拉馬克的逆襲？從用進廢退說到表觀遺傳學

• 作者／賴昭正｜前清大化學系教授、系主任、所長；合創科學月刊

我擔心人工智慧可能會完全取代人類。如果人們能設計電腦病毒，那麼就會有人設計出能夠自我改進和複製的人工智慧。 這將是一種超越人類的新生命形式。

——史蒂芬．霍金（Stephen Hawking）　英國理論物理學家

大約在八十年前，當第一台數位計算機出現時，一些電腦科學家便一直致力於讓機器具有像人類一樣的智慧；但七十年後，還是沒有機器能夠可靠地提供人類程度的語言或影像辨識功能。誰又想到「人工智慧」（Artificial Intelligent，簡稱 AI）的能力最近十年突然起飛，在許多（所有？）領域的測試中擊敗了人類，正在改變各個領域——包括假新聞的製造與散佈——的生態。

圖形處理單元（graphic process unit，簡稱 GPU）是這場「人工智慧」革命中的最大助手。它的興起使得九年前還是個小公司的 Nvidia（英偉達）股票從每股不到 $5，上升到今天（5 月 24 日）每股超過 $1000（註一）的全世界第三大公司，其創辦人（之一）兼首席執行官、出生於台南的黃仁勳（Jenson Huang）也一躍成為全世界排名 20 內的大富豪、台灣家喻戶曉的名人！可是多少人了解圖形處理單元是什麼嗎？到底是時勢造英雄，還是英雄造時勢？

在回答這問題之前，筆者得先聲明筆者不是學電腦的，因此在這裡所能談的只是與電腦設計細節無關的基本原理。筆者認為將原理轉成實用工具是專家的事，不是我們外行人需要了解的；但作為一位現在的知識分子或公民，了解基本原理則是必備的條件：例如了解「能量不滅定律」就可以不用仔細分析，即可判斷永動機是騙人的；又如現在可攜帶型冷氣機充斥市面上，它們不用往室外排廢熱氣，就可以提供屋內冷氣，讀者買嗎？

CPU 與 GPU

不管是大型電腦或個人電腦都需具有「中央處理單元」（central process unit，簡稱 CPU）。CPU 是電腦的「腦」，其電子電路負責處理所有軟體正確運作所需的所有任務，如算術、邏輯、控制、輸入和輸出操作等等。雖然早期的設計即可以讓一個指令同時做兩、三件不同的工作；但為了簡單化，我們在這裡所談的工作將只是執行算術和邏輯運算的工作（arithmetic and logic unit，簡稱 ALU），如將兩個數加在一起。在這一簡化的定義下，CPU 在任何一個時刻均只能執行一件工作而已。

在個人電腦剛出現只能用於一般事物的處理時，CPU 均能非常勝任地完成任務。但電腦圖形和動畫的出現帶來了第一批運算密集型工作負載後，CPU 開始顯示心有餘而力不足：例如電玩動畫需要應用程式處理數以萬計的像素（pixel），每個像素都有自己的顏色、光強度、和運動等, 使得 CPU 根本沒辦法在短時間內完成這些工作。於是出現了主機板上之「顯示插卡」來支援補助 CPU。

1999 年，英偉達將其一「具有集成變換、照明、三角形設定／裁剪、和透過應用程式從模型產生二維或三維影像的單晶片處理器」（註二）定位為「世界上第一款 GPU」，「GPU」這一名詞於焉誕生。不像 CPU，GPU 可以在同一個時刻執行許多算術和邏輯運算的工作，快速地完成圖形和動畫的變化。

