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誰見過最早的鐵樹開花?史詩級的蘇鐵傳粉者「侏儸古澳洲蕈蟲」

蕭昀_96
・2017/10/09 ・1930字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 519 ・六年級

  • 文/蕭昀、劉振華

古人有云:「鐵樹開花水倒流」,由於鐵樹開花非常罕見,要親眼目睹十分不易,因此就用鐵樹開花來比喻極不可能、等不到的事;而這句中所提到的鐵樹,指的其實就是蘇鐵(Cycas)這種雌雄異株的植物呢!蘇鐵又稱鳳尾蕉、鳳尾松、避火樹,而樹齡 10 年以上的蘇鐵才會長出雄球花及雌球花,並透過風或昆蟲來傳播花粉。

由於樹齡 10 年以上的蘇鐵才會長出雄球花及雌球花,因此鐵樹開花被用來比喻極不可能,等不到的事。

可愛的象鼻蟲就是鐵樹開花的見證蟲?

在侏儸紀的陸地上,除了龐然橫行的恐龍們,還有著蓊鬱的裸子植物森林,蘇鐵在此時也相當繁盛,可說是「鐵樹時代」。現生蘇鐵的傳粉蟲媒主要為甲蟲(鞘翅目),有些種類也會靠薊馬(纓翅目)傳粉,而在為蘇鐵傳粉的甲蟲類群中,最重要的類群則為象鼻蟲總科的成員;蘇鐵與象鼻蟲的合作關係可能起源於中生代,同時,中生代也有出土一些象鼻蟲化石。

「中生代的蘇鐵就是藉由這些象鼻蟲傳粉」這個論述看起來十分理所當然,對不對?不過如果就這樣文畢結束收工回家了話,那呃呃我……我覺得不行,我覺得很普通,且事實上,科學家們在仔細檢查了這些中生代的象鼻蟲化石種類、和對象鼻蟲總科物種進行類群起源時間的定年後,他們也覺得不行。

首先呢,這些中生代的象鼻蟲種類所屬的類群 (毛象鼻蟲科),實際上在現生的種類中有許多物種是與許多風媒裸子植物伴生,而那些現今為蘇鐵傳粉的象鼻蟲類群,則被認為是起源於白堊紀早期的。另外,根據對蘇鐵類植物的分子定年,則發現:現生的蘇鐵起源於新生代中新世。由於中生代晚期有著名的白堊紀-第三紀滅絕事件,生物面臨大規模滅絕,因此現今的蘇鐵授粉象鼻蟲類群有可能也其實是晚近才興起的。

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象鼻蟲為昆蟲中物種、生態最為多樣化的類群之一,科學家認為現今的為蘇鐵授粉的象鼻蟲類群可能是晚近才興起的而非中生代。圖/蕭昀 攝。

蘇鐵的原始夥伴原來另有其人

那麼,到底是什麼樣的蟲子為中生代的蘇鐵傳播花粉呢?一件來自中國大陸內蒙古自治區的道虎溝村的甲蟲化石標本,讓科學家們似乎找到了答案。

內蒙古道虎溝化石層生物群出土了相當多的特殊化石昆蟲物種。此為媧皇始源大花蚤 Archaeoripiphorus nuwa,是目前已知最古老的大花蚤科化石紀錄。

澳洲蕈蟲科(Boganiidae)是一群相當小型且鮮為人知的冷門甲蟲,牠們的大顎基部有著剛毛窩,雖然目前尚未知這些毛窩的功能,不過被推測可能有著貯菌器的功能,可攜帶孢子或微生物至適合居住的新棲地進行拓殖。目前僅發現記述有 6 屬、15 個現生物種,牠們分布於澳洲、新喀里多尼亞和南非。

雖然多數種類為被子植物傳粉,昆蟲學家後來發現:分布於澳洲和南非的種類皆會取食蘇鐵花粉並在雄毬果發育,其中有趣的是,這兩相距甚遠的遠親所取食的蘇鐵種類親緣竟相當接近,昆蟲學家更進一步推論:澳洲蕈蟲與蘇鐵間交互關係,可能早於中生代岡瓦那大陸尚未分裂之時就已經被建立了。

現生的澳洲蕈蟲科成員,圖為 Paracucujus rostratus。圖/劉振華 攝。

侏儸古澳洲蕈蟲化石出土,演化譜系再添新章

內蒙古道虎溝化石層生物群(九龍山組,中侏儸世,約 1.65 億年前)出土了相當多的昆蟲化石,是古昆蟲學研究材料的寶庫。

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2017 年 4 月,來自中國廣州中山大學、澳洲聯邦科學與工業研究組織(CSIRO)和北京首都師範大學的跨國科研團隊於該化石群發現了澳洲蕈蟲科的物種,描述並命名為侏儸古澳洲蕈蟲 Palaeoboganium jurassicum,這是已知澳洲蕈蟲科年代最早的化石紀錄。

