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打造豚骨拼圖:鯨豚標本製作師的修行之路

活躍星系核_96
・2017/01/21 ・3491字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 484 ・五年級

圖/By Halfalah, CC 表示 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=5828351
製作鯨魚標本是件比想像中辛苦的事~~(非文中團隊製作的標本)圖/By Halfalah, CC 表示 3.0, wikimedia commons.

文 / 林雅容

走進台大生命科學館大樓,搭乘電梯直到頂樓,再延著樓梯往上走,會抵達閣樓一處門禁森嚴的神祕小空間,沒有許可無法隨意進出,空氣中還瀰漫著一股奇異的味道。難道,這裡是霍格華茲分校的秘密閣樓,裡頭有魔法巫師在煉丹嗎?

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標本室裡懸掛的海豚骨骼標本。圖/中華鯨豚協會提供

其實,這個閣樓是台大鯨豚研究室與中華鯨豚協會製作標本的秘密基地,但確實也像是個神奇的魔法空間,許多因病、因傷擱淺的鯨豚,在這裡幻化成如象牙般潔白的骨骼標本,展現著牠們適應海裡浪裡悠游的流線體型,以身體訴說大海和自己的故事。

而揮舞著魔法棒的魔法師,就是標本組組長宗翰。

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保險業務員 vs. 標本製作師

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大村鯨頭骨。圖/中華鯨豚協會提供

走進約好的咖啡廳,宗翰已經在裡頭等著了,他一邊忙碌地講著電話,一邊揮手和我打招呼,一身英挺的西裝,自信又帥氣。這位魔法師,現在其實是位資深保險業務主管。奇幻另類的魔法師和嚴謹認真的保險員,兩者截然不同又相互衝突的形象,是我認為宗翰最神奇的地方,他究竟是如何走進鯨豚標本的世界的呢?

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抹香鯨寶寶的頭骨。圖/中華鯨豚協會提供

「我很喜歡動物。」宗翰如此解釋。宗翰的父親早逝,單親家庭的經濟壓力迫使他高中畢業就必須求職,喜歡動物的他,選擇務實地先進入水族館工作,從生態養殖的基本功練起。近三年後,又在海軍陸戰隊歷練兩年,之後退伍進入台大中文系就讀,當時聽說鯨豚研究室的周蓮香教授正在招募工讀生,就這麼誤打誤撞地闖入鯨豚世界。

工讀第三天,宗翰就跟著當時的博士生秋如(鯨豚協會現任理事長),拎著刀子到桃園觀音海邊解剖去了,那是他人生第一次如此接近野生海豚。

「那是一隻糙齒海豚。在金黃陽光下的牠看起來很美,流線的像一架漂亮的戰機,靜靜地趴在滿是垃圾的沙灘上,很衝突的畫面。」宗翰印象深刻地描述著他的解剖處女秀,「氣味很重,不是魚腥味,很難形容像是什麼味道,但跟那天解剖結束後便當裡的老菜脯味道幾乎一模一樣,令我食不知味,肉也吃不太下去。」

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宗翰進入鯨豚研究室的 2000 年,正是台灣開始嘗試鯨豚救傷的前幾年,因此宗翰在水族館裡管理維護水質的經驗,正好派上用場,得以營造更適合擱淺鯨豚復健的環境,例如亞洲第一例成功野放的花紋海豚阿通伯,他就費了許多心力在當時復健池的維生系統改良跟水質管理上。

除了協助處理擱淺,宗翰也幫忙研究室整理鯨豚資料和樣本,例如 DNA 和標本的維護建檔等等,因此在負責製作標本的獸醫師離職之後,這份深具挑戰的工作,突然就落在宗翰肩上。

製作標本的眉角,只有動手才知道

我曾經參與過許多鯨豚解剖,也常有機會欣賞鯨豚的骨骼標本,但我並不了解解剖後的「屍體」如何變成美麗的標本。起初,宗翰也僅是略知一二,直到真的自己動手,才知道大有學問。當時的他只能以電話請教資深的獸醫前輩,照著他的指示再一步步自己嘗試。