依序計算和平行計算

一部電腦 CPU 如何計算 7×5+6/3 呢？因每一時刻只能做一件事，所以其步驟為：

• 計算 7×5；
• 計算 6/3；
• 將結果相加。

總共需要 3 個運算時間。但如果我們有兩個 CPU 呢？很多工作便可以同時（平行）進行：

• 同時計算 7×5 及 6/3；
• 將結果相加。

只需要 2 個運算時間,比單獨的 CPU 減少了一個。這看起來好像沒節省多少時間，但如果我們有 16 對 a×b 要相加呢？單獨的 CPU 需要 31 個運算的時間（16 個 × 的運算時間及 15 個 + 的運算時間），而有 16 個小 CPU 的 GPU 則只需要 5 個運算的時間（1 個 × 的運算時間及 4 個 + 的運算時間）！

現在就讓我們來看看為什麼稱 GPU 為「圖形」處理單元。圖一左圖《我愛科學》一書擺斜了，如何將它擺正成右圖呢？ 一句話：「將整個圖逆時針方向旋轉 θ 即可」。但因為左圖是由上百萬個像素點（座標 x, y）組成的，所以這句簡單的話可讓 CPU 忙得不亦樂乎了：每一點的座標都必須做如下的轉換

x’ = x cosθ + y sinθ

y’ = -x sinθ+ y cosθ

即每一點均需要做四個 × 及兩個 + 的運算！如果每一運算需要 10^-6 秒，那麼讓《我愛科學》一書做個簡單的角度旋轉，便需要 6 秒，這豈是電動玩具畫面變化所能接受的？

人類的許多發明都是基於需要的關係，因此電腦硬件設計家便開始思考：這些點轉換都是獨立的，為什麼我們不讓它們同時進行（平行運算，parallel processing）呢？於是專門用來處理「圖形」的處理單元出現了——就是我們現在所知的 GPU。如果一個 GPU 可以同時處理 10⁶ 運算，那上圖的轉換只需 10^-6 秒鐘！

GPU 的興起

GPU 可分成兩種：

• 整合式圖形「卡」（integrated graphics）是內建於 CPU 中的 GPU，所以不是插卡，它與 CPU 共享系統記憶體，沒有單獨的記憶體組來儲存圖形／視訊，主要用於大部分的個人電腦及筆記型電腦上；早期英特爾（Intel）因為不讓插卡 GPU 侵蝕主機的地盤，在這方面的研發佔領先的地位，約佔 68% 的市場。
• 獨立顯示卡（discrete graphics）有不與 CPU 共享的自己專用內存；由於與處理器晶片分離，它會消耗更多電量並產生大量熱量；然而，也正是因為有自己的記憶體來源和電源，它可以比整合式顯示卡提供更高的效能。

2007 年，英偉達發布了可以在獨立 GPU 上進行平行處理的軟體層後，科學家發現獨立 GPU 不但能夠快速處理圖形變化，在需要大量計算才能實現特定結果的任務上也非常有效，因此開啟了為計算密集型的實用題目編寫 GPU 程式的領域。如今獨立 GPU 的應用範圍已遠遠超出當初圖形處理，不但擴大到醫學影像和地震成像等之複雜圖像和影片編輯及視覺化，也應用於駕駛、導航、天氣預報、大資料庫分析、機器學習、人工智慧、加密貨幣挖礦、及分子動力學模擬（註三）等其它領域。獨立 GPU 已成為人工智慧生態系統中不可或缺的一部分，正在改變我們的生活方式及許多行業的遊戲規則。英特爾在這方面發展較遲，遠遠落在英偉達（80%）及超微半導體公司（Advance Micro Devices Inc.，19%，註四）之後，大約只有 1% 的市場。

事實上現在的中央處理單元也不再是真正的「單元」，而是如圖二可含有多個可以同時處理運算的核心（core）單元。GPU 犧牲大量快取和控制單元以獲得更多的處理核心，因此其核心功能不如 CPU 核心強大，但它們能同時高速執行大量相同的指令，在平行運算中發揮強大作用。現在電腦通常具有 2 到 64 個核心；GPU 則具有上千、甚至上萬的核心。