澳洲蕈蟲科 Palaeoboganium jurassicum 是已知澳洲蕈蟲科年代最早的化石紀錄,約為1.65億年前的中侏儸世。圖/Liu Z., Ślipiński A., Lawrence J.F., Ren D. & Pang H. @Journal of Systematic Palaeontology

這項發現有著重要的演化意義。首先,這個發現印證了本科物種的確已經存在於中生代,且顯然本類群的分布格局比我們現今所知還要來得廣闊;再者,根據作者們的親緣譜系分析,這個物種與為蘇鐵花粉授粉的似扁蟲屬Paracucujus 親緣關係上相當接近,輔助佐證侏儸古澳洲蕈蟲很有可能就是當時蘇鐵類植物的授粉昆蟲。

這項研究成果於今年 4 月 4 日線上刊載於古生物學領域國際期刊【系統古生物學期刊】(Journal of Systematic Palaeontology)。

參考文獻:

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Liu Z., Ślipiński A., Lawrence J.F., Ren D. & Pang H. 2017. Palaeoboganium gen. nov. from the Middle Jurassic of China (Coleoptera: Cucujoidea: Boganiidae): the first cycad pollinators? Journal of Systematic Palaeontology (Published online). Doi: https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1304459

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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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從認證到實踐:以智慧綠建築三大標章邁向淨零
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/11/15 ・4487字 ・閱讀時間約 9 分鐘

本文由 建研所 委託,泛科學企劃執行。 


當你走進一棟建築,是否能感受到它對環境的友善?或許不是每個人都意識到,但現今建築不只提供我們居住和工作的空間,更是肩負著重要的永續節能責任。

綠建築標準的誕生,正是為了應對全球氣候變遷與資源匱乏問題,確保建築設計能夠減少資源浪費、降低污染,同時提升我們的生活品質。然而,要成為綠建築並非易事,每一棟建築都需要通過層層關卡,才能獲得標章認證。

為推動環保永續的建築環境,政府自 1999 年起便陸續著手推動「綠建築標章」、「智慧建築標章」以及「綠建材標章」的相關政策。這些標章的設立,旨在透過標準化的建築評估系統,鼓勵建築設計融入生態友善、能源高效及健康安全的原則。並且政府在政策推動時,為鼓勵業界在規劃設計階段即導入綠建築手法,自 2003 年特別辦理優良綠建築作品評選活動。截至 2024 年為止,已有 130 件優良綠建築、31 件優良智慧建築得獎作品,涵蓋學校、醫療機構、公共住宅等各類型建築,不僅提升建築物的整體性能,也彰顯了政府對綠色、智慧建築的重視。

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說這麼多,你可能還不明白建築要變「綠」、變「聰明」的過程,要經歷哪些標準與挑戰?

綠建築標章智慧建築標章綠建材標章
來源:內政部建築研究所

第一招:依循 EEWH 標準,打造綠建築典範

環境友善和高效率運用資源,是綠建築(green building)的核心理念,但這樣的概念不僅限於外觀或用材這麼簡單,而是涵蓋建築物的整個生命週期,也就是包括規劃、設計、施工、營運和維護階段在內,都要貼合綠建築的價值。

關於綠建築的標準,讓我們先回到 1990 年,當時英國建築研究機構(BRE)首次發布有關「建築研究發展環境評估工具(Building Research Establishment Environmental Assessment Method,BREEAM®)」,是世界上第一個建築永續評估方法。美國則在綠建築委員會成立後,於 1998 年推出「能源與環境設計領導認證」(Leadership in Energy and Environmental Design, LEED)這套評估系統,加速推動了全球綠建築行動。

臺灣在綠建築的制訂上不落人後。由於臺灣地處亞熱帶,氣溫高,濕度也高,得要有一套我們自己的評分規則——臺灣綠建築評估系統「EEWH」應運而生,四個英文字母分別為 Ecology(生態)、Energy saving(節能)、Waste reduction(減廢)以及 Health(健康),分成「合格、銅、銀、黃金和鑽石」共五個等級,設有九大評估指標。

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我們就以「台江國家公園」為例,看它如何躍過一道道指標,成為「鑽石級」綠建築的國家公園!