「製作鯨豚標本有沒有 SOP?有,有原理簡單但製作繁複的流程,但僅能參考!因為每一隻動物的含油量、骨密度等等特質都不一樣,必須時時調整,其中許多眉眉角角,一定要親自動手才會知道。」宗翰說。

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製作鯨豚標本的第一步,是骨肉分離。骨肉分離最重要的是了解骨骼架構、肌肉走向,和血管、神經分布。雖然不需要像科學家用鑷子挑出一條血管或神經那樣精細,但至少得像庖丁解牛,除了不要劃破軟組織或在骨頭上留下刀痕,卻又要盡量將其他血肉剃除乾淨,避免往後的發霉或長蟲。解剖標本處理得好,後續製作才容易。

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曾被撞斷的尾骨,有明顯的癒合增生組織。圖/中華鯨豚協會提供

骨頭會紀錄動物的生理狀況,因此在這個步驟也很容易觀察到擱淺鯨豚遭受過的苦痛。曾遭受撞擊的,骨頭癒合後的粗糙增生一覽無遺;生病失去免疫力的,深入骨髓的寄生蟲也無所遁形;長了骨瘤的,牙齒不好的,在此非常仔細的解剖過程中,下刀人都觀察得到。

骨肉分離後的下一步,就必須請出細菌來工作了,這一步驟是泡腐生菌。雖然骨頭縫隙或內部人手難以觸及,不過自然界裡早已布局好清除死亡鯨豚的分解者。宗翰於是從海豚組織裡培養、純化出這種可以吃掉海豚肉和油的細菌,將骨肉分離後的標本浸在含有腐生菌的水中數月,再搭配反覆手工清除,就能將鯨豚骨骼上的血肉清理地非常乾淨。

此一關鍵步驟,就是宗翰研究許久的「眉角」。起初宗翰只知道接下來要泡水,但不知道到底要泡多久,直到真正自己動手之後,忍受惡臭常常撈出骨頭觀察,才漸漸掌握要領。中文系的他非常有科學精神地採用實驗對照的方式,選擇出最有效率的菌種,甚至發現一種超級黃色細菌可以在三天內吃掉所有軟組織,所以見其蹤跡必須馬上處理,以免整桶標本泡湯。

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腐生菌的任務結束後,下一步就是以手工清洗和泡雙氧水兩種方式將骨頭洗淨;然後晾乾,等深入骨子裡的油脂滲出來,再以溶劑脫脂;然後再晾乾、清潔;再晾乾、脫脂,重覆上述步驟直到骨頭不再冒油為止。這一個階段會使用到雙氧水、溶劑等化學藥品,如果之前的腐生菌吃得夠乾淨,此時化學藥品的用量就能大幅降低。

「事實上,標本製作有一部份必要製程是不太環保的,因此我們盡量以生化方式處理,少用膠、少用化學藥劑,避免製造污染源。」宗翰強調,這些經驗,都是他一路上的摸索。

最後的步驟才是組裝成型,前面的功夫下得夠不夠,此時的呈現就能看得出來。齒列能不能咬合?所有關節是不是接合正確?有沒有留下牠原有的特徵?還是留下了牠原本沒有的刻痕?都是最終標本是否成功的關鍵。

完美的標本在於呈現其生命樣貌

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保留軟骨的胸鰭,不會過度張開,維持原有形狀。圖/中華鯨豚協會提供

累積十六年的經驗之後,宗翰現在的技術可以做到不做任何的破壞或鑽孔,就能讓鯨豚骨骼內部完全乾燥、脫脂,並留下所有的軟組織,製作後的標本在正常存放下,也不會出油、變色、發霉,甚至長蟲。

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鯨豚骨骼標本的製作是如此細緻與繁瑣,一隻海豚標本至少要花上半年,同時進行的話,目前標本組一年最多也僅能完成兩至六件,說是在製作一件精美的藝術品也不為過。但充滿熱情的宗翰不以為苦,他每年不斷挑戰自己的極限,努力改進、嘗試創新,下一件作品總是更好。他甚至研發出保存軟骨的方法,除了得以留下因軟骨而維持原有形狀的鯨豚鰭肢,也讓軟骨較多、通常無法製成標本的幼豚有機會保留下來。

我很好奇對於追求完美的宗翰來說,他理想中的鯨豚標本是怎樣的呢?