結論

我們一看到《我愛科學》這本書，不需要一點一點地從左上到右下慢慢掃描,即可瞬間知道它上面有書名、出版社等，也知道它擺斜了。這種「平行運作」的能力不僅限於視覺，它也延伸到其它感官和認知功能。例如筆者在清華大學授課時常犯的一個毛病是：嘴巴在講，腦筋思考已經不知往前跑了多少公里，常常為了追趕而越講越快，將不少學生拋到腦後！這不表示筆者聰明，因為研究人員發現我們的大腦具有同時處理和解釋大量感官輸入的能力。

人工智慧是一種讓電腦或機器能夠模擬人類智慧和解決問題能力的科技，因此必須如人腦一樣能同時並行地處理許多資料。學過矩陣（matrix）的讀者應該知道，如果用矩陣和向量（vector）表達，上面所談到之座標轉換將是非常簡潔的（註五）。而矩陣和向量計算正是機器學習（machine learning）演算法的基礎！也正是獨立圖形處理單元最強大的功能所在！因此我們可以了解為什麼 GPU 會成為人工智慧開發的基石：它們的架構就是充分利用並行處理，來快速執行多個操作，進行訓練電腦或機器以人腦之思考與學習的方式處理資料——稱為「深度學習」（deep learning）。

黃仁勳在 5 月 22 日的發布業績新聞上謂：「下一次工業革命已經開始了：企業界和各國正與英偉達合作，將價值數萬億美元的傳統資料中心轉變為加速運算及新型資料中心——人工智慧工廠——以生產新商品『人工智慧』。人工智慧將為每個產業帶來顯著的生產力提升，幫助企業降低成本和提高能源效率，同時擴大收入機會。」

附錄

人工智慧的實用例子：下面一段是微軟的「copilot」代書、谷歌的「translate」代譯之「one paragraph summary of GPU and AI」。讀完後，讀者是不是認為筆者該退休了？

GPU（圖形處理單元）和 AI（人工智慧）之間的協同作用徹底改變了高效能運算領域。GPU 具有平行處理能力，特別適合人工智慧和機器學習所需的複雜資料密集運算。這導致了影像和視訊處理等領域的重大進步，使自動駕駛和臉部辨識等技術變得更加高效和可靠。NVIDIA 開發的平行運算平台 CUDA 進一步提高了 GPU 的效率，使開發人員能夠透過將人工智慧問題分解為更小的、可管理的、可同時處理的任務來解決這些問題。這不僅加快了人工智慧研究的步伐，而且使其更具成本效益，因為 GPU 可以在很短的時間內執行與多個 CPU 相同的任務。隨著人工智慧的不斷發展，GPU 的角色可能會變得更加不可或缺，推動各產業的創新和新的可能性。大腦透過神經元網路實現這一目標，這些神經元網路可以獨立但有凝聚力地工作，使我們能夠執行複雜的任務，例如駕駛、導航、觀察交通信號、聽音樂並同時規劃我們的路線。此外，研究表明，與非人類動物相比，人類大腦具有更多平行通路，這表明我們的神經處理具有更高的複雜性。這個複雜的系統證明了我們認知功能的卓越適應性和效率。我們可以一邊和朋友聊天一邊走在街上，一邊聽音樂一邊做飯，或一邊聽講座一邊做筆記。人工智慧是模擬人類腦神經網路的科技，因此必須能同時並行地來處理許多資料。研究人員發現了人腦通訊網路具有一個在獼猴或小鼠中未觀察獨特特徵：透過多個並行路徑傳輸訊息,因此具有令人難以置信的多任務處理能力。

註解

（註一）當讀者看到此篇文章時，其股票已一股換十股，現在每一股約在 $100 左右。

（註二）組裝或升級過個人電腦的讀者或許還記得「英偉達精視 256」（GeForce 256）插卡吧?

（註三）筆者於 1984 年離開清華大學到 IBM 時，就是參加了被認為全世界使用電腦時間最多的量子化學家、IBM「院士（fellow）」Enrico Clementi 的團隊：因為當時英偉達還未有可以在 GPU 上進行平行處理的軟體層，我們只能自己寫軟體將 8 台中型電腦（非 IBM 品牌！）與一大型電腦連接來做平行運算，進行分子動力學模擬等的科學研究。如果晚生 30 年或許就不會那麼辛苦了?

