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誰見過最早的鐵樹開花?史詩級的蘇鐵傳粉者「侏儸古澳洲蕈蟲」

蕭昀_96
・2017/10/09 ・1930字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 519 ・六年級

  • 文/蕭昀、劉振華

古人有云:「鐵樹開花水倒流」,由於鐵樹開花非常罕見,要親眼目睹十分不易,因此就用鐵樹開花來比喻極不可能、等不到的事;而這句中所提到的鐵樹,指的其實就是蘇鐵(Cycas)這種雌雄異株的植物呢!蘇鐵又稱鳳尾蕉、鳳尾松、避火樹,而樹齡 10 年以上的蘇鐵才會長出雄球花及雌球花,並透過風或昆蟲來傳播花粉。

由於樹齡 10 年以上的蘇鐵才會長出雄球花及雌球花,因此鐵樹開花被用來比喻極不可能,等不到的事。

可愛的象鼻蟲就是鐵樹開花的見證蟲?

在侏儸紀的陸地上,除了龐然橫行的恐龍們,還有著蓊鬱的裸子植物森林,蘇鐵在此時也相當繁盛,可說是「鐵樹時代」。現生蘇鐵的傳粉蟲媒主要為甲蟲(鞘翅目),有些種類也會靠薊馬(纓翅目)傳粉,而在為蘇鐵傳粉的甲蟲類群中,最重要的類群則為象鼻蟲總科的成員;蘇鐵與象鼻蟲的合作關係可能起源於中生代,同時,中生代也有出土一些象鼻蟲化石。

「中生代的蘇鐵就是藉由這些象鼻蟲傳粉」這個論述看起來十分理所當然,對不對?不過如果就這樣文畢結束收工回家了話,那呃呃我……我覺得不行,我覺得很普通,且事實上,科學家們在仔細檢查了這些中生代的象鼻蟲化石種類、和對象鼻蟲總科物種進行類群起源時間的定年後,他們也覺得不行。

首先呢,這些中生代的象鼻蟲種類所屬的類群 (毛象鼻蟲科),實際上在現生的種類中有許多物種是與許多風媒裸子植物伴生,而那些現今為蘇鐵傳粉的象鼻蟲類群,則被認為是起源於白堊紀早期的。另外,根據對蘇鐵類植物的分子定年,則發現:現生的蘇鐵起源於新生代中新世。由於中生代晚期有著名的白堊紀-第三紀滅絕事件,生物面臨大規模滅絕,因此現今的蘇鐵授粉象鼻蟲類群有可能也其實是晚近才興起的。

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象鼻蟲為昆蟲中物種、生態最為多樣化的類群之一,科學家認為現今的為蘇鐵授粉的象鼻蟲類群可能是晚近才興起的而非中生代。圖/蕭昀 攝。

蘇鐵的原始夥伴原來另有其人

那麼,到底是什麼樣的蟲子為中生代的蘇鐵傳播花粉呢?一件來自中國大陸內蒙古自治區的道虎溝村的甲蟲化石標本,讓科學家們似乎找到了答案。

內蒙古道虎溝化石層生物群出土了相當多的特殊化石昆蟲物種。此為媧皇始源大花蚤 Archaeoripiphorus nuwa,是目前已知最古老的大花蚤科化石紀錄。

澳洲蕈蟲科(Boganiidae)是一群相當小型且鮮為人知的冷門甲蟲,牠們的大顎基部有著剛毛窩,雖然目前尚未知這些毛窩的功能,不過被推測可能有著貯菌器的功能,可攜帶孢子或微生物至適合居住的新棲地進行拓殖。目前僅發現記述有 6 屬、15 個現生物種,牠們分布於澳洲、新喀里多尼亞和南非。

雖然多數種類為被子植物傳粉,昆蟲學家後來發現:分布於澳洲和南非的種類皆會取食蘇鐵花粉並在雄毬果發育,其中有趣的是,這兩相距甚遠的遠親所取食的蘇鐵種類親緣竟相當接近,昆蟲學家更進一步推論:澳洲蕈蟲與蘇鐵間交互關係,可能早於中生代岡瓦那大陸尚未分裂之時就已經被建立了。

