誰見過最早的鐵樹開花？史詩級的蘇鐵傳粉者「侏儸古澳洲蕈蟲」

• 前情提要：不存在的某櫛角菊虎？——分類學家偵探事件簿（一）
• 前情提要：沒有菜市場名這回事，分類學只允許一個「家豪」的存在！——分類學家偵探事件簿（二）

特產於澳洲的刺葉樹和刺葉樹象鼻蟲

刺葉樹（Xanthorrhoea; grasstrees）是僅分布於澳洲的特有植物，木質莖幹頂上有一圈又細又長的葉子，開花季時會從頂上長出一根細細長長的花柄，常被利用為園林造景植物，澳洲原住民傳統上也會利用刺葉樹的樹脂於器具製作和容器修補。

刺葉樹象鼻蟲（Paratranes）是體態呈長橢圓形而扁平的黑色象鼻蟲，和刺葉樹有著相存相依的伴生關係，更是僅僅分布於澳洲的獨特昆蟲。

在我們最新發表的分類學研究論文中^[2]，我們確認了本屬有兩個物種，分別為長細刺葉樹象鼻蟲（Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)） 和一個全新物種——齊氏刺葉樹象鼻蟲（Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021），這個新物種紀念來已故的澳洲象鼻蟲分類學家埃爾伍德．齊默爾曼（Elwood Zimmerman）以彰顯這位極具貢獻的分類學者。

不是新發現，是前人搞錯了！

不過這次的研究並非是在田野調查中找到了新物種，而是過往研究中，出現了把不同物種當作同一物種的狀況。

1898 年，亞瑟．米爾斯．李（Arthur Mills Lea）描述了一種外型與長細刺葉樹象鼻蟲極為相似的物種 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898。

我們重新比對李在 1898 年發表的科學文獻與模式標本，發現在原始文獻中，並未指定正模式標本（Holotype），而文獻中引用的不同物種的複數標本，全被視為同一種物種的群模式標本（Syntypes）。

模式標本是什麼？

分類學家除了形態分類鑑定外，「維穩生物的學名分類系統」也是相當重要的任務。為了避免相同物種被重複命名，或是不同的物種被當作同一種，分類學家會用實體標本來說明特定物種的特徵，這些標本統稱為「模式標本（Type specimens）」。

在分類學中，模式標本作為物種發表時的實體存證，是回顧前人描述的物種，重新對其物種假說地位進行檢視的客觀證據。

具有權威性的模式標本，或稱為「具（載）名模式標本（Name-bearing type）」有三類，分別為「正模式標本（Holotype）」、「群（總）模式標本（Syntype）」和「選模式標本（Lectotype）」。

其中，群模式標本是研究者描述一個物種時，指定多個標本來代表該物種，而每具標本皆能定義該物種，但這產生了一個問題，在群模式標本中，不小心混入其他物種該怎麼辦呢？

為了避免這個狀況，生物分類命名規約規定，後人學者可重新指定這些群模式標本中的其中一隻，作為代表該物種定義的唯一模式標本，這個被再次選出來的模式標本，就叫「選模式標本」。

一般來說，若群模式標本都是同一物種的話，並不需要特別挑選選模式標本（Lectotype）。但李用來引證 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的群模式標本中，混合了兩個物種，分別是長細刺葉樹象鼻蟲，以及被李誤認為是 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 雌性個體的新物種，也就是後來被我們新分類出來的齊氏刺葉樹象鼻蟲，而面對這種情況，就必須特別思考該用哪一個物種當作選模式標本。

分類學家的決策過程

選模式標本的選擇，並不只是為物種選擇正確的模式標本這麼簡單。以李的情況為例，背後就牽扯到 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名最後會代表什麼物種，以及李是否發現了新物種。

就李的狀況，分類學家會有以下兩種做法：

• 方案一：若指定了長細刺葉樹象鼻蟲為選模式標本，也代表李當初沒有發現新物種，新物種只是不小心混入群模式標本中，而 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名，就會等同於長細刺葉樹象鼻蟲，由於 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的出現時間晚於長細刺葉樹象鼻蟲，因此它將成為細刺葉樹象鼻蟲的同物異名 (Synonym)，而另一個新物種需要重新命名（這也是我們最終選擇的方案）。
• 方案二：如果選擇新物種為選模式標本，也代表李當初確實發現了新物種，只是群模式標本中混入了長細刺葉樹象鼻蟲，這時 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的意義，將變成與長細刺葉樹象鼻蟲相異的新物種，Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 就會變成新物種的有效學名，我們也不需要再另外描述命名一個新種了。