（註四）補助個人電腦用的 GPU 品牌到 2000 年時只剩下兩大主導廠商：英偉達及 ATI（Array Technology Inc.）。後者是出生於香港之四位中國人於 1985 年在加拿大安大略省成立，2006 年被超微半導體公司收購，品牌於 2010 年被淘汰。超微半導體公司於 2014 年 10 月提升台南出生之蘇姿豐（Lisa Tzwu-Fang Su）博士為執行長後，股票從每股 $4 左右，上升到今天每股超過 $160，其市值已經是英特爾的兩倍，完全擺脫了在後者陰影下求生存的小眾玩家角色，正在挑戰英偉達的 GPU 市場。順便一題：超微半導體公司現任總裁（兼 AI 策略負責人）為出生於台北的彭明博（Victor Peng）；與黃仁勳及蘇姿豐一樣，也是小時候就隨父母親移居到美國。

（註五）或。

延伸閱讀

• 「熱力學與能源利用」，《科學月刊》，1982 年 3 月號；收集於《我愛科學》（華騰文化有限公司，2017 年 12 月出版），轉載於「嘉義市政府全球資訊網」。
• 「網路安全技術與比特幣」，《科學月刊》，2020 年 11 月號；轉載於「善科教育基金會」的《科技大補帖》專欄。

• 文／黃湘芹、謝若微、李映漾、陳柏仰｜中央研究院植物暨微生物學研究所

可以在不改變 DNA 的狀況下，調整性狀？——表觀遺傳調控，幫助植物快速適應環境變化

DNA 是生物細胞內攜帶遺傳訊息的物質，當 DNA 發生變異時，會影響基因的表現進而改變性狀。但很多生物也可以在不改變 DNA 的情況下調節基因表現影響性狀，此方式稱為表觀遺傳調控，其中常見的機制包括 DNA 甲基化、組蛋白修飾、小分子 RNA 等。

其中「DNA 甲基化」為在 DNA 特定位置上添加甲基的化學修飾，當基因前端的區域——啟動子被高度甲基化時，常會導致基因表現量較低。

而「組蛋白修飾」是針對被 DNA 纏繞的蛋白質——組蛋白，在其尾端上做的各種修飾，如乙醯化、甲基化、磷酸化等，這些修飾會影響 DNA 纏繞的緊密程度，進而加強或抑制基因表現^[1]。另外，由長度約為 18 到 30 個核苷酸構成的「小分子 RNA」，也會抑制基因表現。

對生物而言，表觀遺傳調控提供生物在基因序列突變外，另一種有效適應環境變化的反應方法。而這樣的反應對植物特別重要，它能幫助植物在面對氣候、環境快速變化時，迅速調整基因表現讓植物得以生存。

如果將表觀遺傳運用在改良作物性狀上，由於不需外來基因插入或是基因編輯，便能達到基因表現的變化，因此大幅減少食物安全上的諸多考量，免除基改作物對人體健康疑慮的爭議性，在農業發展上相對有利。

目前在作物中已有不少研究，分析基因體上特定位置的表觀遺傳變異，與抵抗逆境性狀之間的關聯性；例如在稻米基因體上，已發現數個特定位置的 DNA 甲基化程度與抗旱^[2]、抗缺鐵^[3]甚至碳儲存有顯著的關聯性。

在番茄裡也發現，由小分子 RNA 對特定位點的基因調控，可影響番茄外型及抗旱性狀。顯示透過影響表觀遺傳機制，的確有機會用來培育出具有優良性狀的作物。

如何運用在作物改良上？

當應用於作物改良時，偵測表觀遺傳變異與性狀之間的關係為首要任務，其中一種用來偵測表觀遺傳變異的策略仰賴的是近年才逐漸普遍化的「全基因體定序」。由於每個作物的基因體序列不同，需逐一檢視不同作物在各種逆境條件下產生的表觀遺傳變異，然而在技術與基因體資料分析上仍是挑戰。現階段而言，利用表觀遺傳進行作物改良，雖有潛力但未能普及^[4]。