「忠實呈現原有樣貌,盡量保持細節,不做任何加工或美化。丟失的部位不見就是不見了,我不做拚裝車,也不過度美白,而是復原生命的樣子。」宗翰毫不遲疑地敘說著,「如此才具有教育和研究的價值。」

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完美的骨骼標本,齒列要能咬合。圖/中華鯨豚協會提供

製作鯨豚標本是辛苦的,參與過擱淺處理的人就知道,解剖時經常面對的是死亡兩三天以上的動物,外觀沒有異樣,但內部脹氣、開始腐敗的是常有的事,甚至已經分解到液化或長蟲的也是不少。這些大部分人只能遠遠捏著鼻子不敢靠近的狀況,標本組可是得毫無遲疑地直接把手伸進去。

然而,自從十六年前踏入鯨豚世界至今,即使必須常常面對又髒又臭的動物,即使標本製作無法支持經濟需另謀他職,即使生活還得兼顧事業和家庭,面對這一切壓力宗翰還是懷抱著初衷,堅持每個禮拜騰出一天時間,在鯨豚標本師的路上持續走下來了。

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「累當然會累啊!做標本是必須極度專注的重覆工作,體力負擔很大,但因心無雜念,心靈上卻是放鬆的。我們標本組對鯨豚可是『愛之入骨,至死不渝』,充滿熱情啊!」宗翰笑笑說,「所以我才選擇保險行銷這一行,時間比較可以彈性調整。」

生科大樓頂的小房間裡許多製作完成或一半的標本擺放得妥妥當當,刀具排列得整整齊齊,是標本組志工辛勤努力的成果,也完全反應出組長宗翰的有條有理、一絲不苟。然而,大村鯨、喙鯨、糙齒海豚、中華白海豚等清理得乾乾淨淨的各種骨骼,象牙般的潔白又透露出製作者對於牠們難以言喻的關懷細心與強烈熱情,完完全全就是宗翰身上嚴謹保險業務員和神奇魔法標本師特質的奇異融合啊。

 

本文轉載自中華鯨豚協會

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活躍星系核_96
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活躍星系核(active galactic nucleus, AGN)是一類中央核區活動性很強的河外星系。這些星系比普通星系活躍,在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。 本帳號發表來自各方的投稿。附有資料出處的科學好文,都歡迎你來投稿喔。 Email: contact@pansci.asia

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露兜樹象鼻蟲的身世之考察——分類學家偵探事件簿(四)
蕭昀_96
・2023/12/25 ・3950字 ・閱讀時間約 8 分鐘

一般大眾或甚至其他領域生物學家們,對於基礎生物分類學家的刻板印象,無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種,或者常常東跑西跑去採集標本,頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家,為了搞清楚物種學名的分類地位,將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態,往往需要做大量的歷史文獻,造訪各大博物館並進行模式標本考察,其中的繁瑣和複雜程度,往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性?

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道,模式標本是物種發表時的實體存證,是學者對分類地位有疑慮時,用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本,而每個屬也有其模式物種,是判定該屬別的決定性物種,模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時,不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲,本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察,以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科(Pandanus)為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物,其中林投(Pandanus tectorius)具有抗風、耐鹽的特性,是常見的海岸防風定砂植物,而俗稱斑蘭葉(pandan)的七葉蘭(Pandanus amaryllifolius),則是東南亞常見的料理與糕點製作材料,而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲(Lyterius)。

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露兜樹是東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物。(攝/B.navez from Wikipedia)
小小扁扁的露兜樹象鼻蟲(Lyterius)是與露兜樹有伴生關係的特別物種。(圖/論文原文)

而故事的緣起可追溯到 2022 年,當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究,我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近,因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時,我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲,出於好奇,我們聯繫了普雷納博士,進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向,一個是屬別層級的,而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單,我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別,分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885,根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊,我們認為牠們應該被合併成單一屬別,也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後,那自然我們就能依照優先權原則,把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是!分類學研究最困難的就是這個但是!

