誰見過最早的鐵樹開花？史詩級的蘇鐵傳粉者「侏儸古澳洲蕈蟲」

本文與 威力暘電子 合作，泛科學企劃執行。

想像一下，當你每天啟動汽車時，啟動的不再只是一台車，而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機，後果會有多嚴重？方向盤可能瞬間失靈，安全氣囊無法啟動，整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情，而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天，我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟，汽車的「大腦」—電子控制單元（ECU），是如何從單一功能，暴增至上百個獨立系統？而全球頂尖的工程師們，又為何正傾盡全力，試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化？

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代，當時的汽車工程師們面臨一項重要任務：如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力？「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現，關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間：火星塞的點火時機，也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內，這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一！引擎效率就能提升整整一成！這不僅意味著車子開起來更順暢，還能直接省下一成的油耗。那麼，要如何跨過這道門檻？答案就是：「電腦」的加入！

工程師們引入了「微控制器」（Microcontroller），你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法，在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內，精準計算出最佳的點火角度，並立刻執行。

從此，引擎的性能表現大躍進，油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元（ECU）的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」（Engine Control Unit）。

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功，在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像：「這 ECU 這麼好用，其他地方是不是也能用？」於是，ECU 的應用範圍不再僅限於點火，燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車，甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而，問題來了：這麼多「小電腦」，它們之間該如何有效溝通？

為了解決這個問題，1986 年，德國的博世（Bosch）公司推出了一項劃時代的發明：控制器區域網路（CAN Bus）。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上，就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是，CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如，煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息，絕對能搶先通過，避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題，但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線，並連接各種感測器和致動器。結果就是，一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里，總重量更高達 50 到 60 公斤，等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面，大量的 ECU 與錯綜複雜的線路，也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束，簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障，無疑讓人一個頭兩個大。

汽車電子革命：從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代，汽車電子架構迎來一場大改革，「分區架構（Zonal Architecture）」搭配「中央高效能運算（HPC）」逐漸成為主流。簡單來說，這就像在車內建立「地方政府＋中央政府」的管理系統。

可以想像，整輛車被劃分為幾個大型區域，像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙，就像數個「大都會」。每個區域控制單元（ZCU）就像「市政府」，負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合，並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理，就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台（HPC）擔任，統籌負責更複雜的運算任務，例如先進駕駛輔助系統（ADAS）所需的環境感知、物體辨識，或是車載娛樂系統、導航功能，甚至是未來自動駕駛的決策，通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中， 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子，便精準地切入了這個趨勢，致力於開發整合 ECU 與區域控制器（Domain Controller）功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢，威力暘提供的解決方案，就像是將好幾個「分區管理員」的職責，甚至一部分「超級大腦」的功能，都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力，可同時支援 ADAS 與車載娛樂，還能兼容多種通訊協定，大幅簡化車內網路架構。如此一來，車廠在追求輕量化和高效率的同時，也能顧及穩定性與安全性。

萬無一失的「汽車大腦」：威力暘的四大策略

然而，「做出來」與「做好」之間，還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯？具體來說，威力暘電子憑藉以下四大策略，築起其產品的可靠性與安全性：

1. AUTOSAR ： 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層（RTE）和基礎軟體層（BSW）。就像在玩「樂高積木」，ECU 開發者能靈活組合模組，專注在核心功能開發，從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
   
2. V-Model 開發流程：這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般，左側從上而下逐步執行，右側則由下而上層層檢驗，確保每個階段的安全要求都確實落實。
   
3. 基於模型的設計 MBD（Model-Based Design）： 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具，把整個 ECU 要控制的系統(如煞車)，用數學模型搭建起來，然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前，就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷，，並驗證安全機制是否有效。
   
4. Automotive SPICE (ASPICE) ： ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」，它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性，而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」，也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化，並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作，其能否正常運作，自然被視為最優先項目。為此，威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準：ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統（特別是 ECU）的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」，從概念、設計、測試到生產和報廢，都詳細規範了每個安全要求和驗證方法，唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略，威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準，才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而，ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡，「大腦」變得更集中、更強大後，汽車產業又迎來了新一波革命：「軟體定義汽車」（Software-Defined Vehicle, SDV）。

軟體定義汽車 SDV：你的愛車也能「升級」！

未來的汽車，會越來越像你手中的智慧型手機。過去，車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」，想升級？多半只能換車。但在軟體定義汽車（SDV）時代，汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」，能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA（Over-the-Air）技術，車廠能像推送 App 更新一樣，遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過，這種美好願景也將帶來全新的挑戰：資安風險。當汽車連上網路，就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭，輕則個資外洩，重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV，業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略，確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程，到安全認證，這些努力，讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新，也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力，威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota，以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈，更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴，以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈，並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產，驗證其流程與品質。