位於臺南市四草大橋旁的「台江國家公園」是臺灣第8座國家公園,也是臺灣唯一的濕地型的國家公園。同時,還是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築,其外觀採白色系列,從高空俯瞰,就像在一座小島上座落了許多白色建築群的聚落;從地面看則有臺南鹽山的意象。

因其地形與地理位置的特殊,生物多樣性的保護則成了台江國家公園的首要考量。園區利用既有的魚塭結構,設計自然護岸,保留基地既有的雜木林和灌木草原,並種植原生與誘鳥誘蟲等多樣性植物,採用複層雜生混種綠化。以石籠作為擋土護坡與卵石回填增加了多孔隙,不僅強化了環境的保護力,也提供多樣的生物棲息環境,使這裡成為動植物共生的美好棲地。

台江國家公園是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築。圖/內政部建築研究所

第二招:想成綠建築,必用綠建材

要成為一幢優秀好棒棒的綠建築,使用在原料取得、產品製造、應用過程和使用後的再生利用循環中,對地球環境負荷最小、對人類身體健康無害的「綠建材」非常重要。

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這種建材最早是在 1988 年國際材料科學研究會上被提出,一路到今日,國際間對此一概念的共識主要包括再使用(reuse)、再循環(recycle)、廢棄物減量(reduce)和低污染(low emission materials)等特性,從而減少化學合成材料產生的生態負荷和能源消耗。同時,使用自然材料與低 VOC(Volatile Organic Compounds,揮發性有機化合物)建材,亦可避免對人體產生危害。

在綠建築標章後,內政部建築研究所也於 2004 年 7 月正式推行綠建材標章制度,以建材生命週期為主軸,提出「健康、生態、高性能、再生」四大方向。舉例來說,為確保室內環境品質,建材必須符合低逸散、低污染、低臭氣等條件;為了防溫室效應的影響,須使用本土材料以節省資源和能源;使用高性能與再生建材,不僅要經久耐用、具高度隔熱和防音等特性,也強調材料本身的再利用性。


在台江國家公園內,綠建材的應用是其獲得 EEWH 認證的重要部分。其不僅在設計結構上體現了生態理念,更在材料選擇上延續了對環境的關懷。園區步道以當地的蚵殼磚鋪設,並利用蚵殼作為建築格柵的填充材料,為鳥類和小生物營造棲息空間,讓「蚵殼磚」不再只是建材,而是與自然共生的橋樑。園區的內部裝修選用礦纖維天花板、矽酸鈣板、企口鋁板等符合綠建材標準的系統天花。牆面則粉刷乳膠漆,整體綠建材使用率為 52.8%。

被建築實體圍塑出的中庭廣場,牆面設計有蚵殼格柵。圖/內政部建築研究所

在日常節能方面,台江國家公園也做了相當細緻的設計。例如,引入樓板下的水面蒸散低溫外氣,屋頂下設置通風空氣層,高處設置排風窗讓熱空氣迅速排出,廊道還配備自動控制的微噴霧系統來降溫。屋頂採用蚵殼與漂流木創造生態棲地,創造空氣層及通風窗引入水面低溫外企,如此一來就能改善事內外氣溫及熱空氣的通風對流,不僅提升了隔熱效果,減少空調需求,讓建築如同「與海共舞」,在減廢與健康方面皆表現優異,展示出綠建築在地化的無限可能。

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島式建築群分割後所形成的巷道與水道。圖/內政部建築研究所

在綠建材的部分,另外補充獲選為 2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學新建工程,其採用生產過程中二氧化碳排放量較低的建材,比方提高高爐水泥(具高強度、耐久、緻密等特性,重點是發熱量低)的量,並使用能提高混凝土晚期抗壓性、降低混凝土成本與建物碳足跡的「爐石粉」,還用再生透水磚做人行道鋪面。

2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學。圖/內政部建築研究所
2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學。圖/內政部建築研究所

同樣入選 2023 年綠建築的還有雲林豐泰文教基金會的綠園區,首先,他們捨棄金屬建材,讓高爐水泥使用率達 100%。別具心意的是,他們也將施工開挖的土方做回填,將有高地差的荒地恢復成平坦綠地,本來還有點「工業風」的房舍告別荒蕪,無痛轉綠。

雲林豐泰文教基金會的綠園區。圖/內政部建築研究所

等等,這樣看來建築夠不夠綠的命運,似乎在建材選擇跟設計環節就決定了,是這樣嗎?當然不是,建築是活的,需要持續管理–有智慧的管理。

第三招:智慧管理與科技應用

我們對生態的友善性與資源運用的效率,除了從建築設計與建材的使用等角度介入,也須適度融入「智慧建築」(intelligent buildings)的概念,即運用資通訊科技來提升建築物效能、舒適度與安全性,使空間更人性化。像是透過建築物佈建感測器,用於蒐集環境資料和使用行為,並作為空調、照明等設備、設施運轉操作之重要參考。

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為了推動建築與資通訊產業的整合,內政部建築研究所於 2004 年建立了「智慧建築標章」制度,為消費者提供判斷建築物是否善用資通訊感知技術的標準。評估指標經多次修訂,目前是以「基礎設施、維運管理、安全防災、節能管理、健康舒適、智慧創新」等六大項指標作為評估基準。
以節能管理指標為例,為了掌握建築物生命週期中的能耗,需透過系統設備和技術的主動控制來達成低耗與節能的目標,評估重點包含設備效率、節能技術和能源管理三大面向。在健康舒適方面,則在空間整體環境、光環境、溫熱環境、空氣品質、水資源等物理環境,以及健康管理系統和便利服務上進行評估。