我們雖然追蹤到 Barisoma Plaxes 的模式種和其模式標本,但是 Lyterius 的模式種問題,卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾(Carl Johan Schönherr)於 1844 年所提出,並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802,這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius )所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼(Carl Henrik Boheman)也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合,同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber)在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別,學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ,並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的,便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了,因為這兩個物種的模式標本來源,都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生,擁有德裔血統的丹麥博物學家,在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時,於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

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除了我們常常聽到的荷蘭、英國東印度公司,丹麥也曾經創立了東印度公司。(攝/Wikipedia)

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳,達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後,應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構,而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber),以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius),這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalisLyterius musculus

因此第一個疑點就是,韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本,發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalisLyterius musculus,這讓人很難不懷疑,這兩個名字會不會根本就是同一個物種,這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代,是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二,首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格(Johann Karl Wilhelm Illiger)其實在 1805 年的著作中,就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了,然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中,不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理,他卻也在看過兩種的模式標本後,在他那 1844 年的著作中,提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想,然而因為他手邊就只有兩隻標本,一隻是雄的 Lyterius abdominalis ,一隻是雌的 Lyterius musculus ,因此他無法下這個決定情有可原,而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性,雄蟲的口喙比較短,且足部的前腳腿節有明顯的突起,博赫曼的猜想不證自明。

總而言之,從上述的歷史文獻爬梳,我們可以從

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  1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
  2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalisLyterius musculus 是同一個物種

來推斷,這兩個種類很有可能是同一個種類!

瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼。(攝/Wikipedia)

找不到模式標本啊!

在爬梳大量文獻後,我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總/群模式標本。然而,在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁,不管是文獻還是實際探訪,幾乎都找不到韋伯收藏的下落,韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了,那要怎麼辦呢?

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本,然而我們從以上的間接證據,可以合理相信 Lyterius abdominalisLyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題,穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理,首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本,並且我們將「這一個」標本,再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本,這個時候,這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名(objective synonym)」關係,相較於分類學家自行主觀認定的同物異名(主觀同物異名 subjective synonym ),客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況,這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係,只有最早被發表的名字有優先權,因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位,也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作,我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種,也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 BarisomaPlaxes 的同物異名,最後我們可以大聲的說:露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 !

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面,我們在調查 Plaxes 的模式標本時,也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總/群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館,幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本,採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種,我們也指定砂拉越的總/群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本,無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種,顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種,這又再次加強我們上面提到的,達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

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這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本,最終作出了適宜的分類學處理,為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

  • Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2
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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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怎麼把牠們當成一樣的物種!物種分類出錯怎麼辦?——分類學家偵探事件簿(三)
蕭昀_96
・2021/10/08 ・2539字 ・閱讀時間約 5 分鐘

特產於澳洲的刺葉樹和刺葉樹象鼻蟲

刺葉樹(Xanthorrhoea; grasstrees)是僅分布於澳洲的特有植物,木質莖幹頂上有一圈又細又長的葉子,開花季時會從頂上長出一根細細長長的花柄,常被利用為園林造景植物,澳洲原住民傳統上也會利用刺葉樹的樹脂於器具製作和容器修補。

刺葉樹是澳大利亞特有的植物。攝 / Hermes E. Escalona

刺葉樹象鼻蟲(Paratranes是體態呈長橢圓形而扁平的黑色象鼻蟲,和刺葉樹有著相存相依的伴生關係,更是僅僅分布於澳洲的獨特昆蟲。

在我們最新發表的分類學研究論文中[2],我們確認了本屬有兩個物種,分別為長細刺葉樹象鼻蟲(Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)) 和一個全新物種——齊氏刺葉樹象鼻蟲(Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021),這個新物種紀念來已故的澳洲象鼻蟲分類學家埃爾伍德.齊默爾曼(Elwood Zimmerman)以彰顯這位極具貢獻的分類學者。

刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes) 是僅分布於澳洲的獨特象鼻蟲:A-B. 長細刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)); C-D. 齊氏刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021)。 圖/參考資料 2
刺葉樹象鼻蟲和刺葉樹有著依存的伴生關係,圖為齊氏刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021)。 圖/參考資料 2

不是新發現,是前人搞錯了!