毫無疑問，未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷，交由電腦判斷，比交由人類駕駛還要安全的那一天，離我們不遠了。而人類的角色，將從操作者轉為監督者，負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全，人類甘願當一個「最弱兵器」，其實也不錯！

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特產於澳洲的刺葉樹和刺葉樹象鼻蟲

刺葉樹（Xanthorrhoea; grasstrees）是僅分布於澳洲的特有植物，木質莖幹頂上有一圈又細又長的葉子，開花季時會從頂上長出一根細細長長的花柄，常被利用為園林造景植物，澳洲原住民傳統上也會利用刺葉樹的樹脂於器具製作和容器修補。

刺葉樹象鼻蟲（Paratranes）是體態呈長橢圓形而扁平的黑色象鼻蟲，和刺葉樹有著相存相依的伴生關係，更是僅僅分布於澳洲的獨特昆蟲。

在我們最新發表的分類學研究論文中^[2]，我們確認了本屬有兩個物種，分別為長細刺葉樹象鼻蟲（Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)） 和一個全新物種——齊氏刺葉樹象鼻蟲（Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021），這個新物種紀念來已故的澳洲象鼻蟲分類學家埃爾伍德．齊默爾曼（Elwood Zimmerman）以彰顯這位極具貢獻的分類學者。

不是新發現，是前人搞錯了！

不過這次的研究並非是在田野調查中找到了新物種，而是過往研究中，出現了把不同物種當作同一物種的狀況。

1898 年，亞瑟．米爾斯．李（Arthur Mills Lea）描述了一種外型與長細刺葉樹象鼻蟲極為相似的物種 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898。

我們重新比對李在 1898 年發表的科學文獻與模式標本，發現在原始文獻中，並未指定正模式標本（Holotype），而文獻中引用的不同物種的複數標本，全被視為同一種物種的群模式標本（Syntypes）。

模式標本是什麼？

分類學家除了形態分類鑑定外，「維穩生物的學名分類系統」也是相當重要的任務。為了避免相同物種被重複命名，或是不同的物種被當作同一種，分類學家會用實體標本來說明特定物種的特徵，這些標本統稱為「模式標本（Type specimens）」。

在分類學中，模式標本作為物種發表時的實體存證，是回顧前人描述的物種，重新對其物種假說地位進行檢視的客觀證據。

具有權威性的模式標本，或稱為「具（載）名模式標本（Name-bearing type）」有三類，分別為「正模式標本（Holotype）」、「群（總）模式標本（Syntype）」和「選模式標本（Lectotype）」。

其中，群模式標本是研究者描述一個物種時，指定多個標本來代表該物種，而每具標本皆能定義該物種，但這產生了一個問題，在群模式標本中，不小心混入其他物種該怎麼辦呢？

為了避免這個狀況，生物分類命名規約規定，後人學者可重新指定這些群模式標本中的其中一隻，作為代表該物種定義的唯一模式標本，這個被再次選出來的模式標本，就叫「選模式標本」。

一般來說，若群模式標本都是同一物種的話，並不需要特別挑選選模式標本（Lectotype）。但李用來引證 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的群模式標本中，混合了兩個物種，分別是長細刺葉樹象鼻蟲，以及被李誤認為是 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 雌性個體的新物種，也就是後來被我們新分類出來的齊氏刺葉樹象鼻蟲，而面對這種情況，就必須特別思考該用哪一個物種當作選模式標本。

分類學家的決策過程

選模式標本的選擇，並不只是為物種選擇正確的模式標本這麼簡單。以李的情況為例，背後就牽扯到 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名最後會代表什麼物種，以及李是否發現了新物種。

就李的狀況，分類學家會有以下兩種做法：

• 方案一：若指定了長細刺葉樹象鼻蟲為選模式標本，也代表李當初沒有發現新物種，新物種只是不小心混入群模式標本中，而 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名，就會等同於長細刺葉樹象鼻蟲，由於 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的出現時間晚於長細刺葉樹象鼻蟲，因此它將成為細刺葉樹象鼻蟲的同物異名 (Synonym)，而另一個新物種需要重新命名（這也是我們最終選擇的方案）。
• 方案二：如果選擇新物種為選模式標本，也代表李當初確實發現了新物種，只是群模式標本中混入了長細刺葉樹象鼻蟲，這時 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的意義，將變成與長細刺葉樹象鼻蟲相異的新物種，Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 就會變成新物種的有效學名，我們也不需要再另外描述命名一個新種了。