利用全基因體定序偵測表觀遺傳變異（圖表一）：先透過外在刺激誘導表觀基因座產生變異，接著藉由分析眾多植株間表觀基因座變異的差別，並計算其與目標性狀的關聯性，進而推定能產生目標性狀的表觀基因座。

在已知可誘導表觀基因座的策略中，以 DNA 甲基化為例 ，透過伽馬射線照射、DNA 甲基轉移酶抑制劑以及組織培養，皆可在稻米基因體產生隨機且有效的 DNA 甲基化變化^[4]。

種子如果曝露於伽馬放射線環境下，或是浸泡在含有 DNA 甲基轉移酶抑制劑的水溶液中，均會造成基因體去甲基化，而去甲基化的程度會隨著放射線強度或是 DNA 甲基轉移酶抑制劑的添加量而不同；如果同時使用上述兩種方法處理種子，則會對於去甲基化有加乘效果^[5]。

除了水稻以外，玉米基因體上特定位點的表觀遺傳因子變化，可改變其對於熱逆境的耐受性。玉米在幼苗時期，如果受到短暫熱處理，便能促進與基因表現有關的組蛋白修飾，使得葉片的葉綠素含量與活性氧物質提高，以增強玉米在高溫環境下的耐受性^[5]。

面臨的挑戰——表觀遺傳變異重現與否

表觀遺傳變異與基因變異主要的不同在於其不穩定性，由於細胞有自我修復機制，因此表觀遺傳變異在細胞複製前、後未必能維持；此外，世代遺傳間的「表觀遺傳重組」（epigenetic reprogramming）會重置表觀遺傳的分佈，使得親代的變異未必能完整保留到子代。

儘管如此，不少研究仍發現部分表觀遺傳變異可以被遺傳至下一代。以茄科中常用的嫁接作物番茄、茄子與辣椒為例，這類的種間嫁接會影響 DNA 甲基轉移酶表現量，進而大規模影響接穗中的 DNA 甲基化分佈，其中有部分 DNA 甲基化的變動被證實可維持至下一代^[5]。

綜合上述，應用表觀遺傳在作物改良上需特別確認變異在跨世代間的一致性；植株進行處理後所產生的表觀遺傳變異，是否能在性狀植株或甚至下一代重現，以確保有效的作物改良。

甜椒的跳躍基因與 DNA 甲基化

甜椒 （Capsicum species）的基因體解序後，發現當中的跳躍基因（可以在基因體上移動的 DNA 序列）不僅增加了甜椒的多樣性，也能決定轉錄活性高的真染色質及不具轉錄活性的異染色質在基因體上的分佈^[6]，從而廣泛影響基因調控。

已知 DNA 甲基化是控制跳躍基因的主要因子，已有研究指出，甜椒基因上 DNA 甲基化程度的增加，與發芽、果實成熟及抗鹽性狀都有顯著相關^[7][8]；顯示透過刺激產生的 DNA 甲基化重新分佈，極可能影響跳躍基因的活性，進而引導出優良性狀。     

目前甜椒的基因體資料已完備，其重要性狀與表觀遺傳變化密切相關，被視為可積極利用表觀遺傳進行改良的高經濟價值作物之一。

翻開作物育種的新篇章

綜合以上，分析及尋找與目標性狀相關的表觀基因座並不容易，需要結合農藝學、基因體學及生物資訊學的知識與技術，考量表觀遺傳變異的不穩定性因素，為實現可代代相傳的作物改良，需要了解不同植物的基因體中有哪些特定的表觀遺傳變異能夠穩定傳到下一代。因此，若要使用表觀遺傳改良作物，雖有理想但非一蹴可及。