不過這次的研究並非是在田野調查中找到了新物種,而是過往研究中,出現了把不同物種當作同一物種的狀況。

1898 年,亞瑟.米爾斯.李(Arthur Mills Lea)描述了一種外型與長細刺葉樹象鼻蟲極為相似的物種 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898

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我們重新比對李在 1898 年發表的科學文獻與模式標本,發現在原始文獻中,並未指定正模式標本(Holotype),而文獻中引用的不同物種的複數標本,全被視為同一種物種的群模式標本(Syntypes)。

模式標本是什麼?

分類學家除了形態分類鑑定外,「維穩生物的學名分類系統」也是相當重要的任務。為了避免相同物種被重複命名,或是不同的物種被當作同一種,分類學家會用實體標本來說明特定物種的特徵,這些標本統稱為「模式標本(Type specimens)」

在分類學中,模式標本作為物種發表時的實體存證,是回顧前人描述的物種,重新對其物種假說地位進行檢視的客觀證據。

具有權威性的模式標本,或稱為「具(載)名模式標本(Name-bearing type)」有三類,分別為「正模式標本(Holotype)」、「群(總)模式標本(Syntype)」和「選模式標本(Lectotype)」

其中,群模式標本是研究者描述一個物種時,指定多個標本來代表該物種,而每具標本皆能定義該物種,但這產生了一個問題,在群模式標本中,不小心混入其他物種該怎麼辦呢?

為了避免這個狀況,生物分類命名規約規定,後人學者可重新指定這些群模式標本中的其中一隻,作為代表該物種定義的唯一模式標本,這個被再次選出來的模式標本,就叫「選模式標本」。

作者正在研究昆蟲的模式標本。 圖/作者提供

一般來說,若群模式標本都是同一物種的話,並不需要特別挑選選模式標本(Lectotype)。但李用來引證 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的群模式標本中,混合了兩個物種,分別是長細刺葉樹象鼻蟲,以及被李誤認為是 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 雌性個體的新物種,也就是後來被我們新分類出來的齊氏刺葉樹象鼻蟲,而面對這種情況,就必須特別思考該用哪一個物種當作選模式標本。

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分類學家的決策過程

選模式標本的選擇,並不只是為物種選擇正確的模式標本這麼簡單。以李的情況為例,背後就牽扯到 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名最後會代表什麼物種,以及李是否發現了新物種。

就李的狀況,分類學家會有以下兩種做法:

  • 方案一:若指定了長細刺葉樹象鼻蟲為選模式標本,也代表李當初沒有發現新物種,新物種只是不小心混入群模式標本中,而 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名,就會等同於長細刺葉樹象鼻蟲,由於 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的出現時間晚於長細刺葉樹象鼻蟲,因此它將成為細刺葉樹象鼻蟲的同物異名 (Synonym),而另一個新物種需要重新命名(這也是我們最終選擇的方案)。
  • 方案二:如果選擇新物種為選模式標本,也代表李當初確實發現了新物種,只是群模式標本中混入了長細刺葉樹象鼻蟲,這時 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的意義,將變成與長細刺葉樹象鼻蟲相異的新物種,Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 就會變成新物種的有效學名,我們也不需要再另外描述命名一個新種了。

那麼作為一個專業的分類學家,我們應當選哪個方案呢?

在參考李對 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的原始描述後,我們發現李在形態描述,大部分只有長細刺葉樹象鼻蟲的形態,而新物種的描述卻是寥寥數語,因此我們選擇了方案一,認為李並沒有發現新物種。

除了發現、描述未知的生物多樣性,分類學家更應回顧過去前人所做的研究,考據、檢視過往的文獻以及模式標本以檢驗物種假說,並作出合理的決策處置。這個研究成果也再次將澳洲的象鼻蟲分類學往前推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《歐洲分類學期刊 European Journal of Taxonomy》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