現生的澳洲蕈蟲科成員,圖為 Paracucujus rostratus。圖/劉振華 攝。

侏儸古澳洲蕈蟲化石出土,演化譜系再添新章

內蒙古道虎溝化石層生物群(九龍山組,中侏儸世,約 1.65 億年前)出土了相當多的昆蟲化石,是古昆蟲學研究材料的寶庫。

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2017 年 4 月,來自中國廣州中山大學、澳洲聯邦科學與工業研究組織(CSIRO)和北京首都師範大學的跨國科研團隊於該化石群發現了澳洲蕈蟲科的物種,描述並命名為侏儸古澳洲蕈蟲 Palaeoboganium jurassicum,這是已知澳洲蕈蟲科年代最早的化石紀錄。

澳洲蕈蟲科 Palaeoboganium jurassicum 是已知澳洲蕈蟲科年代最早的化石紀錄,約為1.65億年前的中侏儸世。圖/Liu Z., Ślipiński A., Lawrence J.F., Ren D. & Pang H. @Journal of Systematic Palaeontology

這項發現有著重要的演化意義。首先,這個發現印證了本科物種的確已經存在於中生代,且顯然本類群的分布格局比我們現今所知還要來得廣闊;再者,根據作者們的親緣譜系分析,這個物種與為蘇鐵花粉授粉的似扁蟲屬Paracucujus 親緣關係上相當接近,輔助佐證侏儸古澳洲蕈蟲很有可能就是當時蘇鐵類植物的授粉昆蟲。

這項研究成果於今年 4 月 4 日線上刊載於古生物學領域國際期刊【系統古生物學期刊】(Journal of Systematic Palaeontology)。

參考文獻:

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Liu Z., Ślipiński A., Lawrence J.F., Ren D. & Pang H. 2017. Palaeoboganium gen. nov. from the Middle Jurassic of China (Coleoptera: Cucujoidea: Boganiidae): the first cycad pollinators? Journal of Systematic Palaeontology (Published online). Doi: https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1304459

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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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地震之島的生存法則!921地震教育園區揭開台灣的防災祕密
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/09/20 ・4553字 ・閱讀時間約 9 分鐘

為什麼台灣會像坐在搖搖椅上,總是時不時地晃動?這個問題或許有些令人不安,但卻是我們生活在這片土地上的現實。根據氣象署統計,台灣每年有 40,000 次以上的地震,其中有感地震超過 1,000 次。2024年4月3日,花蓮的大地震發生後,台灣就經歷了超過 1,000 次餘震,這些數據被視覺化後形成的圖像,宛如台北101大樓般高聳穿雲,再次引發了全球對台灣地震頻繁性的關注。

地震發生後,許多外國媒體擔心半導體產業會受影響,但更讓他們稱奇的是,台灣竟然能在這麼大的地震之下,將傷害降到這麼低,並迅速恢復。不禁讓人想問,自從 25 年前的 921大地震以來,台灣經歷了哪些改變?哪些地方可能再發生大地震?如果只是遲早,我們該如何做好更萬全的準備?

要找到這些問題的答案,最合適的地點就在一座從地震遺跡中冒出的主題博物館:國立自然科學博物館的 921地震教育園區。

圖:跑道捕捉了地震的瞬間 / 圖片來源:劉志恆/青玥攝影

下一個大地震在哪、何時?先聽斷層說了什麼

1999年9月21日凌晨1點47分,台灣發生了一場規模7.3的大地震,震央在南投縣集集鎮,全台 5 萬棟房子遭震垮,罹難人數超過 2,400 人。其中,台中霧峰光復國中校區因車籠埔斷層通過,地面隆起2.6公尺,多棟校舍損毀。政府決定在此設立921地震教育園區,保留這段震撼人心的歷史,並作為防災教育的重要基地。園區內兩處地震遺跡依特性設置為「車籠埔斷層保存館」和「地震工程教育館」。

