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【Gene思書齋】動物武器的演化與命運

Gene Ng_96
・2018/06/30 ・1495字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 557 ・八年級

《動物的武器:從糞金龜、劍齒虎到人類,看物種戰鬥的演化與命運》Animal Weapons: The Evolution of Battle)是有一本難得的好書,好在哪呢?這本好書,想當然的,能看到許許多多有許的動物現象,尤其是牠們用來打鬥的形形色色武器,簡直就是五花八門、千變萬化!像是在看國家地理頻道的記錄片一般。那些武器和打鬥不僅帶來不少想像,文字的描述就己讓人歷歷在目,書中也附有大量精美的照片和插圖,非常賞心悅目。

由動物武器探討演化生物學

除了介紹了各種精巧的動物武器,令人讚嘆生物多樣性,《動物的武器》還有另一層的深度,就是作者道格拉斯.艾姆蘭(Douglas J. Emlen)其實是要藉著動物的武器,探討許多演化生物學的觀念!許多演化生物學和生態學的概念,在他的妙筆生花下,深入淺出令人很好理解,但卻不過度簡化,是本不錯的演化生物學課外讀物。他分析了演化生物學家如何思考那些迷人的動物武器的演化,例如武器演化背後的競爭、成本、訊號和嚇阻。

艾姆蘭在他數十年的研究生涯中,主要是研究糞金龜,牠們雄性頭部有角,可是也有些沒有角反而和雌性相似,能從有角的糞金龜不注意時,溜進去牠們通道中當小王和雌糞金龜偷情。可是艾姆蘭的生物學眼光,並不侷限於糞金龜,而是放眼到整個動物界!

有的糞金龜有角有的沒有,以為沒角沒用嗎?錯!牠竟然能躲開公的視線去偷情!圖/By Rafael Brix, CC BY 2.5, wikimedia commons

《動物的武器》 舉了螳螂、大角鹿、劍齒虎、流蘇鷸、長臂天牛、非洲象等等動物為例,這些動物演化出特殊毛色或者巨大武器。像大角鹿的角可以長達 3.6 公尺!簡直就是兩個我的身高 XD,而且牠們還寧可得骨筫疏鬆症也不願放棄雄狀的鹿角。獨角鯨的長角也長達 3 公尺、可是卻犧牲了游速。招潮蟹的巨螯讓牠們撐霸海灘,可是卻剛好送上水鳥的嘴……不要以為雄性動物才特別好鬥,母冠水雉的翅膀長有尖尖翼角,隨時都可以幹上一架!

這些動物的武器,究竟是怎麼一回事?是天擇挑選出來的?還是把妹利器?成也武器、敗也武器,並不是有了倚天劍、屠龍刀,就攻無不克、戰無不勝了!不少超酷的動物武器,因棲地環境演變、食物來源減少等外部因素,武器反而又慢慢的縮小、消失反者甚至不可逆轉地把主人葬送了,只能讓人從化石中緬懷牠們過去的英姿。對武林高手來說,草木皆可為劍,不必仰丈削鐵如泥的寶劍,有時候敏捷和機靈比傢伙大小更重要。

將生物演化與人類軍事史連結

艾姆蘭探討的固然是演化生物學的各種有趣問題,可是《動物的武器》另一妙處,是他把生物演化證據及行為研究,連結到人類軍事史,並重新詮釋競爭、防禦、示威、偷襲等行為,他除了每章忍不住要談人類的武器演化,乾脆另立三章大談特談。人類的軍備競賽中,攻和守的工具也會演化,一時的優勢卻也會在另一方的演化下成為搞笑的劣勢,許多人類軍事史和動物武器演化史有異曲同工之妙。我不否認是個軍迷,雖然我也自認是個和平主義者,只是希望戰爭只會發生在電影裡頭,所以書中的軍事史令人讀起來趣味盎然,除了生物學還能瞭解人類的文化歷史。

本文原刊登於 The Sky of Gene






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文章難易度
Gene Ng_96
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來自馬來西亞,畢業於台灣國立清華大學生命科學系學士暨碩士班,以及美國加州大學戴維斯分校(University of California at Davis)遺傳學博士班,從事果蠅演化遺傳學研究。曾於台灣中央研究院生物多樣性研究中心擔任博士後研究員,現任教於國立清華大學分子與細胞生物學研究所,從事鳥類的演化遺傳學、基因體學及演化發育生物學研究。過去曾長期擔任中文科學新聞網站「科景」(Sciscape.org)總編輯,現任台大科教中心CASE特約寫手Readmoo部落格【GENE思書軒】關鍵評論網專欄作家;個人部落格:The Sky of Gene;臉書粉絲頁:GENE思書齋


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霍亂也有自己的免疫系統?想要入侵人體,卻不想被感染!