  1. Lea A.M. (1898) Descriptions of new species of Australian Coleoptera. Part V. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 23: 521-645.
  2. Hsiao, Y. & Oberprieler, R.G. (2021). A review of Paratranes Zimmerman, 1994, Xanthorrhoea-associated weevils of the Tranes group (Coleoptera, Curculionidae, Molytinae), with description of a new species. European Journal of Taxonomy 767, 117-141. https://doi.org/10.5852/ejt.2021.767.1493
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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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長頸鹿到底有幾種?你搞得我好亂啊!
風言
・2021/07/12 ・2412字 ・閱讀時間約 5 分鐘

長頸鹿是什麼模樣,大家應該很熟悉:長長的脖子和修長的四肢,配上棕色的斑點,是全世界最高的動物。一直以來許多人也認為,全世界的長頸鹿都長得差不多,長頸鹿就是長頸鹿,這個說法看來没有問題。依照某些生物學家判斷,非洲所有的長頸鹿都是同一個物種!

可是仔細一點看,許多的標本和照片顯示,非洲各地長頸鹿的毛色和外形似乎不盡相同,而且地理上不同地方長頸鹿相隔甚遠,在外貌差異跟地理區隔的前提下,非洲大陸是否擁有多於一種的長頸鹿物種,只是我們不知道呢?

標本和照片顯示,非洲各地長頸鹿的毛色和外形似乎不盡相同。圖/pexels

18 世紀時對長頸鹿進行分類的英國博物學家 Richard Lydekker,於 1904 年把長頸鹿分成兩種,其中一種再細分成十個亞種。當然,那時他只是根據標本、手繪圖和照片作出判斷,因此並不太準確。此後分類法一直有修訂,但直至 1970 年代,長頸鹿仍被認為是一個物種。甚至連國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄(IUCN Red List)都採用了一個物種、九個亞種的分類法。

近年許多研究長頸鹿的學者,通過綜合野外觀察數據和基因研究結果,認為非洲各地的長頸鹿分別頗大,主張應該把現生長頸鹿區分成數個不同的物種。他們打算怎樣分類?為什麼要對沿用多年的分類法進行改革?

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如何對長頸鹿進行分類?究竟又有多少種長頸鹿?

生物學家一般是基於物種的地理分佈、外貌、行為、以至基因的分別作為分類的根據。研究長頸鹿的學者也利用多項準則,期望能把長頸鹿正確地進行分類。

不同地方的長頸鹿相距甚遠,地理上的阻隔相當明確(見附圖)。另外比較各個區域的長頸鹿,牠們的外型和行為也有頗大分別。差異較大的如非洲東部網紋長頸鹿咖啡色斑塊和幼細的白線,和馬賽長頸鹿較深色的體色及有鋸齒形的斑紋,一般人也應該可以憑肉眼作出分辨。

不同地方的長頸鹿相距甚遠,地理上的阻隔相當明確。圖/discovergiraffe

各地長頸鹿的棲息環境有著很大分別,因此牠們的外貌和行為也會受到影響。例如在非洲納米比亞(Namibia)西北部納米比沙漠(Namib)內生活的安哥拉長頸鹿(Giraffa giraffa angolensis),牠們的顏色較其他種的長頸鹿淡,腿部有不規則的淺斑[註1]。為了在沙漠尋找食物和水源,他們活動範圍很廣,平均達 1,100 平方公里;牠們交配時也需要走很多的路才能找到配偶。

隨了分析環境、外型、行為等透過野外觀察而得到的數據,近年科學家也利用各地野生長頸鹿的粒線體基因進行序列比較[註2],希望更加精準地把長頸鹿進行分類。根據最新的基因研究結果,科學家指出非洲的長頸鹿可以分成四個物種:

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北部長頸鹿

Northern Giraffe (Giraffa camelopardalis),其中又可分成三個亞種

  • 科爾多瓦長頸鹿 Kordofan Giraffe (G. c antiquorum)
  • 努比亞長頸鹿 Nubian Giraffe (G. c camelopardalis)
  • 西非長頸鹿 West African Giraffe (G. c. peralta)

南部長頸鹿

Southern Giraffe (Giraffa giraffa)其中又可分成兩個亞種

  • 安哥拉長頸鹿 Angolan Giraffe (G. g. angolensis)
  • 南非長頸鹿 South African Giraffe (G. g. giraffa)

馬賽長頸鹿

Masai Giraffe (Giraffa tippelskirchi)

  • 馬賽長頸鹿 Masai Giraffe (G. t. tippelskirchi)
  • 盧安瓜長頸鹿 Luangwa Giraffe (G. t. thornicrofti)

網紋長頸鹿

Reticulated Giraffe (Giraffa reticulata)

把長頸鹿分成好幾種有什麼意義?