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車籠埔斷層保存館建於原操場位置,為了保存地表破裂及巨大抬升,所以整體設計不採用樑柱結構,而是由82根長12公尺、寬2.4公尺、重約10噸的預鑄預力混凝板組成,外觀為曲線造型,技術難度極高,屬國內外首見,並榮獲多項建築獎。而地震工程教育館保留了原光復國中受損校舍,讓民眾親眼見證地震的驚人破壞力,進一步強調建築結構與安全的重要性。毀損教室旁設有由園區與「國家地震工程研究中心」共同策劃的展示館,透過互動展示,讓參觀者親手操作,學習地震工程相關知識。

國立自然科學博物館地質學組研究員蔣正興博士表示,面積上,台灣是一個狹長的小島,卻擁有高達近4000公尺的山脈,彰顯了板塊激烈擠壓、地質活動極為活躍的背景。回顧過去一百年的地震歷史,從1906年的梅山地震、1935年的新竹-台中地震,到1999年的921大地震,都發生在台灣西部,與西部的活動斷層有密切關聯,震源位於淺層,加上人口密度較高,因此對台灣西部造成了嚴重的災情。

而台灣東部是板塊劇烈擠壓的區域,地震震源分佈更廣。與西部相比,雖然東部地震更頻繁,但由於人口密度相對較低,災情相對較少。此外,台灣東北部和外海也是地震多發區,尤其是菲律賓海板塊往北隱沒至歐亞板塊的隱沒地震帶,至沖繩海槽向北延伸,甚至可能影響到台北下方,發生直下型地震,這種地震因震源位於城市正下方,危害特別大,加上台北市房屋非常老舊,若發生直下型地震,災情將非常嚴重。

除了台北市,蔣正興博士指出在台灣西部,我們特別需要關注的就是彰化斷層的影響,該斷層曾於1848年發生巨大錯動。此外,我們也需要留意西南部的地震風險,如 1906 年的梅山地震。此兩條活動斷層距今皆已超過 100 年沒活動了。至於東部,因為存在眾多活動斷層,當然也需要持續注意。

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我們之所以擔心某些斷層,是因為這些區域可能已經累積了相當多的能量,一旦達到臨界點,就會釋放,進而引發地震。地質學家通常會沿著斷層挖掘,尋找過去地震的證據,如受構造擾動沉積物的變化,然後透過定年技術來確定地震發生的時間點,估算出斷層的地震週期,然而,這些數字的計算過程非常複雜,需要綜合大量數據。

挑戰在於,有些斷層的活動時間非常久遠,要找到活動證據並不容易。例如,1906年的梅山地震,即使不算久遠,但挖掘出相關斷層的具體位置仍然困難,更不用說那些數百年才活動一次的斷層,如台北的山腳斷層,因為上頭覆蓋了大量沉積物,要找到並研究這些斷層更加困難。

儘管我們很難預測哪個斷層會再次活動,我們仍然可以預先對這些構造做風險評估,從過往地震事件中找到應變之道。而 921 地震教育園區,就是那個可以發現應變之道的地方。

圖:北棟教室毀損區 / 圖片來源:劉志恆/青玥攝影

921 後的 25 年

在園區服務已 11 年的黃英哲擔任志工輔導員,常代表園區到各地進行地震防災宣導。他細數 921 之後,台灣進行的六大改革。制定災害防救法,取代了總統緊急命令。修訂了建築法規,推動斷層帶禁限建與傳統校舍建築改建。組建災難搜救隊伍,在面對未來災害時能更加自主應對。為保存文化資產,增設了歷史建築類別,確保具有保存價值的建築物得到妥善照料。

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最後,則是推行防災教育。黃英哲表示,除了在學校定期進行防災演練,提升防災意識外,更建立了921地震教育園區,不僅作為教育場所,也是跨部門合作的平台,例如與交通部氣象署、災害防救辦公室、教育部等單位合作,進行全面的防災教育。園區內保留了斷層線的舊址,讓遊客能夠直觀地了解地震的破壞力,最具可看性;然而除此之外,園區也是 921 地震相關文物和資料的重要儲存地,為未來的地震研究提供了寶貴的資源。

