擊並黏附在某根玻璃絲上。

除此之外，HEPA 濾網在外觀上還有一個極具辨識度的特徵，那就是像手風琴般的摺紙結構。濾材會被反覆摺疊、摺成手風琴的形狀，中間則用鋁箔或特殊的防潮紙進行結構支撐，目的是增加表面積。這不僅為了捕獲更多微粒，而是要「降低過濾風速」。這聽起來可能有點反直覺：過濾不是越快越好嗎？

其實，這與物理學中的流速控制有關。想像一條水管，如果你捏住出口，水流會變得湍急；若將出口放開並擴大，雖然總出水量不變，但出水處的流速會變得緩慢。對於 HEPA 濾網而言，當表面積越大，單位面積所需承載的空氣量就越少，空氣穿透濾網的速度也就越低。

低流速代表微粒停留在濾網內的時間也更久，增加被捕捉的機會。此外，越大的表面積也為 HEPA 濾網帶來了高「容塵量」，延長了使用壽命，這正是它能夠稱霸空氣清淨領域多年的主因。

然而，即便都叫做 HEPA 高效率空氣微粒子過濾網 (High Efficiency Particulate Air filter)，但每個 HEPA 的成分與結構還是會不一樣。例如 安麗逸新空氣清淨機 SKY ，其標榜「可過濾粒徑最小至 0.0024 微米」的污染物，去除率高達 99.99%。

0.0024 微米是什麼概念？塵蟎、花粉、皮屑或黴菌孢子，大小約在 2 至 200 微米；細懸浮微粒  PM2.5 大小約 2.5 微米，細菌也大概這麼大。最小的其實是粒徑小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」，大多數的病毒（如流感、新冠病毒）都落在此區間。對安麗逸新 的HEPA濾網來說，基本上通通都是可被攔截的榜上名單。

在過敏防護上，它更獲得英國過敏協會（Allergy UK）認證，能有效處理 19 大類、102 種過敏原，濾除空氣中超過 300 種氣態與固態污染物。

然而，同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室，就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷，就是「硼 (Boron)」。

在半導體製程中，硼是常見的 P 型摻雜物，用來精準改變矽晶圓的電性。如果濾網有任何微小的破損、老化或化學侵蝕，進而釋放出極微量的硼離子，就可能直接污染晶圓，改變其導電特性，導致晶片報廢。

此外，無塵室要求的是比 HEPA 更極致的 ULPA（超低穿透率空氣濾網） 等級的潔淨度。ULPA 的標準通常要求對 0.12 微米 的粒子達到 99.999% 甚至 99.9999% 的超高攔截率。在奈米級的競爭中，任何多穿透的一顆微塵，都代表著一筆不小的經濟損失。

為了解決「硼」的問題並追求極限的過濾效率，材料學家搬出了塑膠界的王者，PTFE 也鐵氟龍。鐵氟龍不僅耐酸鹼、耐腐蝕，還能透過拉伸製成直徑僅 0.05 至 0.1 微米 的極細纖維，其細度遠勝玻璃纖維。雖然 PTFE 耐化學腐蝕，但它既昂貴且物理上也很脆弱，安裝時若不小心稍微觸碰，數萬元的濾網就可能報銷。因此，你只會在晶圓廠而非一般家庭環境看到它。

即便如此，在空氣濾淨系統中，還有一樣是無塵室和你家空氣清淨器上面都有的另一張濾網，就是活性碳濾網。

活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附？

好不容易將微塵擋在門外時，危機卻還沒有解除。因為空氣中還隱藏著另一類更難纏的大魔王：AMC（氣態分子污染物）。

HEPA 或 ULPA 這類物理濾網雖然能攔截固體微粒，但面對氣態分子時，就像是用網球拍想撈起水一樣徒勞。這些氣態分子如同「幽靈」一般，能輕易穿過物理濾網的縫隙，其中包括氮氧化物、二氧化硫，以及來自人體的氨氣與各種揮發性有機物（VOCs）。

為了對付這些幽靈，我們必須在物理防線之外，加裝一道「化學濾網」。

這道防線的核心就是我們熟知的活性碳。但這與烤肉用的木炭不同，這裡使用的是經過特殊改造的「浸漬處理（Impregnation）」活性碳。材料科學家會根據敵人的不同性質，在活性碳上添加不同的化學藥劑：