追求正確分類和很多其他科學範疇相同,都是探究科學真相的過程。很多人可能會認為物種的分類是固定的,没有什麼好研究。

事實剛巧相反,生物的分類並非一成不變,隨著科學家累積研究結果增加,對某一物種的認識增多,他們對於物種之間異同的認識也會加深,分類可能會隨之而改變。正確的分類是研究每一種生物的基本,即使物種相似,但把不同的物種混在一起談論以至研究並不理想,而且透過比較物種的異同,科學家對於物種演化的過程也會有了解,因此追求正確的分類是必須的。

隨著科學家累積研究結果增加,對某一物種的分類可能會隨之而改變。圖/pexels

除了科學知識的探究,把生物分成種或是亞種其實還有保育上的意義。如果把所有不同地方的長頸鹿個體總數加起來,那麼牠們看來數目還不少,但其實如果非洲各地長頸鹿種群是不同的物種,那麼每個地方的長頸鹿便有其獨特性而需要多加保育。在評估動物數目時也應該以物種作單位,才不會作出錯誤估算,這點也是長頸鹿保育專家提倡正確分類的一個重要原因。

站在巨人的肩上,追求更真確的物種分類

追求正確的分類在科學知識上有重大意義,愈多人明白「不同地方的長頸鹿並不相同」這一觀念,對長頸鹿的了解和保護都是正面的。隨著科技進步和對長頸鹿研究的增多,分類可能會再有更改。雖然,這對於長頸鹿們來說,應該是「你們人類攪得亂而已,我們自己清楚得很!」

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我們現在對於很多生物的了解,除了建基於很多代科學家一點一點研究成果的累積,也會因科技進步帶來的發現而有新的啟發,無論是長頸鹿或是其他生物的分類,應該會繼續為科學家和我們帶來驚喜。

註解

  1. 科學家發現,在愈乾燥地區生活的長頸鹿顏色愈淡。
  2. 不同物種的基因序列會有分別,比較非洲各地長頸鹿基因序列的異同可幫助分類。

參考資料

  1. Four giraffe species confirmed. Giraffe Conservation Foundation. Accessed on 11/05/2021. https://giraffeconservation.org/2021/05/05/4-giraffe-species-confirmed/
  2. Coimbra RTF, Winter S, Kumar V et al. Whole-genome analysis of giraffe supports four distinct species. Current Biology (2021). https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.04.033
  3. Shorrocks B. The Giraffe: Biology, ecology, evolution and behaviour. Chichester: Wiley, 2016.
  4. Fennessy J, Bidon T, Reuss F, Kumar V, Elkan P, Nilsson MA, Vamberger M, Fritz U, Janke A. Multi-locus Analyses Reveal Four Giraffe Species Instead of One. Curr Biol. 2016;26(18):2543-9.
  5. Conserving Namibia’s Desert-dwelling Angolan Giraffe. Giraffe Conservation Foundation. Accessed on 01/05/2021.  https://giraffeconservation.org/programmes/nw-namibia/
  6. Dagg AI. Giraffe: Biology, behaviour and conservation. Cambridge: Cambridge University Press, 2014.
  7. Richard Lydekker (1904) On the Subspecies of Giraffa camelopardalis. Zoology, 74:1 202-229.
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風言
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從少對動物行為和演化著迷,特別喜愛長頸鹿,修讀了生態學系的環境保護碩士。 愛到不同地方作生態旅遊,閒時也會觀鳥和閱讀有關書籍,希望透過文字介紹神奇的動物行為和生態冷知識。