樹林藝文綜合大樓在設計與施工過程中,充分展現智慧建築應用綜合佈線、資訊通信、系統整合、設施管理、安全防災、節能管理、健康舒適及智慧創新 8 大指標先進技術,來達成兼顧環保和永續發展的理念,也是利用建築資訊模型(BIM)技術打造的指標性建築,受到國際矚目。

樹林藝文綜合大樓。圖/內政部建築研究所「111年優良智慧建築專輯」(新北市政府提供)

在興建階段,為了保留基地內 4 棵原有老樹,團隊透過測量儀器對老樹外觀進行精細掃描,並將大小等比例匯入 BIM 模型中,讓建築師能清晰掌握樹木與建築物之間的距離,確保施工過程不影響樹木健康。此外,在大樓啟用後,BIM 技術被運用於「電子維護管理系統」,透過 3D 建築資訊模型,提供大樓內設備位置及履歷資料的即時讀取。系統可進行設備的監測和維護,包括保養計畫、異常修繕及耗材管理,讓整棟大樓的全生命週期狀況都能得到妥善管理。

智慧建築導入 BIM 技術的應用,從建造設計擴展至施工和日常管理,使建築生命周期的管理更加智慧化。以 FM 系統 ( Facility Management,簡稱 FM ) 為例,該系統可在雲端進行遠端控制,根據會議室的使用時段靈活調節空調風門,會議期間開啟通往會議室的風門以加強換氣,而非使用時段則可根據二氧化碳濃度調整外氣空調箱的運轉頻率,保持低頻運作,實現節能效果。透過智慧管理提升了節能效益、建築物的維護效率和公共安全管理。

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總結

綠建築、綠建材與智慧建築這三大標章共同構建了邁向淨零碳排、居住健康和環境永續的基礎。綠建築標章強調設計與施工的生態友善與節能表現,從源頭減少碳足跡;綠建材標章則確保建材從生產到廢棄的全生命週期中對環境影響最小,並保障居民的健康;智慧建築標章運用科技應用,實現能源的高效管理和室內環境的精準調控,增強了居住的舒適性與安全性。這些標章的綜合應用,讓建築不僅是滿足基本居住需求,更成為實現淨零、促進健康和支持永續的具體實踐。

建築物於魚塭之上,採高腳屋的構造形式,尊重自然地貌。圖/內政部建築研究所

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怎麼把牠們當成一樣的物種!物種分類出錯怎麼辦?——分類學家偵探事件簿(三)
蕭昀_96
・2021/10/08 ・2539字 ・閱讀時間約 5 分鐘

特產於澳洲的刺葉樹和刺葉樹象鼻蟲

刺葉樹(Xanthorrhoea; grasstrees)是僅分布於澳洲的特有植物,木質莖幹頂上有一圈又細又長的葉子,開花季時會從頂上長出一根細細長長的花柄,常被利用為園林造景植物,澳洲原住民傳統上也會利用刺葉樹的樹脂於器具製作和容器修補。

刺葉樹是澳大利亞特有的植物。攝 / Hermes E. Escalona

刺葉樹象鼻蟲(Paratranes是體態呈長橢圓形而扁平的黑色象鼻蟲,和刺葉樹有著相存相依的伴生關係,更是僅僅分布於澳洲的獨特昆蟲。

在我們最新發表的分類學研究論文中[2],我們確認了本屬有兩個物種,分別為長細刺葉樹象鼻蟲(Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)) 和一個全新物種——齊氏刺葉樹象鼻蟲(Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021),這個新物種紀念來已故的澳洲象鼻蟲分類學家埃爾伍德.齊默爾曼(Elwood Zimmerman)以彰顯這位極具貢獻的分類學者。

刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes) 是僅分布於澳洲的獨特象鼻蟲:A-B. 長細刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)); C-D. 齊氏刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021)。 圖/參考資料 2
刺葉樹象鼻蟲和刺葉樹有著依存的伴生關係,圖為齊氏刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021)。 圖/參考資料 2

不是新發現,是前人搞錯了!

不過這次的研究並非是在田野調查中找到了新物種,而是過往研究中,出現了把不同物種當作同一物種的狀況。

1898 年,亞瑟.米爾斯.李(Arthur Mills Lea)描述了一種外型與長細刺葉樹象鼻蟲極為相似的物種 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898

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我們重新比對李在 1898 年發表的科學文獻與模式標本,發現在原始文獻中,並未指定正模式標本(Holotype),而文獻中引用的不同物種的複數標本,全被視為同一種物種的群模式標本(Syntypes)。

模式標本是什麼?