堪稱園區元老,在園區服務將近 19 年,主要負責日語解說工作的陳婉茹認為,園區最大的特色是保存了斷層造成的地景變化,如抬升的操場和毀壞的教室場景,讓造訪的每個人直觀地感受地震的威力,尤其是對於年輕的小朋友,即使他們沒有親身經歷過,也能透過這些真實的展示認識到地震帶來的危險與影響。

陳婉茹回憶,之前有爸媽帶著小學低年級的小朋友來參觀,原本小朋友並不認真聽講,到處跑來跑去,但當他看到隆起的操場,立刻大聲說這他在課本看過,後來便聚精會神地聽完 40 分鐘的解說。

圖:陳婉茹在第一線負責解說工作 / 圖片來源:921地震教育園區

除了每看必震撼的地景,園區也透過持續更新策展,邀請大家深入地震跟防災的各個面向。策展人黃惠瑛負責展示設計、活動規劃、教具設計等工作。她提到,去年推出的搜救犬特展和今年的「921震災啓示展」與她的個人經歷息息相關。921 大地震時的她還是一名台中女中的住宿生,當時她儘管驚恐,依舊背著腿軟的學姊下樓,讓她在策劃這些展覽時充滿了反思。

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在地震體驗平臺的設計中,黃惠瑛強調不僅要讓觀眾了解災害的破壞力,更希望觀眾能從中學到防災知識。她與設計師合作,一樓展示區採用了時光機的概念,運用輕鬆、童趣的風格,希望遊客保持積極心態。二樓的地震體驗平臺結合六軸震動臺和影片,讓遊客真實感受921地震的情境。她強調,這次展覽的目標是全民,設計上避免了血腥和悲傷的元素,旨在讓觀眾帶著正向的感受離開,並重視防災意識。

圖:地震體驗劇場 / 圖片來源:921地震教育園區

籌備今年展覽的最大挑戰是緊迫的時間。從五月開始,九月完成,為了迅速而有效地與設計師溝通,黃惠瑛使用了AI工具如ChatGPT與生成圖像工具,來加快與設計師溝通的過程。

圖:黃惠瑛與設計師於文件中討論設計/ 圖片來源:921地震教育園區

蔣正興博士說,當初學界建議在此設立地震教育園區,其中一位重要推手是法國地質學家安朔葉。他曾在台灣指導十位台灣博士生,這些博士後來成為地質研究的中堅力量。1999年921大地震後,安朔葉教授立刻趕到台灣,認為光復國中是全球研究斷層和地震的最佳觀察點,建議必須保存。為紀念園區今年成立20週年,在斷層館的展示更新中,便特別強調安朔葉的貢獻與當時的操場圖。

此外,作為 20 週年的相關活動,今年九月也將與日本野島斷層保存館簽署合作備忘錄(MOU),強化合作並展示台日合作歷史。另一重頭戲則是向日本兵庫縣人與自然博物館主任研究員加藤茂弘致贈感謝狀,感謝他不遺餘力,長期協助園區斷層保存館的剖面展品保存工作。

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右圖:法國巴黎居禮大學安朔葉教授。左圖:兵庫縣立人與自然博物館主任研究員加藤茂弘
/ 圖片來源:921地震教育園區

前事不忘,後事之師

盡力保存斷層跟受創校舍,只因不想再重蹈覆徹。蔣正興博士表示,921地震發生在車籠埔斷層,其錯動形式成為全球地質研究的典範,尤其是在研究斷層帶災害方面。統計數據顯示,距離車籠埔斷層約100公尺內,住在上盤的罹難率約為1%,而下盤則約為0.6%。這說明住在斷層附近,特別是上盤,是非常危險的。由於台灣主要是逆斷層活動,這一數據清楚告訴我們,在上盤區域建設居住區應特別小心。

2018年花蓮米崙斷層地震就是一個例證。

在921地震後,政府在斷層帶兩側劃設了「地質敏感區」。因為斷層活動週期較長,全球大部分地區難以測試劃設敏感區的有效性,但台灣不同,斷層活動十分頻繁。例如 1951 年,米崙斷層造成縱谷地震,規模達 7.3,僅隔 67 年後,在 2018 年再次發生花蓮地震,這在全球是罕見的,也因此 2016 年劃設的地質敏感區,在 2018 年的地震中便發現,的確更容易發生地表破裂與建築受損,驗證了地質敏感區劃設的有效性。