寒波_96
・2022/05/19 ・3396字 ・閱讀時間約 7 分鐘

由霍亂弧菌(Vibrio cholerae)引發的霍亂,是常見的人類傳染病。有意思的是,霍亂弧菌這般能入侵生物體的細菌,本身也會被病毒等異形入侵,有免疫的需求。

引起霍亂的霍亂弧菌。圖 / Wikimedia

在最近發表的論文中,霍亂向我們展現了以前未知的免疫手法,不但能抵抗病毒,還能對付「質體」。霍亂究竟如何避免成為宿主的命運?質體又是什麼呢?[參考資料 1, 2]

細菌 vs 質體 vs 病毒大亂鬥:細菌也不想被寄生

細菌和人類一樣,都是用染色體上的 DNA 承載遺傳訊息。不過除了染色體以外,細菌也常常配備額外的「質體(plasmid)」,它們是 DNA 圍成的圈圈,獨立於細菌的染色體之外,具有自己的遺傳訊息,會自己複製。

細菌的遺傳物質,除了自己的染色體外,時常還額外攜帶數量不一的質體。圖/Bacterial DNA – the role of plasmids 

質體如果單方面依賴細菌供養、當個快樂的寄生蟲,那麼對細菌來說,質體就是個占空間的東西,只會耗費宿主的資源,對細菌是最差的狀況。但是,質體上也有基因,如果那些基因具備抗藥性等作用,那質體便對細菌有利。換句話說,質體和細菌的關係並不一定,有可能是有利、有害,或是沒有利也沒有害,視狀況而定。

細菌有時候具備攻擊質體的能力,例如近來作為基因改造工具而聲名大噪的 CRISPR,原本便是細菌用來抵禦病毒、質體的免疫系統。神奇的是,許多攻擊目標為質體的 CRISPR 套組,本身就位於質體上頭,令人懷疑其動機不單純。

比方說,A 質體攜帶一套攻擊 B 質體的 CRISPR,那麼 A 質體的目的,到底是保護自己寄宿的細菌不被 B 質體入侵,或是維護自己的地位不要被 B 質體搶走呢?不好說,不好說。

細菌對付質體的手段除了 CRISPR,還有一招是利用「Argonaute」蛋白質,啟動針對質體的排外機制;有時候兩者兼備,就是不給質體活路。[參考資料 3]

了解上述資訊,便能體會霍亂新研究的奧妙:質體無法生存的霍亂弧菌,既沒有 CRISPR,亦沒有 Argonaute,卻有以前不知道的另外兩招。

沒有質體的霍亂弧菌

儘管大家的印象中,霍亂就是一款危害人類的傳染病,不過野生的霍亂弧菌有很多品系,除了 O1 和 O139 兩個亞型之外,大部分其實不怎麼會感染人類。歷史上霍亂有過七次大流行,目前第七次大流行的型號為 O1 旗下的 E1 Tor,也稱作 7PET。

過往導致大流行的型號以及野生霍亂品系,細菌中一般都帶著質體,可是如今廣傳的 E1 Tor 卻常常沒有。假如人為將質體送進細菌體內,一開始倒是沒什麼阻礙,可是複製繁殖十代以後的細菌,卻幾乎不再擁有質體。

因此我們可以假設,霍亂第七次大流行的主角,可能比同類們多出些什麼,讓它新增了排除質體的能力。既然不是其餘細菌使用的 CRISPR 與 Argonaute,應該是某種目前未知的手段。

研究者一番搜尋後,從霍亂基因組上找到 2 處有關係的區域,稱它們為 DdmABC 和 DdmDE(Ddm 為 DNA-defence module 縮寫),兩者各自都有排擠新質體的能力,一起合作效果更好。

霍亂弧菌有 2 個染色體(左、右),DdmABC 位於第一號染色體(左)的 VSP-II 區域(圖中寫成 VSP-2),DdmDE 位於 VPI-2 區域。圖/Molecular insights into the genome dynamics and interactions between core and acquired genomes of Vibrio cholerae

兩套手法獨立運作,就是不要讓質體留下!