那麼作為一個專業的分類學家，我們應當選哪個方案呢？

在參考李對 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的原始描述後，我們發現李在形態描述，大部分只有長細刺葉樹象鼻蟲的形態，而新物種的描述卻是寥寥數語，因此我們選擇了方案一，認為李並沒有發現新物種。

除了發現、描述未知的生物多樣性，分類學家更應回顧過去前人所做的研究，考據、檢視過往的文獻以及模式標本以檢驗物種假說，並作出合理的決策處置。這個研究成果也再次將澳洲的象鼻蟲分類學往前推進了一步。

• 本論文日前已經線上刊載於《歐洲分類學期刊 European Journal of Taxonomy》
• 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

1. Lea A.M. (1898) Descriptions of new species of Australian Coleoptera. Part V. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 23: 521-645.
2. Hsiao, Y. & Oberprieler, R.G. (2021). A review of Paratranes Zimmerman, 1994, Xanthorrhoea-associated weevils of the Tranes group (Coleoptera, Curculionidae, Molytinae), with description of a new species. European Journal of Taxonomy 767, 117-141. https://doi.org/10.5852/ejt.2021.767.1493

在上一篇文章我們介紹了闊胸波溫蘇鐵象鼻蟲 (Miltotranes prosternalis) 的生態習性（見一生只為一人傳情，卻被誤解了 16 年的波溫蘇鐵象鼻蟲），也帶大家認識了蘇鐵這類外型類似棕櫚的熱帶、亞熱帶木本裸子植物，它們有著經濟重要性，可被作為田園造景植物，也身居保育價值而名列於國際自然保護聯盟 IUCN 的保育名錄和《瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約》 (CITES) 附錄。

雖然蘇鐵含有有毒物質──蘇鐵苷，會造成肝腸胃道疾病以及具備神經毒性，然而世界一些地方的原住民，仍然會將蘇鐵樹幹磨粉後，再進行反覆淘洗等工序來去除毒性以供食用，日本奄美群島的居民甚至會利用琉球蘇鐵的種子來製作「蘇鐵味噌」。

而在人工栽培的蘇鐵身上，卻有著讓園藝栽植者氣到大喊：「有沒有學生要來研究怎麼防治牠呀？」並公開呼籲設立專項研究生獎學金的澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲，這到底是怎麼一回事呢？

蛀食蘇鐵莖幹的澳洲象鼻蟲

蘇鐵褐蛀象鼻蟲 (Demyrsus) 和蘇鐵黑蛀象鼻蟲 (Siraton) 是僅分佈於澳洲的象鼻蟲特有屬別，幼蟲會蛀食蘇鐵的莖幹，這兩個屬別的象鼻蟲在澳洲的天然寄主植物是鱗木澤米蘇鐵 (Lepidozamia) 及大澤米蘇鐵 (Macrozamia) 兩類蘇鐵。

在野外，牠們僅會侵襲死亡或生病不健康的個體，並不會造成危害，然而在人工環境如植物園、花園和苗圃場內，牠們被發現除了澳洲蘇鐵外，他們還能攻擊外國產的蘇鐵類群，並造成大量死亡，有曾經意外被引入美國、義大利、比利時和南非的紀錄，甚至當初蘇鐵黑蛀象鼻蟲這個屬被發現時，就是以在義大利採集的標本所發表描述的，事隔多年人們才發現牠並不產於義大利而是遙遠的澳大利亞。

蘇鐵是一種生長速度非常慢的植物，所以可想而知栽種者大半輩子的心血付之一炬的痛心，甚至曾經有位蘇鐵愛好者在園藝雜誌上呼籲設立一個研究生獎學金機會來資助防治這種象鼻蟲，可見得該苦主有多麼悲憤。

由於這些象鼻蟲蛀食的位置非常深而且蘇鐵莖幹質地又非常堅硬，當園主發現後院的蘇鐵盆栽漸漸落葉，並且有不明的甲蟲鑽出時，感染狀況早已病入膏肓，而這些特性也造成現行的藥劑施用仍無能為力，所以目前僅能靠限制大型野生植株進口和檢疫來管控，以期能減少意外攜入這些「澳客」的機會，國際自然保護聯盟 IUCN 蘇鐵專家群已經將這兩類象鼻蟲都列為最高威脅層級的蘇鐵害蟲，幸好目前都是零星的發現紀錄，尚且沒有在國外長期立足的狀況。

澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲的分類學研究

在我們 2020 年底發表於澳洲昆蟲學會的學術期刊「南方昆蟲學 Austral Entomology」的論文中 (Hsiao & Oberprieler, 2020)，我們研究了蘇鐵褐蛀象鼻蟲和蘇鐵黑蛀象鼻蟲的分類學，我們檢視了成蟲、蛹和幼蟲形態，重新釐清和定義了屬級和種級的特徵，整理了完整的物種形態鑑定資料，並提供了成蟲和終齡鑑定檢索表和地理分佈圖，在我們的研究過程中，除了已知種的蘇鐵褐蛀象鼻蟲 (D. meleoides)、中間蘇鐵黑蛀象鼻蟲 (S. internatus)和羅氏蘇鐵黑蛀象鼻蟲 (S. roei)。

我們驚訝地發現產於北昆士蘭的蘇鐵褐蛀象鼻蟲是一個尚未被世人發現的全新物種，我們將新種象鼻蟲命名為鋼鑽蘇鐵褐蛀象鼻蟲 (D. digmon)，學名源自日本經典卡通「數碼寶貝大冒險 02」中的裝甲體昆蟲型數碼獸「鋼鑽獸 ディグモン」命名，鋼鑽獸擁有操縱大地的力量，可旋轉鑽頭在地面給予沖擊以引起地割，跟我們這種鑽到蘇鐵莖幹深處害蘇鐵死亡的象鼻蟲非常地相似。

另外我們透過蘇鐵物種和象鼻蟲分佈的比較，也列出了數種潛在的蘇鐵寄主種類，可供有關檢疫單位參考，由於我們所發現的此新物種的標本籤上明確記載著會攻擊非洲特有的稀有蘇鐵──非洲蘇鐵屬 (Lepidozamia)，所以很有可能也有潛在的危害性。

熟悉的蘇鐵最對味──澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲的跨屬危害及演化啟示

如前文所述，蘇鐵褐蛀象鼻蟲和蘇鐵黑蛀象鼻蟲除了澳洲產的蘇鐵之外，還能危害外國產的蘇鐵，而在分析手邊的危害紀錄後，我們發現了有趣的生物學現象，雖然兩類象鼻蟲可以攻擊好幾屬外國的蘇鐵，然而根據統計，危害的記錄集中在非洲蘇鐵屬 (Encephalartos) 的物種上。

如果我們將這樣的寄主偏好連結上蘇鐵的演化樹，我們驚奇地發現非洲蘇鐵和作為天然寄主植物的澳洲鱗木澤米蘇鐵及大澤米蘇鐵是共同形成一個支序，是共享最近血緣的近親類群。

在演化上的近緣性說明了這些蘇鐵可能在生理上特性相近，所以當這些象鼻蟲意外的被帶到遙遠的異鄉國度，身為澳洲蘇鐵親戚的非洲蘇鐵因此對於這些象鼻蟲更好「入口」，可說是最熟悉的異國料理。

另外，由於澳洲和非洲從前都是從岡瓦那古大陸分離，所以這些象鼻蟲攝食起蘇鐵的起源也令人相當地好奇，到底這樣的食性是在岡瓦那古陸時期就已經演化生成，並且根據澳洲蘇鐵有著非洲蘇鐵遠親的鏡像性，澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲在非洲也曾經有著類似的近親象鼻蟲兄弟但後來因不明原因滅絕，抑或是說這些象鼻蟲是正港澳洲出產的特有類群，牠們是澳大利亞自岡瓦那古大陸分離後才誕生演化出來，後天水平地獲得了這種「口味偏好」(土生土長的台灣人在習慣台式炸排骨後，某一天嘗到日式炸豬排後不可自拔？)，雖然值得研究的細節還很多，但我們目前並沒有發現有任何證據支持前者的「兄弟滅絕說」。

總而言之，從演化生物學上的觀察我們得以呼籲園藝業者、愛好者和植物園經營方，如果你不想要你心愛的蘇鐵植株死亡，那麼你應該要避免引進野生的鱗木澤米蘇鐵及大澤米蘇鐵，並將其與非洲蘇鐵種植在一起。

參考文獻

Hsiao, Y. Oberprieler, R.G. 2020. A review of the trunk-boring cycad weevils in Australia, with description of a second species of Demyrsus Pascoe 1872 (Coleoptera: Curculionidae). Austral Entomology 59 (4): 677-700.