• 酸鹼中和：對付氮氧化物、二氧化硫等酸性氣體，會在活性碳上添加碳酸鉀、氫氧化鉀等鹼性藥劑，透過酸鹼中和反應將有害氣體轉化為固體鹽類。反之，如果添加了磷酸、檸檬酸等酸性藥劑，就能中和空氣中的氨氣等鹼類。
• 物理吸附與凡德瓦力：對於最麻煩的有機揮發物（VOCs，如甲醛、甲苯），因為它們不具酸鹼性，科學家會精密調控活性碳的孔徑大小，利用龐大的「比表面積」與分子間的吸引力（凡德瓦力），像海綿吸水般將特定的有機分子牢牢鎖在孔隙中。

空氣濾淨的終極邏輯：物理與化學防線的雙重合圍

在晶圓廠這種對空氣品質斤斤計較的極端環境，活性碳的運用並非「亂槍打鳥」，而是一場極其精密的對戰策略。

工程師會根據不同製程區域的空氣分析報告，像玩 RPG 遊戲時根據怪物屬性更換裝備一樣——「打火屬性怪要穿防火裝，打冰屬性則換上防寒裝」。在最關鍵的黃光微影區（Photolithography），晶圓最怕的是人體呼出的氨氣，此時便會配置經過酸性藥劑處理的活性碳進行精準中和；而在蝕刻區（Etching），若偵測到酸性廢氣，則會改用鹼性配方的濾網。這種「對症下藥」的客製化邏輯，是確保晶片良率的唯一準則。

而在你的家中，雖然我們無法像晶圓廠那樣天天進行空氣成分分析，但你的肺部同樣需要這種等級的保護。安麗逸新空氣清淨機 SKY 的設計邏輯，正是將這種工業級的精密防護帶入家庭。它不僅擁有前述的高規 HEPA 濾網，更搭載了獲得美國專利的活性碳氣味濾網。

關於活性碳，科學界有個關鍵指標：「比表面積（Specific Surface Area）」。活性碳的孔隙越多、表面積越大，其吸附能力就越強。逸新氣味濾網選用高品質椰殼製成的活性碳，並經過高溫與蒸氣的特殊活化處理，打造出多孔且極致高密度的結構。

這片濾網內的活性碳配重達 1,020 克，但其展開後的總吸附表面積竟然高達 1,260,000 平方公尺——這是一個令人難以想像的數字，相當於 10.5 個台北大巨蛋 的面積。這種超高的比表面積，是市面上常見濾網的百倍之多。更重要的是，它還添加了雙重觸媒技術，能特別針對甲醛、戴奧辛、臭氧以及各種細微的異味分子進行捕捉。這道專利塗層防線，能將你從裝潢家具散發的有機揮發氣體，或是路邊繁忙車流的廢氣中拯救出來，成為全家人的專屬空氣守護者。

總結來說，無論是造價百億的半導體無塵室，還是守護家人的空氣清淨機，其背後的科學邏輯如出一轍：「物理濾網攔截微粒，化學濾網捕捉氣體」。只有當這兩道防線同時運作，空氣才稱得上是真正的「乾淨」。

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• 文／黃湘芹、謝若微、李映漾、陳柏仰｜中央研究院植物暨微生物學研究所

可以在不改變 DNA 的狀況下，調整性狀？——表觀遺傳調控，幫助植物快速適應環境變化

DNA 是生物細胞內攜帶遺傳訊息的物質，當 DNA 發生變異時，會影響基因的表現進而改變性狀。但很多生物也可以在不改變 DNA 的情況下調節基因表現影響性狀，此方式稱為表觀遺傳調控，其中常見的機制包括 DNA 甲基化、組蛋白修飾、小分子 RNA 等。

其中「DNA 甲基化」為在 DNA 特定位置上添加甲基的化學修飾，當基因前端的區域——啟動子被高度甲基化時，常會導致基因表現量較低。

而「組蛋白修飾」是針對被 DNA 纏繞的蛋白質——組蛋白，在其尾端上做的各種修飾，如乙醯化、甲基化、磷酸化等，這些修飾會影響 DNA 纏繞的緊密程度，進而加強或抑制基因表現^[1]。另外，由長度約為 18 到 30 個核苷酸構成的「小分子 RNA」，也會抑制基因表現。