DdmABC 與 DdmDE 都能替霍亂細胞排除質體,但是運作方式不同。

DdmDE 會直接攻擊,令質體無法繼續在細菌體內生存,尤其容易攻擊比較小的質體;這個攻擊過程中,應該有其他蛋白質參與,不過詳細機制仍有待探索。

負責打擊質體的 DdmDE,其基因周圍還有兩套免疫系統的基因:R/M 與 Zorya,它們的任務都是消滅入侵的噬菌體(感染細菌的病毒)。因此霍亂的染色體上,這些基因共同構成一組對抗外來異形的陣地,稱為防禦島(defence island)。

DdmABC 則似乎更傾向「促進選汰」的手法,霍亂如果攜帶質體,不論質體自身大小,DdmABC 都會產生毒性;這使得質體數目較少的細菌,繁殖時產生競爭優勢,多代以後脫穎而出的霍亂,將剩下不再攜帶質體的個體。

有意思的是,霍亂細胞的 DdmABC 能排擠質體,也能屠殺入侵的噬菌體。所以它是一套雙重功能的免疫系統,同時防禦噬菌體和質體這兩種異形。

霍亂弧菌中 DdmABC 與 DdmDE 為兩套獨立運作的免疫系統,DdmABC 能排除入侵的病毒和質體,DdmDE 會直接攻擊質體。圖/參考資料 2

演化上 DdmABC 與 DdmDE 從何而來呢?在資料庫中比對 DNA 序列,ABCDE 這 5 個基因都找不到非常相似的近親基因,所以本題暫時不得而知。

其餘霍亂同類都沒有這兩串基因,所以它們是 E1 Tor 品系新獲得的玩意;幾個新基因組合形成新功能,或許有助於 E1 Tor 當年在霍亂內戰中勝出,成為第七次大流行的主角。總之,它們都通過長期天擇競爭的考驗,贏得一席之地。

質體對細菌可能有害也可能有利,若是通通不要,等於是徹底斷絕獲利的機會。如今廣傳的這款霍亂,為什麼演化成這般樣貌,值得持續探索。

一隻細菌配備對付不同入侵者的多款免疫系統,一如一艘巡洋艦配備的多款防禦系統,不論敵人從陸地、海面、空中發射飛彈,或是從海底用魚雷攻擊,都有防守的應變手段。然而,再怎麼周詳的防禦設計,都有被突破的機會。圖/wiki

戒備森嚴,多重防禦的細菌免疫

由這些研究我們可以觀察到,細菌儘管是只有一顆細胞的簡單生物,也配備多重免疫系統,抵抗各種入侵者。以極為成功的霍亂 E1 Tor 品系來說,它配備 R/M、Zorya、DdmDE 三款防禦病毒的機制,以及 DdmABC、DdmDE 兩套排擠質體的手法,能夠全方位對抗試圖入侵的病毒和質體。

霍亂弧菌之外的許多細菌,又配備記錄入侵者遺傳訊息的 CRISPR 系統,精準識別目標並且攻擊,類似人類的後天免疫。CRISPR 此一特質,使它變成智人的基因改造工具。

而類似先天免疫,無差別切割入侵者的 R/M 系統,其各種限制酶(restriction enzyme),早已從 1970 年代起成為常見的基因改造工具,可謂分子生物學實驗的元老。

新發現霍亂的 DdmABC、DdmDE 免疫系統,除了增加學術知識,也有應用潛力。探索細菌、質體、病毒間的大亂鬥,不只能認識更多免疫與演化,也可能找到對付細菌的新招,還有機會啟發分子生物學的新工具。

延伸閱讀

參考資料

  1. Jaskólska, M., Adams, D. W., & Blokesch, M. (2022). Two defence systems eliminate plasmids from seventh pandemic Vibrio cholerae. Nature, 1-7.
  2. Cholera-causing bacteria have defences that degrade plasmid invaders
  3. Kuzmenko, A., Oguienko, A., Esyunina, D., Yudin, D., Petrova, M., Kudinova, A., … & Kulbachinskiy, A. (2020). DNA targeting and interference by a bacterial Argonaute nuclease. Nature, 587(7835), 632-637.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁


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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。