那麼作為一個專業的分類學家，我們應當選哪個方案呢？

在參考李對 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的原始描述後，我們發現李在形態描述，大部分只有長細刺葉樹象鼻蟲的形態，而新物種的描述卻是寥寥數語，因此我們選擇了方案一，認為李並沒有發現新物種。

除了發現、描述未知的生物多樣性，分類學家更應回顧過去前人所做的研究，考據、檢視過往的文獻以及模式標本以檢驗物種假說，並作出合理的決策處置。這個研究成果也再次將澳洲的象鼻蟲分類學往前推進了一步。

• 本論文日前已經線上刊載於《歐洲分類學期刊 European Journal of Taxonomy》
• 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

1. Lea A.M. (1898) Descriptions of new species of Australian Coleoptera. Part V. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 23: 521-645.
2. Hsiao, Y. & Oberprieler, R.G. (2021). A review of Paratranes Zimmerman, 1994, Xanthorrhoea-associated weevils of the Tranes group (Coleoptera, Curculionidae, Molytinae), with description of a new species. European Journal of Taxonomy 767, 117-141. https://doi.org/10.5852/ejt.2021.767.1493

在上一篇文章我們介紹了闊胸波溫蘇鐵象鼻蟲 (Miltotranes prosternalis) 的生態習性（見一生只為一人傳情，卻被誤解了 16 年的波溫蘇鐵象鼻蟲），也帶大家認識了蘇鐵這類外型類似棕櫚的熱帶、亞熱帶木本裸子植物，它們有著經濟重要性，可被作為田園造景植物，也身居保育價值而名列於國際自然保護聯盟 IUCN 的保育名錄和《瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約》 (CITES) 附錄。

雖然蘇鐵含有有毒物質──蘇鐵苷，會造成肝腸胃道疾病以及具備神經毒性，然而世界一些地方的原住民，仍然會將蘇鐵樹幹磨粉後，再進行反覆淘洗等工序來去除毒性以供食用，日本奄美群島的居民甚至會利用琉球蘇鐵的種子來製作「蘇鐵味噌」。

而在人工栽培的蘇鐵身上，卻有著讓園藝栽植者氣到大喊：「有沒有學生要來研究怎麼防治牠呀？」並公開呼籲設立專項研究生獎學金的澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲，這到底是怎麼一回事呢？

蛀食蘇鐵莖幹的澳洲象鼻蟲

蘇鐵褐蛀象鼻蟲 (Demyrsus) 和蘇鐵黑蛀象鼻蟲 (Siraton) 是僅分佈於澳洲的象鼻蟲特有屬別，幼蟲會蛀食蘇鐵的莖幹，這兩個屬別的象鼻蟲在澳洲的天然寄主植物是鱗木澤米蘇鐵 (Lepidozamia) 及大澤米蘇鐵 (Macrozamia) 兩類蘇鐵。

在野外，牠們僅會侵襲死亡或生病不健康的個體，並不會造成危害，然而在人工環境如植物園、花園和苗圃場內，牠們被發現除了澳洲蘇鐵外，他們還能攻擊外國產的蘇鐵類群，並造成大量死亡，有曾經意外被引入美國、義大利、比利時和南非的紀錄，甚至當初蘇鐵黑蛀象鼻蟲這個屬被發現時，就是以在義大利採集的標本所發表描述的，事隔多年人們才發現牠並不產於義大利而是遙遠的澳大利亞。

蘇鐵是一種生長速度非常慢的植物，所以可想而知栽種者大半輩子的心血付之一炬的痛心，甚至曾經有位蘇鐵愛好者在園藝雜誌上呼籲設立一個研究生獎學金機會來資助防治這種象鼻蟲，可見得該苦主有多麼悲憤。

由於這些象鼻蟲蛀食的位置非常深而且蘇鐵莖幹質地又非常堅硬，當園主發現後院的蘇鐵盆栽漸漸落葉，並且有不明的甲蟲鑽出時，感染狀況早已病入膏肓，而這些特性也造成現行的藥劑施用仍無能為力，所以目前僅能靠限制大型野生植株進口和檢疫來管控，以期能減少意外攜入這些「澳客」的機會，國際自然保護聯盟 IUCN 蘇鐵專家群已經將這兩類象鼻蟲都列為最高威脅層級的蘇鐵害蟲，幸好目前都是零星的發現紀錄，尚且沒有在國外長期立足的狀況。

澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲的分類學研究

在我們 2020 年底發表於澳洲昆蟲學會的學術期刊「南方昆蟲學 Austral Entomology」的論文中 (Hsiao & Oberprieler, 2020)，我們研究了蘇鐵褐蛀象鼻蟲和蘇鐵黑蛀象鼻蟲的分類學，我們檢視了成蟲、蛹和幼蟲形態，重新釐清和定義了屬級和種級的特徵，整理了完整的物種形態鑑定資料，並提供了成蟲和終齡鑑定檢索表和地理分佈圖，在我們的研究過程中，除了已知種的蘇鐵褐蛀象鼻蟲 (D. meleoides)、中間蘇鐵黑蛀象鼻蟲 (S. internatus)和羅氏蘇鐵黑蛀象鼻蟲 (S. roei)。

我們驚訝地發現產於北昆士蘭的蘇鐵褐蛀象鼻蟲是一個尚未被世人發現的全新物種，我們將新種象鼻蟲命名為鋼鑽蘇鐵褐蛀象鼻蟲 (D. digmon)，學名源自日本經典卡通「數碼寶貝大冒險 02」中的裝甲體昆蟲型數碼獸「鋼鑽獸 ディグモン」命名，鋼鑽獸擁有操縱大地的力量，可旋轉鑽頭在地面給予沖擊以引起地割，跟我們這種鑽到蘇鐵莖幹深處害蘇鐵死亡的象鼻蟲非常地相似。

另外我們透過蘇鐵物種和象鼻蟲分佈的比較，也列出了數種潛在的蘇鐵寄主種類，可供有關檢疫單位參考，由於我們所發現的此新物種的標本籤上明確記載著會攻擊非洲特有的稀有蘇鐵──非洲蘇鐵屬 (Lepidozamia)，所以很有可能也有潛在的危害性。

熟悉的蘇鐵最對味──澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲的跨屬危害及演化啟示

如前文所述，蘇鐵褐蛀象鼻蟲和蘇鐵黑蛀象鼻蟲除了澳洲產的蘇鐵之外，還能危害外國產的蘇鐵，而在分析手邊的危害紀錄後，我們發現了有趣的生物學現象，雖然兩類象鼻蟲可以攻擊好幾屬外國的蘇鐵，然而根據統計，危害的記錄集中在非洲蘇鐵屬 (Encephalartos) 的物種上。

如果我們將這樣的寄主偏好連結上蘇鐵的演化樹，我們驚奇地發現非洲蘇鐵和作為天然寄主植物的澳洲鱗木澤米蘇鐵及大澤米蘇鐵是共同形成一個支序，是共享最近血緣的近親類群。

在演化上的近緣性說明了這些蘇鐵可能在生理上特性相近，所以當這些象鼻蟲意外的被帶到遙遠的異鄉國度，身為澳洲蘇鐵親戚的非洲蘇鐵因此對於這些象鼻蟲更好「入口」，可說是最熟悉的異國料理。

另外，由於澳洲和非洲從前都是從岡瓦那古大陸分離，所以這些象鼻蟲攝食起蘇鐵的起源也令人相當地好奇，到底這樣的食性是在岡瓦那古陸時期就已經演化生成，並且根據澳洲蘇鐵有著非洲蘇鐵遠親的鏡像性，澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲在非洲也曾經有著類似的近親象鼻蟲兄弟但後來因不明原因滅絕，抑或是說這些象鼻蟲是正港澳洲出產的特有類群，牠們是澳大利亞自岡瓦那古大陸分離後才誕生演化出來，後天水平地獲得了這種「口味偏好」(土生土長的台灣人在習慣台式炸排骨後，某一天嘗到日式炸豬排後不可自拔？)，雖然值得研究的細節還很多，但我們目前並沒有發現有任何證據支持前者的「兄弟滅絕說」。

總而言之，從演化生物學上的觀察我們得以呼籲園藝業者、愛好者和植物園經營方，如果你不想要你心愛的蘇鐵植株死亡，那麼你應該要避免引進野生的鱗木澤米蘇鐵及大澤米蘇鐵，並將其與非洲蘇鐵種植在一起。

參考文獻

Hsiao, Y. Oberprieler, R.G. 2020. A review of the trunk-boring cycad weevils in Australia, with description of a second species of Demyrsus Pascoe 1872 (Coleoptera: Curculionidae). Austral Entomology 59 (4): 677-700.