對生物而言，表觀遺傳調控提供生物在基因序列突變外，另一種有效適應環境變化的反應方法。而這樣的反應對植物特別重要，它能幫助植物在面對氣候、環境快速變化時，迅速調整基因表現讓植物得以生存。

如果將表觀遺傳運用在改良作物性狀上，由於不需外來基因插入或是基因編輯，便能達到基因表現的變化，因此大幅減少食物安全上的諸多考量，免除基改作物對人體健康疑慮的爭議性，在農業發展上相對有利。

目前在作物中已有不少研究，分析基因體上特定位置的表觀遺傳變異，與抵抗逆境性狀之間的關聯性；例如在稻米基因體上，已發現數個特定位置的 DNA 甲基化程度與抗旱^[2]、抗缺鐵^[3]甚至碳儲存有顯著的關聯性。

在番茄裡也發現，由小分子 RNA 對特定位點的基因調控，可影響番茄外型及抗旱性狀。顯示透過影響表觀遺傳機制，的確有機會用來培育出具有優良性狀的作物。

如何運用在作物改良上？

當應用於作物改良時，偵測表觀遺傳變異與性狀之間的關係為首要任務，其中一種用來偵測表觀遺傳變異的策略仰賴的是近年才逐漸普遍化的「全基因體定序」。由於每個作物的基因體序列不同，需逐一檢視不同作物在各種逆境條件下產生的表觀遺傳變異，然而在技術與基因體資料分析上仍是挑戰。現階段而言，利用表觀遺傳進行作物改良，雖有潛力但未能普及^[4]。

利用全基因體定序偵測表觀遺傳變異（圖表一）：先透過外在刺激誘導表觀基因座產生變異，接著藉由分析眾多植株間表觀基因座變異的差別，並計算其與目標性狀的關聯性，進而推定能產生目標性狀的表觀基因座。

在已知可誘導表觀基因座的策略中，以 DNA 甲基化為例 ，透過伽馬射線照射、DNA 甲基轉移酶抑制劑以及組織培養，皆可在稻米基因體產生隨機且有效的 DNA 甲基化變化^[4]。

種子如果曝露於伽馬放射線環境下，或是浸泡在含有 DNA 甲基轉移酶抑制劑的水溶液中，均會造成基因體去甲基化，而去甲基化的程度會隨著放射線強度或是 DNA 甲基轉移酶抑制劑的添加量而不同；如果同時使用上述兩種方法處理種子，則會對於去甲基化有加乘效果^[5]。

除了水稻以外，玉米基因體上特定位點的表觀遺傳因子變化，可改變其對於熱逆境的耐受性。玉米在幼苗時期，如果受到短暫熱處理，便能促進與基因表現有關的組蛋白修飾，使得葉片的葉綠素含量與活性氧物質提高，以增強玉米在高溫環境下的耐受性^[5]。

面臨的挑戰——表觀遺傳變異重現與否

表觀遺傳變異與基因變異主要的不同在於其不穩定性，由於細胞有自我修復機制，因此表觀遺傳變異在細胞複製前、後未必能維持；此外，世代遺傳間的「表觀遺傳重組」（epigenetic reprogramming）會重置表觀遺傳的分佈，使得親代的變異未必能完整保留到子代。

儘管如此，不少研究仍發現部分表觀遺傳變異可以被遺傳至下一代。以茄科中常用的嫁接作物番茄、茄子與辣椒為例，這類的種間嫁接會影響 DNA 甲基轉移酶表現量，進而大規模影響接穗中的 DNA 甲基化分佈，其中有部分 DNA 甲基化的變動被證實可維持至下一代^[5]。

綜合上述，應用表觀遺傳在作物改良上需特別確認變異在跨世代間的一致性；植株進行處理後所產生的表觀遺傳變異，是否能在性狀植株或甚至下一代重現，以確保有效的作物改良。

甜椒的跳躍基因與 DNA 甲基化

甜椒 （Capsicum species）的基因體解序後，發現當中的跳躍基因（可以在基因體上移動的 DNA 序列）不僅增加了甜椒的多樣性，也能決定轉錄活性高的真染色質及不具轉錄活性的異染色質在基因體上的分佈^[6]，從而廣泛影響基因調控。

已知 DNA 甲基化是控制跳躍基因的主要因子，已有研究指出，甜椒基因上 DNA 甲基化程度的增加，與發芽、果實成熟及抗鹽性狀都有顯著相關^[7][8]；顯示透過刺激產生的 DNA 甲基化重新分佈，極可能影響跳躍基因的活性，進而引導出優良性狀。     