目前主流的基因改造工程，在食品、環境、與生物安全上有著錯綜複雜的影響，僅透過調控基因表現以達到性狀改良的表觀遺傳，更能消除大眾對於作物改良的疑慮。現今對於表觀遺傳的研究資料已經越來越多，在植物面臨逆境時，表觀遺傳能有效且迅速地幫助植物適應環境。在未來環境更加極端的情況下，生產作物將會面臨更嚴峻的挑戰，如何繼續維持高產量，成為農民及研究者必須解決的問題之一。

表觀遺傳調控提供植物學家與農民新的作物改良方法，儘管當前的流程尚不完善，也有許多困難需一一克服，但看好其在未來為作物育種開啟新篇章。

參考資料

1. Tirnaz, S. & Batley, J. (2019). Epigenetics: potentials and challenges in crop breeding. Molecular Plant, 18, 1309–1311. 
2. Sapna, H., Ashwini, N., Ramesh, S. & Nataraja, K. N. (2020). Assessment of DNA methylation pattern under drought stress using methylation-sensitive randomly amplified polymorphism analysis in rice. Plant Genetic Resour Charact Util, 18, 222–230.
3. Sun, S., Zhu, J., Guo, R., Whelan, J. & Shou, H. (2021). DNA methylation is involved in acclimation to iron deficiency in rice (Oryza sativa). Plant J, doi:10.1111/tpj.15318.
4. Springer, N. M. & Schmitz, R. J. (2017). Exploiting induced and natural epigenetic variation for crop improvement. Nat Rev Genet, 18, 563–575.
5. Varotto, S. et al. (2020). Epigenetics: possible applications in climate-smart crop breeding. J Exp Bot, 71, 5223–5236.
6. Kim, S. et al. (2014). Genome sequence of the hot pepper provides insights into the evolution of pungency in Capsicum species. Nat Genet, 46, 270–278.
7. Xiao, K. et al. (2020). DNA methylation is involved in the regulation of pepper fruit ripening and interacts with phytohormones. J Exp Bot, 71, 1928–1942.
8. Portis, E., Acquadro, A., Comino, C. & Lanteri, S. (2004). Analysis of DNA methylation during germination of pepper (Capsicum annuum L.) seeds using methylation-sensitive amplification polymorphism (MSAP). Plant Sci, 166, 169–178.

公元 1798 年，尚未成為法蘭西大皇帝的拿破崙率軍入侵埃及，此行除了大軍之外，也有一隊學者跟隨。在法國佔領埃及期間獲得一塊石碑，隨後法軍戰敗，石碑落入英國人手中，這塊石碑後來將成為破解古埃及文字的關鍵，並以「羅賽塔石碑」的名號聞名於世。儘管石碑本體沒能運回法國，卻仍是由法國人商博良率先解開古埃及文字的奧秘。

在拿破崙的埃及遠征之戰中，征戰之餘也打開了好奇心的缺口，啓發後來的埃及學。

法國人在埃及並非一無所獲，他們將一批文物成功運回法國；而在1802 年時，30 歲的聖伊萊爾 (Geoffroy Saint-Hilaire) 帶回幾隻埃及古鳥的木乃伊，隨後意外引發兩隻上古神獸 ── 拉馬克 (Jean-Baptiste Lamarck) 與居維葉 (Georges Cuvier) 的演化大論戰。[1][2]

居維葉表示：生物不演化

木乃伊回國的時候，居維葉與拉馬克是法國國立自然史博物館的同事，兩人對演化的觀點卻截然不同。1769 年出生的居維葉比較年輕，那時的他是 33 歲，已經是最頂尖的古生物學家。居維葉怎麼看演化？與其說他對「演化」的看法，不如說，居維葉徹底反對演化的概念，他堅持：生物不會演化。