圖:黃英哲表示曾來園區參訪的兒童寄來的問候信,是他認真工作的動力 / 圖片來源:921地震教育園區

在過去的20年裡,921地震教育園區不僅見證了台灣在防災教育上的進步,也承載著無數來訪者的情感與記憶。每一處地震遺跡,每一項展示,都在默默提醒我們,那段傷痛歷史並未走遠。然而,我們對抗自然的力量,並非源自恐懼,而是源自對生命的尊重與守護。當你走進這座園區,感受那因地震而隆起的操場,或是走過曾經遭受重創的教室,你會發現,這不僅僅是歷史的展示,更是我們每一個人的責任與使命。

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來吧,今年九月,走進921地震教育園區,一起在這裡找尋對未來的啓示,為台灣的下一代共同築起一個更堅固、更安全的家園。

圖:今年九月,走進921地震教育園區 / 圖片來源:劉志恆/青玥攝影

延伸閱讀:
高風險? 家踩「斷層帶、地質敏感區」買房留意
「我摸到台灣的心臟!」法國地質學家安朔葉讓「池上斷層」揚名國際
百年驚奇-霧峰九二一地震教育園區|天下雜誌

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怎麼把牠們當成一樣的物種!物種分類出錯怎麼辦?——分類學家偵探事件簿(三)
蕭昀_96
・2021/10/08 ・2539字 ・閱讀時間約 5 分鐘

特產於澳洲的刺葉樹和刺葉樹象鼻蟲

刺葉樹(Xanthorrhoea; grasstrees)是僅分布於澳洲的特有植物,木質莖幹頂上有一圈又細又長的葉子,開花季時會從頂上長出一根細細長長的花柄,常被利用為園林造景植物,澳洲原住民傳統上也會利用刺葉樹的樹脂於器具製作和容器修補。

刺葉樹是澳大利亞特有的植物。攝 / Hermes E. Escalona

刺葉樹象鼻蟲(Paratranes是體態呈長橢圓形而扁平的黑色象鼻蟲,和刺葉樹有著相存相依的伴生關係,更是僅僅分布於澳洲的獨特昆蟲。

在我們最新發表的分類學研究論文中[2],我們確認了本屬有兩個物種,分別為長細刺葉樹象鼻蟲(Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)) 和一個全新物種——齊氏刺葉樹象鼻蟲(Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021),這個新物種紀念來已故的澳洲象鼻蟲分類學家埃爾伍德.齊默爾曼(Elwood Zimmerman)以彰顯這位極具貢獻的分類學者。

刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes) 是僅分布於澳洲的獨特象鼻蟲:A-B. 長細刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)); C-D. 齊氏刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021)。 圖/參考資料 2
刺葉樹象鼻蟲和刺葉樹有著依存的伴生關係,圖為齊氏刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021)。 圖/參考資料 2

不是新發現,是前人搞錯了!

不過這次的研究並非是在田野調查中找到了新物種,而是過往研究中,出現了把不同物種當作同一物種的狀況。

1898 年,亞瑟.米爾斯.李(Arthur Mills Lea)描述了一種外型與長細刺葉樹象鼻蟲極為相似的物種 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898

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我們重新比對李在 1898 年發表的科學文獻與模式標本,發現在原始文獻中,並未指定正模式標本(Holotype),而文獻中引用的不同物種的複數標本,全被視為同一種物種的群模式標本(Syntypes)。

模式標本是什麼?

分類學家除了形態分類鑑定外,「維穩生物的學名分類系統」也是相當重要的任務。為了避免相同物種被重複命名,或是不同的物種被當作同一種,分類學家會用實體標本來說明特定物種的特徵,這些標本統稱為「模式標本(Type specimens)」

在分類學中,模式標本作為物種發表時的實體存證,是回顧前人描述的物種,重新對其物種假說地位進行檢視的客觀證據。

具有權威性的模式標本,或稱為「具(載)名模式標本(Name-bearing type)」有三類,分別為「正模式標本(Holotype)」、「群(總)模式標本(Syntype)」和「選模式標本(Lectotype)」

其中,群模式標本是研究者描述一個物種時,指定多個標本來代表該物種,而每具標本皆能定義該物種,但這產生了一個問題,在群模式標本中,不小心混入其他物種該怎麼辦呢?