你可能體會過屁股開花，那有聽過「鐵樹開花」嗎？

所謂鐵樹，指的就是蘇鐵 (Cycads)，繁殖期時結有鮮豔雌毬果和雄毬果，人工種植環境下往往多年才開一次花（毬果），因此鐵樹開花比喻事物罕見或極難實現。

蘇鐵是木本、雌雄異株且外型類似棕櫚的裸子植物，它們起源於二疊紀並且興盛於中生代，然而在開花植物興起後慢慢衰退淡出歷史舞臺，現生的蘇鐵分布於熱帶和亞熱帶區域，雖然有些種類被廣泛利用為田園造景，然而多數種類面臨著棲地破壞、非法交易和外來入侵物種的威脅，許多種類都名列 IUCN 的保育名錄中。

只在澳洲有！極其稀少的「美麗波溫蘇鐵」

澳洲是世界上主要的蘇鐵多樣性中心之一，擁有 4 個屬接近 90 個物種，其中波溫蘇鐵屬 (Bowenia) 外型特殊且珍貴稀有，目前地球只能看到兩個現存活生生的物種，相較於多數蘇鐵的棕櫚狀葉子，波溫蘇鐵的葉形渾圓，為僅產於澳洲的特有植物。

其中，美麗波溫蘇鐵 (Bowenia spectabilis) 是《瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約》 (CITES) 附錄的物種，保育重要性高，僅分布於北昆士蘭的熱帶雨林區，通常成群分布，植株間不會相隔太遠。

專一且唯一的授粉者，像極了愛情

雖然蘇鐵過往長期被以為是藉由風媒傳播進行授粉，然而近年已證實蘇鐵是真真正正的蟲媒植物喔！

本文的主角——闊胸波溫蘇鐵象鼻蟲 (Miltotranes prosternalis) 就是美麗波溫蘇鐵專一且唯一的授粉者。

授粉的機制大致上為：一年一度初夏的蘇鐵生殖期時，雌雄植株會各自生成毬果，雄毬果的小孢子葉組織富含養分，可吸引象鼻蟲進食、交配和產卵，是如同糖果屋一般的存在，若吃過一輪雄毬果小孢子葉而渾身沾滿花粉的象鼻蟲進入了雌毬果，則授粉過程水到渠成，像極了愛情。

雌毬果雖然長的跟雄毬果類似，但其大孢子葉並不提供這樣的「糖果屋」功能，到底雌毬果是否靠著特殊的化學氣味「吸引」了象鼻蟲，還是藉由擬態雄毬果的外型和氣味來騙到走錯路的象鼻蟲，具體的授粉細節尚未明瞭。

不管怎麼說，我們都能在野外觀察到有象鼻蟲造訪雌毬果，同時這些象鼻蟲也常常被發現沾滿了花粉。

飛往澳洲，踏上尋找象鼻蟲的征途

2019 年 10 月底，在我澳洲博班旅程的第三個學期末，有幸和所上同仁一同前往北昆士蘭雨林區域進行 14 天的採集，我也當了隨隊伙房兵兩周，體驗了衣食父母的辛苦（？）。

在這趟野外採集中，我們針對了當地特有的美麗波溫蘇鐵與其專一授粉者闊胸波溫蘇鐵象鼻蟲的生態進行了野外調查，並採集了一些幼蟲帶回實驗室進行飼養。

在本研究前的距今 16 年前，當我還在唱著「窗台蝴蝶像詩裡紛飛的美麗章節」及「不懂愛恨情愁煎熬的我們都以為相愛就像風雲的善變」的時候，詹姆士庫克大學的植物學家 Gary Wilson 發表了有關波溫蘇鐵系統學和相關生物學的碩士論文。

翻出 16 年前的研究，戰起來！

在他的論文和期刊發表中，他提到波溫蘇鐵象鼻蟲幼蟲會在雄毬果內發育並化蛹，而在蘇鐵生殖季比較末期才出現的象鼻蟲幼蟲／蛹，則會選擇在蘇鐵植株附近的表層介質進行休眠並再次活躍於次年的毬果繁殖期，而由於在北昆士蘭地區緊接著蘇鐵生殖季的是雨季，有著豐沛的降雨，他認為濕潤的介質是這些象鼻蟲幼蟲生存所需 (Wilson 2002a, b, 2004)。