分類學家除了形態分類鑑定外,「維穩生物的學名分類系統」也是相當重要的任務。為了避免相同物種被重複命名,或是不同的物種被當作同一種,分類學家會用實體標本來說明特定物種的特徵,這些標本統稱為「模式標本(Type specimens)」

在分類學中,模式標本作為物種發表時的實體存證,是回顧前人描述的物種,重新對其物種假說地位進行檢視的客觀證據。

具有權威性的模式標本,或稱為「具(載)名模式標本(Name-bearing type)」有三類,分別為「正模式標本(Holotype)」、「群(總)模式標本(Syntype)」和「選模式標本(Lectotype)」

其中,群模式標本是研究者描述一個物種時,指定多個標本來代表該物種,而每具標本皆能定義該物種,但這產生了一個問題,在群模式標本中,不小心混入其他物種該怎麼辦呢?

為了避免這個狀況,生物分類命名規約規定,後人學者可重新指定這些群模式標本中的其中一隻,作為代表該物種定義的唯一模式標本,這個被再次選出來的模式標本,就叫「選模式標本」。

作者正在研究昆蟲的模式標本。 圖/作者提供

一般來說,若群模式標本都是同一物種的話,並不需要特別挑選選模式標本(Lectotype)。但李用來引證 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的群模式標本中,混合了兩個物種,分別是長細刺葉樹象鼻蟲,以及被李誤認為是 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 雌性個體的新物種,也就是後來被我們新分類出來的齊氏刺葉樹象鼻蟲,而面對這種情況,就必須特別思考該用哪一個物種當作選模式標本。

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分類學家的決策過程

選模式標本的選擇,並不只是為物種選擇正確的模式標本這麼簡單。以李的情況為例,背後就牽扯到 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名最後會代表什麼物種,以及李是否發現了新物種。

就李的狀況,分類學家會有以下兩種做法:

  • 方案一:若指定了長細刺葉樹象鼻蟲為選模式標本,也代表李當初沒有發現新物種,新物種只是不小心混入群模式標本中,而 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名,就會等同於長細刺葉樹象鼻蟲,由於 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的出現時間晚於長細刺葉樹象鼻蟲,因此它將成為細刺葉樹象鼻蟲的同物異名 (Synonym),而另一個新物種需要重新命名(這也是我們最終選擇的方案)。
  • 方案二:如果選擇新物種為選模式標本,也代表李當初確實發現了新物種,只是群模式標本中混入了長細刺葉樹象鼻蟲,這時 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的意義,將變成與長細刺葉樹象鼻蟲相異的新物種,Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 就會變成新物種的有效學名,我們也不需要再另外描述命名一個新種了。

那麼作為一個專業的分類學家,我們應當選哪個方案呢?

在參考李對 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的原始描述後,我們發現李在形態描述,大部分只有長細刺葉樹象鼻蟲的形態,而新物種的描述卻是寥寥數語,因此我們選擇了方案一,認為李並沒有發現新物種。

除了發現、描述未知的生物多樣性,分類學家更應回顧過去前人所做的研究,考據、檢視過往的文獻以及模式標本以檢驗物種假說,並作出合理的決策處置。這個研究成果也再次將澳洲的象鼻蟲分類學往前推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《歐洲分類學期刊 European Journal of Taxonomy》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

  1. Lea A.M. (1898) Descriptions of new species of Australian Coleoptera. Part V. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 23: 521-645.
  2. Hsiao, Y. & Oberprieler, R.G. (2021). A review of Paratranes Zimmerman, 1994, Xanthorrhoea-associated weevils of the Tranes group (Coleoptera, Curculionidae, Molytinae), with description of a new species. European Journal of Taxonomy 767, 117-141. https://doi.org/10.5852/ejt.2021.767.1493
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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熟悉的蘇鐵最對味——來自澳大利亞的蘇鐵蛀莖象鼻蟲
蕭昀_96
・2021/06/29 ・2898字 ・閱讀時間約 6 分鐘

在上一篇文章我們介紹了闊胸波溫蘇鐵象鼻蟲 (Miltotranes prosternalis) 的生態習性(見一生只為一人傳情,卻被誤解了 16 年的波溫蘇鐵象鼻蟲),也帶大家認識了蘇鐵這類外型類似棕櫚的熱帶、亞熱帶木本裸子植物,它們有著經濟重要性,可被作為田園造景植物,也身居保育價值而名列於國際自然保護聯盟 IUCN 的保育名錄和《瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約》 (CITES) 附錄。

雖然蘇鐵含有有毒物質──蘇鐵苷,會造成肝腸胃道疾病以及具備神經毒性,然而世界一些地方的原住民,仍然會將蘇鐵樹幹磨粉後,再進行反覆淘洗等工序來去除毒性以供食用,日本奄美群島的居民甚至會利用琉球蘇鐵的種子來製作「蘇鐵味噌」。

而在人工栽培的蘇鐵身上,卻有著讓園藝栽植者氣到大喊:「有沒有學生要來研究怎麼防治牠呀?」並公開呼籲設立專項研究生獎學金的澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲,這到底是怎麼一回事呢?