為了避免這個狀況,生物分類命名規約規定,後人學者可重新指定這些群模式標本中的其中一隻,作為代表該物種定義的唯一模式標本,這個被再次選出來的模式標本,就叫「選模式標本」。

作者正在研究昆蟲的模式標本。 圖/作者提供

一般來說,若群模式標本都是同一物種的話,並不需要特別挑選選模式標本(Lectotype)。但李用來引證 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的群模式標本中,混合了兩個物種,分別是長細刺葉樹象鼻蟲,以及被李誤認為是 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 雌性個體的新物種,也就是後來被我們新分類出來的齊氏刺葉樹象鼻蟲,而面對這種情況,就必須特別思考該用哪一個物種當作選模式標本。

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分類學家的決策過程

選模式標本的選擇,並不只是為物種選擇正確的模式標本這麼簡單。以李的情況為例,背後就牽扯到 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名最後會代表什麼物種,以及李是否發現了新物種。

就李的狀況,分類學家會有以下兩種做法:

  • 方案一:若指定了長細刺葉樹象鼻蟲為選模式標本,也代表李當初沒有發現新物種,新物種只是不小心混入群模式標本中,而 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名,就會等同於長細刺葉樹象鼻蟲,由於 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的出現時間晚於長細刺葉樹象鼻蟲,因此它將成為細刺葉樹象鼻蟲的同物異名 (Synonym),而另一個新物種需要重新命名(這也是我們最終選擇的方案)。
  • 方案二:如果選擇新物種為選模式標本,也代表李當初確實發現了新物種,只是群模式標本中混入了長細刺葉樹象鼻蟲,這時 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的意義,將變成與長細刺葉樹象鼻蟲相異的新物種,Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 就會變成新物種的有效學名,我們也不需要再另外描述命名一個新種了。

那麼作為一個專業的分類學家,我們應當選哪個方案呢?

在參考李對 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的原始描述後,我們發現李在形態描述,大部分只有長細刺葉樹象鼻蟲的形態,而新物種的描述卻是寥寥數語,因此我們選擇了方案一,認為李並沒有發現新物種。

除了發現、描述未知的生物多樣性,分類學家更應回顧過去前人所做的研究,考據、檢視過往的文獻以及模式標本以檢驗物種假說,並作出合理的決策處置。這個研究成果也再次將澳洲的象鼻蟲分類學往前推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《歐洲分類學期刊 European Journal of Taxonomy》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

  1. Lea A.M. (1898) Descriptions of new species of Australian Coleoptera. Part V. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 23: 521-645.
  2. Hsiao, Y. & Oberprieler, R.G. (2021). A review of Paratranes Zimmerman, 1994, Xanthorrhoea-associated weevils of the Tranes group (Coleoptera, Curculionidae, Molytinae), with description of a new species. European Journal of Taxonomy 767, 117-141. https://doi.org/10.5852/ejt.2021.767.1493
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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熟悉的蘇鐵最對味——來自澳大利亞的蘇鐵蛀莖象鼻蟲
蕭昀_96
・2021/06/29 ・2898字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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在上一篇文章我們介紹了闊胸波溫蘇鐵象鼻蟲 (Miltotranes prosternalis) 的生態習性(見一生只為一人傳情,卻被誤解了 16 年的波溫蘇鐵象鼻蟲),也帶大家認識了蘇鐵這類外型類似棕櫚的熱帶、亞熱帶木本裸子植物,它們有著經濟重要性,可被作為田園造景植物,也身居保育價值而名列於國際自然保護聯盟 IUCN 的保育名錄和《瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約》 (CITES) 附錄。

雖然蘇鐵含有有毒物質──蘇鐵苷,會造成肝腸胃道疾病以及具備神經毒性,然而世界一些地方的原住民,仍然會將蘇鐵樹幹磨粉後,再進行反覆淘洗等工序來去除毒性以供食用,日本奄美群島的居民甚至會利用琉球蘇鐵的種子來製作「蘇鐵味噌」。

而在人工栽培的蘇鐵身上,卻有著讓園藝栽植者氣到大喊:「有沒有學生要來研究怎麼防治牠呀?」並公開呼籲設立專項研究生獎學金的澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲,這到底是怎麼一回事呢?