然而在我們研究中，我們結合了實驗室內人工飼養的資料和野外觀察，我們重新對闊胸波溫蘇鐵象鼻蟲的生態習性進行了釐清，並反駁了 Wilson 的觀點：

• 問：波溫蘇鐵象鼻蟲幼蟲會在雄毬果內發育並化蛹嗎？
• 答：我們認為不會，而是幼蟲會離開雄毬果並就地尋找適合的介質建造蛹室和化蛹。

教授你搞錯了，「這根本不是象鼻蟲！」

我們綜合三點反駁原觀點：

1. 為該學者在論文中提供的照片根本就不是象鼻蟲，甚至不是甲蟲的蛹。
2. 經過人工飼養後，我們發現所有的幼蟲都可以在實驗人員提供的腐朽木質中化蛹並羽化。
3. 在我們的採集中發現，雖然在小小的毬果裡可以發現超過十隻幼蟲進食，但成熟雄毬果分解、腐化的速度相當快（兩周），考慮了我們飼養時的蛹期（五周），不太可能在野外的毬果還有足夠的介質和空間可供幼蟲化蛹。

因此，我們認為波溫蘇鐵象鼻蟲幼蟲在野外應該是就地尋找適合介質化蛹。

• 問：波溫蘇鐵象鼻蟲幼蟲／蛹會在植株附近的表層介質進行休眠並再次活躍於次年的毬果繁殖期嗎？
• 答：我們覺得不會，而是以成蟲形式度過蘇鐵繁殖季間期的。

我們依舊對這個論點進行了批判，首先，該學者提供在學位論文中的照片依舊鑑定錯誤，再者，我們此趟進行採集的區域中，不論是成熟或未成熟的植株附近表層介質都完全找不到所謂的休眠幼蟲或是蛹，而最終在我們的飼養中，所有的幼蟲都是按時羽化離開蛹室的，沒有任何的休眠。

雖然無法得知牠們在野外時細節上如何度過這段長達一年的蘇鐵繁殖季間期，是否有其他替代食物？或者能不吃不喝熬過去？

然而目前證據仍然較為支持波溫蘇鐵象鼻蟲在野外應該是以成蟲形式度過蘇鐵繁殖季間期的，這點在其近親澳蘇鐵象鼻蟲 (Tranes) 也已被觀察到。

• 問：波溫蘇鐵象鼻蟲幼蟲喜歡濕潤的環境條件嗎？
• 答：我們仍然持否定觀點，認為通風、稍嫌乾燥的環境能讓蟲體順利存活。

在我們的飼養中已證實濕潤的介質會讓幼蟲焦躁不安過動而死亡，這點在我們針對近親澳蘇鐵象鼻蟲的飼養嘗試中，也發現類似的狀況，反倒是通風、稍嫌乾燥的環境能讓蟲體順利羽化。

尤其北昆士蘭雨林區在夏季時會大量降雨，在這樣的環境條件下，牠們真的會在幼蟲或蛹階段時利用休眠來度過這段潮濕期間嗎？

Wilson 的推論實在讓人難以信服，這樣的環境條件更支持了我們的推測，闊胸波溫蘇鐵象鼻蟲比較有可能以成蟲樣貌來度過蘇鐵繁殖季。

本研究除了增進了闊胸波溫蘇鐵象鼻蟲這個獨特的澳洲蘇鐵專一授粉者的認識外，我們所提出的飼育方法也有助於未來對近緣類群進行飼養以取得更進一步的生物學資訊，本論文已線上刊載於日本昆蟲學會的期刊「昆蟲學科學 (Entomological Science) 」。

參考資料

1. Wilson, GW. 2002a. Focus on Bowenia spectabilis Hook. Ex Hook. Encephalartos 70, 10–14. 
2. Wilson, GW. 2002b. Insect pollination in the cycad genus Bowenia Hook. ex Hook. f. (Stangeriaceae). Biotropica 34, 438–441. 
3. Wilson, GW. 2004. The biology and systematics of Bowenia Hook ex. Hook f. (Stangeriaceae: Bowenioideae) (Masters (Research) Thesis). James Cook University, Cairns
4. 原文研究：Hsiao, Y. Oberprieler, R.G. 2020. Bionomics and rearing of Miltotranes prosternalis (Lea, 1929) (Coleoptera: Curculionidae), a mutualistic cycad pollinator in Australia. Entomological Science 23: 369–373. doi: 10.1111/ens.12434.