目前甜椒的基因體資料已完備，其重要性狀與表觀遺傳變化密切相關，被視為可積極利用表觀遺傳進行改良的高經濟價值作物之一。

翻開作物育種的新篇章

綜合以上，分析及尋找與目標性狀相關的表觀基因座並不容易，需要結合農藝學、基因體學及生物資訊學的知識與技術，考量表觀遺傳變異的不穩定性因素，為實現可代代相傳的作物改良，需要了解不同植物的基因體中有哪些特定的表觀遺傳變異能夠穩定傳到下一代。因此，若要使用表觀遺傳改良作物，雖有理想但非一蹴可及。

目前主流的基因改造工程，在食品、環境、與生物安全上有著錯綜複雜的影響，僅透過調控基因表現以達到性狀改良的表觀遺傳，更能消除大眾對於作物改良的疑慮。現今對於表觀遺傳的研究資料已經越來越多，在植物面臨逆境時，表觀遺傳能有效且迅速地幫助植物適應環境。在未來環境更加極端的情況下，生產作物將會面臨更嚴峻的挑戰，如何繼續維持高產量，成為農民及研究者必須解決的問題之一。

表觀遺傳調控提供植物學家與農民新的作物改良方法，儘管當前的流程尚不完善，也有許多困難需一一克服，但看好其在未來為作物育種開啟新篇章。

參考資料

1. Tirnaz, S. & Batley, J. (2019). Epigenetics: potentials and challenges in crop breeding. Molecular Plant, 18, 1309–1311. 
2. Sapna, H., Ashwini, N., Ramesh, S. & Nataraja, K. N. (2020). Assessment of DNA methylation pattern under drought stress using methylation-sensitive randomly amplified polymorphism analysis in rice. Plant Genetic Resour Charact Util, 18, 222–230.
3. Sun, S., Zhu, J., Guo, R., Whelan, J. & Shou, H. (2021). DNA methylation is involved in acclimation to iron deficiency in rice (Oryza sativa). Plant J, doi:10.1111/tpj.15318.
4. Springer, N. M. & Schmitz, R. J. (2017). Exploiting induced and natural epigenetic variation for crop improvement. Nat Rev Genet, 18, 563–575.
5. Varotto, S. et al. (2020). Epigenetics: possible applications in climate-smart crop breeding. J Exp Bot, 71, 5223–5236.
6. Kim, S. et al. (2014). Genome sequence of the hot pepper provides insights into the evolution of pungency in Capsicum species. Nat Genet, 46, 270–278.
7. Xiao, K. et al. (2020). DNA methylation is involved in the regulation of pepper fruit ripening and interacts with phytohormones. J Exp Bot, 71, 1928–1942.
8. Portis, E., Acquadro, A., Comino, C. & Lanteri, S. (2004). Analysis of DNA methylation during germination of pepper (Capsicum annuum L.) seeds using methylation-sensitive amplification polymorphism (MSAP). Plant Sci, 166, 169–178.

公元 1798 年，尚未成為法蘭西大皇帝的拿破崙率軍入侵埃及，此行除了大軍之外，也有一隊學者跟隨。在法國佔領埃及期間獲得一塊石碑，隨後法軍戰敗，石碑落入英國人手中，這塊石碑後來將成為破解古埃及文字的關鍵，並以「羅賽塔石碑」的名號聞名於世。儘管石碑本體沒能運回法國，卻仍是由法國人商博良率先解開古埃及文字的奧秘。

在拿破崙的埃及遠征之戰中，征戰之餘也打開了好奇心的缺口，啓發後來的埃及學。

法國人在埃及並非一無所獲，他們將一批文物成功運回法國；而在1802 年時，30 歲的聖伊萊爾 (Geoffroy Saint-Hilaire) 帶回幾隻埃及古鳥的木乃伊，隨後意外引發兩隻上古神獸 ── 拉馬克 (Jean-Baptiste Lamarck) 與居維葉 (Georges Cuvier) 的演化大論戰。[1][2]

居維葉表示：生物不演化

木乃伊回國的時候，居維葉與拉馬克是法國國立自然史博物館的同事，兩人對演化的觀點卻截然不同。1769 年出生的居維葉比較年輕，那時的他是 33 歲，已經是最頂尖的古生物學家。居維葉怎麼看演化？與其說他對「演化」的看法，不如說，居維葉徹底反對演化的概念，他堅持：生物不會演化。