蘇鐵味噌是日本奄美大島的特產。圖/Wikipedia (©Hhaithait)

蛀食蘇鐵莖幹的澳洲象鼻蟲

蘇鐵褐蛀象鼻蟲 (Demyrsus) 和蘇鐵黑蛀象鼻蟲 (Siraton) 是僅分佈於澳洲的象鼻蟲特有屬別,幼蟲會蛀食蘇鐵的莖幹,這兩個屬別的象鼻蟲在澳洲的天然寄主植物是鱗木澤米蘇鐵 (Lepidozamia) 及大澤米蘇鐵 (Macrozamia) 兩類蘇鐵。

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在野外,牠們僅會侵襲死亡或生病不健康的個體,並不會造成危害,然而在人工環境如植物園、花園和苗圃場內,牠們被發現除了澳洲蘇鐵外,他們還能攻擊外國產的蘇鐵類群,並造成大量死亡,有曾經意外被引入美國、義大利、比利時和南非的紀錄,甚至當初蘇鐵黑蛀象鼻蟲這個屬被發現時,就是以在義大利採集的標本所發表描述的,事隔多年人們才發現牠並不產於義大利而是遙遠的澳大利亞。

蘇鐵黑蛀象鼻蟲全身漆黑,幼蟲會蛀食蘇鐵的莖幹,進而造成植株的生病死亡,由於入侵義大利過,當初的發現者以為這是義大利土生土長的象鼻蟲類群。圖/Rolf G. Oberprieler
蘇鐵褐蛀象鼻蟲在野外蛀食不健康的鱗澤米蘇鐵莖幹。圖/作者提供
蘇鐵褐蛀象鼻蟲體體表密佈成簇的褐黃色剛毛。圖/作者提供

蘇鐵是一種生長速度非常慢的植物,所以可想而知栽種者大半輩子的心血付之一炬的痛心,甚至曾經有位蘇鐵愛好者在園藝雜誌上呼籲設立一個研究生獎學金機會來資助防治這種象鼻蟲,可見得該苦主有多麼悲憤。

由於這些象鼻蟲蛀食的位置非常深而且蘇鐵莖幹質地又非常堅硬,當園主發現後院的蘇鐵盆栽漸漸落葉,並且有不明的甲蟲鑽出時,感染狀況早已病入膏肓,而這些特性也造成現行的藥劑施用仍無能為力,所以目前僅能靠限制大型野生植株進口和檢疫來管控,以期能減少意外攜入這些「澳客」的機會,國際自然保護聯盟 IUCN 蘇鐵專家群已經將這兩類象鼻蟲都列為最高威脅層級的蘇鐵害蟲,幸好目前都是零星的發現紀錄,尚且沒有在國外長期立足的狀況。

澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲的分類學研究

在我們 2020 年底發表於澳洲昆蟲學會的學術期刊「南方昆蟲學 Austral Entomology」的論文中 (Hsiao & Oberprieler, 2020),我們研究了蘇鐵褐蛀象鼻蟲和蘇鐵黑蛀象鼻蟲的分類學,我們檢視了成蟲、蛹和幼蟲形態,重新釐清和定義了屬級和種級的特徵,整理了完整的物種形態鑑定資料,並提供了成蟲和終齡鑑定檢索表和地理分佈圖,在我們的研究過程中,除了已知種的蘇鐵褐蛀象鼻蟲 (D. meleoides)、中間蘇鐵黑蛀象鼻蟲 (S. internatus)和羅氏蘇鐵黑蛀象鼻蟲 (S. roei)。