居維葉覺得各種生物都有個理想的典型，一種生物的身體每一部分都已經完美適應環境。假如身體任一部位發生改變，害得理想型不再完美，就會危害這位個體的生存。換句話說，居維葉認為物種是固定的 (fixity of species)，不會隨著時間改變——雖然現在我們知道這是大錯特錯。居維葉是非常厲害的古生物學家，當然還是言之有物的：他從眾多的化石證據中，了解並證明生物是會滅亡的。雖然現在聽起來這好像是小學生都知道的常識，不過這番話在當年卻是劃時代的革命性創見，也因此奠定他一代宗師的地位。

問題是，居維葉知道古代曾有許多後來滅亡的生物，但他卻不認為那些滅團的生物，與現在的生物之間有任何傳承關係。號稱「古生物學之父」的居維葉，他的成就絕對配得上這個稱號。然而，比起拉馬克、達爾文、孟德爾等幾位上古神獸，他相對沒那麼有名，大概與反演化很有關係。

不過在居維葉那個年代，反演化才是主流，畢竟等到 50 多年後的 1859 年，達爾文正式發表《物種源始》時，多數人仍反對演化。

• 延伸閱讀：替基因寫一本史記－《基因：人類最親密的歷史》

拉馬克你說說看啊：生物持續緩慢改變

拉馬克 1744 年出生，當年木乃伊回國時，他是 58 歲，比居維葉年長 25 歲，但拉馬克對演化的見解卻比年輕人居維葉激進很多。他認為：動物會不斷微幅改變以適應環境，除了少數例外。改變的趨勢通常是由簡單變複雜，而最複雜的是人類，所以人類才會位於演化的頂點（他的演化概念不只有「用進廢退」那麼單純）。拉馬克後來將畢生的演化見解寫成《動物哲學（Philosophie Zoologique）》，於 1809 年發表。

現在我們知道，拉馬克的演化論點雖然開風氣之先，卻有明顯漏洞，他只是比起反演化的居維葉正確許多。然而在那個時代，兩位都是最出色的學者，都希望可以壓倒對方，此時距今三千年的埃及木乃伊鳥來到他們面前，這恰好成為測試演化概念的絕佳材料。

• 延伸閱讀：拉馬克的逆襲？從用進廢退說到表觀遺傳學

生物會演化嗎？一個結果，兩種截然不同的解讀

他們見到的木乃伊鳥裝在陶罐裡，當年是難得一見的標本（現在應該還是很難得啦）。一開始多數學者認為，古埃及人製作木乃伊的鳥是黃嘴䴉鸛 (yellow-billed stork，舊學名叫作 Tantalus ibis，現在改為 Mycteria ibis)，不過這是錯誤的分類。

居維葉正確判斷出，木乃伊鳥是另一個沒見過的物種，他將其命名為 Numenius ibis，後來學名改為 Threskiornis aethiopicus，也就是埃及聖䴉 (Sacred Ibis)。

居維葉獲得難得的樣本後，首度能夠實測他的演化觀點，或是說不演化理論；但是假如拉馬克是對的，距今三千年的古埃及鳥和現代鳥之間，型態將能觀察到差異。

在居維葉仔細測量埃及古鳥各項型態特徵後，結果令他滿意極了：埃及古鳥和現代同類相比，解剖特徵上沒有任何改變！

埃及古鳥三千年來沒有改變，居維葉喜吱吱宣告勝利：物種果然固定不變！

居維葉 1825 年正式發表論文，當時已經高齡 81 歲的拉馬克，仍然勇於捍衛畢生心血。拉馬克同意居維葉的量測結果，埃及鳥確實缺乏改變，但是他反駁：埃及三千年前的環境與現在沒什麼不同，而生物改變是為了適應環境。環境沒變的情況下，型態缺乏改變也只是剛好。演化的過程連續而緩慢，只經過三千年，又處於少有變動的環境中，累積的差異不足以被觀察到……