居維葉覺得各種生物都有個理想的典型，一種生物的身體每一部分都已經完美適應環境。假如身體任一部位發生改變，害得理想型不再完美，就會危害這位個體的生存。換句話說，居維葉認為物種是固定的 (fixity of species)，不會隨著時間改變——雖然現在我們知道這是大錯特錯。居維葉是非常厲害的古生物學家，當然還是言之有物的：他從眾多的化石證據中，了解並證明生物是會滅亡的。雖然現在聽起來這好像是小學生都知道的常識，不過這番話在當年卻是劃時代的革命性創見，也因此奠定他一代宗師的地位。

問題是，居維葉知道古代曾有許多後來滅亡的生物，但他卻不認為那些滅團的生物，與現在的生物之間有任何傳承關係。號稱「古生物學之父」的居維葉，他的成就絕對配得上這個稱號。然而，比起拉馬克、達爾文、孟德爾等幾位上古神獸，他相對沒那麼有名，大概與反演化很有關係。

不過在居維葉那個年代，反演化才是主流，畢竟等到 50 多年後的 1859 年，達爾文正式發表《物種源始》時，多數人仍反對演化。

• 延伸閱讀：替基因寫一本史記－《基因：人類最親密的歷史》

拉馬克你說說看啊：生物持續緩慢改變

拉馬克 1744 年出生，當年木乃伊回國時，他是 58 歲，比居維葉年長 25 歲，但拉馬克對演化的見解卻比年輕人居維葉激進很多。他認為：動物會不斷微幅改變以適應環境，除了少數例外。改變的趨勢通常是由簡單變複雜，而最複雜的是人類，所以人類才會位於演化的頂點（他的演化概念不只有「用進廢退」那麼單純）。拉馬克後來將畢生的演化見解寫成《動物哲學（Philosophie Zoologique）》，於 1809 年發表。

現在我們知道，拉馬克的演化論點雖然開風氣之先，卻有明顯漏洞，他只是比起反演化的居維葉正確許多。然而在那個時代，兩位都是最出色的學者，都希望可以壓倒對方，此時距今三千年的埃及木乃伊鳥來到他們面前，這恰好成為測試演化概念的絕佳材料。

• 延伸閱讀：拉馬克的逆襲？從用進廢退說到表觀遺傳學

生物會演化嗎？一個結果，兩種截然不同的解讀

他們見到的木乃伊鳥裝在陶罐裡，當年是難得一見的標本（現在應該還是很難得啦）。一開始多數學者認為，古埃及人製作木乃伊的鳥是黃嘴䴉鸛 (yellow-billed stork，舊學名叫作 Tantalus ibis，現在改為 Mycteria ibis)，不過這是錯誤的分類。

居維葉正確判斷出，木乃伊鳥是另一個沒見過的物種，他將其命名為 Numenius ibis，後來學名改為 Threskiornis aethiopicus，也就是埃及聖䴉 (Sacred Ibis)。

居維葉獲得難得的樣本後，首度能夠實測他的演化觀點，或是說不演化理論；但是假如拉馬克是對的，距今三千年的古埃及鳥和現代鳥之間，型態將能觀察到差異。

在居維葉仔細測量埃及古鳥各項型態特徵後，結果令他滿意極了：埃及古鳥和現代同類相比，解剖特徵上沒有任何改變！

埃及古鳥三千年來沒有改變，居維葉喜吱吱宣告勝利：物種果然固定不變！

居維葉 1825 年正式發表論文，當時已經高齡 81 歲的拉馬克，仍然勇於捍衛畢生心血。拉馬克同意居維葉的量測結果，埃及鳥確實缺乏改變，但是他反駁：埃及三千年前的環境與現在沒什麼不同，而生物改變是為了適應環境。環境沒變的情況下，型態缺乏改變也只是剛好。演化的過程連續而緩慢，只經過三千年，又處於少有變動的環境中，累積的差異不足以被觀察到……