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我們驚訝地發現產於北昆士蘭的蘇鐵褐蛀象鼻蟲是一個尚未被世人發現的全新物種,我們將新種象鼻蟲命名為鋼鑽蘇鐵褐蛀象鼻蟲 (D. digmon),學名源自日本經典卡通「數碼寶貝大冒險 02」中的裝甲體昆蟲型數碼獸「鋼鑽獸 ディグモン」命名,鋼鑽獸擁有操縱大地的力量,可旋轉鑽頭在地面給予沖擊以引起地割,跟我們這種鑽到蘇鐵莖幹深處害蘇鐵死亡的象鼻蟲非常地相似。

鋼鑽蘇鐵褐蛀象鼻蟲是以數碼寶貝「鋼鑽獸」命名的澳洲全新物種,鋼鑽獸擁有操縱大地的力量,可旋轉鑽頭在地面給予沖擊。圖/CSIRO,<數碼寶貝大冒險 02>劇照。

另外我們透過蘇鐵物種和象鼻蟲分佈的比較,也列出了數種潛在的蘇鐵寄主種類,可供有關檢疫單位參考,由於我們所發現的此新物種的標本籤上明確記載著會攻擊非洲特有的稀有蘇鐵──非洲蘇鐵屬 (Lepidozamia),所以很有可能也有潛在的危害性。

透過蘇鐵物種和象鼻蟲分佈的比較,我們預測了數種潛在的蘇鐵寄主種類。圖/論文原文 Hsiao & Oberprieler (2020)

熟悉的蘇鐵最對味──澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲的跨屬危害及演化啟示

如前文所述,蘇鐵褐蛀象鼻蟲和蘇鐵黑蛀象鼻蟲除了澳洲產的蘇鐵之外,還能危害外國產的蘇鐵,而在分析手邊的危害紀錄後,我們發現了有趣的生物學現象,雖然兩類象鼻蟲可以攻擊好幾屬外國的蘇鐵,然而根據統計,危害的記錄集中在非洲蘇鐵屬 (Encephalartos) 的物種上

如果我們將這樣的寄主偏好連結上蘇鐵的演化樹,我們驚奇地發現非洲蘇鐵和作為天然寄主植物的澳洲鱗木澤米蘇鐵及大澤米蘇鐵是共同形成一個支序,是共享最近血緣的近親類群。

蘇鐵褐蛀象鼻蟲和蘇鐵黑蛀象鼻蟲在澳洲的自然寄主和牠們人工環境下被記錄到偏好的外國寄主在演化上是共享最近血緣的近緣類群。圖/論文原文 Hsiao & Oberprieler (2020)

在演化上的近緣性說明了這些蘇鐵可能在生理上特性相近,所以當這些象鼻蟲意外的被帶到遙遠的異鄉國度,身為澳洲蘇鐵親戚的非洲蘇鐵因此對於這些象鼻蟲更好「入口」,可說是最熟悉的異國料理。

另外,由於澳洲和非洲從前都是從岡瓦那古大陸分離,所以這些象鼻蟲攝食起蘇鐵的起源也令人相當地好奇,到底這樣的食性是在岡瓦那古陸時期就已經演化生成,並且根據澳洲蘇鐵有著非洲蘇鐵遠親的鏡像性,澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲在非洲也曾經有著類似的近親象鼻蟲兄弟但後來因不明原因滅絕,抑或是說這些象鼻蟲是正港澳洲出產的特有類群,牠們是澳大利亞自岡瓦那古大陸分離後才誕生演化出來,後天水平地獲得了這種「口味偏好」(土生土長的台灣人在習慣台式炸排骨後,某一天嘗到日式炸豬排後不可自拔?),雖然值得研究的細節還很多,但我們目前並沒有發現有任何證據支持前者的「兄弟滅絕說」。

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總而言之,從演化生物學上的觀察我們得以呼籲園藝業者、愛好者和植物園經營方,如果你不想要你心愛的蘇鐵植株死亡,那麼你應該要避免引進野生的鱗木澤米蘇鐵及大澤米蘇鐵,並將其與非洲蘇鐵種植在一起。

參考文獻

Hsiao, Y. Oberprieler, R.G. 2020. A review of the trunk-boring cycad weevils in Australia, with description of a second species of Demyrsus Pascoe 1872 (Coleoptera: Curculionidae). Austral Entomology 59 (4): 677-700.

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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。