以下為設計對白：

「三千年都沒變化，就算更久也不會變啦！假如演化是漸變，不就是隨著時間慢慢累積嗎？三千年累積的結果是零，零乘以幾萬年還是零，更長時間也不會累積更多啦！」

• 延伸閱讀：《未來人類：人類將演化到哪裡去？》－認識演化法則，思考我們的將來

演化大辯論

兩人持續交鋒，直到 1829 年拉馬克以 85 歲高齡去世為止。然而，拉馬克的演化概念已經影響一些當時的人。就在他去世隔年，法國爆發「大辯論 (Great Debate)」，兩派人馬激辯著那時尚未獲得演化之名的演化議題。

《物種源始》發表隔年，也就是 1860 年時，演化論支持者赫胥黎 (Thomas Henry Huxley) 與反對者威伯福斯 (Samuel Wilberforce)在英國進行生物是否會演化的辯論，史稱「牛津辯論」。但事實上 30 年前的法國，就已經上演過類似的論戰。

大辯論一方主將是聖伊萊爾，他當年隨著拿破崙前往埃及，後來將木乃伊鳥帶回法國後引爆論戰。聖伊萊爾受到拉馬克影響，在運回木乃伊 28 年後接下火炬。他大致上支持拉馬克的觀點，主張生物會改變，不過他更加強調，生物是符合生物學法則 (laws and principles of biology) 的產物。（「生物學法則」就是後來的「演化」）

聖伊萊爾主要的對手當然是居維葉，那時也已經 62 歲。居維葉堅定不移，仍然認為物種固定不變，要解釋生物機能的存在，必需訴諸「神聖造物者的意志 (will of a divine creator)」。

居維葉的小正確與大錯誤

這段歷史能給我們什麼啟示？居維葉不是浪得虛名，他對解剖型態十分敏感，研究也符合科學方法。他獲得被錯誤分類的罕見標本後，先由微小的型態差異，正確判斷出那是一種從未記錄過的新物種。他又為了測試生物是否會改變的假說，比較埃及古鳥與現代鳥，由量測得到數據，做出三千年來沒有型態改變的結果。

居維葉行事按照科學方法，研究所得的結果也正確無誤，可是他反而更堅持己見，因此無法看穿演化的迷霧，最後做出錯誤的大結論「生物不演化」。

科學史上，居維葉不是唯一掌握正確結果，卻提出錯誤觀點的研究者；但是聲望像他如此崇高，被學界主流推崇，卻因錯誤觀點而不幸帶來長久負面影響的研究者，卻也不是那麼常見。

現在事後諸葛的我們可以說，單一研究不足以證實複雜的大議題，可是自己假如處於爭論當下，我們能明白科學證據的侷限性嗎？當主流權威提出詳實的證據，以堅定的語調發言，支持某一立場時，我們是根據證據與推演而認同他的觀點？或是因為權威講話一定是對的，由於信仰權威而盲目跟從呢？再者，兩百年後的我們能記取居維葉的教訓嗎？

「我名叫居維葉，學者中的學者，看看我的功蹟，以為物種會改變的對手們，誰能與我相提並論！」

另一方面，「演化」不只是支持或反對這麼簡單，就算都是演化的支持者，對於生物怎麼演化也有不同見解。拉馬克是超越時代，主張演化論的先驅，但是他提出的演化機制，解釋現實世界卻不太管用。我們面對複雜的問題時，能避免陷入二分法思考的陷阱嗎？

就在居維葉與聖伊萊爾大辯論的同時，英國有位家世良好的青年，儘管就讀名校劍橋大學，卻常常不務正業四處遊蕩，讓他爸爸覺得這小鬼哪一天總要敗壞家門。隔年，畢業即失業而混不下去的英國青年，只好跳上一艘叫作「小獵犬號」的遠航船出國深造……大辯論後兩年，居維葉 1832 年 5 月也去世了，此時英國小鬼出海還不到半年。

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參考文獻：

• 1. Curtis, C., Millar, C. D., & Lambert, D. M. (2018). The Sacred Ibis debate: The first test of evolution. PLoS biology, 16(9), e2005558.
• 2. How Sacred Ibis mummies provided the first test of evolution

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