蘇鐵味噌是日本奄美大島的特產。圖/Wikipedia (©Hhaithait)

蛀食蘇鐵莖幹的澳洲象鼻蟲

蘇鐵褐蛀象鼻蟲 (Demyrsus) 和蘇鐵黑蛀象鼻蟲 (Siraton) 是僅分佈於澳洲的象鼻蟲特有屬別,幼蟲會蛀食蘇鐵的莖幹,這兩個屬別的象鼻蟲在澳洲的天然寄主植物是鱗木澤米蘇鐵 (Lepidozamia) 及大澤米蘇鐵 (Macrozamia) 兩類蘇鐵。

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在野外,牠們僅會侵襲死亡或生病不健康的個體,並不會造成危害,然而在人工環境如植物園、花園和苗圃場內,牠們被發現除了澳洲蘇鐵外,他們還能攻擊外國產的蘇鐵類群,並造成大量死亡,有曾經意外被引入美國、義大利、比利時和南非的紀錄,甚至當初蘇鐵黑蛀象鼻蟲這個屬被發現時,就是以在義大利採集的標本所發表描述的,事隔多年人們才發現牠並不產於義大利而是遙遠的澳大利亞。

蘇鐵黑蛀象鼻蟲全身漆黑,幼蟲會蛀食蘇鐵的莖幹,進而造成植株的生病死亡,由於入侵義大利過,當初的發現者以為這是義大利土生土長的象鼻蟲類群。圖/Rolf G. Oberprieler
蘇鐵褐蛀象鼻蟲在野外蛀食不健康的鱗澤米蘇鐵莖幹。圖/作者提供
蘇鐵褐蛀象鼻蟲體體表密佈成簇的褐黃色剛毛。圖/作者提供

蘇鐵是一種生長速度非常慢的植物,所以可想而知栽種者大半輩子的心血付之一炬的痛心,甚至曾經有位蘇鐵愛好者在園藝雜誌上呼籲設立一個研究生獎學金機會來資助防治這種象鼻蟲,可見得該苦主有多麼悲憤。

由於這些象鼻蟲蛀食的位置非常深而且蘇鐵莖幹質地又非常堅硬,當園主發現後院的蘇鐵盆栽漸漸落葉,並且有不明的甲蟲鑽出時,感染狀況早已病入膏肓,而這些特性也造成現行的藥劑施用仍無能為力,所以目前僅能靠限制大型野生植株進口和檢疫來管控,以期能減少意外攜入這些「澳客」的機會,國際自然保護聯盟 IUCN 蘇鐵專家群已經將這兩類象鼻蟲都列為最高威脅層級的蘇鐵害蟲,幸好目前都是零星的發現紀錄,尚且沒有在國外長期立足的狀況。

澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲的分類學研究

在我們 2020 年底發表於澳洲昆蟲學會的學術期刊「南方昆蟲學 Austral Entomology」的論文中 (Hsiao & Oberprieler, 2020),我們研究了蘇鐵褐蛀象鼻蟲和蘇鐵黑蛀象鼻蟲的分類學,我們檢視了成蟲、蛹和幼蟲形態,重新釐清和定義了屬級和種級的特徵,整理了完整的物種形態鑑定資料,並提供了成蟲和終齡鑑定檢索表和地理分佈圖,在我們的研究過程中,除了已知種的蘇鐵褐蛀象鼻蟲 (D. meleoides)、中間蘇鐵黑蛀象鼻蟲 (S. internatus)和羅氏蘇鐵黑蛀象鼻蟲 (S. roei)。

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我們驚訝地發現產於北昆士蘭的蘇鐵褐蛀象鼻蟲是一個尚未被世人發現的全新物種,我們將新種象鼻蟲命名為鋼鑽蘇鐵褐蛀象鼻蟲 (D. digmon),學名源自日本經典卡通「數碼寶貝大冒險 02」中的裝甲體昆蟲型數碼獸「鋼鑽獸 ディグモン」命名,鋼鑽獸擁有操縱大地的力量,可旋轉鑽頭在地面給予沖擊以引起地割,跟我們這種鑽到蘇鐵莖幹深處害蘇鐵死亡的象鼻蟲非常地相似。