以下為設計對白：

「三千年都沒變化，就算更久也不會變啦！假如演化是漸變，不就是隨著時間慢慢累積嗎？三千年累積的結果是零，零乘以幾萬年還是零，更長時間也不會累積更多啦！」

• 延伸閱讀：《未來人類：人類將演化到哪裡去？》－認識演化法則，思考我們的將來

演化大辯論

兩人持續交鋒，直到 1829 年拉馬克以 85 歲高齡去世為止。然而，拉馬克的演化概念已經影響一些當時的人。就在他去世隔年，法國爆發「大辯論 (Great Debate)」，兩派人馬激辯著那時尚未獲得演化之名的演化議題。

《物種源始》發表隔年，也就是 1860 年時，演化論支持者赫胥黎 (Thomas Henry Huxley) 與反對者威伯福斯 (Samuel Wilberforce)在英國進行生物是否會演化的辯論，史稱「牛津辯論」。但事實上 30 年前的法國，就已經上演過類似的論戰。

大辯論一方主將是聖伊萊爾，他當年隨著拿破崙前往埃及，後來將木乃伊鳥帶回法國後引爆論戰。聖伊萊爾受到拉馬克影響，在運回木乃伊 28 年後接下火炬。他大致上支持拉馬克的觀點，主張生物會改變，不過他更加強調，生物是符合生物學法則 (laws and principles of biology) 的產物。（「生物學法則」就是後來的「演化」）

聖伊萊爾主要的對手當然是居維葉，那時也已經 62 歲。居維葉堅定不移，仍然認為物種固定不變，要解釋生物機能的存在，必需訴諸「神聖造物者的意志 (will of a divine creator)」。

居維葉的小正確與大錯誤

這段歷史能給我們什麼啟示？居維葉不是浪得虛名，他對解剖型態十分敏感，研究也符合科學方法。他獲得被錯誤分類的罕見標本後，先由微小的型態差異，正確判斷出那是一種從未記錄過的新物種。他又為了測試生物是否會改變的假說，比較埃及古鳥與現代鳥，由量測得到數據，做出三千年來沒有型態改變的結果。

居維葉行事按照科學方法，研究所得的結果也正確無誤，可是他反而更堅持己見，因此無法看穿演化的迷霧，最後做出錯誤的大結論「生物不演化」。

科學史上，居維葉不是唯一掌握正確結果，卻提出錯誤觀點的研究者；但是聲望像他如此崇高，被學界主流推崇，卻因錯誤觀點而不幸帶來長久負面影響的研究者，卻也不是那麼常見。

現在事後諸葛的我們可以說，單一研究不足以證實複雜的大議題，可是自己假如處於爭論當下，我們能明白科學證據的侷限性嗎？當主流權威提出詳實的證據，以堅定的語調發言，支持某一立場時，我們是根據證據與推演而認同他的觀點？或是因為權威講話一定是對的，由於信仰權威而盲目跟從呢？再者，兩百年後的我們能記取居維葉的教訓嗎？

「我名叫居維葉，學者中的學者，看看我的功蹟，以為物種會改變的對手們，誰能與我相提並論！」

另一方面，「演化」不只是支持或反對這麼簡單，就算都是演化的支持者，對於生物怎麼演化也有不同見解。拉馬克是超越時代，主張演化論的先驅，但是他提出的演化機制，解釋現實世界卻不太管用。我們面對複雜的問題時，能避免陷入二分法思考的陷阱嗎？

就在居維葉與聖伊萊爾大辯論的同時，英國有位家世良好的青年，儘管就讀名校劍橋大學，卻常常不務正業四處遊蕩，讓他爸爸覺得這小鬼哪一天總要敗壞家門。隔年，畢業即失業而混不下去的英國青年，只好跳上一艘叫作「小獵犬號」的遠航船出國深造……大辯論後兩年，居維葉 1832 年 5 月也去世了，此時英國小鬼出海還不到半年。

延伸閱讀：

• 古埃及與古代DNA（後記）──在文明的十字路口
• 【古埃及文101】基礎篇
• 【科學史上的今天】12/23——商博良誕辰（Jean-François Champollion, 1790—1832）
• 【科學史上的今天】8/23——居維葉誕辰（Georges Cuvier, 1769－1832）
• 貓貓的世界征服史：從抓老鼠到沙發馬鈴薯
• 短篇 達爾文見證過的熱帶最早教堂

參考文獻：

• 1. Curtis, C., Millar, C. D., & Lambert, D. M. (2018). The Sacred Ibis debate: The first test of evolution. PLoS biology, 16(9), e2005558.
• 2. How Sacred Ibis mummies provided the first test of evolution

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