鋼鑽蘇鐵褐蛀象鼻蟲是以數碼寶貝「鋼鑽獸」命名的澳洲全新物種,鋼鑽獸擁有操縱大地的力量,可旋轉鑽頭在地面給予沖擊。圖/CSIRO,<數碼寶貝大冒險 02>劇照。

另外我們透過蘇鐵物種和象鼻蟲分佈的比較,也列出了數種潛在的蘇鐵寄主種類,可供有關檢疫單位參考,由於我們所發現的此新物種的標本籤上明確記載著會攻擊非洲特有的稀有蘇鐵──非洲蘇鐵屬 (Lepidozamia),所以很有可能也有潛在的危害性。

透過蘇鐵物種和象鼻蟲分佈的比較,我們預測了數種潛在的蘇鐵寄主種類。圖/論文原文 Hsiao & Oberprieler (2020)

熟悉的蘇鐵最對味──澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲的跨屬危害及演化啟示

如前文所述,蘇鐵褐蛀象鼻蟲和蘇鐵黑蛀象鼻蟲除了澳洲產的蘇鐵之外,還能危害外國產的蘇鐵,而在分析手邊的危害紀錄後,我們發現了有趣的生物學現象,雖然兩類象鼻蟲可以攻擊好幾屬外國的蘇鐵,然而根據統計,危害的記錄集中在非洲蘇鐵屬 (Encephalartos) 的物種上

如果我們將這樣的寄主偏好連結上蘇鐵的演化樹,我們驚奇地發現非洲蘇鐵和作為天然寄主植物的澳洲鱗木澤米蘇鐵及大澤米蘇鐵是共同形成一個支序,是共享最近血緣的近親類群。

蘇鐵褐蛀象鼻蟲和蘇鐵黑蛀象鼻蟲在澳洲的自然寄主和牠們人工環境下被記錄到偏好的外國寄主在演化上是共享最近血緣的近緣類群。圖/論文原文 Hsiao & Oberprieler (2020)

在演化上的近緣性說明了這些蘇鐵可能在生理上特性相近,所以當這些象鼻蟲意外的被帶到遙遠的異鄉國度,身為澳洲蘇鐵親戚的非洲蘇鐵因此對於這些象鼻蟲更好「入口」,可說是最熟悉的異國料理。

另外,由於澳洲和非洲從前都是從岡瓦那古大陸分離,所以這些象鼻蟲攝食起蘇鐵的起源也令人相當地好奇,到底這樣的食性是在岡瓦那古陸時期就已經演化生成,並且根據澳洲蘇鐵有著非洲蘇鐵遠親的鏡像性,澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲在非洲也曾經有著類似的近親象鼻蟲兄弟但後來因不明原因滅絕,抑或是說這些象鼻蟲是正港澳洲出產的特有類群,牠們是澳大利亞自岡瓦那古大陸分離後才誕生演化出來,後天水平地獲得了這種「口味偏好」(土生土長的台灣人在習慣台式炸排骨後,某一天嘗到日式炸豬排後不可自拔?),雖然值得研究的細節還很多,但我們目前並沒有發現有任何證據支持前者的「兄弟滅絕說」。

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總而言之,從演化生物學上的觀察我們得以呼籲園藝業者、愛好者和植物園經營方,如果你不想要你心愛的蘇鐵植株死亡,那麼你應該要避免引進野生的鱗木澤米蘇鐵及大澤米蘇鐵,並將其與非洲蘇鐵種植在一起。

參考文獻

Hsiao, Y. Oberprieler, R.G. 2020. A review of the trunk-boring cycad weevils in Australia, with description of a second species of Demyrsus Pascoe 1872 (Coleoptera: Curculionidae). Austral Entomology 59 (4): 677-700.

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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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誰見過最早的鐵樹開花?史詩級的蘇鐵傳粉者「侏儸古澳洲蕈蟲」
蕭昀_96
・2017/10/09 ・1930字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 519 ・六年級

  • 文/蕭昀、劉振華

古人有云:「鐵樹開花水倒流」,由於鐵樹開花非常罕見,要親眼目睹十分不易,因此就用鐵樹開花來比喻極不可能、等不到的事;而這句中所提到的鐵樹,指的其實就是蘇鐵(Cycas)這種雌雄異株的植物呢!蘇鐵又稱鳳尾蕉、鳳尾松、避火樹,而樹齡 10 年以上的蘇鐵才會長出雄球花及雌球花,並透過風或昆蟲來傳播花粉。

由於樹齡 10 年以上的蘇鐵才會長出雄球花及雌球花,因此鐵樹開花被用來比喻極不可能,等不到的事。

可愛的象鼻蟲就是鐵樹開花的見證蟲?

在侏儸紀的陸地上,除了龐然橫行的恐龍們,還有著蓊鬱的裸子植物森林,蘇鐵在此時也相當繁盛,可說是「鐵樹時代」。現生蘇鐵的傳粉蟲媒主要為甲蟲(鞘翅目),有些種類也會靠薊馬(纓翅目)傳粉,而在為蘇鐵傳粉的甲蟲類群中,最重要的類群則為象鼻蟲總科的成員;蘇鐵與象鼻蟲的合作關係可能起源於中生代,同時,中生代也有出土一些象鼻蟲化石。

「中生代的蘇鐵就是藉由這些象鼻蟲傳粉」這個論述看起來十分理所當然,對不對?不過如果就這樣文畢結束收工回家了話,那呃呃我……我覺得不行,我覺得很普通,且事實上,科學家們在仔細檢查了這些中生代的象鼻蟲化石種類、和對象鼻蟲總科物種進行類群起源時間的定年後,他們也覺得不行。

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首先呢,這些中生代的象鼻蟲種類所屬的類群 (毛象鼻蟲科),實際上在現生的種類中有許多物種是與許多風媒裸子植物伴生,而那些現今為蘇鐵傳粉的象鼻蟲類群,則被認為是起源於白堊紀早期的。另外,根據對蘇鐵類植物的分子定年,則發現:現生的蘇鐵起源於新生代中新世。由於中生代晚期有著名的白堊紀-第三紀滅絕事件,生物面臨大規模滅絕,因此現今的蘇鐵授粉象鼻蟲類群有可能也其實是晚近才興起的。

象鼻蟲為昆蟲中物種、生態最為多樣化的類群之一,科學家認為現今的為蘇鐵授粉的象鼻蟲類群可能是晚近才興起的而非中生代。圖/蕭昀 攝。

蘇鐵的原始夥伴原來另有其人

那麼,到底是什麼樣的蟲子為中生代的蘇鐵傳播花粉呢?一件來自中國大陸內蒙古自治區的道虎溝村的甲蟲化石標本,讓科學家們似乎找到了答案。

內蒙古道虎溝化石層生物群出土了相當多的特殊化石昆蟲物種。此為媧皇始源大花蚤 Archaeoripiphorus nuwa,是目前已知最古老的大花蚤科化石紀錄。

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澳洲蕈蟲科(Boganiidae)是一群相當小型且鮮為人知的冷門甲蟲,牠們的大顎基部有著剛毛窩,雖然目前尚未知這些毛窩的功能,不過被推測可能有著貯菌器的功能,可攜帶孢子或微生物至適合居住的新棲地進行拓殖。目前僅發現記述有 6 屬、15 個現生物種,牠們分布於澳洲、新喀里多尼亞和南非。

雖然多數種類為被子植物傳粉,昆蟲學家後來發現:分布於澳洲和南非的種類皆會取食蘇鐵花粉並在雄毬果發育,其中有趣的是,這兩相距甚遠的遠親所取食的蘇鐵種類親緣竟相當接近,昆蟲學家更進一步推論:澳洲蕈蟲與蘇鐵間交互關係,可能早於中生代岡瓦那大陸尚未分裂之時就已經被建立了。

現生的澳洲蕈蟲科成員,圖為 Paracucujus rostratus。圖/劉振華 攝。

侏儸古澳洲蕈蟲化石出土,演化譜系再添新章

內蒙古道虎溝化石層生物群(九龍山組,中侏儸世,約 1.65 億年前)出土了相當多的昆蟲化石,是古昆蟲學研究材料的寶庫。

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2017 年 4 月,來自中國廣州中山大學、澳洲聯邦科學與工業研究組織(CSIRO)和北京首都師範大學的跨國科研團隊於該化石群發現了澳洲蕈蟲科的物種,描述並命名為侏儸古澳洲蕈蟲 Palaeoboganium jurassicum,這是已知澳洲蕈蟲科年代最早的化石紀錄。

澳洲蕈蟲科 Palaeoboganium jurassicum 是已知澳洲蕈蟲科年代最早的化石紀錄,約為1.65億年前的中侏儸世。圖/Liu Z., Ślipiński A., Lawrence J.F., Ren D. & Pang H. @Journal of Systematic Palaeontology

這項發現有著重要的演化意義。首先,這個發現印證了本科物種的確已經存在於中生代,且顯然本類群的分布格局比我們現今所知還要來得廣闊;再者,根據作者們的親緣譜系分析,這個物種與為蘇鐵花粉授粉的似扁蟲屬Paracucujus 親緣關係上相當接近,輔助佐證侏儸古澳洲蕈蟲很有可能就是當時蘇鐵類植物的授粉昆蟲。

這項研究成果於今年 4 月 4 日線上刊載於古生物學領域國際期刊【系統古生物學期刊】(Journal of Systematic Palaeontology)。

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參考文獻:

Liu Z., Ślipiński A., Lawrence J.F., Ren D. & Pang H. 2017. Palaeoboganium gen. nov. from the Middle Jurassic of China (Coleoptera: Cucujoidea: Boganiidae): the first cycad pollinators? Journal of Systematic Palaeontology (Published online). Doi: https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1304459

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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。